Значение ярусной структуры леса для поддержания видового разнообразия птичьих сообществ на Юге Уссурийского края России
А.Б. Курдюков
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия
Среди факторов среды, ответственных за формирование видового разнообразия птичьих сообществ, определяющая роль принадлежит структуре растительного покрова. Известно, что в лесах с более разнообразным ярусным распределением листвы выше богатство птиц, меньше выражено доминирование отдельных видов (MacArthur, MacArthur, 1961; Karr and Roth, 1971; Blondel et al., 1973; Willson, 1974; James and Wamer, 1982; Иноземцев, 1992 и др.).
На юге Уссурийского края России еще сохранились обширные массивы почти ненарушенных рубками горных, неморальных хвойно-широколиственных лесов и целая мозаика переходов от них к более упрощенным по ярусной структуре вторичным широколиственным формациям и дубнякам, которые представляют удобный объект для изучения отношений между параметрами структуры растительного покрова со структурой и видовым разнообразием птичьих сообществ.
Нами были выбраны леса трех типов формаций, широко представленных в рассматриваемом районе и образующих линию в ряду упрощения их флористической и геоботанической структуры: девственные чернопихтово-широколиственные леса заповедников «Уссурийский» и «Кедровая Падь», массивы перестойных липово-широколиственных лесов и старые дубняки по границам этих двух заповедников. Здесь в 1998-2000 гг. проводились маршрутные учеты птиц по методике Р. Л. Наумова (1965), а для ряда видов они дублировались точечными учетами. В июле-августе 1999 г. было проведено измерение вертикального профиля листвы этих лесных массивов, используя оригинальную методику, по своему принципу очень близкую к той, что применялась ранее Дж. Блонделем и Р. Кувилльером (Blondel and Cuvillier, 1977). Кроме того, определялась густота околоземного яруса методом шахматной доски (MacArthur, MacArthur, 1961), проективное покрытие крон, околоземного яруса, описывалось видовое разнообразие пород древесного полога.
В результате нами было показано наличие достоверной положительной связи между разнообразием вертикального распределения листвы (индекс FHD, по: MacArthur et al., 1962) и видовым разнообразием населения птиц (rs = 0,92; p < 0,05 ), выраженными через индексы разнообразия Шеннона. Связь между разнообразием породного состава леса и видовым разнообразием населения птиц оказалась заметно слабее (rs = 0,86; p < 0,1), а ее наличие, в нашем случае, целиком объясняется сопряженным ростом сложности ярусной структуры и флористического богатства рассматриваемых лесов. Следовательно, исключительно высокая флористическая насыщенность чернопихтово-широколиственных лесов, которой нет равных среди хвойно-широколиственных лесов бывшего Советского Союза (Васильев, Колесников, 1962) не находит пропорционального отражения в видовом разнообразии птичьих сообществ. Гораздо более важными являются структурные особенности этих лесов, в частности их ярусная структура.
Сложность прямого использования параметров ярусной структуры для предсказания ожидаемого видового разнообразия населения птиц связана с одновременным воздействием множества других факторов, трудно поддающихся учету и способных сильно смазать эту зависимость. Среди этих факторов мы рассматриваем такие как пространственная суперпозиция местообитания (например, дубняки на широких платообразных водоразделах отличались исключительно бедным населением птиц, по сравнению с такими же дубняками на придолинных шлейфах склонов); влияние соседних местообитаний и континуальности переходов с ними (соседство неморальных хвойно-широколиственных лесов с обширными массивами типичных ельников обусловило широкое проникновение в них ряда бореально-таежных видов); площадь изолированных лесных массивов; влияние рельефа местности (крутизны склонов, ширины и наклона стока речных долин и др.); однородности – мозаичности лесных ландшафтов (обогащающее влияние небольших лесных прогалин, опушечной полосы, разновозрастности древостоя и т. д.); влияние климата (обеднение населения птиц, при частых летних туманах и мороси вблизи морского побережья); локально-популяционного уровня численности видов, никак не связанного со структурой местообитаний; роль межгодичных флуктуаций и долговременных трендов изменения численности видов; вклад исторических процессов, таких как фаунистические циклы (вымирание – расселение – вымирание…), и связанная с ними недонасыщенность сообществ видами (Назаренко, 1982; 1990); влияние недавней истории местообитания и др.
Zoocenosis — 2001
Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 163-164.