Функціональна роль угруповань джмелів Bombus (Hymenoptera, Apidae) у збереженні флористичного різноманіття екосистем
УДК 595.799 (477.8)
І. Б. Коновалова
Державний природознавчий музей НАН України, Львів, Україна, iren@museum.lviv.net
FUNCTIONAL ROLE OF BUMBLEBEE COMMUNITIES
(HYMENOPTERA: APIDAE) IN CONSERVATION
OF FLORAL DIVERSITY OF ECOSYSTEMS
I. B. Konovalova
State Museum of Natural History NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine, iren@museum.lviv.net
Існування життя на планеті Земля забезпечується біологічними, геологічними та хімічними процесами, які відбуваються у екосистемах. Ядро біологічних процесів складається із взаємодій між видами; одним із прикладів таких взаємодій є запилення квіткових рослин. Без запилення тваринами, більшість квіткових рослин (понад 90 %) не змогла б відтворюватись статевим шляхом, і людство втратило би їжу та іншу рослинну продукцію для свого існування, а біосфера зазнала би катастрофічних змін. Переважна більшість запилювачів належить до комах, де бджоли, які у світовій фауні представлені 25000–30000 видів, є облігатними відвідувачами квітів. Порівняно з іншими політрофними бджолами, джмелі – більш ефективні запилювачами цілого ряду рослин завдяки тривалому циклу функціонування, кращій терморегуляції організму, високій швидкості та вибірковості фуражування, значній чисельності, здатності переносити велику кількість пилку на значну відстань, особливостям морфології та поведінки.
Фауна джмелів регіону складається з 39 видів, популяції 34 із них виявлені протягом 2000–2007 рр. Результати, одержані автором при дослідженні фуражувальної активності джмелів у різних типах рослинних угруповань західного регіону України (понад 200 видів квіткових рослин із 46 родин) протягом останніх семи років, дозволили виявити деякі закономірності формування їхніх мутуалістичних зв’язків із рослинами. Фуражні преференції джмелів частково визначаються довжиною хоботків, яка обумовлює вибір рослин із певним типом квіток при фуражуванні (зокрема за нектаром). У більшості природних біоценозів із гетерогенною рослинністю, угруповання джмелів складаються з представників трьох еко-морфологічних груп: коротко-, середньо- та довгохоботкові види. Споживання джмелями рослинних ресурсів відрізняється як на рівні груп, так і на видовому, популяційному та індивідуальному рівнях у кожний окремий відрізок часу у різних угрупованнях. Опрацювавши великий матеріал, зібраний у різних фізико-географічних районах дослідженої території, ми спробували окреслити взаємозалежність між якісним і кількісним складом угруповань джмелів і видовою різноманітністю та біомасою їх фуражної флори.
Загалом, у регіоні існує баланс чисельності довгохоботкових видів джмелів і рослин, квітки яких мають довгу трубочку віночка (серед них рослини із зігоморфними квітками «джмелиного типу»). Унаслідок коеволюції утворились надзвичайно тісні мутуалістичні зв’язки між такими рослинами та довгохоботковими джмелями. Зростання популяцій таких рослин як всі види роду Aconitum L. (Ranunculaceae), окремі види родів Galeopsis L., Stachys L., Salvia L. (Lameaceae), Trifolium L. (Fabaceae), а також Digitalis grandiflora Mill. (Scrophulariaceae), Saponaria officinalis L. (Caryophyllaceae), Dracocephalum austriacum L. (Lameaceae) у межах регіону виявлені лише в місцях, де існують популяції довгохоботкових видів джмелів, принаймні Bombus hortorum (Linnaeus, 1761). Вищевказані види рослин, а також багато інших із довготрубчастими віночками квіток цілковито задовольняють гніздові потреби довгохоботкових джмелів у ресурсах при зростанні великими популяціями. Значній частині рослин, які пристосовані до запилення джмелями, притаманні типи суцвіть колос, китиця та волоть, у преважної більшості розвинута протандрія.
До рослин західного регіону, насінневе розмноження яких повністю або значною частиною залежить від джмелів, відносяться представники родів Galeopsis L., Mentha L., Salvia L., Stachys L. і види Galeobdolonluteum Huds, Lamiummaculatum (L.) L., L. purpureum L., L. album L., Leonurus cardiaca L., Ajuga reptans L., Prunella vulgaris L. (Lamiaceae); види родів Allium L. (Alliaceae), Corydalis Vent. (Fumariaceae), Gentiana L. (Gentianaceae), Salix L. (Salicaceae); Symphytum L., Pulmonaria L. Cynoglossum L., Echium vulgare L. (Boraginaceae); Pedicularis L., Rhinanthus L., Melampyrum L., Linaria vulgaris Mill. (Scrophulariaceae); Calluna vulgaris (L.) Hull (Ericaceae); Geum rivale L., Rubus idaeus L. (Rosaceae); Polygonum bistorta L. (Polygonaceae); Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror., Vaccinium myrtillus L. (Vacciniaceae); Trifolium L., Lathyrus L., Chamaecytisus Link, Ononis L., Lotus L., Melilotus Mill., Robinia L., Coronilla L., Vicia L., Antyllis L., Astragalus L., Onobrychis Mill. (Fabaceae). Морфологія квітки та фенологія цвітіння окремих видів рослин (наприклад з родів Gentiana, Pedicularis) коеволюціонували паралельно з морфологічними структурами будови тіла джмелів, особливостями їхніх фенологічних циклів і поведінки при фуражуванні. Ряд рослинних ресурсів мають виняткове значення для всіх видів джмелів на початку вегетаційного сезону, оскільки саме вони визначають можливість ініціації колоній самками та успішного розвитку перших личинкових стадій. По всій території регіону це різні види верб (Salix L.), ранньовесняних лісових ефемероідів (Primula L., Corydalis Vent., Pulmonaria L., Galeobdolon Adans.), на відкритих ділянках, у агро- та урбоекоценозах – усі види глухої кропиви (Lamium). Усі ранньовесняні рослини запилюються майже винятково самками-засновницями різних видів джмелів. Ранньолітні види рослин на рівнинній території під лісовим покривом і на узліссі (наприклад Geranium phaeum L.) запилюються переважно вузько-лісовими видами B. pratorum (Linnaeus, 1761) i B. hypnorum (Linnaeus, 1758), популяції яких на час цвітіння рослин достатньо численні, оскільки ці види засновують колонії раніше від інших видів джмелів.
У лісах рівнинної території певних фізико-географічних зон (Розточчя, Західне Полісся), а також у Карпатах основні ресурси нектару та пилку для всіх видів джмелів – малина, різні види ожини, чорниця та брусниця. Першочергове значення для джмелів ці рослини мають у високогір’ї, оскільки їхнє цвітіння припадає на початкові стадії розвитку колоній, успішність яких впливатиме у подальшому на зростання сукупної робочої сили родини. Потрібно зазначити, що в субальпіці джмелі – основні запилювачі чорниці та брусниці. Це високогірський Bombus pyrenaeus Pérez, 1879, бореально-альпійський B. wurflenii Radoszkowski, 1859 та евритопний генераліст B. lucorum (Linnaeus, 1761).
Із середини літа масове цвітіння починається у представників багатьох родів із родини айстрових: Centaurea L., Serratula L., Carduus L., Cirsium Mill., Arctium L. У цей час більшість колоній короткохоботкових (B. lucorum, B. terrestris (Linnaeus, 1758), B. lapidarius (Linnaeus, 1758)) і середньохоботкових видів (B. pascuorum (Scopoli, 1763), B. ruderarius (Müller, 1776)) досягають кульмінації розвитку, виховуючи нову статеву генерацію, і активно переключаються на відвідування суцвіть цих рослин. Пізніше до робочих особин долучаються самці вказаних видів, які перебувають на суцвіттях цілодобово та також приймають участь у запиленні. У горах цей період значно зміщений на пізніший час. Загалом, у субальпійському поясі Карпат, рослинні ресурси джмелів представлені досить бідно. Тут фуражування спостерігається на таких видах рослин, (або представниках тих самих родів), які на рівнині є малоцінними ресурсами та майже не відвідуються джмелями. У регіоні зростає багато видів рослин, які використовуються лише самцями джмелів, які перебувають на них із дуже високою щільністю (до 5 особин на суцвітті).
Хоча види з однаковою довжиною хоботків мають широке перекриття трофічних ніш, відвідуючи подібні типи квіток, вони успішно співіснують при високій чисельності в таких біотопах, де наявні багаті та гетерогенні флористичні ресурси протягом цілого вегетаційного сезону. У таких випадках міжвидова конкуренція не суттєва; така картина спостерігається на різнотравних луках із великою площею на рівнинній території, у передгір’ях і середньогір’ях Українських Карпат.
Запилення безпосередньо відповідає за підтримання функцій екосистем. Сучасні дослідження свідчать про загрозу глобальної кризи запилення (global pollination crisis), як для сільськогосподарських, так і для природних екосистем (Kearns et al., 1998; Kevan, 2004; Steffan-Dewenter et al., 2005). Сьогодні таких доказів достатньо для впровадження енергійних дій для покращення господарювання та проголошення важливості проведення широкомасштабних ініціатив, які вже відбуваються на п’ятьох континентах з метою оцінки об’ємів, механізмів і наслідків скорочення чисельності та різноманіття запилювачів. У декларації «Міжнародної ініціативи щодо запилювачів» («International Pollinators Initiative»), яка була прийнята в 1999 році у Сан-Пауло (Бразилія), експерти вказують на брак базової екологічної інформації щодо взаємодій рослина-запилювач, на основі якої можна розробляти інтегральні стратегії ландшафтного господарювання.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 255-257.