УДК 597.55:574.63

Ю. М. Сытник*, В. А. Кундиев**, П. Г. Шевченко***,
В. А. Ткаченко****, О. А. Голуб *

*Институт гидробиологии НАНУ, г. Киев, Украина, E-mail: hydrobiol@igb.com.ua
**ГКП «ПЛЕСО», г. Киев, Украина
***Национальный аграрный университет, г. Киев, Украина
****Институт зоологии НАНУ, г. Киев, Украина

Ключевые слова: биоразнообразие, ихтиофауна, антропогенное загрязнение, озера, пруды

BIODIVERSIVITY OF ICHThYOFAUNA
OF RESERVOIRS OF THE CITY ZONE OF KIEV
AS indicator OF THE LEVEL OF ANTROPOGENic POLLUTION

Ju. M. Sytnik*, V. A. Kundiev**, P. G. Shevchenko***,
V. A. Tkachenko****, O. A. Golub*

*Institute of Hydrobiology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: hydrobiol@ igb.com.ua
**DKP «PLESO», Kyiv, Ukraine
***National Agricultural University, Kyiv, Ukraine
****Schmalgauzen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine

Key words: biodiversivity, ichthyofauna, antropogenous pollution, lakes, ponds

По уточненным данным, в настоящее время в границах г. Киева находится более 430 водных объектов, большинство из которых возможно и необходимо использовать в рыбохозяйственных целях (Арсан, Щепец, Сытник, 2001). Главным фактором, который отрицательным образом влияет на биологический баланс этих водоемов, является загрязнение воды разными токсическими и опасными веществами – продуктами жизнедеятельности человека и отходами промышленности. В связи с этим в водоемах накапливается большое количество отравляющих и опасных веществ, значительно превышающее предельно допустимые концентрации; они накапливаются гидробионтами и превращают водоемы в объекты повышенной угрозы для здоровья человека. Одним из основных направлений в комплексном исследовании водоемов Киева является проблема изучения ихтиофауны. Особая важность проблемы становится понятной, если принять во внимание, что рыба как активный компонент экосистемы находится на вершине пищевой пирамиды.

В 2001–2002 гг. было обследовано 10 внутренних водоемов г. Киева, а именно: озера – Синее, Голубое, Центральное, Редькино, Опечень – верхнее, Куреневское, пруды «Бетонный» (ул. Зодчих) и Бетонный (ул. Булгакова), которые расположены на речке Нивка, притоке речки Ирпень, пруд № 2 в парке «Нивки», который является вторым в комплексе из четырех прудов на реке Сырец, впадающей в одно из озер на Оболони; и пруд № 1 в Голосеевском парке (бассейн р. Лыбедь).

По количеству обнаруженных видов рыб исследованные водоемы можно представить в виде следующего ряда:

– озеро Редькино (15 видов – Clupeonella cultriventris (Nordmann, 1840), Leuciscus idus (Linnaeus, 1758), Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758), Abramis brama (Linnaeus, 1758), Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758), Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758), Rhodeus sericeus (Pallas, 1776), Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782), Perca fluviatilis (Linnaeus,1758), Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758), Pungitius platygaster (Linnaeus, 1758), Neogobius melanostomus (Pallas, 1814), Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814);

– озеро Синее (12 видов – Esox lucius (Linnaeus, 1758), Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), Scardinius erithrophthalmus (Linnaeus, 1758), Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), Rhodeus sericeus (Pallas, 1758), Carassius carassius (Linnaeus, 1758), Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782), Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758), Nemachilus barbatulus (Linnaeus, 1758), Gobitis taenia (Linnaeus, 1758), Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758), Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814);

– озеро Центральное (9 видов – Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758), Rhodeus sericeus (Pallas, 1758), Gobio gobio (Linnaeus, 1758), Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782), Nemachilus barbatulus (Linnaeus, 1758), Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758), Syngnathus nigrolineatus nigrolineatus (Eichwald, 1831), Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814);

– озеро Куреневское (8 видов – Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), Aspius aspius (Linnaeus, 1758), Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758), Rhodeus sericeus (Pallas, 1758), Gobio gobio (Linnaeus, 1758), Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782), Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758);

– озеро Голубое (7 видов – Esox lucius (Linnaeus, 1758), Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), Scardinius erithrophthalmus (Linnaeus, 1758), Tinca tinca (Linnaeus, 1758), Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), Rhodeus sericeus (Pallas, 1758), Nemachilus barbatulus (Linnaeus, 1758);

– озеро Опечень – верхнее (7 видов – Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758), Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758), Nemachilus barbatulus (Linnaeus, 1758), Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758), Syngnathus nigrolineatus nigrolineatus (Eichwald, 1831), Rhodeus sericeus (Pallas, 1758);

– пруд № 1, Голосеевский парк (7 видов – Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), Rhodeus sericeus (Pallas, 1758), Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782), Pseudorasdora parva (Schlegel, 1846), Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758), Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758), Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814)

– пруд «Бетонный», ул. Булгакова, р. Нивка (5 видов – Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782), Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758), Pseudorasdora parva (Schlegel, 1846), Gobitis taenia (Linnaeus, 1758);

– пруд «Бетонный», ул. Зодчих, р. Нивка (2 вида – Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782), Pseudorasdora parva (Schlegel, 1846);

– пруд № 2, р. Сырец, парк «Нивки» (0 видов).

По результатам гидроэкологического обследования (тяжелые металлы, хлорорганические пестициды, нефтепродукты, анионные синтетические поверхностно-активные вещества, фенолы, стронций–90, цезий–137, биотестирование) ряд озер по суммарной антропогенной нагрузке выглядит практически один к одному в обратном порядке (Арсан и др., 2005; Сытник и др., 2005). Разница зафиксирована только в случаях залповых сбросов токсических веществ – озера Синее и Центральное (нефтепродукты).

Таким образом, видовой состав ихтиофауны, которая населяет изученные внутренние водоемы г. Киева, довольно разнообразен и насчитывает 26 видов, но в отдельно взятых водоемах, кроме озер Синее и Редькино, довольно однообразный и бедный – не превышает даже 10 видов. К этому привел все возрастающий антропогенный пресс, который выражается в постоянно нарастающем загрязнении. На озерных и прудовых экосистемах в городских и промышленных зонах видовой состав ихтиофауны может быть индикаторным показателем загрязнения при условии запрета использования их в рыбохозяйственных целях и параллельного эколого-токсикологического и радиоэкологического мониторинга.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 93-95.

УДК 597.554.3:575.174.015.3

И. А. Столбунов*, М. Г. Райхман**

*Институт биологии внутренних вод РАН, г. Борок, Россия, E-mail: sia@ibiw.yaroslavl.ru
**Ярославский государственный университет, г. Ярославль, Россия

Ключевые слова: плотва, Rutilus rutilus, морфологическая изменчивость, биотоп

FUNCTIONAL POLYMORPHISM
OF ECOLOGICAL GROUPS OF ROACH (RUTILUS RUTILUS)

I. A. Stolbunov*, M. G. Rajhman**

*Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia, E-mail: sia@ibiw.yaroslavl.ru
**YaroslavlStateUniversity, Yaroslavl, Russia

Keywords: roach Rutilus rutilus, morphological variability, biotope

В настоящее время структура популяции плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) Рыбинского водохранилища включает две экологические группы: прибрежную (со смешанным спектром питания) и «ходовую» пелагическую (преимущественно моллюскоядную), отличающиеся по комплексу морфологических признаков и параметров.

Дифференциация плотвы на разные экологические формы (морфы) происходит на самых ранних стадиях онтогенеза. Причем формирование оптимального морфотипа у молоди рыб в открытых биотопах Рыбинского водохранилища происходит на более ранних этапах онтогенеза, чем у молоди в защищенных биотопах, то есть стабилизирующий отбор в направлении определенного морфотипа происходит быстрее в более «жестких» экологических условиях (Столбунов, 2003).

Ранее было отмечено, что данные морфы плотвы отличаются по ряду меристических признаков: формуле глоточных зубов, числу отверстий каналов сенсорной системы на костях черепа, числу позвонков в переходном отделе позвоночника (Изюмов и др., 1982).

Выявлены различия и по ряду морфофункциональных показателей плотвы (Столбунов, 2004). У молоди плотвы в открытой литорали Рыбинского водохранилища величина ротового отверстия корпуса достоверно выше, чем у плотвы, обитающей в речных биотопах притоков. С возрастом у плотвы указанных групп различия по размеру ротового отверстия сохраняются. У пелагической плотвы в открытой части водохранилища величина ротового отверстия остается достоверно выше, чем у плотвы в прибрежье, но переход на моллюскоядность приводит к тому, что плотва в пелагиали Рыбинского водохранилища имеет менее прогонистую форму корпуса. Для нее характерна большая кривизна верхнего профиля корпуса и высокотелость. Плотва, обитающая в литорали водохранилища, отличается более прогонистой формой корпуса. Таким образом, ряд морфологических параметров (величину ротового отверстия, форму корпуса и обтекаемость тела рыб) можно использовать в качестве маркерных для определения хорологической и полиморфной структуры популяций плотвы (Столбунов, 2004).

Формирование особенностей морфологии ротового аппарата рыб происходит по мере их роста и зависит в первую очередь от спектра и специфики питания рыб (Васнецов, 1948). Не исключено, что особенности морфологического строения ротового аппарата рыб, развивающихся в различных экологических условиях, генетически закрепляются и передаются наследственно.

Нами было проведено изучение наследования особенностей морфологии ротового аппарата плотвы разных экологических групп. Исследование наследования параметров ротового аппарата плотвы проводили морфо-биологическим методом в ходе эксперимента. Во время нереста плотвы, в мае 2004 г., проводили отлов производителей в Волжском плесе Рыбинского водохранилища. Из общей выборки отбирали две группы равноразмерных и одновозрастных особей с крайними вариантами величины ротового отверстия – «малоротые» и «большеротые». Величину ротового отверстия рыб определяли по методике Shirota (1970). Затем плотву каждой отобранной экспериментальной группы высаживали в отдельные пруды экспериментальной базы Института биологии внутренних вод РАН, в которых происходил нерест производителей и последующий нагул молоди. В начале осени пруды спускали и проводили сбор сеголетков.

Морфологический анализ молоди плотвы производили по 28 пластическим и 3 меристическим признакам (Правдин, 1966). Для оценки изменчивости морфологических признаков плотвы использовали коэффициент вариации (СV), который рассчитывали: 1) для отдельных признаков, 2) в среднем по сумме всех признаков выборки и 3) для групп морфологических признаков. Анализировали следующие морфологические показатели: туловищные (стандартная длина, длина туловища, наибольшая и наименьшая высота тела, анте- и постдорсальное расстояние, антеанальное и антевентральное расстояние); плавниковые (длина основания и наибольшая высота D и А, число лучей в D и A, длина Р и V, расстояние между Р и V, а также между V и А); головного отдела (длина головы, диаметр глаза, посторбитальное расстояние); ротового аппарата (длина дуги верхней и нижней челюстных костей). Изучение глоточной зубной системы молоди плотвы проводили по ряду показателей: длина, ширина, высота и вес глоточной кости (branchium pharyngeus), количество глоточных зубов. Измеряли показатели обеих глоточных костей (правой и левой). При проведении статистического анализа морфологических показателей использовали относительные величины признаков, рассчитанные по отношению к общей длине и длине головы рыбы. Проводили сравнительный анализ особенностей морфологии экспериментальной молоди с сеголетками плотвы, развивающихся в условиях биотопов разного типа Рыбинского водохранилища.

Молодь плотвы, полученная в ходе эксперимента, имела достаточно ровный состав. Соотношение между длиной (L) и весом (W) молоди рыб аппроксимировано степенной функцией: W = 0,01L^2,9 и имеет высокий коэффициент корреляции (r = 0,79; p < 0,05). Необходимо отметить, что константы уравнения линейно-весовой зависимости молоди плотвы относительны, поскольку репрезентативные значения констант не могут быть получены в тех условиях, когда диапазон линейных размеров исследуемых животных мал (длина сеголетков колебалась от 42 до 64 мм), но из полученного уравнения следует, что вся выборка молоди плотвы обладает сходными геометрическими пропорциями: показатель степени практически равен 3.

Наибольший уровень морфологической изменчивости в экспериментальной выборке молоди отмечен в группе признаков ротового аппарата и плавников рыб. Группа туловищных признаков варьировала в меньшей мере. Подобный характер изменчивости морфологических показателей наблюдался и у молоди плотвы в прибрежных биотопах водохранилища: наибольшая вариация наблюдалась в группе плавниковых признаков, наименьшая – в туловищных.

В комплексе параметров ротового аппарата экспериментальной выборки молоди плотвы наибольшая изменчивость была отмечена у показателей высоты и веса глоточных костей рыб. Длина и наибольшая ширина глоточной кости у молоди рыб варьировали в меньшей мере. Глоточные зубы однорядные. Число глоточных зубов на левой и правой костях в среднем было равно 5, то есть формула глоточных зубов имела вариант 5–5. Для взрослой плотвы Рыбинского водохранилища более характерна формула глоточных зубов
6–5, значительно реже встречаются фенотипы 5–5 и 4–4 (Изюмов и др., 1982). Возможно, что нами, в данном случае, отмечен переходный временный вариант формулы глоточных зубов у молоди плотвы, поскольку для карповых рыб характерна связь между периодами развития рыб и этапами в развитии ее глоточных зубов, которая рассматривается как приспособление к возрастной смене состава пищи (Белогуров, 1948). Первичные зубы появляются у рыб в периоде предличинки. В конце предличиночного и на протяжении личиночного периода развития рыбы обладают глоточными зубами переходных форм. В течение малькового периода у рыб глоточные зубы меняются, постепенно приобретая дефинитивную постоянную форму.

Отмечена ассиметрия (As) в развитии парных глоточных костей экспериментальной молоди плотвы. В первую очередь это касается параметров, характеризующих наибольшую ширину и вес глоточной кости, а также количества глоточных зубов рыб. В большей мере проявляется ассиметрия параметров левой глоточной кости рыб (As) – 0,9, с правой стороны – 0,3.

Средние значения и диапазон изменчивости показателей ротового аппарата у молоди «малоротой» плотвы в эксперименте совпадают с таковыми у «малоротой» молоди прибрежной морфы плотвы в водохранилище, что косвенно свидетельствует о наследовании характерных особенностей морфологического строения ротового аппарата плотвой разных экологических групп.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ №04–05–64618.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 91-93.

УДК 557.152.1

Е. Н. Скуратовская

Институт биологии южных морей НАН Украины, г. Севастополь, Украина,
E-mail: vaht.tb@rambler.ru

Ключевые слова: антиоксидантная система, антропогенное загрязнение, ксенобиотики

EFFECT OF ANTHROPOGENIC pollution
ON ANTIOXIDANT ENZYMEs ACTIVITES IN BLOOD
OF THE BLACK SEA RED MULLET (MULLUS BARBATUS PONTICUS)

Ye. N. Skuratovskaja

Institute of Biology of the Southern Seas NAS Ukraine, Sevastopol, Ukrane,
E-mail: vaht.tb@rambler.ru

Key words: antioxidant system, anthropogenic pollution, xenobiotics

В настоящее время черноморская экосистема переживает экологический кризис, вызванный катастрофическим загрязнением морской среды. Исследованиями последних лет установлено, что усиление антропогенного воздействия приводит к отрицательным изменениям в морских сообществах на всех уровнях биологической организации. При этом наибольшее влияние токсиканты оказывают на молекулярный статус организма, затрагивая его иммунную систему и механизмы, лежащие в основе неспецифических ответных реакций на действие неблагоприятных факторов среды.

Повышенные концентрации ксенобиотиков вызывают окислительный стресс у морских организмов, проявляющийся в усилении свободнорадикальных процессов и накоплении в органах и тканях продуктов перекисного окисления липидов. Избыточные концентрации перекисных соединений оказывают токсическое действие, для нейтрализации которого в организме существует неспецифическая антиоксидантная система, представленная низкомолекулярными антиоксидантами и ферментами.

Рыбы весьма чувствительны к действию различных ксенобиотиков, в связи с чем могут служить удобным объектом для исследования ответных реакций защитных систем на антропогенное загрязнение. Цель настоящей работы – определение активности основных антиоксидантных ферментов крови черноморской султанки Mullus barbatus ponticus (Essipov, 1934), отловленной в бухтах Севастополя с разным уровнем антропогенной нагрузки.

Результаты исследований позволили установить определенные различия в активности антиоксидантных ферментов крови черноморской султанки, обитающей в бухтах с разной степенью загрязнения – Мартыновой, Карантинной, Стрелецкой (бухты перечислены в порядке увеличения уровня загрязнения).

Активность супероксиддисмутазы в крови рыб из Мартыновой и Карантинной бухт не имеет достоверных различий. Однако активность фермента у рыб из Стрелецкой бухты снижена (р≤0,05) по сравнению с показателями у особей из бухты Карантинная. Такая же тенденция характерна для глутатион-S-трансферазы, активность которой достоверно снижена (р≤0,05) в крови рыб из Стрелецкой бухты по сравнению с показателями у особей из двух других бухт. Снижение активности супероксиддисмутазы и глутатион–S–трансферазы в крови рыб из Стрелецкой бухты, вероятно, обусловлено ингибированием активности данных ферментов высокими концентрациями ксенобиотиков, содержащихся в наиболее грязной бухте.

Отмечено, что активность каталазы в крови рыб достоверно (р≤0,05) увеличивается в ряду Мартынова → Карантинная → Стрелецкая бухты.

Не обнаружено достоверных различий в активности пероксидазы и глутатионредуктазы в крови черноморской султанки из трех исследуемых бухт.

Таким образом, на активность антиоксидантных ферментов крови рыб может влиять уровень загрязнения акваторий, в связи с чем данные параметры могут быть использованы в качестве биомаркеров для оценки состояния популяций рыб и среды их обитания.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 90-91.

УДК 574.64+574.24

И. И. Руднева

Институт биологии южных морей НАНУ, г. Севастополь, Украина, E-mail: svg@bios.iuf.net

Ключевые слова: рыбы, биомаркеры, загрязнение, адаптации

FISH RESPONSES to MARINE AREAS POLLUTION

I.I. Rudneva

Institute of the Biology of the Southern Seas NASU, Sevastopol, Ukraine, E-mail: svg@bios.iuf.net

Key words: fish, biomarkers, pollution, adaptation

Для оценки последствий антропогенного воздействия на морскую среду важно не только определить содержание в ней тех или иных токсических веществ, но и установить степень их влияния на биоту. Уровни насыщения морской среды ксенобиотиками могут варьировать в достаточно широких пределах, что не всегда позволяет оценить их токсичность для гидробионтов. Кроме того, существующие методы анализа содержания химических и микробиологических загрязнителей основаны на длительных и дорогостоящих технологиях, требующих наличия специальной аппаратурной базы, состоящей из комплекса дорогостоящих приборов, реагентов, обученного персонала, что не всегда возможно осуществить централизованно. Получаемые в этом случае данные, как правило, сравнивают с предельно допустимыми нормативами (ПДК и ПДС), которые не отражают истинной опасности среды для живых организмов. В связи с этим все большую популярность приобретают методы биоиндикации и биотестирования.

Биоиндикация позволяет оценить экологическое состояние среды по реакциям обитающих там организмов на всех уровнях их биологической организации, а также последствия уже состоявшегося или происходящего воздействия. Она неспецифична в отношении факторов вредного действия на биосистемы (физических, химических или биологических) или их комплекса. Методы биоиндикации отличаются высокой чувствительностью, так как живой организм способен реагировать на более низкие концентрации токсикантов, чем любой аналитический датчик при использовании физико-химических методов. Совершенно очевидно, что для разработки биоиндикации состояния среды необходимо выбрать соответствующие виды или компоненты системы, которые бы позволили адекватно судить о степени антропогенного влияния и его последствиях, а также биомаркеры – те параметры, которые наиболее чувствительны к условиям среды обитания или антропогенным изменениям.

В качестве индикаторных видов широко применяются моллюски, микро- и макроводоросли, а также некоторые виды рыб, что наиболее важно, так как рыбы относятся к позвоночным животным и представляют одно из завершающих звеньев трофической цепи в гидросфере. В Черном и Азовском морях в качестве индикаторных видов нами были предложены два вида – морской ерш (Scorpaena porcus L.), и бычок–кругляк (Neogobius melanostomus (Pallas)), широко распространенные в прибрежной части России, Украины, Кавказа. Биологические характеристики этих двух видов позволяют детально проанализировать совокупность нарушений, вызванных антропогенным воздействием на всех уровнях их биологической организации. При этом в качестве биомаркеров могут быть использованы морфо-физиологические параметры, состояние репродуктивной системы, генетические и биохимические характеристики, в частности, параметры молекулярных защитных систем.

Известно, что пагубный эффект стрессового воздействия инициирует в первую очередь ответную реакцию клеточных систем, что предполагает анализ именно этих откликов как наиболее чувствительных. Клеточные реакции имеют то преимущество, что отражают эффекты основных обменных процессов на молекулярном уровне и могут служить ранними сигналами неблагоприятных последствий стресса, которые предшествуют видимому ухудшению общего состояния жизнедеятельности и соответствующих параметров, измеряемых на уровне организма. В то же время они позволяют определить механизмы адаптации и восстановления гомеостаза живой системы в условиях действия неблагоприятных факторов среды. Раннее определение сублетальных эффектов на молекулярном уровне может быть использовано для разработки мероприятий по восстановлению экосистем, подвергнутых действию неблагоприятных факторов.

В качестве биомаркеров используются ферменты, осуществляющие биотрансформацию ксенобиотиков в организме, а также ферменты неспецифической защитной антиоксидантной системы, параметры перекисного окисления липидов и др., индукция которых под действием стрессоров у разных морских организмов была показана нами при исследовании рыб из загрязненных акваторий по сравнению с показателями особей из относительнно чистых районов. Сходные результаты были получены и в экспериментальных условиях при действии на рыб различных токсикантов, таких как пестициды, нефть, тяжелые металлы. Вместе с тем реакции вышеперечисленных биохимических параметров не всегда четко выражены и имеют одинаковую направленность, их вектор во многом зависит от концентрации действующего фактора и физиологического состояния организма (пола, возраста, стадии зрелости, сезона, условий обитания). В связи с этим можно заключить, что некоторые параметры отражают особенности обмена веществ организма в зависимости от экологических факторов, другие – от уровня загрязнения среды, на третьи влияют обе группы факторов.

К первой группе биохимических параметров можно отнести активность некоторых ферментов сыворотки крови (АлАТ, АсАТ, альдолазы, щелочной фосфатазы), активность которых в сыворотке крови морского ерша и бычка–кругляка зависит от сезона (активность АсАТ почти в 2 раза выше летом, чем в остальные периоды, тогда как альдолаза имеет противоположную тенденцию).

Вторая группа исследуемых параметров характеризует ответные реакции организма на действие неблагоприятных факторов: активность антиоксидантных ферментов крови (каталазы, СОД, пероксидазы, глутатионредуктазы, глутатионтрансферазы), содержание сульфгидрильных групп и модифицированных белков в сыворотке крови, показатели перекисного окисления липидов.

Третья группа физиолого-биохимических параметров зависит как от природных, так и от антропогенных факторов. В частности, таковыми являются электрофоретический состав сывороточных белков, который дает комплексную оценку генетического статуса организма, отражает его способность к комплексообразованию, в том числе в отношении ксенобиотиков, модификации, обусловленные возрастом, полом, стадией зрелости гонад рыб и т. д. К этим же параметрам следует отнести уровень теплопродукции ранних онтогенетических стадий рыб, что показали наши многочисленные исследования на личинках атерины, предложенной нами в качестве вида–индикатора состояния черноморских бухт.

В то же время было показано, что все три группы взаимосвязаны и являются отражением общего состояния организма и его адаптаций к условиям обитания.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 88-90.

УДК 574.625:597.5

ICHTHYOCENOSIS OF INTERNATIONAL WETLANDS
OF ALMA–GOL, ADJI–GOL AND ALA–GOL,
NORTH OF IRAN; IMPLICATIONS OF ALIEN FISH SPECIES
FOR CONSERVATION AND MANAGEMENT OF WETLANDS

R. Patimar*, B. H. Kiabi**

*Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Gorgan, Iran,
E-mail: rpatimar@gau.ac.ir
**ShahidBeheshtyUniversity, Teharn, Iran, E-mail: b-kiabi@sbu.ir

Key words: Ichthyocenosis, alien species, wetland, Iran

Р. Патимар*, Б. Х. Киаби**

*Джорданский Университет сельского хозяйства и природных ресурсов, Джордан, Иран,
E-mail: rpatimar@gau.ac.ir
**Университет Шахид Бехешти, Тегеран, Иран, E-mail: b-kiabi@sbu.ir

Ключевые слова: ихтиоценоз, интродуцированные виды, водно-болотные угодья, Иран

The introduction of exotic fishes to inland aquatic ecosystems is often associated with decline in native species to those water. Biologists concerned that many species are being lost through habitat disturbance and destruction and many exotic species introduced in many situations, where they appear to have competitive advantage over native taxa. In relation with this case, a study was conducted to explore and understand ecological aspects of alien species in the international wetlands of Golestan province during September 2000 until August 2002. The wetlands represent a group of three small and rather isolated brackish and freshwater lakes (Scott, 1995).

The results revealed that out of 10 sampled fish species, belonging to 3 families, 5 species including Sharp belly Hemiculter leucisculus, Silver Crucian carp Carassius auratus, Topmouth gudgeon Pseudorasbora parva, Mosquito fish Gambusia holbrooki, Common carp Cyprinus carpio were alien. At regional level, Alma–Gol and Ala–Gol contained 90,9 % and 82,2 % (of total frequency of fishes) exotic species respectively. Two alien species H. leucisculus and C. auratus comprised 58,0 % and 77,6 % of overall fish frequencies, were far the most abundant species in Alma–Gol and Ala–Gol accordingly. H. leucisculus is an exotic fish for the Caspian basin and inland water of Iran as well. Concerning the H. leucisculus, it seems that the situation is rather ambiguous in this area, as Borisova (1972) blamed this species for the partial displacement of native species. One of the more frequent species in the wetlands is C. auratus. It is well known as aggressive species in inland waters, which counted for decrease of native fish stocks (Kukuradze and Mariash, 1975).

It is believed that non-indigenous species threaten native biodiversity, ecosystem function and taxa health (Meyers et al., 2000). Recent studies suggest that the success and spread of an invasive alien species in a natural system depends on different factors like life history, their ability to respond to natural selection, demographic traits and interspecies interactions (Lee, 2000; Mayle et al., 1986).

Two mentioned exotic species had high frequency in the wetlands that might be a serious competitor for food and space with the juvenile and adults of native fish and also could be effect the native fish taxa, as decreased frequency of native species implies these concepts. Although, the case study presented here had a wetland focus, our assertion is that native fish taxa in other region of south Caspian Sea may be more at risk, as Abdoli (1999) and Kiabi et al. (1999) cited many exotic fish species inhabiting these areas. Therefore more in depth works needed to determine whether measure to control alien species reproduction and their distribution.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 87-88.

УДК 597.556:591.16

О. А. Олешко, О. В. Федоненко

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: судак, строки нересту, віковий склад, абсолютна плодючість, Запорізьке водосховище

ABSOLUTE AND POPULATIONAL FERTILITY OF THE PIKE PERCH
(STIZOSTEDION LUCIOPERCA) IN ZAPORIZ’KE RESERVOIR

O. A. Oleshko, O. V. Fedonenko

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: pike perch, spawning period, age structure, absolute fertility, Zaporiz’ke reservoir

Судак у Запорізькому водосховищі – один із найбільш цінних у промисловому та харчовому відношенні видів риб. Протягом 1995–2001 рр. чисельність його популяції суттєво знизилася, про що свідчать промислові та контрольні вилови у цей період. Лише в останні три роки (2002–2004 рр.) кількість судака в Запорізькому водосховищі підвищилася та набула стабільного рівня. Такі коливання залежать від різних чинників і в першу чергу – від антропогенного навантаження на популяцію, яке виражене у погіршенні стану умов його існування, промисловому та аматорському вилові.

При вивченні стану популяції судака у Запорізькому водосховищі суттєвим є дослідження його плодючості. Цей показник характеризує відтворювальну здатність виду й може використовуватись при прогнозуванні чисельності виду в наступні роки.

Збір даних проводився спільно з інспекцією охорони та відтворення водних живих ресурсів у Дніпропетровській області. Об’єкт досліджень – особини судака різної статі та віку, які відбиралися з контрольних і промислових уловів користувачів на різних ділянках Запорізького водосховища. Проводили морфометричний аналіз, виявляли вік риби, визначали індивідуальну та популяційну абсолютну плодючисть.

За останні чотири роки віковий склад судака в промислових ловах представлений 12 модальними класами. Особини за віком 1+ зустрічалися в уловах 2002 і 2004 рр. і складали 24,1 і 2,1 % відповідно (табл. 1).

Максимальне навантаження промислу на популяцію судака в 2001, 2003 і 2004 рр. лягло на особин 3–5-річного віку, їх доля в промислових виловах складала від 10,5 до 73,7 %. У 2002 р. найбільша кількість риб була віком 2+ (36,5 % від загального вилову судака). Стабільно низькі показники в останні роки спостерігаються для особин, чий вік перевищує 7+, так, кількість судака у 9+, 10+, 11+, 12+ вікових групах у 2001 р. складала по 0,2 %, аналогічна ситуація була в 2002 і 2004 рр. У 2003 р. риб, які мають вік більше семи років, у промислових уловах зовсім не відзначено.

Таблиця 1. Віковий склад популяції судака в промислових ловах
Запорізького водосховища, %

Нерест популяції судака у Запорізькому водосховищі починається при температурі води +14…+17°С і триває 10–20 днів (табл. 2).

Таблиця 2. Строки нересту судака у Запорізькому водосховищі, 2001–2004 рр.

Наявність масового нересту у цього виду в 2001 і 2002 рр. була відзначена через тиждень після його початку, а в 2003 і 2004 рр., у зв’язку з більшою тривалістю періоду відкладання та запліднення ікри судака, пік нересту прийшовся на 10–17-й день.

Абсолютна плодючість судака коливається в широких межах і залежить від віку риби та умов року. Для дослідження судака Запорізького водосховища за цим показником брали особин 3+, 4+ і 5+ віку, які складають репродуктивну основу популяції даної водойми.

Риби трирічного віку мали показники средньої абсолютної плодючості у межах від 100,4 тис. шт. (2003 р.) до 121,4 тис. шт. ікринок (2001 р.) (табл. 3).

Таблиця 3. Середня абсолютна плодючість судака (тис. ікринок)
у Запорізькому водосховищі, 2001–2004 рр.

Показники дослідженої ознаки для особин 4+ віку коливались у більш значному інтервалі від 100,6 до 242,5 тис. шт., при цьому можна спостерігати чітку теденцію до зменшення середньої абсолютної плодючості протягом 2001–2004 рр. Знизилися показники цієї ознаки і у риб п’ятирічного віку, так, абсолютна популяційна плодючість у 2001 і 2002 рр. була 351,2 і 320,7 тис. шт. ікринок відповідно, а в 2003 і 2004 рр. – 280,4 і 289,9 тис. шт.

Таким чином, зниження показників абсолютної популяційної плодючості судака у Запорізькому водосховищі може стати одним із факторів зменшення його чисельності. Відсутність або дуже незначний відсоток у промислових уловах за останні роки досліджень особин судака за віком вище 7+ вказує на значне риболовне навантаження (промисел та аматорське рибальство).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 85-87.

УДК 597.08 (282.247.326.8)

Р. О. Новіцький

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна,
E-mail: zoolog@ukr.net

Ключові слова: іхтіофауна, аутакліматизація, Дніпровське (Запорізьке) водосховище

AUTACCLIMATIZATION ICHTYOFAUNA
OF THE DNIPROVS´KE (ZAPORIZ’KE) RESERVOIR

R. O. Novitsky

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: zoolog@ukr.net

Key words: ichthyofauna, autacclimatization, Dniprovs´ke (Zaporiz’ke) reservoir

На сучасному етапі у складі фауни риб Дніпровського (Запорізького) водосховища нараховується 52 види, які належать до 11 рядів, 14 родин і 42 родів. До видів–саморозселенців, які представляють чорноморсько-азовську морську фауну у Дніпровському водосховищі, відносять 9 видів: це – оселедець чорноморсько-азовський прохідний (Alosa pontica pontica Eichwald, 1838), тюлька чорноморсько-азовська (Clupeonella cultriventris cultriventris Nordmann, 1840), атерина чорноморська (Atherina boyeri pontica Nordmann, 1840), колючка триголкова (Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758), берш (Stizostedion volgense (Gmelin, 1789)), бичок–мартовик (кнут) (Mesogobius batrachocephalus Pallas, 1814), бичок–гонець звичайний (Neogobius gymnotrachelus gymnotrachelus (Kessler, 1857)), бичок–кругляк (Neogobius melanostomus (Pallas, 1814)), морська голка пухлощока чорноморська (Syngnathus abaster nigrolineatus Eichwald, 1831).

За видовим складом найрізноманітнішими є родини Бичкових (Gobiidae), Оселедцеві (Clupeidae), Коропові (Cyprinidae) – по два види, Атеринові (Atherinidae), Колючкові (Gasterosteidae) та Окуневі (Percidae) – по одному виду.

У гідросистемі Дніпровського водосховища види–аутакліматизанти виконують певну функціональну роль. Clupeonella cultriventris cultriventris та Atherina boyeri pontica є компонентами кормової бази хижих риб водосховища, промислове значення у водоймі мають Stizostedion volgense та Clupeonella cultriventris cultriventris, деякі види бичків (Mesogobius batrachocephalus, Neogobius melanostomus) є цікавими об’єктами любительської риболовлі.

На різних ділянках Дніпровського водосховища видовий склад аутакліматизантів неоднорідний. Максимальне поширення та різноманіття спостерігається на верхній ділянці, яка частково зберегла річковий режим. Тут нараховується 7–8 видів–саморозселенців (2002–2004 рр.). На середній ділянці (перехідній від ріки до озера) налічується 5–6 видів–аутакліматизантів (2003–2004 рр). Нижня ділянка водойми – це сформована лімнічна система з монотипними біотопами. З риб–самовселенців по всій ділянці не реєструється колючка триголкова (2003 р.), не завжди відмічається (2002 р., 2004 р.) тюлька чорноморсько-азовська. У Самарській затоці Дніпровського водосховища нараховується 5 видів–аутакліматизантів.

У цілому по водосховищу значущими видами можна назвати атерину чорноморську та бичка–гонця (відповідно 1,3 % та 1,1 % від загальної чисельності досліджених видів).

Загальна чисельність риб прибережної зони в 2002–2004 рр. склала 2185,4 екз./100 м², з них видів–аутакліматизантів – 377,0 екз./100 м² (8,3 % від загальної чисельності). Необхідно відзначити надзвичайно низьку загальну чисельність за цей період тюльки азово-чорноморської – 0,4 екз./100 м² (0,04 %).

У 2002 році відмічена максимальна чисельність риб–аутакліматизантів – близько 258,1 екз./100 м² (літораль) та 7,0 екз./одне промислове зусилля (пелагіаль).

Протягом 2004–2005 рр. ні в літоралі, ні в пелагіалі не реєструється берш Stizostedion volgense. Цей вид рекомендований для включення до Червоного списку Дніпропетровської області.

Найбільша чисельність риб–саморозселенців реєструється на середній ділянці водосховища: 4976,0 (2002 р.), 4719,4 (2003 р.) і 4596,0 екз./100 м² (2004 р.), показники чисельності видів–аутакліматизантів відповідно 387,5, 166,7 і 317,1 екз./100 м²

Загальний показник іхтіомаси по прибережній зоні водоймища склав 4934,7 (2002 р.), 4150,0 (2003 р.), 3929,3 г/100 м² (2004 р.), у тому числі іхтіомаса видів–аутакліматизантів відповідно 675,2 (2002 р.), 305,9 (2003 р.), 501,1 г/100 м² (2004 р.). Значну роль у загальній масі відіграють бичок–гонець і атерина чорноморська.

Таким чином, види–аутакліматизанти у Дніпровському (Запорізькому) водосховищі – значуща ланка у складі іхтіокомплексу. Збільшення кількісних і якісних показників саморозселенців у різних біотопах Дніпровського (Запорізького) водосховища, їх розповсюдження по всій акваторії водосховища, включення до трофофункціональних екологічних зв’язків обумовлюють подальше переформування іхтіофауни.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 84-85.

УДК 597.5:574.62

Г. А. Москул*, Н. Г. Москул**

*Краснодарский НИИ рыбного хозяйства, г. Краснодар, Россия, E-mail: vkn@bk.ru
**Кубанский госуниверситет, г. Краснодар, Россия, E-mail: vkn@bk.ru

Ключевые слова: реки, ихтиофауна, биология рыб

Ichthyofauna biodiversity
of the rivers of the Azovo–Kuban lowland

G. A. Moskul*, N. G. Moskul**

*The Krasnodar research institute of fishery, Krasnodar, Russia, E-mail: vkn@bk.ru
**The Kuban state university, Krasnodar, Russia, E-mail: vkn@bk.ru

Key words: river, ichthyofauna, biology of fish

Азово-Кубанская низменность орошается десятками рек. Наиболее крупными из них являются Ея (311 км), Челбас (288 км), Бейсуг (243 км), Кирпили (202 км). Все они имеют незначительное общее падение и спокойное течение. Источниками их питания являются атмосферные осадки и грунтовые воды (родники). Реки Азово-Кубанской низменности, не доходя до Азовского моря, образуют ряд небольших лиманов, соединяющихся через гирла с Азовским морем. На реках и их притоках построены пруды–водохранилища, используемые для орошения сельскохозяйственных угодий, а некоторые из них – для рыбоводства.

Исследования ихтиофауны малых равнинных рек Краснодарского края проводились в 1940-е годы (Троицкий, 1948) и 1980-е годы (Москул, 1985). В 1940-е годы ихтиофауна рек включала 15 видов и подвидов, относящихся к пяти семействам. Семейство карповые (Cyprinidae Bonaparte,1832), девять видов: сазан (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758), лещ (Abramis brama (Linnaeus, 1758)), плотва (Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)), густера (Blicca bjoerkna (Linnaeus, 1758)), красноперка (Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758)), уклея (Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758)), карась золотой (Carassius carassius (Linnaeus, 1758)), пескарь (Gobio gobio (Linnaeus, 1758)), верховка (Leucaspius delineatus caucasicus Berg, 1912). Остальные семейства включали по одному–два вида: семейство щуковые (Esocidae Cuvier, 1817) – щука (Esox lucius Linnaeus, 1758); семейство вьюновые (Gobitidae Swainson, 1839) – щиповка (Cobitis taenia (Linnaeus, 1758)), вьюн (Misgurnus fossilis (Linnaeus, 1758)); семейство окуневые (Percidae Cuvier, 1816) – окунь обыкновенный (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758), ерш обыкновенный (Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758)); семейство колюшковые (Gasterosteidae Bonaparte, 1831) – малая южная колюшка (Pungitius platygaster (Kessler, 1859)).

В 1981–1985 гг. ихтиофауна включала 24 вида. Семейство карповые пополнилось новыми представителями: тарань (Rutilus rutilus heckeli (Nordmann, 1840)), карась серебряный (Carassius auratus (Linnaeus, 1758)), линь (Tinca tinca (Linnaeus, 1758)), белый амур (Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844)), белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844)), пестрый толстолобик (Aristichthys nobilis (Richardson, 1846)). Семейство окуневые пополнилось одним видом – судаком (Stizostedion lucioperca (Linnaeus, 1758)). Появились представители семейства бычковых (Gobiidae (Bonaparte, 1832)) – бычок–кругляк (Neogobius melanostomus (Pallas, 1814)), семейства чукучановых (Catostomidae Cope, 1871) – большеротый буффало (Ictiobus cyprinellus (Valenciennes, 1844)), семейства икталуровые (Ictaluridae Taylor, 1954) – канальный сомик (Ictalurus punctatus (Rafinesque, 1818)).

Исследования, проведенные нами в 2000–2003 гг., показали, что за прошедшие 20 лет видовой состав ихтиофауны равнинных рек Краснодарского края заметно изменился. Не обнаружены такие виды как: большеротый буффало, канальный сомик и вьюн. Найдены виды, которые ранее не встречались: горчак (Rhodeus sericeus (Pallas, 1776)), амурский чебачок (Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846)), трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758), берш (Stizostedion volgensis (Gmelin, 1788)).

Наиболее разнообразно в видовом отношении представлено семейство карповые – 16 видов. Самыми массовыми по численности являются красноперка, плотва, серебряный карась, уклея, верховка, горчак. Из ценных промысловых видов встречаются сазан, лещ, а в зарыбленных водоемах – белый амур, белый и пестрый толстолобики. Судак и тарань встречаются в низовьях рек, впадающих непосредственно в лиманы Азовского моря.

Изучение различных сторон биологии некоторых видов рыб показало, что продолжительность их жизни невелика. Основу популяции составляют особи трех- и четырехлетнего возраста – более 80 %, на долю рыб старше четырехлетнего возраста приходится лишь 10–12 %.

Темп роста аборигенной ихтиофауны низкий: сазан в двухлетнем возрасте достигает массы 110 г, при длине 18,2 см, в пятилетнем – 1480 г и 44,0 см; лещ соответственно – 39 г и 13 см, в пятилетнем возрасте – 195 г и 25,2 см; судак в двухлетнем возрасте – 29 г и 16 см, в шестилетнем – 480 г и 36,3 см; тарань в трехлетнем возрасте достигает массы 58 г и 17,9 см.

Половой зрелости практически все виды, кроме растительноядных, достигают на втором–третьем году жизни. Плодовитость не высокая. Так, у сазана она колеблется от 50 до 450 тыс. икринок, у леща – от 20 до 100 тыс. икринок, у судака – от 80 до 500 тыс. икринок, у тарани – от 25 до 80 тыс. икринок.

Нерест основных видов рыб проходит в апреле–мае при температуре воды +12…+20°С. Нерестовым субстратом для фитофильных видов рыб (сазан, лещ, тарань и др.) служит свежезалитая луговая растительность.

Условия для естественного воспроизводства рыб хорошие. Эффективность нереста высокая, но темп роста молоди замедленный из-за нехватки корма. Конкуренция в питании наблюдается у сазана, леща, карася, густеры, плотвы, тарани и других видов, питающихся зоопланктоном и зообентосом.

Такие виды как судак, берш, окунь питаются в основном уклеей, верховкой. В рационе щуки отмечены плотва, карась, красноперка, а в зарыбленных водоемах – сеголетки и годовики белого амура, белого и пестрого толстолобиков.

Как видно, кормовая база используется достаточно полно, остается недоиспользованной лишь продукция фитопланктона, детрита и высших водных растений из-за малой численности детритофагов и фитофагов.

Таким образом, анализ литературных данных и наши исследования показывают, что ихтиофауна малых равнинных рек Краснодарского края насчитывает 25 видов, но, на наш взгляд, требует дальнейшего уточнения и направленного формирования.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 82-84.

УДК 597.555.5:591.4

Н. С. Кузьминова

Институт биологии южных морей НАНУ, г. Севастополь, Украина,
E-mail: kunast@rambler.ru

Ключевые слова: мерланг, печень, относительный вес

INFLUENCE OF SIZE, SEX AND RIPENESS STAGE OF GONADS
ON LIVER INDEX OF BLACK SEA WHITING
(MERLANGUS MERLANGUS EUXINUS)

N. S. Kuzminova

Institute of Biology of the Southern Seas NAS Ukraine, Sevastopol, Ukrane,
E-mail: kunast@rambler.ru

Key words: whiting, liver, relative weight

В настоящее время применение в гидробиологии и водной токсикологии показателя индекса печени рыб как биомаркера их состояния находит все более широкое распространение. Изменение параметра индекса печени зависит от нескольких факторов. Так, согласно нашим последним наблюдениям, было показано, что величина индекса печени зависит от пола, возраста, стадии развития гонад, а также условий обитания. Эти зависимости были установлены нами для морского ерша, бычка–кругляка, черноморской султанки (Кузьминова, 2004, 2005). В настоящей работе мы изучали влияние пола, размеров и стадии развития половых продуктов на индекс печени черноморского мерланга Merlangus merlangus euxinus Nordmann (Gadiidae).

Объектом исследований служил мерланг, широко распространенный представитель придонной ихтиофауны шельфа Черного моря. Мерланг – промысловый вид. Объектом питания мерланга являются рыбы и беспозвоночные (Овен и др., 1995; Аронов, 1959). Нерест мерланга круглогодичен, массовый нерест происходит в холодное время, с сентября по март. Икрометание многопорционное (Дехник, 1973).

Биологический анализ рыб, а также расчет индекса печени проводили по общепринятым методикам (Правдин, 1966; Шварц, 1968). При выяснении зависимости величины индекса печени от стадии зрелости половых продуктов использовали материал, собранный в разные периоды репродуктивного цикла: период покоя – время, когда гонады рыб находились на II стадии зрелости, преднерестовый период – гонады на II→III, III стадиях зрелости, нерестовый период – гонады III→IV, IV, IV→V, V, VI–(IV→V), VI→V стадий зрелости и посленерестовый период – гонады VI→II стадии зрелости. Биологический анализ был проведен на рыбах, отловленных с помощью донных ставников в Карантинной и Севастопольской бухтах, в период 01.07.2002 – 01.07.2005 гг. Всего обработано 615 экземпляров рыб (483 самок, 119 самцов).

Установлено, что величина индекса печени самок черноморского мерланга увеличивается с повышением размера рыб (табл.). Наибольшие значения индекса печени отмечены для самок всех размерных групп в преднерестовый период, что, согласно принятым представлениям, связано с началом овогенеза (период роста овоцитов) и, в частности, с процессом накопления желтка. В это время, как известно, интенсифицируется выделение гормона фолликулина, повышается содержание белкового, экстрактивного и аминного азота и др. (Кривобок, 1964), что ведет к увеличению веса печени.

Таблица. Изменение индекса печени черноморского мерланга
Merlangus merlangus euxinus Nordmann в зависимости от длины и стадии развития гонад

Поскольку в уловах в основном попадаются самки мерланга, результаты исследований самцов основаны на меньшем количестве данных. Тем не менее, было показано, что в преднерестовый период у самцов размерных групп 8–10 и 10–12 см индекс печени был выше, чем в период нереста, после чего этот параметр снижался. У самцов мерланга, находящегося на второй стадии развития, индекс печени имел близкие значения (22,4–26,9 %) у размерных групп 6–8, 8–10 и 10–12 см.

Сравнивая величины индекса печени разнополых рыб, относящихся к одной размерной группе, мы выявили определенные отличия. В периоды покоя и преднерестовый величины индекса печени самцов были выше аналогичных величин самок, в то время как в периоды нереста и посленерестовый прослеживалась или обратная тенденция, или значения индекса печени были близкими. Для морского ерша и султанки такие отличия не были отмечены. Вероятно, это связано с тем, что в посленерестовый период и следующий за ним период покоя у самок процессы, в которых участвовала печень в репродуктивный период, а именно в интенсивном синтезе белков и липидов, ослаблены.

Таким образом, было установлено, что индекс печени черноморского мерланга зависит от пола, размера и стадии развития гонад, что согласуется с нашими исследованиями этого показателя у других морских рыб (морского ерша, султанки, бычка–кругляка).

Аналогичные данные получены и другими исследователями. Так, у султанки, (пойманной в Карадагской бухте в 1993 г.), а также у салаки индекс печени самок был выше, чем у самцов в нагульный и нерестовый периоды. Причем в нагульный период индекс печени рыб выше, чем в нерестовый (Кривобок, 1964; Багнюкова и др., 2000). Вес печени салаки изменялся в зависимости от стадии зрелости, возрастал с увеличением размера рыб. Увеличение веса печени в период развития яичников было отмечено и для атлантической сельди, балтийской и беринговоморской трески, желтоперой камбалы и минтая (Кривобок, Тарковская 1960).

Таким образом, тенденция изменения параметра индекса печени у морских рыб одинакова. Максимальное повышение индекса печени происходит в нагульный период, а уже в конце нерестового периода происходит его спад. В периоды покоя и посленерестовый величины индекса печени близкие. У одновозрастных (одноразмерных) самок, как правило, индекс печени выше, чем у самцов. Индекс печени также зависит от возраста (размера) рыб.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 80-82.

УДК 502.3 + 504.062

М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
г. Харьков, Украина, E-mail: d_sh@list.ru

Ключевые слова: экологическая этика, экологическая ценность, устойчивое развитие

ON WORKING OUT METHODS
OF THE POPULATIONS’ VALUE ESTIMATION
FROM THE VIEWPOINT OF RATIONAL ECOLOGICAL ETHICS

M. A. Kravchenko, D. A. Shabanov

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, E-mail: d_sh@list.ru

Key words: ecological ethics, ecological value, sustainable development

Сложившийся в течение последних нескольких веков способ взаимодействия человеческого общества с экосистемами привел человечество к острому кризису. Для устойчивого развития человечества необходима разработка новых моделей взаимодействия человека и биосферы. Перестройка должна коснуться не только конкретных способов использования природных ресурсов, но и сферы ценностей, целеполагания, то есть этической сферы.

В последние десятилетия предпринимаются активные попытки пропаганды и развития экологической этики. При всей их привлекательности, они чаще всего базируются на иррациональной основе и не дают возможности сравнивать ценность двух различных объектов. В реальных экономических и экологических ситуациях последовательное применение предлагаемых отечественными и зарубежными авторами принципов экологической этики может заводить в тупик. Любой из возможных способов действий может оказаться этически неприемлемым по тем или иным причинам.

В этой связи нам представляется необходимым создание рациональной экологической этики (Шабанов, Коршунов, Кравченко, 2005). С ее точки зрения, для охраны любого объекта есть две группы оснований: утилитарные (связанные с пользой) и этические. Утилитарные причины определяют стоимость объекта, а этические – ценность. Важное требование к рациональной экологической этике – разработка методов, позволяющих оценивать (измерять) свойства объекта, делающие его этически ценным, а также сравнивать его по этому параметру с аналогичными объектами. Прежде всего, следует указать, что основанием для признания этической ценности того или иного объекта может быть его уникальность, неповторимость. Повторимый, но дорогостоящий объект имеет материальную ценность, неповторимый – этическую ценность. Однако ценной является не всякая неповторимость, так как хаотические флуктуации являются этически несущественными. Мы предлагаем разделить причины, порождающие особенности объекта, на три группы:

– стохастические (от греч stochasis – догадка) – случайные, непредсказуемые, связанные с хаотически действующими факторами;

– детерминированные (от лат. determinare – ограничивать, определять) – предсказуемые, закономерно обусловленные действием определенных факторов;

– эмергентные (от лат. emergere – всплывать, неожиданно появляться) – вызванные сложным, неразложимым на отдельные компоненты взаимодействием частей в системе.

Разные признаки одного объекта могут формироваться по-разному. Так, монеты в одной партии отличаются друг от друга в силу стохастических причин. Свойства и номинальная стоимость этих монет детерминированы. Некоторые качества монеты могут быть эмергентными: рисунок на ней может быть результатом творчества, а сама монета может свидетельствовать о неповторимых этапах истории.

Стохастические свойства объектов неповторимы, но не представляют этической ценности. Детерминированные свойства объектов воспроизводимы и служат основанием для охраны с утилитарной, но не с этической точки зрения. Эмергентные свойства объектов делают их уникальными и этически ценными. Они развиваются на основе взаимодействия стохастических и детерминированных факторов в упорядоченных процессах высокой сложности: эволюции, онтогенезе, творчестве, истории общества.

Вторым качеством, делающим этически ценным потенциальный объект охраны, является его потенциальное бессмертие. Что с того, что каждый момент времени неповторим, если мы не способны остановить мгновение? С этой точки зрения уничтожение особи наносит меньший ущерб, чем уничтожение вида, так как вид потенциально бессмертен, а особь – нет. Но даже и смертный объект может обладать значительной этической ценностью. Потенциальное бессмертие индивидуума связано с его вкладом в формирование следующего поколения (отбор сохраняет и отбраковывает именно особи, целостные фенотипы, а не отдельные признаки или наследственные задатки). У человека формируется личность, обладающая как уникальностью, так и потенциальным бессмертием в культуре.

Итак, основанием для признания этической ценности того или иного объекта могут быть два присущие ему качества: эмергентная неповторимость и потенциальное бессмертие. Этот подход приложим как к естественным, так и к искусственным объектам. В этой связи определенную сложность представляет различение неповторимости, связанной с эмергентными и стохастическими процессами.

Стохастически управляемый признак, зависящий от нескольких независимых факторов, имеет биномиальное распределение, а зависящий от множества факторов – нормальное распределение. Эмергентно управляемая величина имеет принципиально другое распределение. Так, например, следствием зарегулированности онтогенеза является то, что распределение особей, развившихся из идентичных зигот, существенно отклоняется от нормального (Шишкин, 1987). Подавляющее большинство особей в таком случае соответствуют адаптивной норме. Действие факторов, несущественно отклоняющих нормальный ход онтогенеза, компенсируется благодаря эпигенетической регуляции. Лишь существенно влияющие на онтогенез факторы вызывают появление резко отличающихся от нормы аберрантных особей. Доля особей, находящихся между нормой и аберрацией, резко понижена. Таким образом, результатом действия эмергентных феноменов, влияющих на онтогенез, является характерное многовершинное распределение с разрывами.

Для решения практических задач следует приложить изложенные подходы к оценке этической ценности популяций. С этической точки зрения популяция может представлять ценность как носитель уникального комплекса особенностей, участвующий в поддержании приспособленности вида. Этот подход не отменяет, а дополняет утилитарные соображения, исходя из которых популяция может заслуживать охраны как элемент экосистемы или важный в том или ином отношении ресурс.

В этой связи возникает проблема: как определить, какие из особенностей популяции являются результатом действия стохастических факторов, какие детерминированы особенностями местообитания, и какие связаны с эмергентным возникновением нового качества в ходе микроэволюции? Для решения этой проблемы представляет интерес изучение распределения тех или иных признаков внутри популяций и среди сравнимых популяций одного вида.

Мы рассмотрели распределение характерных для популяций средних значений или частот 199 различных признаков (морфометрических, качественных, дискретных, а также пропорций). Изучено 26 локальных популяций жаб из Левобережной лесостепи Украины (Шабанов, 2004). Для изученной совокупности популяций характерны многовершинные распределения с разрывами, существенно отклоняющиеся от нормальных. Такое распределение не удается объяснить действием небольшого количества относительно мощных факторов, связанных с особенностями местообитаний. Можно предположить, что оно является следствием эмергентных процессов, влияющих на формирование популяционной уникальности.

Нуждается в дальнейшем изучении проблема выбора параметров для оценки этической ценности популяций. Эти параметры должны быть связаны с уникальностью, являющейся отражением истории популяции и эмергентных феноменов в ходе ее становления, а также с перспективами популяции сохранить и развить свои особенности в течение длительного времени. На этапе их выбора необходимо тщательное изучение особенностей популяций (включая характерные внутрипопуляционные распределения признаков, выбранных в качестве маркеров) и сравнение их с распределениями, характерными для групп популяций. Возможно, в результате этого можно будет описать особенности, характерные для особо ценных популяций. Предварительно можно указать, что особо интересны необычные популяции, находящиеся у краев распределения. Так, этическую ценность представляют наиболее крупные и жизнеспособные популяции, обладающие высокими шансами на длительное существование и развитие, а также самые мелкие, существование которых находится под угрозой.

Ясно, что этическую ценность представляют лишь стабильные особенности популяций, которые могут сохраняться в течение длительного времени. При этом относительно высокой ценностью могут обладать как необычные популяции, характеризующиеся редкими значениями изучаемых признаков, так и типичные, репрезентативно представляющие особенности вышележащих популяционных систем. Для оценки стабильности популяционных особенностей необходимо или неоднократное обследование изучаемых популяций, или, как минимум, учет распределений признаков, характерных для разных возрастных групп.

С точки зрения авторов, рассматриваемая проблема нуждается в дальнейшем теоретическом изучении и апробации предлагаемых подходов к решению конкретных проблем охраны популяций.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 78-80.