УДК 591.17

В. М. Литвин

Інститут шовківництва УААН, м. Мерефа, Україна, E-mail: litvm@ua.fm

Ключові слова: біогеоценоз, гравітаційна енергія, падіння, спосіб переміщення

FALLING AS A UNIVERSAL MOVING PATTERN
OF BIOGEOCENOSIS REPRESENTATIVES IN SPACE

V. M. Litvin

Institute of Sericulture, Ukrainian Academy of Agrarian Sciences, Merefa, Ukraine,
E-mail: litvm@ua.fm

Key words: biogeocenosis, gravitational energy, falling, moving pattern

Відомо, що за допомогою пересування в просторі біологічні об’єкти під час своєї життєдіяльності вирішують різні завдання. При цьому пересування організмів у просторі біоценозу відбувається як активними, так і пасивними способами.

При активних способах пересування (локомоція) витрачається внутрішня енергія організмів. Цими способами користуються представники тваринного світу. Вони використовують пересування для пошуку їжі, втікання від хижаків, знаходження статевого партнера, сприятливих умов існування та ін. При цьому застосовуються такі способи пересування: ходіння, стрибання, повзання, літання, плавання. Усі ці способи застосовуються відповідно до певного середовища, в якому відбувається пересування організмів. Так, перші три способи (ходіння, стрибання, повзання) використовуються організмами при пересуванні по твердому середовищі за допомогою ніг. Дрібні тварини можуть пересуватись також по водній поверхні.

Літання можливе лише в повітряному середовищі за допомогою крил. Цей спосіб пересування притаманний більшості комах, птахів і деяким ссавцям (летючі миші). Політ у повітрі летючих риб, деяких ящірок, летючих білок та інших тварин являє собою пересування за допомогою певних планеруючих пристосувань. Цей спосіб є кінцевою стадією стрибка тварин. Для плавання у підводному середовищі використовуються гребні прилаштування (від волосків і джгутиків до видозмінених кінцівок водних черепах, водоплавних птахів і ластоногих), вигинанням усього тіла (більшість риб, хвостатих земноводних та ін.), реактивним способом за рахунок виштовхування води із тіла (медузи, головоногі молюски та ін.).

Пасивне пересування організмів здійснюється за рахунок енергії природних потоків повітря та води або енергії іншого організму. Цей економічний спосіб пересування застосовують представники як рослинного, так і тваринного світу. Пасивний спосіб пересування, очевидно, виник у організмів значно раніше, ніж активний. Скоріш за все його використовували ще первинні організми у водах світового океану. Для здійснення цього способу вода океанів має все необхідне – течії, вертикальні конвекційні переміщення мас води, коловороти, енергію яких для локальних переміщень та міграції й досі використовують організми як з малою, так і великою масою.

Вихід організмів із води на сушу значно обмежив можливості використання пасивного способу пересування внаслідок того, що, зазвичай, якщо не враховувати енергетичну здатність відносно нечастих явищ, таких, як урагани та смерчі, енергетичні можливості повітря значно менші, ніж у води.

Рослини – відносно нерухомі організми, що не мають активних органів для переміщення свого пилку, насіння та інших видів опаду. Тому для пересування свого опаду рослини в процесі еволюції скористалися енергією вітру та конвекційних теплових потоків повітря, але для цього їм необхідно було зменшити свою масу та утворити спеціальні пристосування для створення підйомної сили. Згодом, з появою на суші тварин, рослини пристосувались використовувати і їх енергію для переміщення свого генетичного матеріалу.

Для пасивного розповсюдження свого насіння рослини пристосувалися використовувати й гравітаційне поле Землі. Цей спосіб відомий як барохорія. Для його реалізації в період розвитку рослин у насінні накопичується, крім відомої форми потенційної енергії у вигляді енергії органічних сполук, ще й досі не досліджена потенційна гравітаційна енергія, зумовлена взаємним тяжінням фізичних мас насіння та Землі. Споживаючи насіння та плоди як їжу, тварини використовують першу форму потенційної енергії для свого активного руху, пасивно переміщуючи при цьому генетичний матеріал. А гравітаційна форма енергії використовується самою рослиною для пасивного переміщення плодів і насіння до ґрунту способом падіння. Таким же чином до ґрунту потрапляють й інші види опаду рослин.

Однак використовувати переміщення у просторі за допомогою способу падіння можуть не всі організми. Така можливість у них з’являється тільки в повітряному та водному середовищі, а в ґрунті, зрозуміло, такий спосіб пересування використати неможливо. Його недоліком є також те, що за його рахунок (наприклад, при певній масі плода) можна пересуватися тільки у вертикальному напрямку вниз. Однак багато видів легкого насіння за рахунок використання планеруючих пристосувань, а також повітряних і водних потоків із горизонтальною складову руху можуть пересуватись під кутом до земної поверхні.

Ефективність способу пересування способом падіння залежить від багатьох причин. У рослин, насамперед, це визначається їх висотою, масою плода, а також наявністю пристосувань для планерування у насіння. Звичайно, ефективність переміщення збільшується за умов сильного вітру. Водночас густо розташовані рослини, що ростуть поряд, навпаки, не сприяють розповсюдженню насіння та плодів.

Про ефективність переміщення способом падіння свідчить той факт, що представники тваринного світу також пристосувались використовувати цей пасивний спосіб переміщення. Наприклад, імаго жолудевої плодожерки (Carpocapsa splendana Hb.), які зимували в підстилці, виходячи із коконів, долають енергетичний гравітаційний бар’єр між підстилкою й кроною завдяки крилам, використовуючи для цього запаси своєї хімічної енергії. При цьому, відкладаючи яйця на молоді жолуді, плодожерка надає яйцям потенційну гравітаційну енергію по відношенню до поверхні землі.

Ріст потенційної гравітаційної енергії гусениці починається з початком ембріонального розвитку, коли її маса росте за рахунок запасних речовин яйця. Гусениця, що вийшла з яйця, вгризається в жолудь, де продовжує набирати цю потенційну енергію за рахунок росту маси. Ушкоджені жолуді вже не можуть утримувати власну вагу й обпадають разом із гусеницями, використовуючи для цієї мети запасену потенційну гравітаційну енергію жолудя. Таким чином, спостерігається використання запасу гравітаційної енергії іншого організму (жолудя) для транспортування личинки до місця зимівлі без витрат своєї хімічної енергії.

Розрахований нами час вільного падіння жолудя з висоти 5 м становить приблизно 0,7 с. Очевидно, що шлях руху гусениці до підстилки по траєкторії падіння жолудя коротший і швидший за часом, порівняно зі шляхом руху по гілках і стовбуру. До того ж, рух гусениці всередині жолудя значно безпечніший у порівнянні з самостійним рухом.

У такий же спосіб використовує потенційну гравітаційну енергію жолудя й жолудевий довгоносик (Balaninus glandium Marsh.) та багато інших фітофагів.

Цікавий приклад протокооперації являє собою зв’язок уссурійського дубового шовкопряда (Antheraea jamamaj ussuriensis Schachbazov), який зимує на стадії яйця (грени), з дубом монгольським (Quercus mongolica Fisch.). Зимові температури в місцях перебування цього шовкопряда знижуються до –40 ºС. У таких умовах його грена не може витримати дії цього фактора, оскільки яйця гинуть при температурі нижче, ніж –22 ºС (Шахбазов, 1954). У процесі еволюції шовкопряда питання захисту грени від низьких температур було вирішене за рахунок використання кормової рослини, а точніше – листя дуба. Щоб скористатися цим захистом, імаго відкладає грену на листя невеликими порціями, по 10–15 штук. Листя у період вегетації накопичує потенційну гравітаційну енергію, яка в подальшому витрачається на переміщення листя разом із греною до підстилки, де під надійним захистом снігу відбувається зимівля. Відкладання яєць на листя, а не на гілки та стовбур, – важливе пристосування, яке забезпечує уссурійському шовкопряду найпівнічніше розповсюдження з усіх представників роду Antheraea.

Отже, використання способу переміщення у просторі біогеоценозу, відомого як падіння, дуже поширене серед представників флори та фауни. Даний спосіб реалізується за рахунок використання накопиченої в період розвитку та життєдіяльності потенційної гравітаційної енергії.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 129-131.

УДК 581.522.4 (477.63)

Е. И. Лисовец

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: Poa angustifolia, экологические факторы, корреляционные связи

ON THE MECHANISMS OF STABILITY OF POA ANGUSTIFOLIA
IN ECOSYSTEMS OF THE STEPPE PRIDNIPROVYIE

O. I. Lisovets

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Poa angustifolia, ecological factors, correlations

Как известно, каждая популяция животных, растений или микроорганизмов играет в природе специфичную роль, занимает в экосистеме определенное место в пространстве и времени. Любая популяция посредством консортивных связей является фактором существования, питания других. В системе «автотрофы – гетеротрофы» существует преобразование веществ и энергии в звене, лежащем в основе экологической пирамиды. В связи с этим актуально изучение особенностей формирования биомассы продуцентов, что в степном Приднепровье происходит в условиях дефицита влаги и значительного варьирования количества осадков по годам.

Объектом наших исследований были ценопопуляции мятлика узколистного (Роа angustifоlia L.) – многолетнего длиннокорневищного злака, обладающего высокими кормовыми достоинствами и способного формировать плотный дерн. Это обычный компонент степных и луговых травостоев степного Приднепровья. Нами изучалась сезонная динамика фитомассы вегетативных побегов и их морфометрических показателей.

Исследования проводились в различных местообитаниях в течение вегетационных сезонов 1996 и 1997 гг. с мая по октябрь. 1996 г. отличался повышенной засушливостью, количество осадков с апреля по сентябрь составило 368,3 мм. 1997 г., наоборот, имел не характерное для степной зоны высокое количество осадков в тот же период – 507 мм. Средняя температура воздуха в вегетационный сезон 1996 г. составила +17,1°С, 1997 г. – +15,6°С, относительная влажность воздуха – 65,2 и 73,5 % соответственно (по данным метеостанции «Губиниха» и Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда).

Были определены коэффициенты корреляции между исследуемыми признаками вегетативной сферы мятлика узколистного (сопоставляемая величина выводилась как среднее из 75 побегов) и среднемесячными климатическими показателями: количеством выпавших осадков, температурой и относительной влажностью воздуха, полевой влажностью почвы в слое 0–20 см. Расчеты производили для отдельных вегетационных периодов 1996 (n = 5, где
n – количество пар значений, сопоставляемых в анализе) и 1997 (n = 6) гг., совместно для этих двух лет (n = 11) и только для их летних месяцев (n = 6).

Во всех исследованных местообитаниях по данным за два года выявлена достоверная положительная корреляция полевой влажности почвы с сырым весом вегетативных побегов Poa angustifolia и их обводненностью.

На пристенном склоне с сухолуговым гигротопом в засушливый год и по данным за два вегетационных периода наблюдалась положительная связь температуры воздуха с высотой вегетативных побегов, длиной листовой пластинки второго сверху листа. Для последнего показателя эта связь сохранялась достоверной и в летние месяцы. Обводненность побегов отрицательно коррелировала с температурой воздуха в засушливый год.

На горизонтальном участке в пристене с сухолуговым гигротопом во влагообеспеченный год наблюдалась положительная корреляция температурного фактора с высотой побегов, длиной листовой пластинки их второго сверху листа, абсолютно сухой и сырой фитомассой. Эти же зависимости, кроме последней, обнаружились и при анализе данных за два года. Летом высота побегов также положительно коррелировала с температурой, их обводненность – отрицательно. С июня по август наблюдалась положительная связь высоты побегов, длины листовой пластинки второго сверху листа и сырой фитомассы с относительной влажностью воздуха.

Таким образом, в луговых фитоценозах ведущими экологическими факторами для Роа angustifоlia являются температура и запас почвенной влаги в слое 0–20 см, в летнее время – также количество осадков и относительная влажность воздуха.

В плакорных местообитаниях выявлены следующие корреляционные зависимости. На опушке лесополосы (лугово-степной гигротоп) по данным двух вегетационных сезонов и отдельно засушливого года среднемесячная температура была положительно взаимосвязана с абсолютно сухой фитомассой вегетативных побегов. В летние месяцы относительная влажность воздуха также положительно коррелировала с высотой побегов, длиной листовой пластинки второго сверху листа, отрицательно – с его шириной.

На степной целине (средне-степной гигротоп) среднемесячная температура в засушливый год положительно коррелировала с высотой, длиной листовой пластинки их второго сверху листа, абсолютно сухой фитомассой вегетативных побегов. При анализе данных за два года, а также отдельно за засушливый год температура отрицательно коррелировала с обводненностью побегов. С июня по август высота побегов, длина листовой пластинки второго сверху листа и абсолютно сухая фитомасса были положительно сопряжены с относительной влажностью воздуха.

Положительная скоррелированность температуры воздуха и исследованных показателей вегетативной сферы мятлика узколистного объясняется схожестью кривых их распределения. С повышением температуры в летние месяцы данный вид замедляет рост, не прекращая его. Это свидетельствует о наличии приспособлений у него в степных условиях осуществлять «затрудненное водоснабжение» (Культиасов, 1982), производя больше веществ, чем тратится на дыхание. Ведущими экологическими факторами для Poa angustifolia в степных фитоценозах выступают запас почвенной влаги в слое 0–20 см и относительная влажность воздуха в летнее время.

Учитывая устойчивость мятлика узколистного к фактору пастбищной дигрессии, можно сделать заключение о его стойкости как компонента первого трофического уровня экосистемы. Это позволяет рекомендовать данный вид для создания сенокосов и пастбищ, а также разнофункциональных дерновых покрытий в степной зоне.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 127-129.

УДК 579.26:631.41

A. Ф. Кулік

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: мікрофлора, ґрунти, лісові екосистеми

MICROFLORA BIODIVERSITY IN FOREST ECOSYSTEM SOILS
OF PRYSAMAR’YA DNIPROVS’KE

A. F. Kulik

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: microflora, soils, forest ecosystems

Питанням дослідження ролі мікроорганізмів у лісових біогеоценозах присвячена значна кількість наукових робіт. Мікрофлора ґрунтів штучних і природних лісових біогеоценозів досліджувалася співробітниками Комплексної експедиції Дніпропетровського університету. Установлено, що ґрунти лісонасаджень із сухої градації зволоження мають більшу чисельність мікрофлори, особливо сапрофітних бактерій (у 55 разів) і актиноміцетів (у 10 разів), ніж сухий ґрунт цілинного степу.

Біогенність ґрунтів під лісом знаходиться в залежності від умов лісозростання. Так, у сухуватому бору відзначений найнижчий вміст бактерій, актиноміцетів і грибів. Значно більше їх виявлено в ґрунтах липово-ясеневої пристінної діброви та в’язово-липової заплавної діброви. Ґрунт степової цілини (чорнозем звичайний) у декілька разів більше населений бактеріями, ніж ґрунт лісових біогеоценозів.

У ґрунтах моніторингових лісових біогеоценозів Присамар’я відзначене збільшення чисельності мікроорганізмів у лігвищах крота й інших ґрунториїв. Особливо різко зростає кількість оліготрофів, актиноміцетів, олігонітрофілів і гетеротрофів.

Досліджувались також ґрунти липово-ясеневої пристінної діброви, різнотравно-кострицево-ковилового степу, штучні насадження білої акації. Уміст мікроорганізмів у ґрунтах і підстилці визначали методом висіву на поживні середовища та на пластинах обростання (Сэги, 1983). Загальна активність мікрофлори визначена способом обростання скла з живильними субстратами.

Відмінності в якісному складі мікроорганізмів у ґрунтах лісових культур і лісової галявини відзначені на вилуженому чорноземному ґрунті. Окультурення посилює активність мікробіологічних процесів. За наявності вологи високою біологічною активністю характеризується ґрунт цілинного степу. Під лісовими трав’янистими фітоценозами мікрофлора ґрунтів поступово набуває специфічних рис. У лісовому ґрунті сильно зменшується кількість флюоресцируючих бактерій, не виявлений азотобактер, зростає чисельність неспороутворюючих пігментних форм бактерій. У складі грибів з’являються нові форми Stysanus, що відсутні в окультуреному ґрунті, різко скорочується чисельність Aspergillus.

Екологічна стійкість едафотопу зумовлена різноманіттям значень абіотичних і біотичних чинників його формування. Загальний прояв екологічної стійкості системи – складність біогеоценотичної структури та неоднорідність ґрунтового та рослинного покриву. Під впливом саме цих обставин утворюються системи, блоки та підсистеми, що самоорганізуються, саморегулюються, здатні протистояти жорсткому впливу антропогенних чинників. Цю неоднорідність формують усі компоненти біогеоценозів. Стабілізацію ґрунтових процесів забезпечує різноманіття видів мікробіоти в усіх функціональних проявах.

У результаті досліджень вмісту мікрофлори в ґрунтах степової цілини, липово-ясеневої пристінної діброви, прируслового валу та липово-ясеневої заплавної діброви встановлено, що найбільший вміст бактерій (середовище МПА, Чапека, Ешбі), актиноміцетів (середовище Чапека) і грибів (сусло-агар) виявлений у підстилці липово-ясеневих пристінних і заплавних дібров Присамар’я. Біомаса мікроорганізмів у ґрунті досягає значних величин, хоча конкретні її значення за підрахунками різних дослідників відрізняються (від 1000 до 8000 кг/га в різноманітних ґрунтах, або 0,03–0,28 % від маси ґрунту). Біомаса живої ваги грибів складає 1000–1500 кг/га, актиноміцетів – до 700 кг/га, найпростіших – 100–300 кг/га. Біомаса грибів, актиноміцетів і найпростіших складає 5–10 % від біомаси бактерій.

У ґрунтах цих же лісових біогеоценозів виділені наступні фізіологічні групи мікроорганізмів:

– амоніфікатори, що здійснюють процеси розкладу органічних азотистих речовин із утворенням аміаку;

– гетеротрофи – мікроорганізми, що використовують для харчування органічні речовини;

– оліготрофи й олігонітрофіли – мікроорганізми, функції яких зводяться до розкладу залишкових органічних сполук, що накопичуються у ґрунті при діяльності зоогенної і автохтонної мікрофлори.

У підстилці насаджень напівосвітленої структури кількість мікроорганізмів значно вища (сапрофітних бактерій – у 6 разів, актиноміцетів – у 2 рази і грибів – майже у 2 рази), ніж у дубових насадженнях із тіньовою структурою. Розподіл мікроорганізмів у ґрунті характерний: тут превалюють сапрофітні бактерії в насадженнях дуба звичайного (тіньова структура). Актиноміцетів і грибів значно більше у білоакацієвих насадженнях (напівосвітлена структура).

Основними факторами, що лімітують розповсюдження мікроорганізмів, є волога та кореневі виділення рослин, а після цього – температура. Багатство мікробного населення ґрунту зумовлює його родючість.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 125-127.

УДК 504.74.052:597/599

А. И. Кошелев, Л. В. Пересадько, В. А. Кошелев, Р. В. Покуса, Т. В. Копылова

Мелитопольский государственный педагогический университет, г. Мелитополь, Украина,
E-mail: nauka@mpu.melitopol.net

Ключевые слова: зооценоз, урболандшафт, позвоночные, Северное Приазовье

ANTROPOGENIC TRANSFORMATION
OF LANDSCAPES OF THE NORTH PRIAZOVIE,
DYNAMICS TRENDS OF THE VERTEBRATES NUMBER
AND INFLUENCE ON THE ZOOCENOSIS STRUCTURE

A. I. Koshelev, L. V. Peresad’ko, V. A. Koshelev, R. V. Pokusa, T. V. Kopylova

Melitopol State Pedogical Universytet, Melitopol, Ukraine, E-mail: nauka@mpu.melitopol.net

Key words: zoocenosis, urbolandscape, vertebrates, North Priazovie

За последние 150 лет ландшафт Северного Приазовья был кардинально изменен человеком: на месте безлесых степных пространств возник современный агроландшафт с густой сетью населенных пунктов, автомобильных и железных дорог, мозаикой полей различного типа и площади, расчлененных на прямоугольники полезащитными и придорожными лесополосами, линиями телеграфных и электрических столбов, сетью искусственных каналов, прудов.

Былые зооценозы степного типа исчезли, от зоокомплексов естественных водоемов остались лишь фрагменты на заповедных территориях. Возникли зооценозы нового типа: урбанизированные, селитебные, рудеральные, лесные, в агроландшафте. Исчезли или стали малочисленными ранее фоновые степные виды позвоночных, определяющие тип и структуру былых степных зоокомплексов, но появились новые виды, часть которых стала определять структуру и функционирование зооценозов, формирование иных биоценотических связей.

В регионе было успешно акклиматизировано 12 видов млекопитающих, один вид птиц, 10 видов рыб; только за последние 40–50 лет самостоятельно расселились вслед за изменениями ландшафтов и климата 8 видов млекопитающих, 12 видов птиц, и эти процессы усиливаются. Обратимся лишь к некоторым наглядным примерам.

Грач (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758) появился на гнездовании в регионе в начале ХХ века вслед за распашкой степей и высадкой деревьев. Его численность резко возросла в 1950–1960-е гг. вслед за расширением сети лесополос и искусственных лесов, а позднее – по мере старения деревьев и проведения ирригационных работ. Продолжается рост числа новых колоний и общее увеличение численности грача как в гнездовой, так и в зимний периоды. Колонии грача привлекают на гнездование ушастую сову (Asia otus Linnaeus,1758), пустельгу (Falco tinnunculus Linnaeus, 1758), кобчика (F. vespertinus Linnaeus, 1766), серую ворону (C. cornix Linnaeus, 1758), чернолобого сорокопута (Lanius minor Gmelin, 1788), численность которых также возросла.

Благодаря густым кустарниковым зарослям в лесопосадках сформировался гнездовой орнитокомплекс, включающий 30–42 вида, ранее отмечаемые лишь на пролете (Алфераки, 1910; Пачоский, 1911; Браунер, 1894, 1916, 1923; и др.). В последние годы колонии грача стали привлекать на гнездование цапель (Ardea cinerea Linnaeus, 1758, Egretta garzetta Linnaeus, 1766, N. nycticorax Linnaeus, 1758), численность которых также возрастает. Орнитокомплексы крупных искусственных лесных массивов (до 400–1200 га каждый) включают в настоящее время до 50–70 гнездящихся видов, их обогащение продолжается. Увеличение часленности сороки (Pica pica Linnaeus, 1758), обеспечивающей гнездами мелких соколов, сов (Asia otus Linnaeus, 1758, Otus scops Linnaeus, 1758), ведет к увеличению численности последних. После резкого падения численности сороки в 1990-х годах (Гавриленко, 2001; Кошелев, 2003) в несколько раз сократилась численность пустельги, кобчика, ушастой совы, отмечено нетипичное гнездование пустельги в полуразрушенных плоских остатках старых гнезд сороки.

Новыми для региона стали урбанизированные зооценозы, в том числе орнитокомплексы, включающие до 60–80 гнездящися видов. Среди них фоновыми стали домовый и полевой воробьи (Passer domesticus Linnaeus, 1758, P. montanus Linnaeus, 1758), скворец (Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758), городская ласточка (Delichon urbica Linnaeus, 1758), черный стриж (Apus apus Linnaeus, 1758), сизый голубь (Columba livia var. domesticus Gmelin, 1789), а в последние десятилетия – кольчатая горлица (Streptopelia decaocto Frivaldszky, 1838), сирийский дятел (Dendrocopos syriacus Hemprich, 1833). В города активно вселяются грач, серая ворона, сорока, сойка (Garrulus glandarius Linnaeus, 1758), горихвостка–чернушка (Phoenicurus ochruros Gmelin, 1774). Наибольшей численности в городском ландшафте достигают пластичные виды, с широкими пространственными и трофическими нишами. По характеру питания среди урбофилов преобладают полифаги, а по типу гнездования – склерофилы. Доминирующую роль в городских зооценозах и в регуляции энергетического обмена играют немногие массовые виды, роль остальных незначительна. Характерно постоянство доминирования одних и тех же видов (сизый голубь, домовый воробей, ласточки) на протяжении многих лет. По мере увеличения урбанизированности ландшафта уменьшается динамика структурных изменений в сообществах на протяжении годового цикла, что делает городские зоокомплексы более статичными. Освоение новых городов идет стремительными темпами как за счет процессов урбанизации местных видов, так и путем инвазии чежеродных видов–урбофилов.

В конце 1980-х годов в Азово-Черноморском регионе начался резкий подъем численности чайки–хохотуньи (Larus cachinnans Pallas, 1811) и большого баклана (Phalacrocorax carbo Linnaeus, 1758), образовались их крупные колонии на морских островах. Это привело к резким изменениям структуры островных зооценозов, снизилась численность других видов чаек, крачек и куликов. К этому добавился усилившийся фактор беспокойства и пресс хищничества серой вороны, которая освоила для гнездования все прибрежные лесополосы.

Структура зооценозов в значительной мере определяется сложностью экологических связей отдельных их членов: топических, трофических, фабрических и др. (Булахов, 1970, 2001). В регионе это прослежено нами на примере поливидовых колоний птиц – цапель, большого баклана, грача, чайковых птиц (Кошелев и др., 1998, 2001, 2003). Благодаря проявлению в них явления «гнездового соседства» в колонии птиц привлекаются «сопутствующие виды». Видовая структура представлена в колониях разного типа 10–46 видами, что приводит к значительному обогащению зооценозов данных биотопов и ландшафта в целом. Прослежена зависимость численности гнездящихся мелких видов пастушковых от численности колоний цапель, численности поганок – от количества гнездящихся лысух (Fulica atra Linnaeus, 1758). Такая же связь выявлена в степных зооценозах между численностью малого суслика (Citellus pygmaeus Pallas, 1779) и каменки–плясуньи (Oenanthe isabellina Temminck 1829), численность которой катастрофически упала в конце 1990-х годов после исчезновения сусликов (Кошелев, 2003). Видимо, такая же связь имеется между диким кабаном (Sus scrofa Linnaeus, 1758) и зарянкой (Erithacus rubecula Linnaeus, 1758), так как после истребления кабанов браконьерами в последние годы в искусственных лесах заметно уменьшилась численность зарянок, зависящих от роющей деятельности кабана.

Крупные изменения произошли в размещении и структуре поселений норных видов птиц. Еще 100–150 лет назад они гнездились исключительно в естественных обрывах по берегам рек, лиманов и моря. В настоящее время большинство колоний береговушки (R. riparia Linnaeus, 1758) и золотистой щурки (Merops apiaster Linnaeus, 1758) располагается в обрывах искусственного происхождения: карьерах, силосных ямах, придорожных выемках. В колониях ласточек гнездятся еще 10–16 видов «вторичных норников», что существенно количественно и качественно обогащает зооценозы, поддерживает высокое биоразнообразие.

Линии электропередач стали привлекать на гнездование ворона (Corvus corax Linnaeus, 1758), галку (C. monedula Linnaeus, 1758), численность которых в последние десятилетия существенно возросла. Ворон занимает для гнездования металлические, реже бетонные опоры ЛЭП, а галки селятся в полых бетонных столбах. Под мостами и путепроводами отмечены места гнездования ласточки (Hirundo rusthica Linnaeus, 1758) и белой трясогузки (Motacilla alba Linnaeus, 1758).

Сравнительный анализ биоразнообразия и сложности структуры зооценозов в сохранившихся природных степных экосистемах и вторичных экосистемах Северного Приазовья за последние 100–150 лет показал, что в новых антропогенных экосистемах при надлежащей охране видовой состав животных значительно обогатился и превосходит исходный, а плотность населения существенно возросла. Особенно значительное развитие получили Phasianus colchicus Linnaeus, 1758, заяц–русак (Lepus europaeus Pallas, 1778), грач, скворец, сорока, домовый и полевой воробьи, черный стриж, сизый голубь, горихвостка–чернушка, хохлатый жаворонок (Galerida crastata Linnaeus, 1758). В антропогенно трансформированных экосистемах обитают также многие редкие и исчезающие виды животных, имеющие региональный, национальный и международный охранный статус. Поэтому необходимо разработать теоретические основы создания природно-заповедных территорий нового типа для антропогенно трансформированных и урбанизированных ландшафтов (например, городской заказник, сельский заказник, полевой заказник и др.).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 123-125.

УДК 574.2:630

И. А. Иванько

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: тип световой структуры, освещенность, фитоклимат

ROLE OF LIGHT STRUCTURE TYPE
OF AFFORESTATIONS IN FORMATION
OF HABITAT CONDITIONS FOR ZOOCENOSES

I. A. Ivan’ko

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: light structure type, illuminance, plant climate

В становлении видового состава, биоморфологической структуры и численности биоты искусственных лесных сообществ ведущее место занимают факторы, связанные с типологическими особенностями: лесорастительные условия, тип древостоя, световая структура, возраст насаждений (Апостолов, 1960; Топчиев, 1960; Пилипенко, 1980; Булахов, 1980; Пахомов, 1998 и др.).

Основополагающая роль типа световой структуры лесных культурбиогеоценозов в формировании зоокомпонентов проявляется, прежде всего, через изменение свето-, фито- и педоклиматических характеристик подпологового пространства, которые становятся условиями существования, «вариантами жизненной обстановки» для развития компонентов зооценоза.

В результате исследований установлено, что в насаждениях с различным типом световой структуры общей тенденцией является нарастание средопреобразующих возможностей в процессе трансформации солнечной радиации при переходе от осветленного типа к теневому. Средняя освещенность при радиационном типе погоды в лесных культурбиогеоценозах осветленного типа световой структуры по отношению к открытым территориям составляет 14,2 %, полуосветленного – 8,4 %, полутеневого – 5,4 %, теневого – 2,4 %.

Анализ частоты встречаемости значений освещенности показывает, что в пределах насаждений теневого и полутеневого типа световой структуры с нормальным световым состоянием световое поле характеризуется однородностью с преобладанием теневых участков с освещенностью менее 5 % от открытых территорий (80–100 % случаев). В лесонасаждениях полуосветленного типа на долю затененных участков (1–5 %) приходится только 12–20 % светового поля, доминирует освещенность 5–10 % (60–68 % случаев) от необлесенных участков. В осветленных структурах, представленных гледичиевыми насаждениями, доминирует освещенность в интервале 5–10 % (40–60 % случаев), при этом практически отсутствуют участки с интенсивным снижением освещенности (< 5 %) и вырастает доля участия площадей интенсивно освещенных. Световое поле отличается значительной пестротой и неоднородностью.

В прямой зависимости от количества прошедшей
под полог насаждения солнечной радиации находятся фитоклиматические параметры подпологового пространства насаждений. Общей тенденцией является нарастание средопреобразующего воздействия от насаждений осветленного и полуосветленного типов к полутеневому и теневому, что выражается в оптимизации температурных и гидрологических режимов воздуха и почвы. В теневом и полутеневом типах насаждений снижение температур подкронного воздушного слоя в светлый период суток по отношению к необлесенным территориям составляет1,2–2°С соответственно, почвенной поверхности – 7,7–7,8°С, верхнего почвенного слоя (0–20 см) – 4,4–4,6°С, относительная влажность воздуха увеличивается на 3,5–8,0 %; в полуосветленных и осветленных типах насаждений температура воздуха снижается на 0,8–1,0°С, поверхности почвы – на 3,2–3,7°С, верхних почвенных горизонтов – на 3,1–3,6°С, влажность возрастает на 1,5–3,0 %.

Создание под пологом теневых, мезофильных условий со значительным снижением температур является показателем значительной сильватизации изученных теневых и полутеневых насаждений, свето- и фитоклимат которых приближается к естественным лесным сообществам, что способствует увеличению доли участия лесных видов фауны, как среди беспозвоночных, так и позвоночных животных.

Экологическая роль световой структуры в развитии зооценоза проявляется не только через формирование новых условий существования (свето-, фитоклиматических, почвенных характеристик подпологового пространства), но и посредством трансформации среды обитания и кормовой базы обитателей нижних биогеогоризонтов – вследствие изменения состава и структуры подстилки и травяного покрова, точно индицирующего особенности сложившихся почвенно-климатических условий под пологом лесонасаждений.

Исследования позволили установить тесную корреляцию между степенью освещенности подпологового пространства и средними значениями надземной фитомассы травяного покрова лесных культурбиогеоценозов (К = 0,94). Уравнение регрессии имеет вид:

у = 27,58 + 6,41х,

где х – надземная фитомасса травостоя (г/м²), у – степень освещенности под пологом насаждения по отношению к необлесенным территориям (%) (июнь–июль, h = 60–65º, радиационные погодные условия).

Значительная натурализация, проявляющаяся в доминировании лесных и сорно-лесных видов, отмечена для насаждений со снижением освещенности от 2,4 до 5,4 %: теневого с нормальным световым состоянием (при участии в травостое сильвантов – 50 %, рудерантов–сильвантов – 15 %), полутеневого с нормальным световым состоянием (28,6 и 14,3 % соответственно).

В насаждениях полуосветленных и осветленных структур в силу слабого снижения освещенности и незначительной оптимизации гидротермических параметров подпологового пространства происходит частичное вытеснение ксерофитной степной растительности более мезофильными лугово-степными, опушечными, сорно-луговыми и сорно-степными видами. Эффект сильватизации отсутствует. Здесь, по данным исследователей (Пилипенко, 1980, Булахов, 1980, Пахомов, 1998 и др.), преобладают степные виды фаунистического комплекса.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 121-123.

УДК 574.472 + 631.4:574

А. В. Жуков

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: почвенная мезофауна, анализ биоразнообразия, факторный анализ

ECOLOGICAL DIVERSITY AND TAXONOMIC ORGANIZATION
OF ANIMALS COMMUNITIES

A. V. Zhukov

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: soil mesofauna, biodiversity analysis, factor analysis

В работе приводится пример использования различных мер разнообразия для анализа сообществ почвенной мезофауны степного Приднепровья. Пробы почвенной мезофауны отбирались на протяжении 1991–2004 гг. на различных участках профиля Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда и Днепровско-Орельского природного заповедника. Пробные площади располагались на наиболее типичных вариантах лесных биогеоцеонозов в степи. Кроме того, пробы были отобраны в степных зональных сообществах. Всего в анализе участвуют 82 пробы почвенной фауны. Животное население почв на пробных участках охарактеризовано с помощью 40 синэкологических характеристик. Для снижения пространства измерений, в котором производится характеристика сообществ почвенных животных, и выделения основных тенденций изменчивости синэкологических признаков был проведен факторный анализ.

Можно выделить четыре гипотетических фактора, которые описывают 80 % суммарной дисперсии признакового пространства. Фактор 1 описывает 31 % изменчивости признаков. Он тесно связан с синэкологическими признаками, которые отражают выравненность распределения обилия видов в сообществе – индексы выравненности E₁ и E₂, индексы Шеннона, Симпсона, Бергера-Паркера. Этот фактор не зависит от числа видов, но отрицательно связан с численностью сообщества. Это значит, что увеличение численности сообщества сопряжено со снижением его выравенности. При этом нет связи с биомассой сообщества и его продуктивностью. При увеличении выравненности сообщества уменьшается прирост таксономической информации H (K/P). От выравненности структуры сообщества зависят индексы HTD₂ и HTD₄ – это таксономические энтропии сообщества, которые вычисляются с учетом численности видов. Энтропии HTD₁ и HTD₃, которые вычисляются без учета относительной численности видов, от фактора 1 не зависят. Меры организации сообщества O_HTD1 и O_HTD3 не имеют связи с фактором 1, а меры организации O_HTD2 и O_HTD4 зависят от фактора 1. Таким образом, учет относительной численности видов при расчете этих индексов влияет на характер взаимосвязи их с выравненностью сообщества. Квадратическая энтропия (Q) и среднее таксономическое различие (Δ₊₂) имеют положительную связь с выравненностью распределения сообщества, а дисперсия таксономического различия (Λ₊₂) – отрицательную связь. Эти индексы рассчитываются на основании матрицы мер связи типа 1.

Следующим стоит рассмотреть фактор 3, который описывает 22 % суммарной дисперсии. Этот фактор отражает другую компоненту разнообразия видового уровня – число видов. Из переменных, которые отражают обилие животного населения, этот фактор имеет связь только с численностью. Индексы разнообразия Шеннона, Симпсона и Бергера-Паркера и мера алгоритмической сложности сообщества зависят как от фактора 1, так и фактора 3. С фактором 3 связаны энтропийные меры таксономического разнообразия сообщества H (K, P) и HTD. В этом смысле указанные индексы дублируют более простой показатель – число видов. С видовым богатством связаны также индексы таксономического разнообразия – среднетаксономическое различие Δ₊₂ и Δ₊₄, а также дисперсия таксономического различия Λ₊₄.

Итак, если факторы 1 и 3 отражают особенности видового разнообразия сообщества, то факторы 2 и 4 отражают особенности таксономического разнообразия. Фактор 2 описывает 18 % от суммарной дисперсии признакового пространства, а фактор 4 – 9 %. Оба фактора тесно коррелируют с признаками, отражающими важные функциональные свойства животного населения – обилие, биомасса, продуктивность сообщества и удельная продуктивность сообщества. Эти факторы не имеют статистической связи с индексами видового разнообразия. Фактор 2 связан с таксономическим разнообразием, которое описывается энтропийной мерой таксономического разнообразия O_HTD и средней длиной и дисперсией таксономических отличий Δ₊ и Λ₊, за исключением индексов Λ₊₁ и Δ₊₂. Фактор 4 связан с квадратической энтропией и фактором баланса, а также с индексом Λ₊₁.

Таким образом, многомерный факторный анализ позволил выделить две основных составляющих разнообразия животного населения почвенных животных, которое было описано указанными выше индексами. Этими составляющими являются видовое и таксономическое разнообразие. В видовом разнообразии выделяются две компоненты – видовое богатство и выравненность распределения обилия видов сообщества. Характеристики видового богатства почвенной фауны из показателей обилия коррелируют только с плотностью населения. Функциональные показатели животного населения почвы связаны с индексами, которые отражают таксономическое разнообразие. Выделяются две составляющие части таксономического разнообразия. Это таксономическая организация сообщества, которая выражается в наличии в сообществе нескольких таксономических групп животных высокого статуса и с разнообразной внутренней таксономической структурой. Второй составляющей таксономического разнообразия является мера, отражающая степень таксономического отличия доминирующих видов от остальных видов сообщества, или то, насколько типичным в таксономическом отношении является доминирующий вид. Важно отметить, что таксономическое разнообразие и видовое разнообразие, а также их компоненты в статистическом отношении являются относительно независимыми. Кроме того, в отношении ценности для оценки видового разнообразия для данной выборки индексы Шеннона, Симпсона и Бергера–Паркера не отличаются. Их поведение является очень схожим и определяется числом видов и их выравненностью. Четкими индикаторами важнейших составляющих видового разнообразия являются число видов и выравненность по Пилоу. В свою очередь, индексы Шеннона, Симпсона и Бергера–Паркера являются интегральными оценками видового разнообразия.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 120-121.

УДК 574:581.4:591.5:575.85/.89

І. Г. Ємельянов*, Л. В. Ємельянова**

*Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ, Україна,
E-mail: emeln@izan.kiev.ua
**Інститут гідробіології НАН України, м. Київ, Україна

Ключові слова: біорізноманіття, біотичні угруповання, популяції, екосистеми, моніторинг, сталий розвиток

FUNDAMENTAL AND APPLIED PROBLEMS OF BIODIVERSITY: PRIORITY LINES OF INVESTIGATIONS

I. G. Yemel’yanov*, L. V. Yemel’yanova**

* Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: emeln@izan.kiev.ua
**Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences, Kyiv, Ukraine

Key words: biodiversity, biotic communities, populations, ecosystems, monitoring, sustainable development

Біорізноманіття (БР) являє собою найважливіший природний ресурс, глобальне надбання всього людства та національне надбання кожної держави. Цінність БР виявляється в тому, що воно є джерелом стабільності, тобто виконує буферну роль у біосфері, завдяки чому зменшує негативні для всього живого (у тому числі і для людини) флуктуації абіотичних чинників. Тому винятково важливе значення має збереження наявного БР природних екосистем, яке забезпечує їхню функціональну стійкість до збурюючої дії чинників довкілля, у тому числі й антропогенного походження.

У зв’язку з тим, що проблема БР надто глобальна і вирішити її в усіх відношеннях найближчим часом просто неможливо, першочергового значення набуває принцип пріоритетності щодо напрямків досліджень БР та методів його оцінки. Серед останніх базовим є метод інвентаризації БР – складання списку біооб’єктів певної території чи акваторії. Інвентаризація як дія включає опис географічних і екологічних умов місцезнаходження, попередню ідентифікацію біооб’єктів, їх колекціонування, каталогізацію, картування з повторюванням через деякий час, а також синтез даних щодо таксономічного статусу та екологічних характеристик біооб’єктів. Така інформація – початкова точка відліку для будь-яких подальших спостережень за змінами ключових параметрів БР та їх аналізу, тобто для моніторингу БР.

Враховуючи непересічне значення БР для підтримання стійкості окремих екосистем і біосфери в цілому, а також те, що осередки БР є природними банками генофонду й ценофонду живого та можуть служити невичерпним джерелом для вiдновлення девастованих ландшафтів нашої держави, на сьогодні вкрай важливим є питання добору критеріїв для визначення еталонних за БР територій (акваторій). Вирішення цього питання – чи не найважливіший аспект серед багатьох прикладних проблем, пов’язаних з вивченням і збереженням БР.

Як еталони природи з позицій збереження наявного БР найважливішими для оцінки слід вважати такі властивості екосистем, як мінімальний ступінь їх ураженості від антропогенного пресу; можливість втрати (заміщення природних біотичних угруповань антропогенними), що може статися або внаслідок малої площі екосистем, або ж у результаті надмірного господарювання людини (це залежить також і від їхньої функціональної стійкості, тобто здатності до саморегуляції та самовідновлення при дії збурюючих чинників); риси унікальності та рідкісності, що зумовлюють їх цінність; багатство та різноманіття біотичних угруповань, які вони репрезентують, включаючи видове, а також на рівні таксонів більш високого рангу (роду, родини, ряду тощо); різноманіття життєвих форм (екоморф), фауністичних чи флористичних комплексів, функціональних груп, генофонду та ценофонду тощо.

На сьогодні опрацьовано алгоритм, який включає показники щодо оцінки репрезентативності, унікальності та цінності екосистем за багатством і різноманіттям біотичних угруповань (Ємельянов, 1999; Емельянов и др., 1999; Гродзинський та ін., 2001). За цим алгоритмом можна одержати кількісну оцінку наявного багатства та різноманіття фауністичних чи флористичних угруповань природно-територіальних комплексів, що надасть можливість проводити ексклюзивне виявлення репрезентативних, унікальних і цінних за БР територій (акваторій), перспективних для включення в мережу природно-заповідного фонду держави, та надалі проводити моніторингові роботи.

Україна – одна з держав, що має великий рекреаційний потенціал із значним БР. Тому вона може стати джерелом відновлення БР у країнах Європи, де стан з його збереженням набагато гірший. Усвідомлюючи непересічне значення БР для підтримання функціональної стійкості екосистем і оптимізації умов існування етносу України, а також для реалізації концепції сталого розвитку нашої держави на далеку перспективу, більше уваги слід приділити розкриттю механізмів формування БР, з’ясуванню його функціональної та еволюційної ролі в підтриманні екологічної рівноваги біосфери, визначенню критичних параметрів різноманіття на різних щаблях організації живого. Потребують більш ретельного обгрунтування методичні підходи щодо розрахунку ризиків існування популяцій окремих видів рослин і тварин, а також біотичних угруповань при різних рівнях антропогенного навантаження на екосистеми, з’ясування механізмів, що забезпечують стійкість біосистем у просторі й часі. На разі відомо, що під будь-якими «механізмами…» у широкому сенсі цього слова, перш за все, розуміють причинно-наслідковий (каузальний) зв’язок. Тобто, щоб встановити механізми, які призводять до появи нової якості, треба перш за все визначити причину тієї чи іншої дії, того чи іншого явища. При цьому необхідно пам’ятати, що наслідкам усякого впливу передує ціла низка змін, що, кінець кінцем, зумовлює ті чи інші порушення на рівні структурно-функціональної організації популяцій чи біотичних угруповань. Встановити та описати певні механізми, які забезпечують функціонування живих систем у природних умовах, дуже важко, але відслідкувати наслідки їхньої дії через зміну структурно-функціональної організації біосистем різних рівнів інтеграції в достатній мірі можливо.

У зв’язку з тим, що стійкість екосистем є функцією від БР, а воно може істотно постраждати на переломах перебудови в Україні (приватизація землі тощо), вагомого значення набуває встановлення критичних значень БР для конкретних екосистем.

Все це викликає необхідність значно глибшої проробки питань стійкості біосистем різних рівнів інтеграції та екосистем в цілому під впливом природних і антропогенних чинників, встановлення можливих ризиків досягнення біосистемами критичних рівнів різноманіття в сучасних умовах, що має велике значення в контексті сталого соціально-економічного розвитку України.

Вивчення БР – це не тільки і не стільки інвентаризація видів, що його складають, скільки нове холістичне, в певній мірі світоглядне бачення цієї глобальної для людства проблеми. Її вирішення пов’язане з переглядом та узгодженням економічних, екологічних і правничих аспектів на національному і міжнародному рівнях відповідно до концепції сталого розвитку; докорінними змінами у сферах виробництва та споживання; переходом на новітні екологічно безпечні технології; створенням національних програм з БР як обов’язкового елементу державної політики; зміною пріоритетів у галузі класичних біологічних наук, які мають дати відповідь на питання, що таке БР, виявити закономірності його структури, походження, еволюції, функцій; розробкою заходів щодо збереження БР з обґрунтуванням пріоритетів і критеріїв його невиснажливого багатоцільового використання, добору індикаторів для моніторингу тощо.

Для вирішення цих фундаментальних аспектів зазначеної проблеми необхідне глибоке й детальне вивчення феномена різноманіття, залучення широкого кола фахівців з природничих наук (екологів, ботаніків, зоологів, генетиків, географів, геологів та ін.) для досліджень механізмів, що забезпечують підтримання різноманіття на різних рівнях організації живого. Але щоб знайти відповіді на деякі з цих питань, вже зараз необхідно намітити певні стежки, подальша розробка яких може призвести до розкриття фундаментальних механізмів формування БР. Зокрема, ще й досі не вирішено проблему нерівномірності еволюції, існують різні точки зору щодо причин і механізмів так званої «когерентної» та «некогерентної» еволюції, потребує більш глибокого вивчення та з’ясування нетотожність темпів еволюційного процесу на молекулярному, хромосомному і морфологічному рівнях і багато інших питань.

Деякі аспекти перелічених проблем можна пояснити, виходячи з «принципу альтернативного різноманіття» (Емельянов, 1992, 1999), який пов’язаний з дією компенсаторних механізмів, що зумовлюють зміни структурного різноманіття біосистем у відповідь на дію чинників довкілля. Диференційована дія таких механізмів на різних рівнях організації живого може призводити до випередження еволюційних перетворень то на нижчих, то на вищих щаблях інтеграції біосистем у залежності від амплітуди коливань чинників навколишнього середовища та пов’язаних з цим компенсаторних змін різноманіття біосистем. Зазначені теоретичні доробки потребують подальшого поглибленого аналізу й обґрунтування.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 117-120.

УДК 634.92 (477)

Ю. І. Грицан, О. Г. Карась, Н. В. Дубинець

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна,
E-mail: karas_elena@mail.ru

Ключові слова: біогеоценоз, зооценоз, екоклімат, зооклімат, мікроклімат, наноклімат

RESEARCH OF ZOOCLIMATE
AS A STRUCTURAL ELEMENT OF THE FOREST CLIMATOPE

Yu. I. Gritsan, O. G. Karas, N. V. Dubinets

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine,
E-mail: karas_elena@mail.ru

Key words: biogeocenosis, zoocenosis, ecoclimate, zooclimate, microclimate, nanoclimate

Сучасні біогеоценологічні дослідження стосовно з’ясування механізмів функціонування лісових екосистем спрямовані також і на визначення характеристик метеорологічних явищ, що виникають у результаті складнопідрядних процесів. Поряд із цим для безлісих територій України дотепер ще недостатньо накопичено матеріалу, який би давав всебічне уявлення як про взаємодію лісового зооценозу з факторами зовнішнього середовища, так і про середовищеперетворюючі процеси при цьому на рівні мікро-, мезо- і макробіогеоценотичних систем.

Якісна оцінка різноманітних рівнів клімату поки що незавершена. Виявлено деякі невідповідності в градаціях клімату щодо масштабів збурення. Водночас це – необхідна умова виділення поняття зооклімату, що розглядається нами як стаціонарний режим факторів середовища, що характеризує біологічну спільноту з її фізичним середовищем у конкретних умовах, а різноманітні рівні градацій клімату використовуються для деталізації вертикальних і горизонтальних масштабів мінливості фізичних величин екотопу. Із позиції екокліматології фізичні параметри середовища можна оцінювати на різних рівнях: від планетарного (геоклімат, планетарний клімат) до найнижчих (контактна поверхня – плетоклімат).

Оцінка впливу зоокомпоненту біогеоценозу на його формування завжди приймалась до уваги науковцями КЕДУ, однак кліматогенний аспект ще з’ясовано недостатньо. Значна увага оцінці зооклімату на рівні наноклімату приділена у працях О.Є. Пахомова (1988, 1997, 1998). При цьому з’ясовано, що у поверхневому шарі ґрунту з’являються температурні інверсії та спостерігається зниження температур до горизонту 40 см на 0,06 % і це в свою чергу призводить до появи флуктуацій у вертикальному теплообміні та охолодження ризосферної частини ґрунту.

Надалі було визначено вплив тварин через зміни ними умов у екосистемах (порушення цілісності лісової підстилки на значних площах, зміни хімічних і фізичних характеристик ґрунту, тощо) і, таким чином, на мікро- і екоклімат (Грицан, 2000; Пахомов, Грицан, Курочкина, 2003). Так, риюча діяльність Sus scrofa (L.) та інших крупних тварин у ряді випадків детермінує тепло-вологовий баланс лісових біогеоценозів у цілому.

Із великого числа проблем, що вирішуються в даний час лісовою екокліматологією немаловажною є оцінка зв’язку тварин із середовищем їх існування у просторі та часі. Головний об’єкт наших досліджень – лісові біогеоценози степової зони України, які характеризуються недостатньою вивченістю міжбіогеоценотичних зв’язків, у тому числі і з точки зору кліматичної оцінки середовищеперетворюючого процесу та ролі в ньому зооценозу.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 116-117.

УДК 591.5:631.4 + 574.3

В. Л. Булахов, М. В. Шульман

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Ключевые слова: распад, животные, листовой опад, минерализация, педогенез

DECAY OF ANIMAL’S DEAD BODIES AND DUNGS
AS A FUNCTIONAL ELEMENT IN BIOGEOCENOTIC PROCESSES
IN FOREST ECOSYSTEMS OF STEPPE DNIEPER REGION

V. L. Bulakhov, M. V. Shul’man

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Key words: decay, animals, tree waste, mineralization, pedogenesis

В процессе жизнедеятельности животного населения в экосистемы поступает в виде зоогенного опада значительная часть переработанной автотрофной и гетеротрофной биологической продукции. Зоогенный опад представлен трофометаболическим возвратом минерально-органической массы в виде экскреторных выделений и отмершей частью зооценоза.

По своей массе зоогенный опад уступает фитогенному не более чем на один–два порядка, но по значению в функционировании экосистем занимает одно из ведущих мест. По данным А. А. Дубиной (1972, 1975, 1977), запасы фитогенного опада (подстилка) в пойменных дубравах составляют 11,3–16,1 т/га, в байрачных дубравах – 6,1–12,4 т/га, в аренном бору – 27,1–50,5 т/га. Суммарный зоогенный опад (трупы животных и их трофометаболиты) в тех же системах составляют 4,3–5,6, 1,8–2,7 и 1,2–2,4 т/га. Видимость значительного превосходства растительного опада над зоогенным объясняется поступлением его за краткое время (осенний период) и очень длительным процессом его минерализации. Зоогенный опад поступает на протяжении всего года, лишь с интенсификацией поступления его в летний период. В то же время скорость минерализации его в зависимости от вида зоогенного опада выше в
4–100 раз. Протяженность по времени поступления зоогенного опада и быстрая минерализация обусловливает моментальное включение его в биологический круговорот.

Зоогенный опад принимает участие в следующих биогеоценотических процессах: в ускорении биологического круговорота, в почвообразовательных процессах и в формировании биоразнообразия экосистем.

Ускорение биологического круговорота под воздействием зоогенного опада осуществляется в двух формах: 1) ускоренная минерализация созданной гетеротрофами вторичной биологической продукции, 2) ускорение минерализации мертвого растительного опада, где экскреторный опад выступает в качестве биологического катализатора. Так, в первом случае в биологический круговорот ежегодно включается в различных экосистемах до 30–80 % зоомассы. Во втором случае поступление экскреций в экосистемы увеличивает скорость минерализации подстилки в 1,4–1,5 раза (Булахов, 1980). Ускоренная минерализация мертвого растительного опада способствует дополнительному включению в биотический круговорот зольных элементов в пойменных дубравах 147–183 кг/га, в аренных борах – 192–282 кг/га и, соответственно, 210–263 и 874–1287 кг/га органических веществ. Эффективность поступления органо-минеральных веществ за счет ускорения минерализационного процесса по сравнению с прямым поступлением его с метаболитами на 2–10 порядков выше. Таким образом, зоогенный опад является важнейшим биотическим фактором, в значительной мере обуславливающим биотический круговорот.

Зоогенный опад играет значительную роль в почвообразовательном процессе. Предварительные экспериментальные исследования показали, что экскреции через ряд опосредованных связей способствуют формированию физико-химических и биологических свойств почв. Так, под воздействием различных экскреций млекопитающих твердость почвенного покрова снижается на 7–18 %, увеличивается аэрация почв на 4–14 %, почвенная влага – на 3–11 %.

Под воздействием зоогенного опада интенсифицируется процесс гумификации. Общее количество гумуса возрастает на 9–37 %. В условиях окисления почв отмечается ее нейтрализация, pH возрастает. Под воздействием экскреторного опада в почвах интенсивно накапливается важнейший комплекс питательных веществ – NPK.

Зоогенный опад способствует формированию биоразнообразия одного из важнейших блоков экосистемы – эдафотопа. Значительно возрастает разнообразие и количественное развитие микрофлоры. Под воздействием экскреций грызунов численность бактерий в пойменных дубравах возрастает в 1,4–1,8 раза, в аренных борах – в 1,1–2,1 раза.

Трупный и зоогенный опад способствует увеличению видового и количественного разнообразия почвенных животных, прежде всего за их счет поддерживается существования копрофагов и некрофагов, играющих большую роль в деструкционном процессе. Кроме этого создается питательная среда для большого числа видов почвенных животных. Видовой состав под экскрециями млекопитающих возрастает в различных лесных экосистемах в 1,2–1,8 раза. Коэффициент разнообразия в местах поступления экскреций возрастает на 33–69 %.

Таким образом, зоогенный опад является важным биотическим звеном в проявлении лесных функций экосистем и играет важную роль в биотическом круговороте, почвообразовательном процессе и формировании биоразнообразия в базовых блоках экосистем.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 115-116.

УДК 591.5:631.4 + 574.3

В. Л. Булахов, О. Є. Пахомов

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: функціональна роль, зооценоз, вторинна продукція

FUNCTIONAL ROLE OF HETEROTROPHIC PART
OF ECOSYSTEM AND ITS CLASSIFICATION

V. L. Bulakhov, O. Ye. Pakhomov

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Key words: functional role, zoocenosis, secondary production

Екологічна стійкість екосистем і нормальне їх функціонування залежить від дії кожного біотичного компонента, котрий утворює складні біотичні зв’язки, що формують біогеоценотичну структуру та біогеоценотичні процеси. Від нормальної біогеоценотичної структури і функцій її складових залежить загальний стан окремих екосистем і довкілля в цілому. Саме тому необхідно визначати роль кожного компонента й елемента щоб на науковій основі раціонально формувати взаємовідносини у системі «людина – природа». Особливо це стосується тих регіонів, де вже порушені зв’язки в цій системі. Гетеротрофи, як елемент біогеоценозу, є вищим щаблем еволюційного процесу органічного світу, що і обумовлює їх особливу роль у формуванні складних консортивних, біогеоценотичних і міжекосистемних зв’язків.

Головним екологічним ядром функцій екосистеми є створення органічної речовини, біологічної продукції. Гетеротрофи у загальному продуційному процесі приймають участь у наступних напрямках:

– у створенні вторинної біологічної продукції, яка відіграє значну роль у подальшому формуванні складних трофічних зв’язків, за рахунок яких утворюється різноманіття цієї продукції, створюється база для багатьох елементів фіто-, зоо- та мікробоценозу;

– у створенні екологічного механізму захисту первинної продукції автотрофів, що обумовлює загальну стійкість екологічних систем;

– у розповсюдженні первинної та вторинної продукції за межі консорцій та екосистем, забезпечуючи внутрішньо- та міжекосистемі процеси обміну речовини та енергії;

– у створенні екологічного каналу потоку біотичної енергії в екосистемах;

– у створенні важливої ланки у загальному ланцюгу біотичного кругообігу, як основи життя системи.

Наступною важливою ланкою в проявленні функцій екосистем є створення і формування середовища (так званої середовищеутворювальної функції), де кожний компонент і елемент при своєму існуванні та реалізації способів життя пристосовує середовище під себе, обумовлюючи як загальний процес утворення середовища так і підтримання його існування. Особливо важливість цієї діяльності заключається в тому, що середовищеутворювальна функція забезпечує відродження екосистем, які зазнали трансформації. Людина може використовувати цей процес для екологічної реабілітації порушених екосистем.

Узагальнюючи різноманітні зв’язки та діяльність ссавців у екосистемах, функціональне значення їх можна представити у вигляді двох схем класифікації:

Представлені класифікації між собою пов’язані тому різні підрозділи важко розподілити як між ними, так і всередині класифікації. При характеристиці функціональної ролі можна користуватися поняттями двох класифікацій, спрямованих на загальні прояви функцій екосистем.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 113-115.