УДК 591.524.21+591.557.2

А. К. Ибрагимов*, Г. А. Ануфриев**

*Нижегородская сельхозакадемия, г. Нижний Новгород, Россия,
**Нижегородский государственный университет, г. Нижний Новгород, Россия,
E-mail: info@greensail.ru

Ключевые слова: почвенные беспозвоночные, лесная экосистема, степень деградации

INVERTEBRATE POPULATIONS OF FORESTS
AS A INDICATOR OF DIGRESSIVE CHANGes

A. K. Ibragimof*, G. A. Anufriev**

*NizhniNovgorodStateAgriculturalAcademy, Nizhni Novgorod, Russia,
**NizhniNovgorodStateUniversity, Nizhni Novgorod, Russia, E-mail: info@greensail.ru

Key words: soil invertebrates, forest ecosystem, degradation rate

Уровень биологического разнообразия природных и антропогенных экосистем может служить надежным индикатором степени их устойчивости и критического состояния. Особенно наглядным при этом является характер изменения состава и численности наземных и почвенных беспозвоночных. Однако в литературе сложилось неоднозначное представление о критической ситуации в экосистеме. Одни авторы считают, что уже на первых стадиях формируется «кризис экосистемы» в связи с утратой 10–20 % исходного биологического разнообразия. Другие не усматривают подобной ситуации до тех пор, пока сохраняется способность самовосстановления данного типа экосистемы (исходного). Наши исследования показали, что в процессе дигрессивных изменений в лесных сообществах формируются три критических уровня в состоянии природно-антропогенных экосистем. Первый связан с выраженным изменением состава ценобионтов коренного сообщества, но при этом сохраняется лесной тип экосистемы (антропогенный); второй характеризуется формированием нелесного типа растительности, однако при этом конкретная локальная ценоэкосистема не исчезает; третий (полный кризис локальной экосистемы) наступает тогда, когда природный экотоп теряет способность воспринимать новую растительность вследствие переуплотнения, отравления или пирогенного спекания почвы, что особенно четко проявляется в почти полной элиминации населения почвенных беспозвоночных.

Второй критический уровень характеризуется заменой лесного типа растительности на луговой (сорно-луговой или лугово-степной) с выраженной сменой состава доминантов почвенной мезофауны (с преобладанием представителей Lumbricidae – численность 97–134 экз./м², биомасса 77,5–100,6 г/м²). Общая численность различных представителей фауны почвенных беспозвоночных здесь составляет 221–323 экз./м², при общей биомассе 131,4–145,7 г/м² (данные о численности и биомассе приводятся по результатам летних учетов, биомасса – в свежем виде). Третий критический уровень характеризуется резкой минимизацией видового состава и численности особей представителей почвенной мезофауны (общая численность 6–12 экз./м², биомасса 4,1–6,2 г/м²; люмбрициды соответственно – 4–7 экз./м² и 3,2–7,3 г/м²).

Состояние первого критического уровня характеризуется значительной вариабельностью видового состава и численности почвенных беспозвоночных, что определяется как характером эдафотопа, так и типом древесного эдификатора (хвойного или листопадного). Обилие терпеновых соединений в опаде хвойных пород значительно ингибирует развитие почвенной мезофауны, что особенно сказывается на встречаемости здесь люмбрицид (которая большей частью имеет нулевое или единичное значение, что совпадает с многочисленными наблюдениями других авторов). По данным наших исследований, в сосняках общая численность и биомасса составляли соответственно – 60–170 экз./м² и 8,6–10,4 г/м² (в т. ч. черви 4 экз./м² и 3,2 г/м²) – минимальные значения в сосняках лишайниковых и брусничных, максимальные – в сосняках черничных, кисличных и сложных (люмбрициды в сухих борах отсутствуют или имеют единичную встречаемость); в березовых лесах в аналогичных местообитаниях с сосновыми лесами – соответственно 130–350 экз./м² и 28,9–64,2 г/м² (черви –
32–44 экз./м² и 25,6–59,5 г/м², что подтверждает ярко выраженную фитомелиоративную роль листопадных насаждений); в лиственничных лесах эти показатели имеют промежуточное значение между хвойными и листопадными лиственными – 260 экз./м² и 36,8 г/м² (черви – 38 экз./м² и 32,4 г/м²); в широколиственных лесных фитоценозах (дубовых и липовых) эти показаьтели максимальны – 160–390 экз./м² и 10,5–60,8 г/м² (в т. ч. черви – 130–320 экз./м² и 91,4–220,6 г/м²). При этом также можно выделить ярко выраженное переходное положение между сложными (субнеморальными) типами соснового леса и широколиственными лесными ассоциациями. Изложенное позволяет сделать вывод о том, что в целом в коренных ассоциациях соснового леса складывается критическая ситуация, по сравнению с производными березняками, формирующимися на их месте.

Промежуточная ситуация между вторым и третьим критическими уровнями в сосновых борах на бедных песчаных почвах в условиях интенсивных концентрированных рубок нередко характеризуется длительным ослаблением здесь естественных лесовосстановительных процессов и незначительной приживаемостью искусственных посадок сосны вследствие формирования в подобных экотопах устойчивых очагов размножения майских хрущей, численность личинок которых (в пересчете на трехлетнюю) может достигать 3,9–11,2 экз./м²). Известно, что майские жуки Melolontha melolontha и M. hippocastanii являются преимущественно лесостепными обитателями и интенсивно размножаются в условиях теплых, хорошо прогреваемых почв. Под воздействием интенсивной вырубки древостоев на юге лесной зоны сформировалась «антропогенная лесостепь», смыкающаяся с южной границей тайги. В подобных условиях эдификатором, определяющим формирование новых типов растительности, являются такие насекомые–вредители, на долгие годы ингибируюшие восстановление здесь автохтонного лесного типа растительности. Вместе с майскими хрущами в видовом составе подобных остепненных безлесных пустошей встречаются многочисленные представители типичной степной флоры, характеризуя процессы выраженной аридизации и ксерофилизации.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 191-193.

УДК 595.4

М. П. Золотарев

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Россия, E-mail: zmp@ipae.uran.ru

Ключевые слова: пауки, сенокосцы, техногенная нагрузка

STRUCTURE OF EPIGEAL ARACHNIDS communities
IN THE TOXIC POLLUTION GRADIENT

M. P. Zolotarjov

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia
E-mail: zmp@ipae.uran.ru

Key words: spiders, harvestmen, technogenic loading

Паукобразные являются важным компонентом животного населения наземных сообществ. Эта группа беспозвоночных чувствительна к изменениям параметров окружающей среды, что делает ее удобным объектом при изучении токсического загрязнения экосистем. Так как почва и подстилка – основные аккумуляторы полютантов в экосистемах, особое значение приобретают герпетобионты. В связи с этим целью данной работы было выявление таксономической структуры сообществ пауков и сенокосцев в зонах с различным уровнем загрязнения.

Среднеуральский медеплавильный завод, расположенный около города Первоуральска Свердловской области, действует с 1940 года. Основу воздушных выбросов завода составляют SO₂ и тяжелые металлы (преимущественно Cu, Zn, As, Pb, а также Cd, Hg и другие). За длительный период в коренных экосистемах под влиянием выбросов произошли различные структурные изменения, которые в различной степени проявляются на разном удалении от завода. Согласно ранее проведенным исследованиям (Воробейчик и др., 1994) выделяются три зоны по степени загрязнения, в каждой из которых был проведен отлов беспозвоночных: импактная – 1–1,5 км от завода, буферная – 6–7 км, контрольная – 16–20 км. Контрольная зона подвержена минимальному воздействию, находящемуся на уровне регионального фона, в импактной зоне воздействие максимальное, буферная зона является переходной от фона к импакту. В каждой зоне обследованы наиболее типичные биоценозы для подзоны южной тайги: коренной елово-пихтовый лес и производный березовый лес.

Сбор материала проводился с мая по сентябрь 2003 года почвенными ловушками непрерывно в течение 5–7 дней с пятидневным интервалом. В качестве фиксатора применялась уксусная кислота (3 %). Таким образом, за весь сезон в трех зонах установлено 974 ловушки. При анализе материала учитывались только пауки–герпетобионты. В расчетах использовалась динамическая плотность беспозвоночных (Тихомирова, 1975).

Все отловленные пауки относятся к 8 семействам: Agelenidae, Clubionidae, Gnaphosidae, Hahniidae, Linyphiidae, Liocranidae, Lycosidae и Zoridae. Сенокосцы представлены двумя семействами: Phalangiidae и Nemastomatidae. Семейства пауков неравномерно распределяются по биотопам. В ельнике–пихтарнике наибольшее количество семейств наблюдается в импактной зоне (7); в буферной и фоновой зонах их количество одинаково (6). В березовом лесу пауки представлены наименьшим количеством семейств, на фоне (5) и в равной степени на буфере и импакте (6). Динамическая плотность пауков возрастает от импакта к фону, что характерно для двух биотопов (табл. 1). Наибольшая плотность сенокосцев отмечена в буферной зоне.

На протяжении летнего сезона в двух биотопах во всех зонах преобладают два семейства – Linyphiidae и Lycosidae. Наблюдается закономерность в распределении этих семейств по зонам. От импакта к фону динамическая плотность ликозид снижается, а линифиид, напротив, увеличивается. Исключение представляет ельник–пихтарник, где семейство линифиид в импактной зоне достигает большей численности, чем в буферной. От импакта к контрольной зоне также снижается плотность таких семейств как Gnaphosidae, Liocranidae, Zoridae и Hahniidae. Плотность Clubionidae и Agelenidae, напротив, возрастает от импакта к фону.

Таблица 1. Среднее значение динамической плотности пауков и сенокосцев в зонах
техногенной нагрузки Среднеуральского медеплавильного завода (Свердловская область)

В ельнике–пихтарнике наибольшим сходством обладает пара «буфер – импакт» (коэффициент Чекановского–Серенсена равен 0,813), «фон – буфер» имеет меньшее сходство (0,809), еще меньшее сходство имеет пара фон–импакт (0,626). В березовом лесу максимальным сходством отличаются те же пары – «буфер – импакт» (0,750) и «фон – буфер» (0,668); фон менее всего сходен с импактом (0,463). Данное обстоятельство характеризует буферную зону как переходную между фоном и импактом.

Если буферная зона имеет промежуточное положение между фоном и импактом, можно предположить, что она обладает свойствами экотона и характеризуется наибольшим разнообразием. Однако индексы разнообразия (Шеннона, Маргалефа) свидетельствуют в пользу импактной зоны (табл. 2). При низкой динамической плотности и наибольшем количестве семейств пауков импактная зона обладает достаточно высоким разнообразием по сравнению с двумя другими. Достоверное отличие разнообразия семейств в зонах наблюдается только в ельнике–пихтарнике (р = 0,003–0,005); для березового леса отличия не достоверны (р = 0,674).

Таблица 2. Значения индексов Маргалефа и Шеннона фауны пауков в зонах
техногенной нагрузки Среднеуральского медеплавильного завода (Свердловская область)

В отличие от пауков, у сенокосцев количество семейств к импакту снижается. В зоне наибольшей техногенной нагрузки встречается одно семейство Phalangiidae, представленное одним видом – Lacinius ephippiatus (C. L. Koch, 1835). В фоновой зоне отмечено два семейства: Phalangiidae (Oligolophus tridens (C. L. Koch, 1836), Rhilaena triangularis (Herbst, 1799), Lacinius ephippiatus (C. L. Koch, 1835)) и Nemastomatidae (Nemastoma lugubre (O. F. Muller, 1776)). Динамическая плотность сенокосцев также значительно уменьшается к импакту.

В результате проведенного исследования на уровне семейств пауков выявляются следующие закономерности: на фоне снижения динамической плотности в градиенте загрязнения разнообразие пауков снижается, что не характерно для других групп беспозвоночных, например жужелиц. Известно, что таксономический состав пауков в значительной степени зависит от ярусности фитоценоза и его архитектуры. Фитоценоз импактной зоны, в отличие от фоновой, имеет большую мозаичность, а следовательно, более разнообразные микроклиматические условия. Вероятно, именно структура фитоценоза в первую очередь определяет таксономический состав пауков в исследованном градиенте.

В пользу данного заключения свидетельствует закономерное изменение экоморфической структуры. Пауки–тенетники предпочитают закрытые биотопы со сложной архитектурой, засадники же встречаются преимущественно на открытых пространствах. Доля засадных форм (преимущественно Lycosidae) в импактной зоне увеличивается по сравнению с фоном в березняках в 2,1 раза и в ельнике–пихтарнике в 7,5 раза. Доля тенетников (в основном Linyphiidae), напротив, увеличивается в фоновой зоне в березняках в 5,8 раза и в ельнике–пихтарнике в 6,0 раз.

В отличие от пауков сенокосцы проявляют иную реакцию на загрязнение. Биологически данная группа беспозвоночных в большей степени зависит от характеристик почвы и подстилки, которые являются накопителями поллютантов. Это позволяет предположить, что таксономическая структура сенокосцев непосредственно зависит от уровня токсической нагрузки.

Работа выполнена при поддержке гранта Президиума УрО РАН для молодых ученых.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 189-191.

УДК 595.423

С. Г. Ермилов, М. П. Чистяков, И. В. Боярышкина, А. А. Пеплова

Нижегородский государственный педагогический университет, г. Нижний Новгород, Россия, Е-mail: urn254@ctat.nnov.ru, uren_luda89@mail.ru

Ключевые слова: древесные орибатиды, фауна, вертикальное распределение

THE ORIBATID MITES (ACARIFORMES: ORIBATEI)
OF TREES IN THE TOWNS OF NIZHNY NOVGOROD REGION

S. G. Ermilov, M. P. Chistyakov, I. V. Bojaryshkina, А. А. Peplova

Nizhny Novgorod Pedagogical University, Nizhny Novgorod, Russia,
Е-mail: urn254@ctat.nnov.ru, uren_luda89@mail.ru

Кey words: oribatid mites of trees, fauna, vertical distribution

Орибатидные клещи (Acariformes: Oribatei) являются типичными почвенными беспозвоночными животными. С середины XX века все чаще стали появляться публикации о нахождении их в древесном ярусе: на коре, ветвях, в лишайниках, мхах (Dalenius, 1960; Trave, 1963; Ниедбала, 1970; и др.). Однако к настоящему времени древесные орибатиды остаются недостаточно изученной группой. Это касается как фаунистического аспекта, так и особенностей вертикальных миграций по деревьям, динамики численности и видового состава в разное время года и т. д.

Основной задачей нашей работы явилось изучение фауны, численности, вертикального размещения орибатид в эпифитных мхах и лишайниках на урбанизированных территориях. Исследование проводилось в двух городах Нижегородской области (Дзержинск, Урень) весной и летом 2004 года.

В двух парках г. Дзержинска было заложено по одному стационарному участку. Со стволов вязов, тополей и берез собирались разнообразные виды мхов (Orthotrichum speciosum, Brachythecium salebrosum, Leskea polycarpa и др.). Растительный материал добывался на двух высотах: I – 0–50 см, II – 100–200 см от основания стволов. При учете микроартропод использовалась стандартная проба (125 см³). Всего взято 74 пробы, из которых извлечено 1907 экземпляров орибатид. Зарегистрировано 37 видов из 30 родов и 23 семейств. В г. Урень было также заложено два участка исследования. Стационары представляли собой одно- –трехрядные лесополосы тополей, со стволов которых собирались лишайники (Hypohymnia physodes и др.) и мхи. Лишайники брались без учета высоты (до 200 см от основания стволов), а мхи, как и в г. Дзержинске, – на 2 высотах. Всего взято 192 пробы стандартного объема, в которых обнаружено 3446 экземпляров орибатид, относящихся к 19 видам из 18 родов и 15 семейств.

Установлено, что в отношении количественного и качественного составов орибатид для разных городов, стационарных участков, видов деревьев наблюдалась во многом схожая картина.

Во-первых, средняя численность клещей во мхах колебалась от 11,604 до 57,416 экз./125 см³. При этом она не зависела от высоты сборов (могла быть выше как на высоте I, так и на высоте II) и не различалась достоверно. В эпифитных лишайниках средняя численность орибатид была несколько ниже, чем во мхах (от 6,500 до 9,875 экз./125 см³). Возможно, это связано с разными площадями произрастающих эпифитов (у мхов они значительно обширнее).

Во-вторых, во всех случаях видовой состав орибатид в моховом покрове на стволах деревьев был разнообразнее на высоте I, что подтверждается значениями индекса видового богатства Маргалефа. Если сравнивать видовой состав на высотах I и II, то значения индекса фаунистического сходства Жаккара невысоки и составляли ≤ 0,4. Однако это связано с видами, плотность которых мала. Они регистрировались в нескольких экземплярах (часто в 1–3) и названы нами «случайными». Основа доминантов представлена одинаково: Trichoribates novus Sellnick, 1928, Zygoribatula exilis Nicolet, 1855, Peloribates vindobanensis Willmann, 1935. Те же доминирующие виды отмечены и в лишайниках. Отметим, что в г. Дзержинске доминантами (выражены не во всех случаях), помимо перечисленных выше видов, являлись: на высоте I – Metabelba pulverulenta C. L. Koch, 1836, Chamobates cuspidatiformis Tragardh, 1904, Oppia clavipectinata Michael, 1885, на высоте II – Furcoribula furcillata Nordenskiold, 1901. Интересно, что трудно выделить какое-то семейство или отдельные виды, которые можно было бы отнести к типичным дендробионтам. В проведенном исследовании четырьмя видами представлены семейства Oppiidae Grandjean, 1954 и Galumnidae Grandjean, 1936, однако, их представители входят в группу «случайных». Любопытно, что в г. Дзержинске взято в 2,6 раза меньше растительных проб, чем в г. Урень, а видов зарегистрировано намного больше (37>19).

В-третьих, сообщества клещей на высоте I всегда стабильнее, чем на высоте II. Это подтверждается более низкими значениями индекса видового доминирования Симпсона, высокими – индекса видового разнообразия Шеннона, а также наличием большего числа субдоминантов, среди которых, как правило, отсутствуют ярко выраженные по численности виды.

Таким образом, данные исследования по орибатидам эпифитных мхов и лишайников в г. Дзержинск и Урень во многом соответствуют таковым по г. Нижнему Новгороду (Ермилов, 2004 и др.). Следовательно, можно предположить, что полученная картина может оказаться характерной для других городов Нижегородской области.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 187-189.

УДК 595.44

А. Я. Гірна

Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів, Україна, Е-mail: vlesnik@front.ru

Ключові слова: павуки, заплавна діброва, зволоження, склад угруповань, Верхньодністровська рівнина

TRANSFORMATION OF SPIDER COMMUNITIES
UNDER IMPACT OF CHANGE OF FOREST ECOSYSTEMS
HUMIDITY CONDITIONS

A. Ja. Hirna

Institute of Ecology of the Carpathians NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine, Е-mail: vlesnik@front.ru

Key words: spiders, flood oak grove, humidity, communities composition, Upper Dniestr plane

Мезофітизація заплавної лісової екосистеми, яка відбувається внаслідок обваловування русел рік, супроводжується зміною потужності підстилки та густоти трав’яно-чагарникового ярусу, а відтак – зміною організації гетеротрофного комплексу усіх трофічних рівнів.

Дослідження проводили у ясенево-дубових лісах урочища «Кошів». За геоботанічним районуванням територія досліджень належить до Меденицького району дубових лісів, боліт і лук Центральноєвропейської провінції, за фізико-географічним – до Самбірського ландшафту Верхньодністровської алювіальної рівнини Передкарпаття. Збір матеріалу проводили на пробних площах лісових екосистем, що територіально розділені дамбою та відрізняються за умовами зволоження.

1. Заплавна сира евтрофна ясенева діброва (природний тип деревостану, підлісок густий (зімкнутість – 0,6), проективне покриття трав – 5 %, підстилка двошарова, потужністю 2,0–2,5 см).

2. Захищена дамбою від заливання волога евтрофна ясенева діброва (природний тип деревостану, зімкнутість чагарникового ярусу до 0,4, проективне покриття трав до 80 %, підстилка двошарова, потужністю до 3 см).

Відбір проб здійснювали протягом вегетаційних періодів 2001–2003 років за стандартними методиками із підстилки, трав’яного й чагарникового ярусів.

Характерною реакцією угруповань павуків на зміну умов зволоження від сирих до вологих у ряді «сира ясенева діброва – волога ясенева діброва» є зменшення частки гігрофільних видів у структурі домінування угруповань павуків усіх ярусів рослинності (від 50,6 до 4,9 %).

Збільшення потужності підстилки та стабілізація процесів її розкладу у вологій діброві супроводжується зростанням різноманіття мікробаотопів розвитку для безхребетних тварин. Це веде до незначного зростання різноманіття павуків на рівні видів (від 40 до 42) і родин (від 7 до 8). Високий рівень відносної чисельності за таких умов властивий не лише активним видам, що полюють на поверхні підстилки, як у заплавній екосистемі, а й стратофілам. Максимальні якісні зміни видового складу угруповань павуків підстилки при переході від сирих умов зволоження до вологих спостерігаються у родині Linyphiidae.

Важливу роль у формуванні аранеокомплексів підстилки незатоплюваної екосистеми відіграє збереження природного типу деревостану. Завдяки відсутності кардинальних змін у якісному складі опадового шару (як, наприклад, у випадку створення насаджень), у меліорованій екосистемі зберігається значна частина елементів структурної організації угруповань павуків підстилки первинної екосистеми, зокрема, характер сезонної динаміки чисельності та біомаси, вікова структура, характер структури домінування та склад домінантів на рівні родин. У окремі роки, коли відбувається підтоплення сирої діброви та надмірне зволоження підстилки й ґрунту вологої діброви, тобто ґрунтово-гідрологічні умови двох екосистем різняться мінімально, значення показників середньої щільності й біомаси павуків у них є однаковими.

У травостої меліорованої екосистеми у порівнянні із заплавною, незначно зменшується різноманіття павуків на рівні видів (від 48 до 46) та родин (від 12 до 9). Це можна пояснити як зникненням деяких гігрофільних і евритопних за відношенням до ярусів рослинності видів, так і зменшенням їхньої чисельності, а, відтак, більшої концентрації у підстилці, де вологість є вищою. Максимальні якісні зміни спостерігаються у родинах Theridiidae та Linyphiidae.

Характерною реакцією павуків хортобію на зміну структури мікрооселищ при переході від сирих умов зволоження до вологих є збільшення частки тенетників рослинного ярусу (від 22,5 до 28,2 %) у спектрі екоморф.

За чисельністю та біомасою особин зменшується частка представників родини Linyphiidae, збільшується – Tetragnathidae, що у незатоплюваній екосистемі супроводжується збільшенням показників середньої біомаси в 1,5–2 рази, порівняно із заплавною, зміною складу та структури домінування, сезонної динаміки угруповань павуків.

Загалом, для вологої ясеневої діброви характерні стабільніші, ніж у заплавній сирій діброві, умови існування угруповань павуків, про що свідчать багатший видовий склад, однаково високі в різні роки показники видового різноманіття, однотипний характер сезонної динаміки чисельності різновікових груп, а також низька частка евритопних за біотопічною приуроченістю та за відношенням до ярусів рослинності видів.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 186-187.

УДК 592:504.53

Г. Н. Ганин

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск, Россия,
E-mail: ganin@ivep.as.khb.ru

Ключевые слова: педобионты, экологические ниши

ORGANIZATION OF PEDOBIONTS’ COMMUNITIES
OF AMUR REGION

G. N. Ganin

Institute for Aquatic & Ecological Problems, FEB of the RAS, Khabarovsk, Russia,
E-mail: ganin@ivep.as.khb.ru

Key words: pedobionts, ecological niche, biocenotic significance

Использование системного подхода позволило установить некоторые правила организации сообщества педобионтов и их соответствие ряду общебиологических принципов.

1. Педобионты в биотопе могут быть представлены множеством близкородственных видов и максимально – в экологическом оптимуме растительной зоны или формации.

Принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса, как и правило викариата в части невозможности совмещения ареалов близкородственных видов, у педобионтов практически не выполняются (Ганин, 1997). Лишь на границе растительной зоны (формации) богатые видами роды могут быть представлены в биоценозе единственным своим представителем. Так, в ненарушенных кедрово-широколиственных лесах Сихотэ-Алиня это можно проследить на примере ряда групп беспозвоночных: двупарноногих многоножек родов Diplomaragna и Uniramidesmus (4–5 видов в биотопе на юге в центре данной растительной формации и один вид на ее северной границе), геофилид рода Escarius (6 и 1 соответственно), литобиид рода Lithobius (4 и 1), моллюсков родов Bradybaena и Lindholmomneme (3–7 и 1), жужелиц родов Carabus, Amara, Harpalus (8–14 и 2–6), стафилинид рода Philonthus (6 и 4). Как видно, одни и те же бурые лесные почвы кедровников заняты разным количеством близкородственных видов беспозвоночных.

2. В случае избытка ресурса близкородственные виды педобионтов занимают в биотопе одну и ту же экологическую нишу без конкурентного исключения.

Экологическая ниша – характеристика среды обитания вида. Являясь многомерной, она имеет по каждому из своих параметров градиент значений. Фундаментальная экологическая ниша – это весь диапазон значений всех параметров среды, в которых вид может существовать неопределенно долгое время. Реально каждый вид отмежевывает свою часть ниши, или гиперобъем, в понимании Хатчинсона. Занятие ниши происходит по принципу кодового замка, то есть попадают в нее те виды, экологический стандарт которых выражается сходными величинами. В качестве представителей одной ниши нами взяты виды одной гильдии со сходными размерами взрослой особи или сходной массой средней особи вида (например, гильдии диплопод, сапротрофных моллюсков, геофилид, имаго хищных жужелиц). Диапазон размеров всех участников гильдии характеризует ширину фундаментальной ниши, а отдельного вида – реализованной ниши по размеру потребляемой пищи. Наиболее тесно взаимодействуют близкородственные виды, на примере которых и будет проходить анализ взаимоотношений видов. Общая биомасса (численность) всех участников гильдии отражает, как нам представляется, полную емкость фундаментальной ниши. Биомасса (численность) одного вида в этой сумме отражает емкость частной ниши данного вида. В почвенно-подстилочном ярусе зрелого сообщества принцип конкурентного исключения по большей части не выполняется. Реализуется он в условиях ограниченности ресурса, что и было обязательным условием в экспериментах Гаузе с инфузориями. На поверхности почвы это могут быть эфемерные субстраты – трупы и экскременты, компостные бурты.

3. За границей экологического оптимума в первую очередь элиминируют близкородственные виды педобионтов и, преимущественно, из биологически регрессирующих групп.

Это правило находится в соответствии с принципом отклонения условий А. Тинемана. Появление лимитирующего фактора приводит к уменьшению гиперобъема экологической ниши, и в крайнем случае – к ее полному исчезновению. Эффект дефицита какого-либо ресурса инициирует переход межвидовых взаимодействий от нейтрализма к конкуренции и усиливает ее. Влияние экстремальных условий (естественно-природных или антропогенных) на педобионтов Приамурья можно наблюдать на дождевых червях, моллюсках, многоножках, личинках двукрылых, жужелицах, стафилинидах большинства обследованных биотопов региона. Концентрирование доминирования за пределом экологического оптимума рассматривается как общая закономерность для многовидовых сообществ (Одум, 1986). Важно отметить, что первыми элиминируют в сообществе виды эволюционно древних биологически регрессирующих групп с неполным превращением (моллюски, многоножки, дождевые черви), которые менее других способны адаптироваться к изменениям среды обитания. Именно у них, независимо от положения группы беспозвоночных в трофической цепи, в экстремальных условиях субдоминантами, дополнительными или редкими, остаются отдаленно родственные виды, в то время как у биологически прогрессирующих (пауки, насекомые) еще могут быть близкие виды (Carabidae и Staphylinidae).

4. Чем больше гильдия педобионтов в биотопе насыщена видами, тем больше среди них малочисленных.

Ограниченная емкость фундаментальной ниши лежит в основе этого правила. Оно согласуется с законом частот Раункиера, приложимым к обилию видов: в природных сообществах много редких и малочисленных видов, но мало обильных и часто встречающихся. Операционально значимые составляющие ниши – пища, жизненное пространство, убежища, места размножения – факторы конкуренции, зависящие от плотности. Помимо избытка основных ресурсов в почвенном ярусе, малочисленность вида также ослабляет конкуренцию, являясь селективным преимуществом.

5. Не число видов определяет биоценотическую значимость педобионтов, а их биомасса и продуктивность.

В соответствии с принципом разнообразия А. Тинемана, количество видов есть отражение разнообразия условий обитания в биотопе. Функционирование экосистемы, в силу принципа эмерджентности, обусловлено не видовым составом, а набором многовидовых «функциональных групп». Место же отдельных видов в биологическом круговороте определяется прежде всего такими показателями, как биомасса и продуктивность.

Редуценты (сапрофаги) в исследуемом регионе достигают 60 % численности и 85 % биомассы всех педобионтов. Более 90 % сапрофагов практически во всех обследованных биотопах составляют дождевые черви, моллюски и двупарноногие многоножки, на которых приходится лишь около 10 % всех видов крупных педобионтов.

Нами установлена биоценотическая значимость этих беспозвоночных по значениям потока биогенных элементов через их популяции. Наибольшее влияние на круговорот элементов в этом регионе оказывают дождевые черви. В среднем по биотопам на них приходится 70 % общего потока. При этом 6 видов мегадрилид составляют едва ли 1 % видового богатства мезофауны юга Дальнего Востока.

Известно, что устойчивость системы в случае моновидовых компонентов будет невысокой. Для восполнения устойчивости каждый ее блок, в соответствии с принципом избыточности, насыщается функционально близкими видами, что и повышает его надежность. Такое явление замещения известно как экологическое дублирование. Блок, как и система в целом, приобретает дополнительную устойчивость, а количество видов–дублеров характеризует ее запас. Следует подчеркнуть, что существование видов–дублеров возможно лишь при отсутствии конкуренции, в условиях нейтрализма.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 184-186.

УДК 592:504.53

В. Н. Веремеев, Н. В. Веремеев, А. Н. Ануфриенкова

Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины, г. Гомель, Беларусь,
E-mail: veremeev@gsu.unibel.by

Ключевые слова: почвенная мезофауна, биоразнообразие, недостаток влаги, лесные экосистемы

BIODIVERSITY AND FUNCTIONAL ROLE
OF SOIL MESOFAUNA in FOREST ECOSYSTEMS
under CONDITIONs OF MOISURE DEFICIENCY

V. N. Veremeev, N. V. Veremeev, A. N. Anufriencova

Gomel State University name of F. Scorina, Gomel, Belarus, E-mail: veremeev@gsu.unibel.by

Key words: soil mesofauna, biodiversity, moisure deficiency, forest ecosystems

Проблема сохранения биоразнообразия животного мира, изменения функциональной роли беспозвоночных животных в процессе антропогенной трансформации ландшафтов, изменения климата, обширной осушительной мелиорации Белорусского Полесья представляет определенный интерес. При этом существенное значение приобретает прогноз изменений лесных зооценозов, в том числе комплексов почвенной мезофауны, в условиях дефицита влаги в летний период.

Исследования проводились в окрестностях биостанции УО «ГГУ им. Ф. Скорины» «Старые Ченки» Гомельского района Гомельской области в условиях нормального увлажнения в 1991 г. и в очень жаркое лето 2003 г. С целью уменьшения влияния возрастных изменений на комплексы почвенных беспозвоночных пробы брались в одних и тех же высоковозрастных древостоях 100–120 лет – сосняке и дубраве.

Сосняк черничный (Pinetum myrtillosum). Возраст 120 лет. Преобладающий бонитет сосны – II. Cостав древостоя – 8C, 2Б. Местоположение ровное. Почвы дерново-подзолистые, оглеенные.

Дубрава крапивная (Quercetum urticosum). Возраст 100 лет. Преобладающий бонитет дуба – I. Состав древостоя – 8Д, 2Ол(ч). Местоположение пониженное. Почва – перегнойно-карбонатная, оглеенная, сырая, хорошо проточная.

Почвенно-зоологические пробы брались в июне–июле 1991 и 2003 гг. размером 25х25 см, глубиной 40 см по стандартной методике. В каждом биотопе взято по 32 пробы, общее число проб 128. Биомасса определялась по фиксированному в формалине (4 %) материалу.

Изучение численности почвенной мезофауны в сосняке черничном показало, что в сухой год она сократилась в 4,5 раза с 167,5±12,8 до 36,5±4,3 экз./м². При этом наиболее существенно сократилась численность пауков Aranea – в 11 раз. Количество Coleoptera уменьшилось почти в 6 раз с 81,5±8,0 до 14,0±2,5 экз./м², в засушливом 2003 г. не отмечены почвообитающие Diptera, численность которых составляла 3,5±1,5 экз./м².

Общее количество Lumbricidae существенно не уменьшилось, однако в видовом составе произошли существенные изменения. Так, численность поверхностно обитающего подстилочного вида Dendrobaena octaedra (Savigny, 1926) сократилась в 9 раз, однако появились не отмеченные в 1991 г. почвообитающие Lumbricus rubellus (Hoffm) и Aporrectodea caliginosus (Savigny, 1926). В комплексе Diplopoda уменьшилось количество хищных Chilopoda, особенно Monotarsobius curtipes C. L. Koch, 1835. Численность Diplopoda, являющихся сапрофагами, существенно не изменилась.

Количество Coleoptera уменьшилось почти в 6 раз. При этом в засушливом 2003 году не отмечено почвообитающих представителей семейства Curculionidae, количество которых составляло более 10 экз./м², отсутствуют также личинки Cantharidae, численность которых была также около 10 экз./м². Резко (более чем в 10 раз) уменьшилось количество хищных Staphylinidae. Более чем в два раза уменьшилось количество Carabidae, при этом из 6 видов остался один вид Pterostishus melanarius (Illiger, 1798) численность которого возрасла и отмечено два новых вида. В комплексе щелкунов не отмечены типично лесные виды Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758) и Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758), однако появились вредители сельского хозяйства щелкун темный Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758) и щелкун полосатый A. lineatus (Linnaeus, 1767). Не отмечены представители Silphidae, но встречены отсутствовавшие ранее Scarabaeidae, среди которых обитатель открытых пространств хрущик луговой Anomala dubia (Scopoli,1763) является потенциальным вредителем. В целом, в комплексе почвообитающих Coleoptera уменьшилась численность и исчезли типично лесные виды и появился ряд видов обитателей открытых пространств, в том числе вредителей сельского хозяйства.

Наряду с резким уменьшением численности жесткокрылых в комплексе почвообитающих насекомых сосняка черничного не отмечены почвообитающие Diptera (которые были представлены хищными личинками Asilidae), Blattoidea и Lepidoptera. Следовательно, в комплексе почвенной мезофауны сосняка черничного Pinetum myrtillosum кроме резкого уменьшения численности беспозвоночных и исчезновения ряда типичных лесных видов отмечено появление обитателей открытых пространств, в том числе ряда вредителей сельского хозяйства.

По сравнению с сосняком черничным Pinetum myrtillosum в дубраве крапивной Quercetum urticosum численность почвенной мезофауны уменьшилась еще значительнее – более чем в 6,5 раз с 203,5±13,7 до 31,0±5,2 экз./м². Особенно резко уменьшилась численность Lumbricidae – более чем в 13 раз с 132,0±9,6 до 10,0±2,0 экз./м². Из 5 видов отмеченных в 1991 г. в сухом 2003 г. встречено только 3 вида. Более чем в 2 раза в 2003 г. уменьшилась численность Aranea и Myriapoda. Среди почвообитающих беспозвоночных не отмечены мокрицы Porcellionidae и моллюски Pulmonata (слизни), среди Insecta – Blattoidea, Diptera и Lepidoptera. Существенно уменьшилась численность почвообитающих Coleoptera. Среди них не встречены Curculionidae, но появились Scarabaeidae, в том числе и хрущик луговой Anomala dubia. Среди Elateridae единично отмечен щелкун полосатый Ag. lineatus – вредитель сельскохозяйственных культур.

Следовательно, в дубраве Quercetum urticosum наряду со значительным уменьшением численности всего комплекса мезофауны, появлением видов обитателей открытых пространств и вредителей сельскохозяйственных культур, отмечено очень резкое уменьшение численности дождевых червей Lumbricidae, являющихся важными почвообразователями.

Наряду с изучением видового состава проводился анализ биомассы мезофауны. В сосняке черничном Pinetum myrtillosum, несмотря на значительное сокращение численности, биомасса существенно не изменилась, что определяется увеличением биомассы типично почвенных видов дождевых червей Lumbricidae за счет появления крупных почвообитающих видов. Совершенно другая картина наблюдается в дубраве Quercetum urticosum, где биомасса мезофауны уменьшилась более чем в 14 раз с 72,69±3,80 до 5,10±0,77 г/м², что определяется резким уменьшением биомассы дождевых червей Lumbricidae. Причем уменьшение биомассы составило весьма существенную величину – более 6,5 центнера на один гектар.

Кроме уменьшения биоразнообразия, численности и биомассы, в засушливом 2003 г. резко изменилась трофическая структура комплексов почвенной мезофауны. В сосняке черничном Pinetum myrtillosum в комплексе почвенной мезофауны произошло резкое уменьшение (в 7,7 раза) численности зоофагов – в основном, обитателей подстилки, являющихся регуляторами численности растительноядных насекомых, включая и вредителей леса. В дубраве крапивной Quercetum urticosum наиболее резко сократилась численность сапрофагов (в 11 раз), поддерживающих естественное плодородие почв. Наиболее адаптированными к условиям дефицита влаги оказались фитофаги, численность которых сократилась в Quercetum urticosum к 1,8, а в Pinetum myrtillosum в 3,9 раза, что определяется, по-видимому, компенсацией недостатка влаги из пищи, как это имеет место в более засушливых местообитаниях.

Таким образом, на основе сопоставления состояния комплексов почвенной мезофауны в обычный и засушливый год можно, в определенном приближении, смоделировать процессы, происходящие в лесных экосистемах в условиях дефицита влаги и прогнозировать, в целом, уменьшение биоразнообразия и численности мезофауны, внедрение в лесные экосистемы видов – обитателей открытых пространств, в том числе многоядных экологически пластичных вредителей сельскохозяйственных культур, которые могут компенсировать недостаток влаги за счет сочных частей растений. При этом в сосновых лесах за счет резкого сокращения численности поверхностно-обитающих зоофагов возможны вспышки массовых размножений хвоегрызущих вредителей, в дубравах – за счет сокращения численности сапрофагов – нарушение процессов почвообразования, а также за счет уменьшения кормовой базы насекомоядных видов птиц – возникновение условий для массового размножения вредителей леса.

The problem of preservation of biological diversity of animals, the change of functional role of invertebrate animals in the process of antropogenic transformation of landscapes, wast drainage melioration of Belarussian Polesie and the change of climate are of great interest. At the same time the forecast of the changing forest zoocenoses, including the alteration of the complexes of soil mesofauna under conditions of moisture deficiency in summer period acquires essential meaning.

Research were carried out in the outskirts of the Biostation of EI «Franzisk Skarina GSU» «Starie Chenki» located in the Gomel province. The investigations were carried in 1991 under conditions of normal moistening and in extremely hot summer of 2003. With the aim of decreasing the influence of age-related changes on the soil invertebrates complexes the samples were taken in the same old forests of 100–120 years – Pinetum myrtillosum and Quercetum urticosum.

Pinetum myrtillosum. Age – 120 years. The prevailing growth class of Pinetum II, the contents of the forest is 8P 2B. The relief is plain. The soil is podsolic, gley.

Quercetum urticosum. Age – 100 years. The prevailing growth class of oak I, the contents of the forest is 8Q 2Al. The relief is low. The soil is humus carbonated, gley, damp.

The soil zoological samples were takes in June–July, 1991 and 2003. The sample size was 25×25 cm, depth 40 cm, the methods were standart. 32 samples were taken in each biotope, the general quantity of samples was 128. The biomass was determined on the material fixed in 4 % formalin.

The investigation of the mezophauna quantity in Pinetum myrtillosum showed that in the dry period it was reduced 4.5 times (from 167.5±12.8 to 36.5±4.3 specimen/м²). At the same time the quantity of Aranea decreased considerably – by 11 times. The quantity of Coleoptera decreased in almost 6 times from 81.5±8.0 to 14.0±2.5 specimen/м². The general quantity of Lumbricidae didn’t almost decrease, but there were essential changes in biodiversity. So the quantity of the surface inhabitant Dendrobaena octaedra (Savigny, 1926) reduced in 9 times, but new surface inhabitant species not fixed in 1991 appeared: Lumbricus rubellus (Hoffman) and Aporrectodea caliginosus (Savigny, 1926). The quantity of predatory Chilopoda was reduced, especially the species Monotarsobius curtipes C. L. Koch, 1835. The quantity of Diplopoda, which were saprobes, wasn’t appreciably changed. The quantity of Coleoptera decreased in almost 6 times. At the same time in 2003 the soil inhabitant species of Curculionidae, the quantity of which had been more than 10 specimen/м², weren’t found. The larvae of Cantharidae, the quantity of which had been 10 specimen/м², are missing. The quantity of predatory Staphylinidae abruptly diminished (more than in 10 times). The quantity of Carabidae decerased in more than 2 times, at the same time 1 species Pterostishus melanarius (Illiger, 1798) of 6 was left, the quantity of which increased and 2 new species were found. In the Elateridae complex the typical forest species Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758) and Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758) weren’t found, but at the same time the plant pests Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758) and Ag. lineatus (Linnaeus, 1767) appeared. The representatives of Silphidae weren’t found, but missing at past Scarabaeidae appeared, the open spaces inhabitant and potential pest Anomala dubia (Scopoli, 1763) among them. In general, in the complex of soil inhabitant Coleoptera the quantity of typical forest species diminished and some species disappeared and at the same time the range of species of the open spaces inhabitants, including the plant pests.

Together with the abrupt diminishment of the quantity of Coleoptera, in the complex of soil inhabitant insects of the Pinetum myrtillosum there were no soil inhabitants Diptera (that had been represented by the larvae Asilidae), Blattoidea and Lepidoptera.

Consequently, in the complex of soil mesofauna of Pinetum myrtillosum there was a abrupt diminishment of the quantity invertebrate animals, the disappearance of a range of typical forest species, the appearance of the open spaces inhabitants, including the range of plant pests.

In the comparison with Pinetum myrtillosum, in Quercetum urticosum the quantity of soil mesofauna decreased even more abruptly – more than in 6,5 times from 203.5±13.7 to 31.0±5.2 specimen/м². The quantity of Lumbricidae especially decreased – more than in 13 times from 132.0±9.6 to 10.0±2.0 specimen/м². Among 5 species found in 1991 only 3 were met in the dry year of 2003. In 2003 the quantity of Aranea and Myriapoda is more than 2 times less. Among the soil inhabitant invertebrates no Porcellionidae and Pulmonata were found, among Insecta there were no Blattoidea, Diptera and Lepidoptera found. The quantity of soil inhabitant Coleoptera decreased efficiently. Curculionidae disappeared but Scarabaeidae including Anomala dubia were seen. Among Elateridae there were found only several representatives of the species of Ag. lineatus (plant pests).

Consequently, in Quercetum urticosum together with the decrease of the whole complex of mesofauna, appearance of the open spaces inhabitants and plant pests, there was a abrupt decease of quantity of Lumbricidae – the most important soil-formers.

Together with the investigation of the species contents the analysis of the mesofauna biomass was carried. In Pinetum myrtillosum, even with the decrease of quantity, the biomass didn’t change efficiently, because of the increase of the biomass of the typical soil species of Lumbricidae, because large soil inhabitant species appeared. In Quercetum urticosum the masofauna biomass diminished in more than 14 times from 72.69±3.80 to 5.10±0.77 g/m², because of the abrupt diminishment of Lumbricidae biomass. The decrease of biomass was essential – more than 6.5 centners per hectare.

Besides the decrease of biodiversity, quantity and biomass in the dry 2003 the trophic soil mesofauna complexes structure abruptly changed. In Pinetum myrtillosum in the soil mesofauna complex there was a abrupt decrease (7.7 times) of zoophages quantity – mainly the decrease of the soil cover inhabitants, which are the regulators of the quantity of Insecta, including forest pests. In Quercetum urticosum the most abruptly decreased species is the quantity of saprobes (11 times). The most moist deficiency adapted were phytophagan, the quantity of which diminished in Quercetum urticosum by 1.8 and in Pinetum myrtillosum – 3.9 times. This phenomenon can be explained the deficiency of moist was compensated by the moist from food, which takes place in more dry places.

Hence, on the basis of comparison of soil mesofauna complexes in usual and droughty years, it’s possible to simulate the processes, that take place in the forest ecosystems under conditions of moisture deficiency and also we can predict the general decrease of biodiversity and quantity of mesofauna, the appearance in the forest ecosystems of the open spaces inhabitants species, including polyphagous plant pests, that can compensate the moist deficiency with the consuming of juicy parts of plants. At the same time in the pine forests because of the abrupt redundancy of the quantity of soil coverage inhabitant zoophages there can be seen the increase of the quantity of the needle gnowing pests, in the oak woods – because of the redundancy of the quantity of saprobes – the violation of the processes of soil formation, and also because of the diminishment of the food for insect consuming birds – good conditions appear for the mass reproduction of forest pests.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 180-184.

УДК 595.71:574

Е. В. Бескровная

Киевский национальный университет им. Т. Шевченко, г. Киев, Украина,
E-mail: bezkrovna@mail.ru

Ключевые слова: ногохвостки, Collembola, микроартроподы, биогеоценоз, экология

SPRINGTAILS COMMUNITIES (ENTOGNATHA: COLLEMBOLA)
OF THE SOME FOREST BIOGEOCENOSES
IN THE CENTRAL UKRAINE

O. V. Bezkrovna

Shevchenko Kyiv National University, Kyiv, Ukraine, E-mail: bezkrovna@mail.ru

Key words: springtails, Collembola, microarthropods, biogeocenosis, ecology

Структурная организация сообществ сапрофагов является одной из наименее изученных областей экологии и биогеоценологии, поскольку именно структура определяет продуктивность, степень устойчивости и способность к самовосстановлению биогеоценоза. Коллемболы вместе с почвенными клещами составляют наиболее разнообразную группу микроартропод, что определяет их значение как почвообразователей и биоиндикаторов.

Общий видовой список коллембол Центральной части Украины более или менее установлен, хотя сообщества ногохвосток Украинского Полесья и некоторых антропогенно измененных биогеоценозов изучены недостаточно.

Материал собран в 1998–2002 гг. в различных регионах Центральной Украины. Выявлено 112 видов Collembola, в том числе 37 – в Полесье, 61 – в Лесостепи, 18 – в Степи; из них 14 видов впервые указано для региона исследований.

Для зоны Киевского Полесья нами впервые установлен видовой состав, общие закономерности сезонной динамики популяций, пространственное распределение коллембол, а также их зависимость от абиотических факторов. Особенности сезонной динамики плотности популяций ногохвосток позволяют причислить виды Shoettella ununguiculata (Tullberg, 1869) Stach, 1949, Friesea mirabilis (Tullberg, 1871), Sphaeridia pumilis (Krausbauer, 1898), Stach, 1957, Sminthurinus niger (Lubbock, 1867), виды рода Orchesella к летне-осенним, а Micraphorura absoloni (Börner, 1901), Protaphorura spp., Mesaphorura spp., Isotomiella minor (Schäffer, 1896), Folsomia fimetaria (Linnaeus, 1758), Pseudosinella alba (Packard, 1873), Megalothorax minimus Willem, 1900, Stach, 1957 – к зимним.

В Лесостепной зоне Правобережья стационарные исследования проводили на территории Каневского природного заповедника, где найдено 32 вида ногохвосток, из них 21 отмечен впервые. На лугостепном участке во все сезоны соотношение доли почвенных форм с остальными было таким же, как и в грабовой дубраве. В отличие от лесного биогеоценоза, атмобионты на лугостепном участке осенью составляли около 50 % общего спектра жизненных форм (в лесу – 8 %), зимой их доля снижалась до 14 %, весной эти биоморфы отсутствовали полностью. На боровой террасе и в грабовой дубраве доминировал вид Folsomia manolachei Bagnall, 1939, в сосняке злаковом и на лугостепном участке – Parisotoma notabilis (Schäffer, 1896). Сезонная динамика численности ногохвосток в лесном и лугостепном биотопах имела противоположный характер – максимум численности коллембол весной и осенью в грабовой дубраве совпадал с минимумом на лугостепном участке.

В степных лесах Присамарья (Левобережная Степь) выявлено 48 видов ногохвосток. Максимальное видовое разнообразие отмечено в байрачном лесу (36); в пойменных дубравах и на арене разнообразие несколько ниже – 24 и 11 видов соответственно. Для сообществ исследованных биогеоценозов фоновыми были такие виды как: F. manolachei, P. notablis, Mesaphorura krausbaueri (Börner, 1901), Neanura muscorum (Templeton, 1835), Entomobrya multifasciata (Tullberg, 1871), P. alba.

Большую часть списка составляют мезофильные и ксеро-мезофильные виды. Распределение коллембол байрачных лесов по вертикали инвертировано (плотность популяций в почве выше, нежели в подстилке). Гемиэдафические формы здесь довольно многочисленны, как и в широколиственных лесах Украинской лесостепи.

В Зоне отчуждения ЧАЭС изучали три биотопа, различные по составу растительных ассоциаций и уровню радиоактивного загрязнения. Выявлено 16 видов коллембол, характерных для лесов Полесья. Максимальное количество видов (14) зарегистрировано в подстилке зеленомошного соснового леса.

В сосновом лесу с. Копачи при экспозиционной дозе радиации в 35 раз выше критической (по данным литературы она составляет 200–400 мкР/час) нами выявлено наибольшее количество видов ногохвосток среди исследованных биотопов. Всего два вида коллембол найдено на участке с нарушенным почвенным покровом, причем их численность низкая. Очевидно, нарушение структуры почвы привело к обеднению почвенного населения в количественном и качественном аспекте. Максимальная плотность популяции отмечена для F. manolachei (6400 экз./м²) в подстилке сосняка чернично-зеленомошного. Коэффициент корреляции между уровнем плотности популяции этого вида и удельной радиоактивностью почвы составлял 0,85, а для коллембол вида Orchesella multifasciata Stscherbakow, 1898 – 0,99 (р < 0,05). Таким образом, в исследованных биотопах Зоны отчуждения отмечено значительное снижение видового разнообразия ногохвосток в почвах с измененной структурой по сравнению со стабильными лесными почвами, вне зависимости от уровня радиоактивности. Полученные результаты согласовываются с гипотезой Д. Криволуцкого об образовании в Зоне отчуждения «радиационных заповедников», где влияние антропогенного пресса практически не выражено.

Сравнивая особенности сообществ коллембол исследованных биогеоценозов лесной, лесостепной и степной зон центральной части Украины, можно отметить некоторые общие закономерности. В сообществах ногохвосток доминировали P. notabilis (нижнеподстилочный мезофильный эврибионтный космополитный вид) либо F. manolachei (почвенно-подстилочный ксеро-мезофильный лесной палеарктический вид). Принадлежность видов–доминантов к разным жизненным формам указывает на четкое распределение экологических ниш между ними (особенно в том случае, если оба вида являются доминантами для исследуемого биогеоценоза). Относительно количественных характеристик сообществ коллембол можно сказать, что в лесных биогеоценозах Полесья и Лесостепи сходным был характер сезонной динамики плотности популяций ногохвосток, а в пойменных дубравах степных лесов и зональных дубравах Лесостепи в значительной степени представлены ногохвостки гемиэдафических биоморф.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 178-180.

УДК 595.42

О. Х. Асланов

Институт зоологии НАН Азербайджана, г. Баку, Азербайджан, E-mail: izb@dcacs.ab.az

Ключевые слова: рафигнатоидные клещи, горные широколиственные леса

RAPHIGNATHOID MITES (ACARIFORMES: RAPHIGNATHOIDEA)
OF MOUNTAIN BROAD-LIVES FORESTS
OF THE GREAT CAUCASUS WITHIN AZERBAIJAN

O. Ch. Aslanov

Institute of Zoology of AzerbaijanNationalAcademy of Sciences, Baku, Azerbaijan,
E-mail: izb@dcacs.ab.az

Key words: raphignathoid mites, mountain broad-lives forests

Работа проводилась в 1990–1991 годах в пяти районах. Были обследованы четыре типа лесов: 1) низкогорный влажный приречный буково-яворовый лес–зеленомошник; 2) низкогорные дубово-грабовые леса (с дубом грузинским); 3) вторичный низкогорный сухой дубняк палиурусовый и 4) среднегорные грабово-дубово-липовые леса (с дубом восточным). Найдено 14 видов рафигнатоидных клещей из пяти семейств. Больше всего видов клещей найдено в низкогорном сухом дубняке палиурусовом – 7 видов, в остальных трех изученных типах лесов найдено по четыре вида рафигнатоидных клещей. Ниже приводим краткие сведения о найденных видах.

Семейство Raphignathidae Kramer, 1877

Raphignathusgracilis (Rack, 1962) встречается в низкогорных дубово-грабовых лесах, в аридных редколесьях, в искусственных лесных массивах, садах, парках, зернохранилищах, домах. Найден в почве, во мху, в лишайниках, под камнями, под корой, в древесной трухе, в семенах злаков и эспарцета, на можжевельнике, в комнатной пыли, в гнездах птиц. Зимует под корой деревьев и кустарников и в трещинах почвы. Прижизненная окраска – красная или оранжевая. Центральная Европа: Германия; Кавказ: Краснодарский край; Африка: Египет, ЮАР.

R. collegiatus Atyeo, Baker et Crossley, 1961 обитает в горных приречных буково-яворовых и предгорных ольхово-лапиновых (с ольхой почти сердцевидной) лесах, зарослях турнефорции сибирской на мокрых солончаках, в парках, садах, искусственных лесных массивах, на городских улицах. Встречается в почве, под камнями, под корой деревьев и кустарников, в трухе дупел. Прижизненная окраска – оранжевая. Восточная Европа: Украина (Южный Крым); Средняя Азия; Северная Африка: Египет; Северная Америка: США.

Семейство Cryptognathidae Oudemans, 1902

Cryptognathus lagena Kramer, 1879 встречается в низинных влажных с примесью ольхи бородатой и лапины грабовых лесах Ганых-Агричайской межгорной котловины, в горных (в т. ч. приречных) лесах Большого Кавказа и Талыша, вторичных зарослях можжевельника кавказского, фисташниково-дубовых (с дубом длинноножковым) и арчево-дубовых (с дубом грузинским) редколесьях, в палиурусовом шибляке. Обитает в почве, подстилке, во мху. Размножается в мае (Загатальский район). Европа; Кавказ: Краснодарский край; Северная Америка.

Favognathus cucurbita (Berlese, 1916) найден в низкогорном сухом дубняке палиурусовом в листовом опаде, в низинном дубово-грабовом (с дубом длинноножковым) лесу (Самур-Дивичинская низменность) в почве и в арчево-дубовом (с дубом грузинским) редколесье в почве. Восточная Европа: Украина (Крым); о. Великобритания; о. Сардиния.

Семейство Camerobiidae Southcott, 1961

Tycherobius superbus (Canestrini, 1889) найден во вторичном низкогорном сухом дубняке палиурусовом в листовом опаде и в г. Баку на каспийском голопалом гекконе (вероятно, форезия). Это первая в мире находка представителя надсем. Raphignathoidea на позвоночных животных. Европа.

Семейство Caligonellidae Grandjean, 1944

Neognathus terrestris (Summers et Schlinger, 1955) найден в низкогорном влажном приречном буково-яворовом лесу – зеленомошнике во мху с камня и в низкогорном дубово-грабовом (с дубом грузинским) лесу во мху с дуба. Европа; Средняя Азия; Северная Америка.

Caligonella humilis (Koch, 1838) обнаружен в низкогорных влажных приречных буково-яворовых лесах – зеленомошниках, низкогорных дубово-грабовых (с дубом грузинским) и среднегорных оползневых, т. н. «пьяных», осиновых лесах, в низинных дубово-грабовых лесах Самур-Дивичинской низменности и в арчево-дубовых (с дубом грузинским) редколесьях. Встречается в почве, подстилке, во мху. Европа; Северная Америка.

Семейство Stigmaeidae Oudemans, 1931

Stigmaeuspilatus Kuznetzov 1974 найден в среднегорном грабово-дубово-липовом (с дубом восточным) лесу (1750–1850 м над уровнем моря) в почве и в субальпийском редколесье из березы Радде (2000–2100 м над уровнем моря) в почве. Восточная Европа; Средняя Азия.

S. pongipilis (Canestrini, 1889) найден в среднегорном грабово-дубово-липовом лесу в почве. Европа; Сев. Америка: США.

Storchia robusta (Berlese, 1885) найден в преднегорных реликтовых железняково-самшитовых лесах Талыша, в низинных дубово-грабовых лесах Самур-Дивичинской низменности и в низкогорном сухом дубняке палиурусовом. Обитает в почве, подстилке и листовом опаде. Южная (о. Корсика, Италия и Греция) и Восточная (Украина: Крым) Европа; Южная (Намибия, ЮАР и Свазиленд) Африка; Соломоновы о-ва (о. Гвадалканал); Новая Зеландия.

Eustigmaeus chilensis (Chaudri, 1965) встречается в субальпийских редколесьях из березы Радде, среднегорных грабово-дубово-липовых (с дубом восточным) лесах, в низкогорных сухих дубняках палиурусовых, на зерновых полях и в дендропарках. Обитает в почве, подстилке и сухом листовом опаде. Восточная Европа: Прибалтика; Южная Америка: Чили.

E. anauniensis (Canestrini, 1889) найден в арчевых редколесьях (арчевник фриганоидный), в низкогорных сухих дубняках палиурусовых и в низинных дубово-грабовых (с дубом длинноножковым) лесах Самур-Дивичинской низменности. Встречается в листовом опаде и в почве. Европа; Средняя Азия; Северная Америка.

Mediolata pini Canestrini, 1889 обнаружен в низкогорном сухом дубняке палиурусовом в листовом опаде. Европа; Северная Америка.

M. similans Gonzalez-Rodriguez, 1965 найден в низкогорном сухом дубняке палиурусовом в листовом опаде. Европа.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 176-178.

Семейство

УДК 593.1:504.53

И. Х. Алекперов, С. А. Эминова

Институт зоологии НАН Азербайджана, г. Баку, Азербайджан,
E-mail: i_alekperov@yahoo.com

Ключевые слова: биоразнообразие, инфузории, раковинные амебы, почва

BIODIVERSITY of FREELIVING PROTOZOA
IN NATURAL AND CULTIVATEd SOILS
OF NORTHERN-EAST AZERBAIJAN

I. Kh. Alekperov, S. A. Eminova

Institute of Zoology, NAS of Azerbaijan, Baku, Azerbaijan, E-mail: i_alekperov@yahoo.com

Key words: biodiversity, ciliates, testate amoebas, soil

Свободноживущие простейшие, особенно инфузории и раковинные амебы, играют большую роль в процессах продукции и деструкции, происходящих в почвенных биоценозах. Они активно участвуют наряду с другими группами организмов–редуцентов в разложении мертвого органического вещества растений и животных.

С другой стороны, являясь в основном первичными консументами, они активно используют в пищу почвенные бактерии и водоросли и, бурно развиваясь, в свою очередь, служат кормом для многих организмов, стоящих на более высоких ступенях пищевой пирамиды (Алекперов, Ахмедова, 2004).

Исходя из вышеизложенного, мы провели сравнительное исследование биоразнообразия свободноживущих инфузорий и раковинных амеб естественных и окультуренных почв северо-восточного Азербайджана. Материал собирали в 2003–2005 гг. в Куба-Хачмасской зоне Азербайджана. Всего за время исследований нами собрано и обработано 200 почвенных проб. Пробы были отобраны в естественных (лесных и луговых) и окультуренных (садовых и огородных) почвах по 50 проб с каждого участка.

Собранные с верхних горизонтов почвы (0–20 см) пробы в кратчайший срок доставлялись в лабораторию и немедленно подвергались качественному и количественному анализу по общепринятым методам (Алекперов, Асадуллаева, Заидов, 1996).

Для сравнения сообществ свободноживущих простейших естественных и окультуренных почв были использованы индекс Симпсона, показатель видового разнообразия Маргалефа, проведен кластерный анализ Брея-Кртиса. Все вычисления проводились в пакете «Biodiversity Professional». Всего за время исследований нами отмечено 120 видов свободноживущих инфузорий, относящихся к 10 семействам, и 60 видов раковинных амеб, относящихся к 8 семействам.

Из общего числа свободноживущих простейших 15 видов инфузорий (Plagiocampa granulata Vuxanovici, 1963, P. macrostoma Tucuescu, 1963, Acaryophrya sphaerica (Gelei, 1934), A. collaris (Kahl, 1926), Enchelys terricola Foissner, 1986, E. agricola Horvath, 1936, Fusheria terricola Berger, Foissner, Adam, 1983, Lagynophrya gelei Foissner, 1981, L. stammeri Dingfelder, 1962, L. costata Kahl, 1933, Trachelophylum valkanovi (Lepsi, 1959), Colpoda bifurcata Alekperov, 1993, Drepanomonas revoluta Penard, 1022, Leptofarynx minima Alekperov, 1993, L. foliformis Foissner, 1986) и 6 видов раковинных амеб (Pyxidicula cymballum Penard, 1922, Arcella apicata Schaudinn, 1898, Cryptodifflugia oviformis Penard, 1890, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Schwabia terricola Bonnet et Thomas, 1955, Difflugia lucida Penard, 1890) были впервые отмечены для фауны Кавказа.

Наибольшее число видов инфузорий и раковинных амеб наблюдалось в естественных почвах: в лесных почвах – 81 вид инфузорий и 38 видов раковинных амеб, а в луговых – 62 вида инфузорий и 46 видов раковинных амеб. Сходство видового состава на различных участках лесных почв составляло 42–67 % для инфузорий и 28–47 % для раковинных амеб.

Сравнение видового состава простейших различных участков луговых почв показало, что в данном случае сходство значительно меньше, несмотря на кажущуюся визуальную однородность биотопа (для инфузорий – 25–41 %, а для раковинных амеб – 12–22 %).

Эти данные указывают на большую мозаичность распределения свободноживущих простейших в луговых почвах по сравнению с лесными, что обусловлено большей гетерогенностью условий существования простейших в луговых почвах.

Сравнение видового разнообразия свободноживущих простейших лесных и луговых почв показало их сходство в пределах 43–65 % для инфузорий и 27–45 % для раковинных амеб.

Главные отличия в видовом составе обусловлены отсутствием в сообществах простейших луговых почв группы видов, предпочитающих более кислую среду (например, среди раковинных амеб такие роды, как Assulina, Corythion, Nebela, Schwabia и др.).

Изучение видового разнообразия свободноживущих простейших окультуренных почв показало, что оно сильно уступает таковому естественных биотопов. Так, в садовых почвах найдено всего 27 видов свободноживущих инфузорий и 18 видов раковинных амеб, а в огородных – 12 и 7 видов соответственно. Подобные низкие показатели видового разнообразия объясняются влиянием различных антропогенных факторов. Нашими предыдущими исследованиями показано сильное угнетающее влияние на эдафауну простейших обработки садов и посевов инсектицидами (Алекперов, Ахмедова, 2004). Другим, не менее важным фактором являются агромероприятия, приводящие к резким изменениям влажности поверхностных слоев почвы (вспашка, боронование и т. д.).

Ядро сообществ окультуренных почв составляют 10–12 видов свободноживущих инфузорий – в основном эврибионтные представители родов Colpoda, Tillina и др., составляющие более 75–80 % от общей численности инфузорий и 3–5 видов раковинных амеб, представителей родов Centropyxis, Cyclopyxis и Difflugia, составляющих до 100 % общей численности раковинных амеб. В то же время общая численность вышеуказанных простейших в окультуренных почвах часто в два раза и более превосходит их численность в естественных почвах.

Таким образом, влияние антропогенного фактора на фауну свободноживущих инфузорий и раковинных амеб проявляется резким падением видового разнообразия за счет развития нескольких массовых эврибионтных видов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 174-176.

УДК 574.42 + 574.472

С. В. Чернышенко

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: svc@a-teleport.com

Ключевые слова: амфиценоз, сукцессия, биоразнообразие, система

AMPHICOENOTIC THEORY BY A. L. BELGARD
AND PROBLEMS OF BIODIVERSITY

S. V. Chernyshenko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: svc@a-teleport.com

Key words: amphicenosis, succession, biodiversity, system

Значение прогрессивных сукцессий в формировании биоразнообразия особенно проявляется на территориях, пограничных между несколькими биогеоценозами разной природы (например, между лесными и степными БГЦ). В ходе постепенной смены популяций эдификаторов судьба предыдущей стадии может быть различной. Существуют две основные возможности.

Первая из них имеет место, когда предшествующий доминант полностью исчезает как структурное целое после того, как экологические условия становятся благоприятными для развития следующей стадии сукцессии. Бόльшая часть видов предыдущей стадии выпадает из формирующегося нового биогеоценоза (в результате изменения экологических условий обитания и межвидовой конкуренции с видами, входящими в новую стадию), переходя в «виртуальную» форму. Они сохраняются в виде банка семян, как результат притока семян или особей из соседних биогеоценозов, в виде реликтовых группировок, привязанных к отдельным участкам рельефа и т. п. В случае изменения условий они, как правило, могут достаточно быстро вернуться в биогеоценоз и создать определенное «энергетическое давление» на доминирующую ассоциацию, заставляя ее тратить энергию на постоянную борьбу с таким возвращением. В то же время они играют несущественную роль в трансформации вещества и энергии. Примером такого рода стадии может служить группировка рудерантов, возникающая на пожарищах как заведомо временная ассоциация, не оставляющая заметного следа в формирующихся после нее биогеоценозах.

Во втором случае предшествующая ассоциация, хотя и в измененном состоянии, входит в состав новой стадии БГЦ, а виды, ее составлявшие, занимают положение консортов нового доминанта. В этом случае можно говорить о «биогеоценотической совместимости» двух ассоциаций. Такой исход вполне реален, особенно на поздних стадиях сукцессий. Виды предшествующих стадий могут присутствовать в БГЦ достаточно долго, а некоторые из них (особенно почвенные редуценты) могут даже играть важную роль в функционировании новых сообществ. Реальный БГЦ всегда является комбинацией нескольких ассоциаций. Особенно это справедливо для амфиценозов А. Л. Бельгарда – биогеоценозов в пограничных экологических условиях.

Количество ассоциаций, «наложившихся» одна на одну в ходе сукцессии (или, что то же самое, количество пройденных сукцессионных стадий), назовем размерностью БГЦ. Конечно, это условная величина, во многом зависящая от субъективного понимания того, что считать сукцессионной стадией, а что – промежуточным амфиценозом, однако она может использоваться для оценки относительной сложности биогеоценозов.

Более благоприятные условия (в смысле количества доступной для фотосинтеза энергии) создают предпосылки для большего количества сменяющих друг друга стадий сукцессий, а значит, и для большей размерности (и сложности) климаксного сообщества. В жестких условиях дефицит доступной энергии позволяет БГЦ пройти лишь несколько начальных шагов сукцессии.

Наложение сукцессионных стадий является одним из факторов, способствующих повышению биоразнообразия биогеоценозов. Известная обусловленность уровня биоразнообразия эволюционными эффектами связана с прогрессивной эволюцией энергетических возможностей продуцентов–эдификаторов. Последняя, в свою очередь, является результатом конкуренции и давления со стороны популяций гетеротрофов. Расширяющаяся энергетическая база создает условия для «пролиферации» экологических ниш на всех уровнях трофической сети.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 172-174.