УДК 599.32:591.41

И. П. Закревская, М. Ф. Ковтун

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, irrenn7575@mail.ru

THE BLOODSTREAM OF MUSKRAT’S TAIL
AS A COMPONENT OF THE THERMOREGULATION SYSTEM

I. P. Zakrevskaya, M. F. Kovtun

Institute of Zoology, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, irrenn7575@mail.ru

В терморегуляции организма высших позвоночных участвует несколько систем органов. Основные из них – поверхность тела (кожа и ее железы), респираторная, сосудистая, нервная системы. Роль хвоста в терморегуляции, особенно полуводных животных физиологами доказана однозначно (Johansen, 1962; Steen, 1965). В частности Йогансеном (1962) было установлено, что в условиях перегрева интенсивность кровотока по сосудам хвоста у ондатры увеличивается в 400 раз. За последние десятилетия в зарубежных изданиях вышло ряд работ по изучению сосудистых реакций в хвосте крысы на охлаждение и нагревание организма в целом и о роли нервных медиаторов в регуляции этих процессов (O’Leary et al., 1985; Owens, McAllen, 2000 и др.). Вместе с этим в цитированных работах ничего не сказано о сосудистом русле хвоста, о тех особенностях его морфологии, которые обеспечивают функцию терморегуляции и существенное увеличение объема крови проходящей через сосуды хвоста в условиях перегрева. Дальнейшее изучение литературы показало, что специальные морфологические исследования кровеносного русла хвоста полуводных грызунов не проводились. В учебниках и руководствах по анатомии животных представлены данные лишь о магистральных сосудах хвоста.

Основным объектом исследования послужила ондатра (Ondatra zibethica L., 1766). Для срав­нения исследовалось сосудистое русло хвоста и других полуводных грызунов: нутрия (Myocastor coypus Mollina, 1782), бобр обыкновенный (Castor fiber L., 1758), водяная полевка (Arvicola terrestris L., 1758), а также некоторые наземные млекопитающие с различной экологией и функцией хвоста.

Использовались общепринятые микро- и макроскопические методы исследований.

Обращает на себя внимание разделение магистральных сосудов хвоста ондатры и других полуводных грызунов на несколько параллельных стволов с многочисленными анастомозами между ними. Разделение происходит в проксимальной трети хвоста. По мнению В. П. Галанцева (1988) такая структура сосудов ведет к увеличению суммарного просвета кровеносного русла и является важным компенсаторным приспособлением для выравнивания кровяного давления в сосудах.

Кровоснабжение органов и тканей частично регулируется и углом отхождения сосудов, идущих к определенному органу от основного ствола. Считается, что острые углы отхождения сосудов и прямой их ход уменьшают потерю давления в местах отхождения этих сосудов (Туманов, 1974). В хвосте исследованных нами полуводных грызунов углы отхождения сосудов от магистральных стволов более острые (45–60°) по сравнению с аналогичными у наземных животных (60–90°).

Организация и функционирование кровеносного русла во многом определяется системой анастомозов между магистральными, магистральными и периферическими сосудами. В хвосте исследованных животных мы обнаружили большое количество различных анастомозов: между магистральными сосудами и стволами от них отходящими; между срединной хвостовой артерией, дорсальной и латеральными хвостовыми артериями; между глубокими и поверхностными ветвями сегментальных сосудов; между ветвями второго, третьего порядка. Это анастомозы между артериями или артерио-артериальные анастомозы. Между артериями и венами в хвосте полуводных грызунов обнаружена масса прямых артериовенозных анастомозов, которые осуществляются как между артериальными и венозными магистралями, так и их ветвями. Через прямые артериовенозные анастомозы кровь направляется в обход тех отделов сосудистой системы (капилляры, артериолы, венулы), в которых, как известно, сопротивление кровотоку повышенное и на преодоление которого расходуется большая часть работы сердечной мышцы. Мы отмечаем превалирование артериовенозных анастомозов в дистальной трети хвоста полуводных животных.

В хвосте исследованных животных обнаружены артериовенозные анастомозы гломусного типа. Впервые описал эти структуры и дал название Д. Арнольд (Arnold, 1865). Он обнаружил их у разных видов млекопитающих (собаки, кошки, выдры, белки обыкновенной, кролика, крысы) в дистальном отделе хвоста и назвал их „glomeruli caudales”.

Несколько позже эти структуры описали другие авторы (Hoyer, 1877; Grosser, 1901; Schumacher, 1908). О. Гросер рассматривал артерио-венозные анастомозы гломусного типа, как своего рода вентили, регулирующие давление крови, а также подчеркивал терморегулирующую роль этих анастомозов тем фактом, что они полностью отсутствуют у рептилий.

Артерио-венозные анастомозы гломусного типа мы наблюдали у всех исследованных видов, начиная с середины хвоста. Однако у ондатры, эти анастомозы расположены начиная с уровня второго-третьего хвостовых позвонков и только у ондатры артерио-венозные анастомозы гломусного типа обнаружены нами кроме срединной, на дорсальной хвостовой артерии в дистальном ее отделе.

В середине ХХ века впервые в плавниках китообразных была описана так названная „противоточная система” кровотока (Томилин, 1951), способствующая сохранению тепла. Позже была описана так называемая „распределительная” система тока крови (Roberts et al., 2002). Сущность последней сводится к следующему. При высокой температуре глубокие сосуды сокращаются, а при низкой расширяются. Поверхностные сосуды, наоборот, расширяются при высокой температуре и сокращаются при низкой. Авторы считают, что эта система более универсальна и играет важную роль в процессах сохранения и отдачи тепла.

У ондатры, как и у других исследованных полуводных грызунов хорошо развиты как глубокие, так и поверхностные артериальные и венозные ветви, отходящие от магистралей хвоста. Глубокие ветви расположены сегментально на уровне каждого хвостового позвонка у всех исследованных нами видов. Поверхностные ветви имеют сегментальное расположение только у ондатры и обыкновенного бобра, кроме того, заметно преобладают над глубокими не только по относительно большему их калибру, но и по более широким зонам ветвления. Это может свидетельствовать о том, что основной отток венозной крови происходит по системе поверхностных вен, хотя обе системы не являются полностью изолированными, а через латеральные хвостовые вены поверхностный венозный отток имеет сообщение с системой глубоких вен. Поверхностные артериальные и венозные ветви расположены параллельно поверхности кожи, что также является важным моментом в процессе терморегуляции. Если оценивать систему кровотока у исследованных нами полуводных животных с позиции обозначенной М. Робертсом, то все они имеют распределительную систему. Следует подчеркнуть, что эта система терморегуляции равноуспешна как для рассеивания тепла, так и для его сохранения.

Проведенное нами исследование позволяет сделать вывод, что терморегуляторная функция хвоста обеспечивается главным образом сегментальными сосудами и их ветвями, отходящими от срединной и дорсальной хвостовых артерий, а также многочисленными анастомозами между различными сосудами. Сегментальные сосуды развиты у исследованных животных неодинаково, наиболее они развиты у ондатры и бобра. Наличие многочисленных прямых анастомозов между сосудами различного ранга (магистральные, сегментальные, периферические), в том числе и гломерулярных анастомозов, позволяет оперативно влиять на режим и скорость кровотока в сосудах хвоста, что является важным условием для выполнения функции терморегуляции.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 336-338.

УДК 599.323.45

Г. Ю. Зайцева

Інститут екології Карпат НАН України, Львів, Україна, zaitsevasonia@yahoo.com

TRANSFER OF SEEDS BY THE YELLOW-NECKED MOUSE
(SYLVAEMUS TAURICUS) IN FOREST ECOSYSTEMS

G. Y. Zaitseva

Institute of Ecology of the Carpathians, NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine

У трофічному раціоні мишака жовтогорлого (Sylvaemus tauricus Pallas, 1811), як типового насіннєїда, насіння та плоди дерев і чагарників відіграють істотну роль. Вони становлять близько 2/3 кормів, у той час як інші компоненти раціону є додатковими (Пивоварова, 1956; Башенинаи др., 1961; Skuratowicz, 1961; Аверини др., 1962; Сокур, 1963; Межжерин, Михалевич, 1983; Дулицкий, 2001). Між S. tauricus і деревними видами, що постачають його насінням і плодами, виникає прямий трофічний зв’язок. Часто він супроводжується топічним зв’язком, оскільки S. tauricus є факультативним дендрофілом. Також супутнім до цього трофічного зв’язку є форичний зв’язок. Прямий форичний зв’язок між двома популяціями виникає в тому випадку, коли міграція особин однієї з них (вид, якого переносять) закономірно здійснюється за допомогою особин іншої (вид, який переносить) (Беклемишев, 1961).

Для того щоб пережити несприятливі умови взимку S. tauricus створює кормові запаси у схованках (Мігулін, 1938; Лихачев, 1955; Турянин, 1956; Татаринов, 1956, 1973; Колосов, 1960; Башенина и др., 1961; Аверини др., 1962; Лихачев, 1962; Рудишин, 1962; Сокур, 1963; Лозан, 1970; Дулицкий, 2001). Очевидно, що всі запаси він протягом зими не з’їдає. Певна частка насіння є погризеною, але інша частина запасів залишається цілою. Тому навесні не спожите насіння починає проростати (Лихачев, 1955, 1962; Беклемишев, 1961; Лозан, 1970). Створення S. tauricus кормових схованок сприяє поширенню насіння дерев і цей гризун виконує важливу форичну функцію.

Протягом досліджень дрібних гризунів, зокрема, лісових мишаків Sylvaemus sp., створення ними кормових схованок завжди розцінювалося науковцями як шкідлива діяльність. Важливий біоценотичний, а саме – форичний, аспект цього питання ніколи не висвітлювався. Метою нашої роботи є аналіз форичної активності S. tauricus у лісових екосистемах.

Протягом 2005–2008 рр. здійснювали перевірку штучних гніздівель типу «гніздові будки». У Кам’янецькому Придністров’ї (Хмельницька обл.) було дві стаціонарні ділянки: у заказниках «Панівецька дача» і «Совий яр» (територія НПП «Подільські Товтри»). У Чернігів­ському Поліссі (Чернігівська обл.) стаціонарна ділянка була розміщена на території РЛП «Міжрічинський».

Перші знахідки особин і гнізд S. tauricus у гніздових будках на території Кам’янецького Придністров’я були восени 2005 р. Раніше цей дендрофіл у штучних гніздівлях не траплявся, хоча дослідження проводили ще з 1991 р. (Матвеев, 1994; Зайцева, Придеткевич, 2008). Знахідки S. tauricus у гніздових будках на території Чернігівського Полісся були вже у перший рік досліджень (восени 2008 р.).

Поряд із наявністю гнізд й особин S. tauricus у гніздових будках також відзначали сліди життєдіяльності цих гризунів, зокрема, залишки кормового раціону. Безпосередні спостереження кормових решток доповнили наприкінці року результатами детального аналізу гніздобудівного матеріалу S. tauricus, оскільки залишки насіння часто були використані під час побудови гнізд.

У рештках кормового раціону у гніздах S. tauricus виявлено такі корми: насіння дуба (жолуді), граба (грабові горішки), ліщини (ліщинові горішки) та клена (кленові летючки). Більшість цих кормових знахідок зареєстрована восени, оскільки для цього дендрофіла характерна сезонна зміна кормів. Навесні основу трофічного раціону S. tauricus становлять вегетативні зелені частини рослин, улітку – насіння, плоди, ягоди, а також комахи. А восени основна пожива цього гризуна – дозріле насіння та плоди ліщини, бука, дуба, липи, клена, граба, ясена (Турянин, 1956; Татаринов, 1956, 1973; Башенина и др., 1961; Skuratowicz, 1961; Рудишин, 1962; Сокур, 1963; Дулицкий, 2001).

Варто зауважити, що поширення деяких вищезазначених деревних видів здійснюється значною мірою завдяки кормовим преференціям лісових тварин, зокрема, таких як гризуни. Тип насіння, яке пристосоване для такого поширення – досить великі плоди, які мають поживну приманку для ссавців: жолудь, ліщиновий горішок, грецький горіх, каштан. Важкі й позбавлені летючок, вони не мають іншого способу розповсюдження, крім зоохорії (Беклемишев, 1961; Пивоварова, 1956). Для таких дерев види-споживачі, якими часто є лісові гризуни, здійснюють важливу форичну функцію.

Окрім решток кормового раціону у гніздобудівному матеріалі S. tauricus у гніздових будках також відзначено кормові схованки. На території Чернігівського Полісся спостерігали п’ять схованок загальною кількістю 126 жолудів й одну невелику схованку горішків ліщини. На території Кам’янецького Придністров’я у гніздових будках кормових схованок S. tauricus не спостерігали. Водночас, у новому типі штучних гніздівель – гніздових тубках (Morris, Temple, 1998) зареєстрований запас жолудів. Гніздові тубки впроваджені у дослідження дендрофільних гризунів у 2006 р. і восени цього ж року в одній із тубок було відзначено кормову схованку S. tauricus, яка містила 68 жолудів. Ця кормова схованка – перша подібна знахідка у регіоні Кам’янецького Придністров’я.

Отже, S. tauricus активно використовує різні типи штучних гніздівель для створення кормових запасів, що підтверджує факти, зареєстровані в літературних джерелах (Лихачев, 1962). Кормові схованки жолудів постійно траплялися у 14–15 гніздових будках на стаціонарній ділянці під час досліджень у Росії (Лихачев, 1962). А в рік поганого врожаю дубу й ліщини в деяких гніздових будках у Литві знайдено кормові схованки насіння ясена (Juškaitis, 2002).

Кормові схованки S. tauricus, як правило, розміщені безпосередньо поблизу гнізда, яке влаштоване в норі, у дуплі або під корінням дерев (Мігулін, 1938; Башенинаи др., 1961; Лозан, 1970). У кормових схованках цих дендрофілів часто відзначають запаси жолудів, букових, ліщинових і грабових горішків, насіння липи, клена, ясена (Мігулін, 1938; Лихачев, 1955, 1962; Татаринов, 1956, 1973; Турянин, 1956; Колосов, 1960; Башенинаи др., 1961; Аверин и др., 1962; Рудишин, 1962; Сокур, 1963; Лозан, 1970; Дулицкий, 2001). Тобто, запасається насіння тих деревних порід, які мають важливе значення у раціоні S. tauricus.

У регіонах наших досліджень, а саме у зоні Лісостепу й Полісся, основну трофічну роль для цього гризуна відіграє насіння дуба, ліщини та граба, а додатковим є насіння липи, сосни, клена, берези, ясена, ільму, горіха (Татаринов, 1956, 1973; Турянин, 1956; Рудишин, 1962; Сокур, 1963). У кормових схованках і в рештках трофічного раціону S. tauricus найчастіше трапляються основні види кормів. У Чернігівському Поліссі в гніздових будках численні знахідки жолудів, горішки ліщини траплялися один раз. А в Кам’янецькому Придністров’ї зареєстровано 6 знахідок грабових горішків і 7 – жолудів, у той час як знахідок насіння клена тільки дві.

У результаті досліджень відзначаємо найбільшу кількість знахідок жолудів у рештках трофічного раціону й кормових схованках S. tauricus. Для цього дендрофіла жолуді становлять найбільшу енергетичну цінність. Після їх врожаю повсюди спостерігають найбільшу чисельність популяцій цього гризуна (Лихачев, 1962). Відзначається також кореляція просторового розміщення популяції S. tauricus і поширення та врожаю дуба, а також ліщини (Juškaitis, 2002).

Отже, біоценотичний зв’язок S. tauricus із такими лісотвірними породами, як дуб і граб, є багатогранним. Насіння зазначених деревних видів створює основу кормової бази цього дендрофіла, формуючи прямий трофічний зв’язок. Особини S. tauricus будують гнізда у дуплах цих порід дерев, формуючи прямий топічний зв’язок. Результати наших досліджень показали, що S. tauricus бере активну участь у розповсюдженні жолудів, а також насіння граба. Для цих деревних видів перенесення насіння істотно необхідне для поширення, що є виявом облігатної форезії. Отже, між S. tauricus і дубом і грабом існує прямий форичний зв’язок. Він досить сильний, у той час як з іншими породами дерев форичний зв’язок S. tauricus слабший. Це зумовлено, по-перше, кормовими преференціями цього дендрофіла. І, по-друге, структурою деревостанів на території України, де часто домінантами є дуб чи граб. Отже, у лісових екосистемах зазначений форичний зв’язок для S. tauricus не менш важливий, ніж супутні йому топічний і трофічний зв’язки.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 334-336.

UDC 599:574.4

S. V. Zaika

Taras Shevchenko Luhansk National University, Luhansk, Ukraine, zaika_sv@ukr.net

УГРУПОВАННЯ ДРІБНИХ ССАВЦІВ
ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ:
АНАЛІЗ ПЕЛЕТОК ВУХАТОЇ СОВИ (ASIO OTUS)

С. В. Заїка

Луганський національний університет ім. Тараса Шевченка, zaika_sv@ukr.net

Analysis of owl pellets allows to investigate a pattern of victim communities, main part of them are represented by small mammals. Series of pellets of the Longeared Owl (Asio otus L., 1758) from the “Khomutovsky steppe” Natural Reserve (leg. V. Timoshenkov) make up a basis sample, which was supplemented with two another series of pellets come from vicinity of the Luhansk city (locality “Rozkishne”) and from vicinity of Ivanivka village in Lutugine district. Owls pellets analysis shown that the small mammals make up more than 90 % of all owl’s preys. In general, 984 specimens of 12 species of small mammals (~ 700 pellets) were identified. On average, 1 or 2 prey items (max=3) were found in each pellet. Analysis of species composition of small mammals, which make up the Asio otus diet, demonstrates a wide spectrum of species-preys, which includes 12 species of small mammals of three ecomorphological groups: insectivores, seed-feeders, and herbivores. Species composition of these 3 victim groups is following:

Assessments of relative abundance of species, which are the victims of the Longeared Owl, were calculated for each investigated locality. So, most numbered species of small mammals among owl’s victims are 4 rodent ones, which prevail in all the samples: Microtus levis (47 % of remains), Mus musculus (20 %), Cricetulus migratorius (12 %), Mus spicilegus (6 %). There are some peculiarities of small mammal communities in 3 investigated localities.

Locality “Khomutovsky steppe”. The contents of about 450 pellets were analyzed, and 565 specimens of 9 species were extracted (species are listed in order of their frequency decrease): Mus musculus (157 sp.), Cricetulus migratorius (128), Microtus levis (90), Mus spicilegus (84), Sylvaemus arianus (48), S. uralensis (26), S. sylvaticus (17), Micromys minutus (12), Crocidura suaveolens (3). In this locality, the dominant group among small mammal community compose genus Mus (both species), C. migratorius, and M. levis. In codominant group there are two genus: Sylvaemus and Micromys. Among accident preys there is shrew Crocidura suaveolens.

Locality “Rozkishne”. The contents of about 40 pellets were analyzed, and 84 specimens of 6 small mammal species were identified: M. levis (44), M. musculus (22), C. migratorius (8), S. uralensis (8), S. sylvaticus (1), C. suaveolens (1). Two species prevail among owl’s preys here, Microtus levis and Mus musculus. The second position occupied by pygmy mouse Micromys minutus and gray hamster Cricetulus migratorius. Two species are accident preys, wood mouse Sylvaemus sylvaticus (s. str.) and shrew Crocidura suaveolens.

Locality “Ivanivka”. The contents of about 100 pellets were analyzed, and 237 specimens of 11 small mammal species were extracted: M. levis (174), M. musculus (15), S. uralensis (14), C. migratorius (10), Lagurus lagurus (5), S. sylvaticus (5), M. minutus (4), M. spicilegus (4), Myodes glareolus (3), C. suaveolens (2), Sorex minutus (1). Microtus levis is an absolute dominant in this locality. Codominant group in this sample consist of two species, C. migratorius and S. uralensis. Just like in the other samples, the shrews (2 species) are presented by single specimens. It should be pointed that this community includes three new species did not recorded in other studied localities, namely steppe lemming (Lagurus lagurus), pygmy shrew (Sorex minutus) and bank vole (Myodes glareolus).

Among Asio otus victims only one ecomorphological group prevails in each locality. So, victims of herbivorous level (consumer 1st level in food chain) prevail in all the sites. Herbivores sits the first position in the Luhansk and Ivanivka sites (north of studied region). In “Khomutovsky steppe” (south of region), the seed-feeders had prevail. In all the studied localities, insectivores (i.e. consumers of 2nd level) demonstrate very low relative abundance, not more than 1,5 % in owl’s feeding. Peculiarities of these ecomorphological groups of small mammals are the next.

Insectivores. Shrews (Soricidae) in the Longeared Owl diet did not take an important role; they occur rarely, but regularly. Among them, Crocidura suaveolens is relatively common victim identified in all samples, whereas the shrews (Sorex) were registered just in the locality “Ivanivka”. Therefore, shrews are the accidental preys.

Herbivores. Among owl’s preys, three species has belong to the herbivore group (all of them are from family Arvicolidae): Southern Vole (Microtus levis), Bank Vole (Myodes glareolus), and Steppe Lemming (Lagurus lagurus). Former species is absolute dominant with frequency in pellets varied from 15 to 50 % depending on its number in nature. In contrary, two other species (Steppe Lemming and Bank Vole) are very rare, and just few single registrations in “Ivanivka” locality were recorded.

Seed-feeders. There are 3 small mammal taxa among this ecological group: wood mice (Sylvaemus), common mouse (Mus) and gray hamster (Cricetulus). Wood mice are presented in studied samples by three species, and their portion reaches 10–15 % of prays. Mice (Mus musculus and M. spicilegus) compose more than 25 % of total sample, and they can substitute another important prey, namely Microtus levis, in the years of its low abundance in the Luhansk province, in Donetsk’s steppes M. levis is always dominates. Domination of seed-feeders as well as visible absence of another ecogroups of small mammals in owl feeding in “Khomutovsky steppe” can testify to considerable violation of environment in this natural reserve and can indicate the loss of steppe biomes in a fact.

The analysis of Asio otus feeding selectivity is provided by the way of comparison of obtained data with results of direct census of small mammals using traps. In this purpose, data on small mammal trapping in Luhansk province (database of Luhansk provincial SES) during 2006–2008 was concern, and the comparison of abundance of various systematic and ecologic groups in traps and owl pellets was carried out. For the correct comparisons, the series of pellets for analysis was taken from the same localities as data traps occur came from (see next Table).

It is arranged that the most small mammal species from the set of potential owl’s preys have a significantly different frequency of their occurring in traps and in owl pellets. Obtained data demonstrate that the basis of Asio otus diet consist of species of open habitats: M. levis, M. musculus, and C. migratorius. At the same time, some very abundant species (wood mice and bank voles) have a small part in owl’s diet in spite of their high portion in community according to the direct census by traps; frequency of each of them in pellets is never more than 10 %.

So, obtained results demonstrate possibility to use such data to analyzed both pattern of victim communities and predator’s feeding selectivity.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 332-334.

УДК 599:574.4

І. Загороднюк*, В. Кузнєцов**

*Луганський національний університет, Луганськ, Україна, zoozag@ukr.net
**Луганська обласна санітарно-епідеміологічна станція, Луганськ, Україна

LONG-TERM MONITORING OF SMALL MAMMAL COMMUNITIES
IN LUHANSK PROVINCE: ANALYSIS OF THE DATABASE
OF LUHANSK SANITARY-EPIDEMIOLOGICAL STATION IN 1957–2008

I. Zagorodniuk*, V. Kuznetsov**

*Luhansk National University, Luhansk, Ukraine, zoozag@ukr.net
**Luhansk Regional Sanitary-Epidemiological Station, Luhansk, Ukraine

В останні декілька десятиліть процеси антропогенної трансформації екосистем разом із макрокліматичними змінами довкілля значно посилили вплив на зональні фауністичні комплекси. Особливо яскраво це спостерігається на прикладі фауни регіонів, через які проходять межі природних зон, де знаходяться зони контакту різних зональних комплексів, зокрема лісового та степового. Крім загальновідомих моніторингових досліджень, що постійно ведуться у заповідниках (Селюніна, 2005; Кондратенко, Загороднюк, 2006), значний обсяг матеріалу отримують зоологи обласних СЕС (Дулицкий, Коваленко, 2004; Наглов, 2006; Загороднюк, Кузнєцов, 2008; Товпинець, Євстаф’єв, 2008). Мета цієї праці – аналіз змін структури угруповань дрібних ссавців сходу України упродовж останніх 5 десятиліть за даними обліків мікротеріофауни, проведених зоогрупою Луганської обласної санепідемстанції за участю авторів.

Авторами узагальнено дані щодо складу мікротеріофауни Луганської області, для чого створено єдину електронну таблицю результатів обліків дрібних ссавців зоологами СЕС у різних районах області за останні 52 роки (на базі MS Excel). За цей час сталися значні зміни форм природокористування і самої фауни, проте великі масиви вихідних даних дозволяють виявляти загальні закономірності, мало залежні від особливостей обліку фауни та добору місцезнаходжень у різні часові періоди. Обсяг узагальнених даних за 1957–2008 рр. – 35 344 екз. 26 видів з 3 009 місцезнаходжень (кожний біотоп записано як окреме місцезнаходження, разом – 475 475 пастко-діб), у тому числі у 2000–2008 рр. – 5 156 екз. 20 видів із 268 місцезнаходжень (45 275 пастко-діб). За останній період лови проведено у наступному наборі біотопів: лісосмуга (62 серій обліку), волога стація (53), байрак (45), ліс (15), перелоги (42), агроценози (38, включаючи сільськогосподарські поля – 18, озимі – 12, скирти – 7, багаторічні трави – 1), забудова (13).

Аналіз даних засвідчив значні зміни складу та відносної чисельності ключових груп видів, що не було помітно на короткотермінових рядах даних. Зокрема, для більшості фонових груп (видів із відносною чисельністю понад 1 %) відмічено значні та односпрямовані зміни чисельності та кількості місцезнаходжень, у яких їх виявляють. Відносна чисельність «звичайної» нориці за останні півстоліття зменшилась з 34 до 13 %, миші хатньої – з 38 до 12 %, хом’ячка – з 7,5 до 1,5 %. З іншого боку, частка мишака уральського зросла з 15 до 37 %, нориці рудої – з 3 до 17 %, мишака жовтогрудого – з 1 до 6 %, мідиці звичайної – з 0,02 до 5,1 %. Ці зміни загалом відповідають змінам рясноти видів лісового (вологолюбного) та степового (ксерофільного) ядер. Попри деякі флуктуації, тенденцію до зменшення часток у відловах демонструє більшість видів степового та польового комплексів, а тенденцію до зростання рясноти – більшість видів лісового та заплавно-лучного комплексів. Зміни часток видів упродовж 5 періодів моніторингу мікротеріофауни представлено у таблиці.

Таблиця. Склад мікротеріофауни Луганської області

Важливо відзначити, що деякі незначні флуктуації рясноти окремих видів, які можуть відрізнятися від загальної тенденції зростання чи згасання чисельності виду, пояснюються одночасними ще більшими змінами рясноти домінантних видів (що позначалося на зворотних змінах відносної рясноти менш чисельних видів). Загалом ряснота групи степових і польових видів за 52 роки спостережень зменшилася у 2,9 раза, натомість частка лісових і лучних (загалом вологолюбних) видів зросла 3,6 раза! Це підтверджує висловлену раніше гіпотезу про руйнацію степового фауністичного ядра та вихід на домінантні в регіоні позиції лісового та лучного комплексів (Кондратенко, Загороднюк, 2006; Коробченко, 2009), що може бути викликано як загальним збільшенням вологості, так і формуванням екомережі для підтримання лісових видів (лісосмуги, придорожні чагарниково-деревні смуги тощо).

Відносна чисельність інших видів не має закономірних змін, переважно через низьку їх чисельність (перша цифра – дані за 2000–2008 рр., друга – за весь період моніторингу, 1957–2008): Micromys minutus – 0,60 (0,89), S. sylvaticus (s. str., ідентифікують з 1994 р.) – 0,80 (0,42), Mus spicilegus – 0,58 (0,18), Rattus norvegicus – 0,04 (0,22), Arvicola amphibius – 0,00 (0,11), Spermophilus pygmaeus – 0,00 (0,01), Mustela nivalis – 0,00 (0,04).

У фауні регіону є 6 видів дрібних ссавців, що внесені до ІІІ видання Червоної книги України, 4 з них відмічено в останній період досліджень (2000–2008; ЛПЗ – Луганський природний заповідник або його околиці).

Lagurus lagurus: зловлено 2 екз. у двох серіях обліків: Лутугинський р-н, Тернове, с/г поле, 04.2000, n = 1; Міловський р-н, ЛПЗ, волога стація, 05.2000, n = 1.

Sicista strandi: зловлено 7 екз. у 5 серіях: Міловський р-н, ЛПЗ, перелоги, 09.2003, n = 1;
Ст.-Луганський р-н, Герасимівка, волога стація, 05.2003, n = 2; там само, волога стація, 04.2004, n = 1; Краснодонський р-н, Пархоменко, волога стація, 05.2003, n = 2; Свердловський р-н, ЛПЗ, перелоги, 10.2006, n = 1.

Sicista severtzovi: зловлено 15 екз. у 7 серіях: Міловський р-н, ЛПЗ, перелоги, 05.2000, n = 2; там само, перелоги, 09.2003, n = 8; Краснодонський р-н, Пархоменко, с/г поле, 05.2006, n = 1; Свердловський р-н, ЛПЗ, перелоги, 08.2000, n = 1; там само, перелоги, 10.2001, n = 1; там само, лісосмуга, 09.2002, n = 1; там само, перелоги, 09.2002, n = 1.

Cricetulus migratorius: 79 екз. у 9 серіях (наведено тільки серії з n ≥ 3): Кремінський р-н, оз. Клешня, волога стація; 07.2001, n = 5; Ст.-Луганський р-н, Герасимівка; лісосмуга, 04.2004, n = 3; там само, с/г поле, 10.2006, n = 3; Краснодонський р-н, Пархоменко; лісосмуга, 03.2004, n = 4; там само, лісосмуга, 10.2005, n = 6; там само, лісосмуга, 05.2006, n = 6; там само, лісосмуга, 05.2008, n = 3; там само, волога стація, 05.2008, n = 6; Крас¬нодонський р-н, госп. «Мир», с/г поле, 05.2007, n = 5; Свердловський р-н, ЛПЗ; байрак, 08.2000, n = 3; там само; байрак, 10.2001, n = 5.

Отримані нами результати засвідчують значні зміни структури зональних фауністичних угруповань. Колись локальні (лісові та вологолюбні) угруповання за короткий період (50 років) стали визначати зональні аспекти фауни, натомість зональні (степові) стали локальними. В останній обліковий період із результатів обліків зникли 6 видів (зокрема, Microtus socialis, Spermophilus pygmaeus та S. suslicus), 17 з 26 облікованих видів помітно змінили свої чисельність і поширення, 7 видів внесені у нове видання Червоної книги України. Ці зміни угруповань відбулися на фоні змін у поглядах на таксономію частини груп, що могло «змазати» загальну картину (зокрема, зміни у поглядах на видовий склад Sicista, Sylvaemus, Mus, Microtus), проте такі зміни у поглядах на склад фауни практично не вплинули на висновки. Отже, проведений аналіз свідчить про загальну тенденцію згасання степового фауністичного ядра та значне поширення на Донбасі степового фауністичного комплексу.

Дякуємо усім колегам різних періодів досліджень за участь у експедиціях, накопичення та архівацію результатів обліків, у тому числі М. Качканову, В. Бондарю, О. Кондратенко, М. Колеснікову, а також С. Заїці та О. Фастову за допомогу у конвертації даних в електронні таблиці.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 329-331.

УДК 574.4:599.6/.73

В. І. Домніч, А. Г. В’язовська, А. В. Домніч, К. Ю. Тюрінова

Запорізький національний університет, Запоріжжя, Україна, domvidbio@rambler.ru

MUTUAL FUNCTIONING OF COMPONENTS
OF PASCUAL STEPPE BIOGEOCENOSIS WITH HIGH DENSITY
OF WILD UNGULATES ON THE SOUTH OF UKRAINE

V. I. Domnich, A. G. V’yazovskaya, A.V. Domnich, K. Y. Tyurinova

Zaporizhzhya National University, Zaporizhzhya, Ukraine, domvidbio @ rambler.ru

У степових біогеоценозах пасовищного типу копитні-фітофаги – невід’ємний елемент. За високої щільності популяції значно впливають на біотоп, викликаючи зміни у фітоценозах (Петрусевич, Гродзинський, 1973; Абатуров, 1979; Novelle et al., 1991; Гунин и др., 2004). Значне видалення рослинності може викликати порушення функціонування екосистеми в цілому, в результаті чого у рослинного покриву включається механізм адаптації до збільшеного пасовищного тиску шляхом зміни видового складу, набуваючи стійкість до трофічного впливу копитних (Мірошниченко, 1975; Абатуров, 2005, 2007; Джакова, 2007).

На території Азово-Сиваського національного природного парку (АСНПП) на площі 7200 га більше 50 років спостерігається надмірно висока щільність копитних, що створюють відповідні умови та змінюють трав’янисті ценози на солончакуватих ґрунтах. У 2007 р. щільність копитних (одна з найвищих у Європі) для оленя благородного склала 195, лані європейської – 365, муфлона європейського – 15 ос./1000 га (Домніч, 2008). Тому необхідно постійно стежити за змінами фітоценозів, викликаних тиском високої щільності копитних як при трофо-екскреторному так механічному впливах. Вважаємо, що знання механізмів змін фітоценозів допоможе не тільки науково-виважено проводити роботи з розселення копитних, а й оптимізувати їхню загальну чисельність, нормалізувати порушений баланс у трофічних зв’язках і деструкційних процесах. Це вигідно в економічному розвитку мисливських угідь і мисливської галузі України в цілому.

Об’єкт дослідження – олень благородний і лань європейська за умов високої щільності популяції, надземна та підземна фітомаси при трофічному впливі копитних, утилізація екскрементів копитних при середовищетвірному впливі екскреторного опаду. Застосований комплексний метод дослідження включав аналізи запасів надземної фітомаси (20 майданчиків в АСНПП та 20 майданчиків у заказнику «Федотова коса» – розташований через високий паркан), обліки підземної фітомаси (16 майданчиків) у співвідношенні до надземної (за методом М. С. Шаліта (1960)), розрахунки втрат ваги екскрементів копитних (оленя 40 кучок, лані 40 кучок); також проведені 4 аналізи відібраних 96 проб під екскрементами на гумус і вуглець (за Тюріним), визначення гідролітичної кислотності та гігроскопічної вологості ґрунту. Трофо-екскреторний і механічний впливи копитних досліджували протягом 2007–2008 та, частково, 2009 рр.

На території АСНПП у 2007 році мешкало 1300 особин благородного оленя і 2300 – лані європейської. У такому складі копитні значно впливають на біоценози (полігональний степ і заниження із соковитою рослинністю) у процесі своєї життєдіяльності. Розглядаючи взаємне функціонування кожного з компонентів біогеоценозу пасовищного типу АСНПП за періодами року відмічаємо, що тиск високої щільності копитних у літній період практично не відбивається на змінах надземної фітомаси, хоча на осінній період підземні органи мають більші вагові показники внаслідок запасання поживних речовин, що будуть використані у наступному сезоні вегетації. В АСНПП загальний запас надземної фітомаси у осінньо-зимовий період становить 36,8, а підземної – 49,6 кг/га; у ландшафтному заказнику “Федотова коса” – 80,0 та 83,2 кг/га відповідно. Це пояснюється швидкістю відновлення фітомаси в АСНПП, особливо злакових і осокових, які в короткий термін компенсують вживану фітомасу. Зміни відбуваються також у видовому складі рослинних угрупувань. Середній запас фітомаси за літній період 2008 р. в АСНПП (при щільності копитних 595 ос./1000 га) становив 6458,4 кг/га (17 родин трав’янистої рослинності), у заказнику “Федотова коса”, де копитні відсутні, – 2281,5 кг/га (10 родин трав’янистої рослинності).

Вірогідно, швидке відновлення надземної фітомаси відбувається за рахунок сприятливих фізико-хімічних умов ґрунту, які створюються внаслідок утилізації екскрементів копитних, що є невід’ємними елементами середовищетворення. Значна та майже повна утилізація екскрементів оленя та лані проходить за два роки. За цей період втрата ваги на 98,2 % відбулась з екскрементами лані, трохи менше – з екскрементами оленя (96,6 %). Оскільки початкова вага свіжої кучі екскрементів лані – 47 г (100 %), то за 24 місяці вага кучі зменшилась до 0,8 г (1,78 %). Вага свіжої кучі екскрементів оленя становить 110 г (100 %); за 24 місяці вона зменшується до 3,8 г (3,42 %). У результаті розкладання екскрементів солончаковий ґрунт збагачується необхідними речовинами для властивої йому родючості. За 7,5 місяця, коли втрата ваги екскрементів лані становила 84,5 %, а оленя – 66,2 %, під ними помітно зростає вміст гумусу (табл.). Одночасно зростає вміст вуглецю. Кислотність ґрунту знижується при зростанні вмісту гумусу (див. табл.). Екскременти, які розкладаються, затримують вологу, маючи властивості «губки», яка набухає у періоди опадів і висихає у безопадові дні.

У середньому різниця вмісту гумусу між ґрунтом контролю та ґрунтом з-під екскрементів оленя за дворічний період становила 1,1 раза, при чому протягом першого року зафіксовано максимальний вміст гумусу. Аналогічно збільшувався гумус у перший рік і під екскрементами лані (з 0,68 до 1,00 %).

Вкажемо, що значно більший відсоток гумусу (3 %) спостерігається у ґрунті ліжок копитних поблизу сезонно висихаючих солончакуватих озер (подів), що, можливо, пояснюється інтенсивним розкладанням рослинних решток при надмірній вологості. Аналогічно гумусу змінюється вміст вуглецю у контролі та «досліді». Кислотність ґрунту під екскрементами оленя в середньому за два роки змінилася в 1,6 раза у великих межах від 0,62 Н⁺ до 3,04 Н⁺, а під екскрементами лані кислотність ґрунту змінилася за цей період в 1,2 раза (0,545–0,79 Н⁺). Вологість змінюється під екскрементами оленя в 1,3 раза, під екскрементами лані – в 1,1 раза.

На теперішній час АСНПП – один з основних резерватів в Україні, з якого розселяють оленя, лань. Такі дослідження – основа для планування та проведення моніторингу за станом природних екосистем, розробки стратегій використання даної території для розведення диких копитних. За останні 5–7 років кількість недержавних мисливських господарств, переважно на невеликих територіях, збільшилася в десятки разів.

Таблиця. Фізико-хімічна характеристика ґрунту під екскреторно-механічним впливом копитних на території Азово-Сиваського національного природного парку
(початок досліду – липень 2007 р.)

Тому у майбутньому виникають можливості складання прогнозів щодо швидкості включення продуктів життєдіяльності диких тварин у кругообіг речовин. Це вкрай важливо, щоб уникнути деградації природного середовища при надмірній щільності копитних.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 327-329.

УДК 599.7:591.147.1:574.2

А. В. Гулаков

Гомельский государственный университет им. Франциска Скорины,
Гомель, Беларусь, Gulakov@gsu.by

PATHOMORPHOLOGICAL CHANGES IN A THYROID GLAND
OF THE WILD UNGULATES FROM THE TERRITORY
OF RADIOACTIVE POLLUTION

A. V. Gulakov

Francis Scorina Gomel State University, Gomel, Belarus, Gulakov@gsu.by

Чернобыльская катастрофа оказала значительное влияние на состояние экосистем обширных пространств Беларуси, Украины и европейской части России. Но особенно значительными оказались экологические последствия катастрофы в районах, непосредственно прилегающих к Чернобыльской АЭС. Последствия облучения для растительного и животного мира были наиболее заметными на расстоянии до нескольких десятков километров от места аварии.

С точки зрения формирования тканевых доз и радиобиологических последствий после аварии на Чернобыльской АЭС ведущим изотопом является ¹³⁷Cs. Отдельные органы, благодаря выраженному поступлению в них радиоцезия (в связи с интенсивным ионным и энергетическим обменами) подвергаются интенсивному токсическому воздействию как со стороны самого радионуклида, так и его продуктов распада, в частности ¹³⁷Ва (Марей, 1974).

В начальный период после аварии на атомной электростанции основным фактором радиационной опасности для живых организмов являлись радионуклиды йода, особенно ¹³¹I. При любом пути поступления данного радионуклида в организм, изотоп йода быстро проникает в кровь. В организме радиоактивный йод избирательно накапливается в щитовидной железе. Имея небольшой период полураспада и, следовательно, быстрое высвобождение энергии облучение ткани железы происходит с высокой мощностью дозы (Тихомиров, 1983).

Объектом исследований служили природные популяции трех видов охотничье-промысловых копытных животных: лося (Alces alces Linnaeus, 1758), косули европейской (Capreolus capreolus Linnaeus, 1758) и дикого кабана (Sus scrofa Linnaeus, 1758), обитающих на территории с различным уровнем радиоактивного загрязнения.

Исследование клинического состояния диких копытных проводили согласно общепринятым методикам. Обращали внимание на общее состояние животных, упитанность, координацию движений, состояние шерстного покрова, видимых слизистых оболочек, лимфатических узлов. При патологоанатомическом обследовании рассматривали правильность расположения внутренних органов, их величину, структуру, новообразования, поражения от различных инфекций и инвазий. Кусочки внутренних органов фиксировали в 10 % растворе нейтрального формалина. Срезы готовили в Гомельском государственном медицинском университете на серийном микротоме из парафиновых блоков и окрашивали их гематоксилинэозином.

Клиническое состояние животных в целом за весь период исследований не имело существенных отклонений от физиологической нормы. Визуальный осмотр и наблюдение за дикими копытными в природной среде показали, что у них хорошее обоняние, острота зрения, не нарушена координация движения и частота дыхания, отмечается хорошая поедаемость корма. Не приходилось встречать животных с аномальным развитием (уродства, гигантизм, карликовость).

В результате послеубойного осмотра установлено, что у всех добытых животных упитанность хорошая, кожные покровы чистые, эластичные, шерстный покров густой и прочно удерживается. За исключением самки лося в возрасте 6 лет, добытой на территории зоны отчуждения, у которой наблюдались облысевшие участки кожного покрова в области шеи и передней части груди. Визуально слизистые оболочки имели бледно-розовый цвет без видимых патологических изменений. Органы и ткани находились в естественном положении без изменений.

У диких животных, добытых через несколько лет после аварии на Чернобыльской АЭС, щитовидная железа была уменьшена в объеме, имела плотную консистенцию, беловато-серого цвета. На разрезе ткани дольчатость была слабо выражена. При гистологическом обследовании щитовидной железы диких копытных отмечали отек стромы, гиперемию, кровоизлияния в полость фолликула, уменьшение содержания коллоида, вакуолизацию и дистрофию фолликуляр­ного эпителия железы. Также выявлены некродистрофические изменения эпителия фолликулов в виде вакуолизации цитоплазмы и пикноза ядер, а так же частичное разрушение фолликулов и профилерацию железистого эпителия. В щитовидной железе животных отмечали фолликулы разных размеров и формы, некоторые из них содержали старый коллоид, наблюдался небольшой фиброз стромы и очаговая резорбция коллоида щитовидной железы с дистрофией клеток.

Аналогичные изменения отмечали в щитовидной железе крупного рогатого скота, эвакуированного из зоны отчуждения в различные сроки после аварии (Юнусова, 1996).

Следует отметить, что морфологические изменения в щитовидной железе диких промысловых копытных сильно варьируют по степени выраженности, зависят от дозы радионуклида ¹³¹I, поступившего в организм, и времени, прошедшего от момента аварии на Чернобыльской АЭС.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 326-327.

УДК 595.7:599.32

Ю. В. Городилова

Институт экологии растений и животных УрО РАН,
Екатеринбург, Россия, gorodilova@ipae.uran.ru

BIODIVERSITY ASSESSMENT OF THE RODENTS TAXOCENES
IN THE ZONE OF EAST URAL RADIOACTIVE TRACK

J. V. Gorodilova

Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences,
Yekaterinburg, Russia, gorodilova@ipae.uran.ru

Биологическое разнообразие является одним из важных показателей состояния окружающей среды. Для его оценки обычно применяют информационные показатели, основанные на изучении видового состава таксономической или экологической группы организмов. В данной работе рассматриваются таксоцены грызунов, обитающих в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа. Таксоцен – это группа таксономически близких видов локального сообщества, выполняющих сходную экологическую функцию по использованию биоресурсов. Целью работы является оценка параметров биологического разнообразия таксоценов, обитающих на территории ВУРСа, с помощью многомерной ординации показателей биоразнообразия.

Материал собран во второй половине августа 2003–2008 гг. в Каслинском районе Челябинской области на трех участках. Импакт 1 (лежневка) – район в головной части ВУРСа с исходной плотностью радиоактивного загрязнения 750–1000 Ки/км² (Ильенко, Крапивко, 1993; Тарасов, 2000), импакт 2 – северный берег озера Большой Игиш с исходным уровнем загрязнения 60 Ки/км², контроль – побережье оз. Кожакуль в окрестностях п. Метлино за пределами ВУРСа, где фоновый уровень загрязнения составил 0.2 Ки/км². Лежневка отстоит от контроля на 10–15 км, Б. Игиш – на 40 км (Крашанинина, Чибиряк, 2008).

В данной работе использовали 8 показателей биоразнообразия. Индекс разнообразия Шеннона (H) широко применяется как мера разнообразия в современной териологии; на его основе рассчитывается индекс выравненности Пиелу (J), показывающий отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному. Индексы доминирования Симпсона (D) описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества к разным видам; на его основе также рассчитываются индексы разнообразия (1-D) и выравненности (E). Индекс доминирования Бергера-Паркера (d) выражает относительную значимость наиболее обильного вида. Индексы видового богатства Маргалефа (D_mg) и Менхиника (D_mn) учитывают исходный размер выборки (Мэгарран, 1992, Лебедева, Дроздов, Криволуцкий, 1999). Для уравнивания значений индексы Шеннона и Маргалефа представлены в виде обратных величин (1/H и 1/D_mg).

Соотношение показателей биологического разнообразия позволяет судить о равновесности сообществ и оценивать их динамику в отношении действующих факторов. Соотношение видов мелких млекопитающих может быть хорошим индикатором состояния и направления динамики экосистем. В работах Ю. Н. Литвинова и его коллег (Щипанов, Литвинов, Шефтель, 2008, Литвинов, Пожидаева, 2008) показано, что анализ многомерных пиктографиков показателей биоразнообразия представляет собой перспективный метод экспресс-оценки структуры сообществ мелких млекопитающих. Он позволяет оценить равновесность сообщества на основании расчета показателя асимметрии. Чем ниже показатель асимметрии, тем более богатым и равновесным является сообщество (Щипанов, Литвинов, Шефтель, 2008). Кроме того, этот метод имеет простую визуализацию. Значения индексов, рассчитанных при помощи программы PAST 1.89, приведены в таблице. В последней колонке приведены значения показателя асимметрии.

Таблица. Индексы биоразнообразия грызунов, обитающих в зоне ВУРСа

Соотношение значений индексов позволяет увидеть определенные особенности таксоценов грызунов, зависящие от количества и обилия видов в исследуемых выборках, а также от динамики численности (как общей, так и отдельных видов). В контроле отмечено сходство индексов биоразнообразия в годы депрессии численности животных (2004, 2007).

Среднее значение показателя асимметрии для контроля равно 0,049, для лежневки – 0,044, для Большого Игиша – 0,045. Это свидетельствует о том, что на радиационно-загрязненных территориях сформировались таксоцены грызунов с довольно устойчивой структурой, мало отличающейся от контроля. На контрольной территории показатель асимметрии выше и в отдельные годы (2003, 2008) достигает значения 0,060. На импактных территориях показатель асимметрии имеет меньший разброс значений (за исключением 2006 года на лежневке). Это говорит о том, что население грызунов на загрязненной территории имеет более жесткие рамки развития. Вероятно, под воздействием радиационного фактора на исследуемых территориях сформировался определенный тип стратегии, способствующий выживанию таксоцена.

Автор выражает благодарность М. В. Чибиряку за помощь в проведении полевых работ, И. А. Васильевой, А. Г. Васильеву – за помощь в обсуждении результатов.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 324-325.

УДК 579:599.323

О. С. Воронкова, О. А. Сірокваша, Т. М. Полішко, А. І. Вінніков

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара,
Дніпропетровськ, Україна, voronkova_olga@inbox.ru

INFLUENCE OF MICROBIAL PRESSURE
ON REALIZATION OF REPRODUCTIVE FUNCTION IN MICE

O. S. Voronkova, E. A. Sirokvasha, T. N. Polishko, A. I. Vinnikov

Oles’ Honchar Dnipropetrovsk National University,
Dnipropetrovsk, Ukraine, voronkova_olga@inbox.ru

Нормальна реалізація репродуктивної функції – запорука існування виду та, загалом, життя. Нажаль сьогодні реєструється все більше випадків невиношування вагітності, що зумовлює необхідність пошуку причин і розробки адекватних методів запобігання цієї патології. Зараз відомо, що втрати вагітності на ранніх строках зумовлені здебільшого персистуванням патогенних мікроорганізмів у організмі вагітної. Водночас важливого значення набувають і умовно-патогенні мікроорганізми, які є носіями різних факторів патогенності, виражених у тій чи іншій мірі, до того ж більшість із таких бактерій – носії детермінант резистентності до антибіотиків. Надмірний розвиток умовних патогенів, який починається при вагітності через пригнічення активності багатьох захисних механізмів також потенційно небезпечний викиднем. Важливе проблема – ініціаторні механізми зміни нормальної мікрофлори на представників умовно-патогенної. Саме для вирішення цього питання актуальним представляється використання тваринних моделей. Мета нашого дослідження – оцінити вплив розвитку дисбіозу урогенітального тракту (УГТ) на реалізацію репродуктивної функції у мишей. Об’єкт дослідження – самиці білих безпородних лабораторних мишей, віком 18–24 тижні. Тварин утримували в умовах, що відповідали стандарту.

Дослідження проводили згідно до норм, встановлених законом України № 3447–IV «Про захист тварин від жорстокого поводження» та норм, прийнятих у «Европейской конвенции по защите позвоночных животных, которые используются для экспериментальных и научных целей» від 20.09.1985 р. Тварин поділили на групи: І група – здорові тварини (контроль 1), n = 8; ІІ група – вагітні самиці (2–3-й тижні вагітності) з фізіологічним перебігом процесу (контроль 2), n = 7; ІІІ гру­па – миші, яким вводили суспензію добової культури індигенного штаму стафілокока до настання вагітності, n = 5; IV група – миші, яким вводили суспензію добової культури індигенного штаму стафілокока на ранніх строках вагітності, n = 5. Вагітних самиць спостерігали на другому тижні вагітності (мікробіологічний аналіз) і враховували кількість мишенят у посліді. Мишей ІІІ та IV груп спостерігали на десяту добу після введення суспензії стафілокока (проводили висів вмісту УГТ).

Вивчено якісний і кількісний склад мікробіоценозу УГТ мишей. У нормі в УГТ мишей (n = 8) визначено наявність мікроорганізмів наступних родів із такою частотою зустрічальності: Lactobacillus (100,0 %), Streptococcus (100,0 %), Staphylococcus (87,5 %), Micrococcus (12,5 %), Bacillus (12,5 %), Fusobacterium (87,5%), Peptococcus (62,5 %), Peptostreptococcus (50,0 %), Bacteroides (100,0 %) і представників родини Enterobacteriaceae (12,5 %). Порівняльний аналіз мікрофлори УГТ в нормі та при фізіологічному перебігу вагітності виявив зростання в групі вагітних тварин частоти зустрічальності таких умовно-патогенних мікроорганізмів, як представники родини Enterobacteriaceae (у 6,86 раза) і роду Peptococcus (в 1,37 раза), при цьому представників роду Lactobacillus знайдено у 100 % тварин. Вивчення дії екзогенного стафілококового навантаження на вагітність показало, що розвиток дисбіозу УГТ впливає на завершення вагітності. Встановлено, що в групі самиць (n = 5), яким вводили стафілокок після настання вагітності, спостерігали 3 випадки переривання вагітності, а 2 випадки завершилися мертвонародженням. У групі тварин із фізіологічним перебігом вагітності у 100,0 % мишей був здоровий послід. Загалом для даної групи утримуваних мишей типове народження від 5 до 8 мише­нят. Спостерігали подальший нормальний розвиток посліду, випадків загибелі новонароджених не відмічено. У ІІІ групі (спроба отримати вагітність при дисбіозі) вдалося побачити лише 2 випадки настання вагітності, з яких обидва завершилися мертвонародженням. Крім того, у посліді було лише 3 та 4 мишеняти. Висів із внутрішніх порожнин мишенят виявив наявність мікроорганізмів роду Staphylococcus. Розтин самиць, що не народили, дозволив виявити відсутність слідів резорбції, що вказує на ненастання вагітності взагалі. Введення суспензії мікроорганізмів на ранніх строках вагітності (V група мишей, введення на п’яту добу після настання вагітності) призводило до відсутності посліду. Розтин експериментальних тварин показав наявність слідів резорбції у 4 з 5 самиць. Тобто очевидним був нормальний початок перебігу вагітності, яку було перервано мікробним навантаженням.

Отже, мікробне навантаження навіть індигенними штамами умовно-патогенних мікроорганізмів може виступати як одна з причин невиношування вагітності, що потребує розробки адекватних засобів профілактики надмірного розвитку умовних патогенів до настання вагітності та у вагітних.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 323-324.

УДК 591.5:599.742.4

Э. Д. Владимирова

Самарский государственный университет, Самара, Россия, elyna-well@nm.ru

PINE MARTENS’ BEHAVIOURAL FEATURES
AS THE FUNCTION OF THE EXTERNAL INFORMATION

E. J. Vladimirova

Samara State University, Samara, Russia, elyna-well@nm.ru

В пределах видового ареала, обитание лесной куницы (Martes martes L., 1758) в пригородных лесах свидетельствует о низком и умеренном уровне антропогенной трансформации территории и может служить благоприятным диагностическим признаком оценки результативности мероприятий экологического мониторинга. Исследование этологических особенностей лесной куницы проводилось в 1983–2009 гг. в окрестностях г. Самара, на двух участках, разделенных руслом р. Волга: на территории дубравы, произрастающей к северу от городских кварталов, и на островном участке Рождественской поймы. Материал собирали методом зимних троплений. Привлечены данные исследований 74 полных суточных ходов и следовых дорожек куниц протяженностью более 2,5 км. В ходе троплений определяли пол, возраст и функциональную форму поведения особи. В качественном и количественном аспектах учитывали элементарные двигательные реакции особи, распознаваемые по специфическому «рисунку» следовой дорожки.

Элементарные реакции куниц: векторы передвижения особи (локомоция), маркировочная, ориентировочная реакция, челночный ход, стереотип кормежки и, в частности, поимки добычи, перемена формы аллюра (рысь, галоп, «двучетка», предвижение «шаг в шаг»), начатая и прерванная животным попытка передвижения, тергоровая, комфортная реакции, заход с грунта на валежник, спуск с возвышения на грунт, заход на комель дерева, под снег и передвижение под ним, задиры коры в поисках личинок жуков-ксилофагов, движение по деревьям, следам и т. д. Локомоция, ориентировка и кормовой поиск составляют основную долю активности.

В случае продуцирования «ответной» реакции, различимой по следам, проводилась оценка внешней информации, воспринятой особями. Отмечали сигнальные объекты биотической и абиотической природы, учитывая мотивационную форму поведения (кормовой поиск, переход на другой кормовой участок, обход индивидуального участка, переход на дневную лежку и выход из нее, уход от опасности, активность во время ложного гона).

Усвоенная информация – это связи, установленные между воздействием и реакцией на него, причем они либо сразу заложены в «конструкции» организма (безусловный рефлекс), либо формируются в процессе обучения. Внешняя информация может соответствовать или не соответствовать доминирующей мотивации особи и ее функциональному состоянию. В случае значимости информации, она может свидетельствовать о возможности осуществления текущего намерения или о невозможности. Информация об изменениях, произошедших в биотопах (новая информация), или информация, соответствующая иной мотивации, может быть «отреагирована» особью при первом контакте с сигнальным объектом, или после нескольких встреч с такими объектами, в результате превышения порога реагирования.

В начале и конце кормового поиска восприятие объектов иной функциональной природы (не кормовых) сопровождается большим количеством двигательных реакций. При переходах следы других кормящихся особей или объекты, обычно вызывающие исследовательский интерес куниц в пищевом отношении, ответной реакции не вызывают, но после нескольких встреч со следами кормопоискового поведения, возможна перемена доминирующего типа поведения на реакции кормового поиска. Средняя продолжительность перехода на другую кормовую территорию, с учетом стандартной ошибки, составила 1271,3±146,9 м, число особей n = 30, число троплений t = 60, lim 241,0–3060,0 м.

Внешняя информация может представлять собой следы жизнедеятельности, оставленные конспецификами или гетероспецификами. В первом случае куницы некоторое время проходят по следам других куниц, осуществляя подражательное поведение, которое наиболее продолжительно в случае совпадения мотивационного состояния особей. Самки обычно подражают наблюдаемому по следам поведению самцов, самцы более независимы в осуществлении своей мотивации. Молодые и пришлые особи легко подражают взрослым и резидентам территории, обратная картина наблюдается только в случае подражания процессу добычи корма и маркировке. Поведенческий ответ на следы гетероспецификов варьирует, в зависимости от вида животных и «места» данного гетероспецифика в коинформационном комплексе хищных млекопитающих относительно близкой экологии, который в Среднем Поволжье составляют, кроме лесной куницы, Vulpes vulpes L., 1758, Mustela nivalis L., 1758 и M. erminea L., 1758. Лесная куница является ситуативным комменсалом лисицы, реагируя на ее следы с большим количеством ответных двигательных реакций подражательного характера (при умеренной численности лисиц), и продуцируя реакции избегания, вплоть до перемены зоны активности, при нескольких встречах подряд. Средняя продолжительность хода лесной куницы по следам лисиц, в годы умеренной численности лисиц, составила, на 3 км хода куниц, 92,9±13,9 м, число особей n = 14, число троплений t = 42, lim 24,0–167,0 м.

Внешняя информация, воспринятая особью, может быть контекстуально-резонансной или несоответствующей контексту текущего поведения. Вторая способна изменить характер активности. Переход с любых форм активности на кормовую активность происходит быстрее всего. В антропогенной среде обитания, следы конспецификов, уходящих от опасности, вызывают подражательные реакции куниц, что особенно характерно для самок. Внешняя информация может быть стереотипной для вида, находящей инстинктивное соответствие, и новой. Первая обычно связана с основными и дополнительными кормами, вторая – с ситуативными кормами, локомоцией и ориентировкой. Для куниц, как хищных млекопитающих, особенно важны обонятельные реакции, причем известно, что доля кормового поведения выше в суточной активности самок (доля реакций, связанных с жировкой, в суточной активности самок составляет 76,9±7,2 %, n = 30, самцов – 56,1±8,9 %, n = 30). Как следствие, самки лесной куницы воспринимают новую информацию, если не избегают ее, преимущественно как потенциально пищевую, подходя к таким объектам против ветра, а самцы – как пищевую и ориентировочную, приближаясь к новым объектам вне зависимости от преимуществ ольфакторного восприятия.

Внешняя информация может быть непосредственной (не знаковой), продуцированной объектами кормовой природы или объектами, способствующими более удобному и скрытному передвижению, или внешняя информация может иметь знаковый характер, то есть вызывать представление об иных объектах и ситуациях, ненаблюдаемых в настоящее время. Самцы и взрослые особи лесной куницы используют знаковую информацию чаще, активнее и продуктивнее, чем самки, для которых знаковый характер имеют следы деятельности самцов. Внешняя информация может быть естественной и имеющей антропогенное происхождение. Реакции лесной куницы на сигнальные объекты антропогенного происхождения отличаются в возрастных и половых группах. В выборках сеголеток шире диапазон реагирования, с возрастом растет доля реакций осторожности и избежания. Самцы, как правило, проявляют большее, чем самки, количество исследовательских реакций на объекты антропогенного происхождения, совершая длительные переходы, и в большей мере испытывают негативное влияние антропогенной трансформации среды обитания. Средняя продолжительность передвижения по деревьям на 3 км суточного хода составила 888,1±104,5 м, число особей n = 30, число троплений t = 60, lim 94,0–2410,0 м. У самок этот показатель в 1,5–3,0 раза выше, чем у самцов.

Приспособительные особенности млекопитающих можно изучать с привлечением понятия «знакового поведения» (Morris, 1971), под которым предлагается понимать адаптивную актив­ность особи по осуществлению «случайного и запомненного выбора одного варианта из нескольких возможных и равноправных» (Кастлер, 1968), то есть генерацию информации во время деятельности в информационно-знаковом поле (Мозговой и др., 1998; Владимирова, 2009). Знаковое поле, «канализирующее приспособительную активность млекопитающих» (Никольский, 2009), представляет собой среду обитания, в которой осуществляется их жизнедеятельность, в результате чего среда становится функционально неоднородной для последующего использования (приобретает признаки структурированности). Знаковое поле предлагается изучать на основе анализа двигательных реакций самих животных, различимых по их следам. Биологическое сигналь­ное поле, в смысле Н. П. Наумова (1977), является коммуникативной составляющей знакового поля. Жизнедеятельность особей в знаковом поле повышает его коммуникативный потенциал.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 320-322.

УДК 599:574.472

В. Л. Булахов, О. Є. Пахомов, О. А. Рева

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна

CHANGES OF MAMMALS DIVERSITY IN XX CENTURY
UNDER CONDITIONS OF INDUSTRIAL STEPPE DNIEPER REGION

V. L. Bulakhov, A. Y. Pakhomov, A. A. Reva

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Зміни історично сформованих екосистем, обумовлені їх модифікацією та антропогенною трансформацією, викликали значні зміни у видовому складі ссавців. Найвразливішими видами виявилися комахоїдні, кажани, куницеві (крім ласки), мишівки та ховрахи. Високу екологічну валентність і толерантність у пристосуванні до змін екологічних умов і антропогенних чинників проявили представники мишей і нориць.

Ретроспективний аналіз видового та кількісного складу ссавців у різні періоди за рівнем рівноваги антропогенного тиску та модифікації екосистем на основі попередніх (Барабаш-Нікіфоров, 1927, 1928; Стаховський, 1929, 1948, 1953; Стаховський, Пісарева, 1948; Пісарева, 1955, 1960) і сучасних (Булахов, 1968, 1977, 1980; Булахов и др., 1970, 1972; Рева, 1984, 1998, 2003; Пахомов, 1998 та ін.) досліджень дає змогу представити загальну схему змін стану ссавців у степовому промисловому Придніпров’ї за ХХ сторіччя, розбити на три головні етапи, за яких відбувалися інтенсивні зміни:

– І етап помірного антропогенного впливу (до 1950 року);

– ІІ етап інтенсифікації рівня антропогенного тиску (1952–1980 рр.);

– ІІІ етап надмірного тиску антропогенних чинників (з 1981 року).

За ХХ сторіччя фауна ссавців на різних етапах налічувала від 58 до 65 видів. Усього за сторіччя у фауні ссавців перебувало 73 види. На зміни видового різноманіття впливали в основному три групи чинників: історичні, природні та антропогенні. Під впливом загальних історичних чинників вимер один вид (тарпан), який ще спостерігався до початку ХХ сторіччя в балці Кобильній Широківського району. Природні чинники пов’язані зі збільшенням чисельності виду в ареалі і наступним його поширенням за межі цього ареалу. Такі види називаються аутакліматизантами (середземноморський нетопир, бобер річковий, сарна сибірська та лось). Під тиском антропогенних чинників і трансформацією екосистем у регіоні зникло п’ять видів (підковонос малий, нічниця довговуха, нічниця вусата, перегузня та строкатка степова). Унаслідок спрямованих заходів зі збагачення різноманіття промислової теріофауни за рахунок акліматизації у регіоні натуралізувалося або перебувало певний час 9 видів ссавців. Натуралізувалася ондатра, єнотовидний собака, кабан дикий, лань, плямистий олень, вивірка звичайна. Із негативним наслідком натуралізації перебували хохуля, кріль дикий, байбак.

На першому етапі зафіксовано 58 видів ссавців. На другому етапі зникло 4 види (6,9 % всієї теріофауни першого етапу), на третьому етапі – три види (4,8 % теріофауни другого етапу). У той же час створення штучних лісових насаджень і водосховищ на Дніпрі, інтенсивна робота з акліматизації промислових видів сприяла зростанню різноманіття на 9 видів на другому етапі і 4 видів – на третьому. Таким чином, видове різноманіття теріофауни на другому етапі зростає на 8,6 %, а на третьому – на 1,6 % порівняно з попередніми етапами.

Не зважаючи на зростання видового різноманіття, тиск антропогенних чинників негативно позначається на кількісному складі ссавців. Якщо на першому етапі ссавців із дуже високою щільністю спостерігалося 18 видів (31,0 % усього видового складу), 19 видів – із високою щільністю (32,7 %), 11 видів із середньою (19,0 %), 7 видів із низькою (12,1 %) і 3 види з дуже низькою (5,2 %), то на другому етапі ці показники дещо погіршилися – відповідно – 6 (9,5 %), 10 (15,9 %), 18 (28,6 %), 16 (25,4 %) і 13 (20,6 %). Максимальне зменшення чисельності відбулося на третьому етапі. Порівняно з першим етапом кількість видів ссавців із дуже високою чисельністю залишилося лише 5 видів (7,8 %), із середньою – 8 видів (12,5 %); одночасно різко зросла кількість видів із дуже низькою щільністю – 31 вид (47,7 %) при збереженні кількісного складу видів із низькою щільністю. На збіднення кількісного складу ссавців перш за все значний вплив здійснювало поступове зростання техногенного напруження з одночасним скороченням площі степових екосистем у процесі їх модифікації в агроценози.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 319-320.