Симбиотические динофлагелляты некоторых пресноводных байкальских губок
УДК 574.472+582.252:593.4
С. И. Беликов, Н. В. Анненкова
Лимнологический институт Сибирского отделения Российской академии наук,
Иркутск, Российская Федерация, annenkov@lin.irk.ru
SYMBIOTIC DINOFLAGELLATES
OF SOME FRESHWATER BAIKAL SPONGES
S. I. Belikov, N. V. Annenkova
Limnological Institute of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences,
Irkutsk, Russian Federation, annenkov@lin.irk.ru
В последнее время все больше внимания уделяется проблеме биоразнообразия (не только среди многоклеточных животных, но и среди организмов, живущих в симбиозе с ними) для ответа на следующие вопросы:
– может ли один вид быть симбионтом для самых разных хозяев или имеет место высокая специфичность;
– достаточно ли одного вида-симбионта или в одном хозяине всегда присутствует целое сообщество симбионтов со сходными функциями;
– насколько часто происходит ингибирование одним симбионтом проникновения в этого же хозяина родственного симбионта и т. д.
Не решенными остаются многие вопросы взаимного влияния организмов, закономерности образования симбиозов, роль таких отношений в процессах эволюции и организации экосистем.
Целый ряд исследований последних лет показал повсеместность симбиозов типа животное-водоросль, в частности упоминаются динофлагеллятные водоросли как нередкие эндосимбионты морских губок. Динофлагелляты – уникальные фотосинтезирующие организмы, назовем лишь несколько их особенностей: постоянно конденсированные хромосомы, специфический нуклеотидный состав, особый токсин, выделяемый ними, ряд видов имеют хлоропласты с трехслойной мембраной.
Губки относятся к многоклеточным, неподвижным животным; существуют морские и пресноводные формы. Среди многоклеточных животных они, несомненно, являются наиболее примитивно организованными существами. Пресноводные губки относятся к классу обыкновенных губок, отряду кремнероговых. В озере Байкал живут представители двух семейств: спонгиллиды и эндемичное семейство любомирскииды. Известно, что байкальские губки содержат симбиотические водоросли, которые снабжают хозяйские клетки дополнительным органическим веществом и придают губкам соответствующий цвет. Но таксономических исследований данных водорослей не проводилось. Также для Байкала известны свободноживущие динофлагелляты. Нами поставлена задача определить, содержат ли пресноводные байкальские губки в качестве симбионтов представителей из класса динофлагеллят.
Исследования таких водорослей классическими методами весьма затруднены: в симбиотическом состоянии морфология клеток недостаточно информативна, возможна большая фенотипическая пластичность, а создание культуры клеток in vitro проблематично. Поэтому использование методов молекулярной биологии при поиске симбиотических динофлагеллят у байкальских губок является оправданным. На основе генных последовательностей, взятых из GenBank, сконструированы праймеры, высокоспецифичные к рибосомальным генам динофлягелят. Праймеры ограничивали область гена 5,8S РНК и гена 23S РНК. При проведении реакций амплификаций с этими праймерами использовалась тотальная ДНК из различных губок, причем ПЦР-фрагмент ожидаемой длинны устойчиво реплицировался. Для идентификации полученных ампликонов проведен их частичный сиквенс. Последовательности обнаруживают гомологию с соответствующими генами известных динофлагеллят. Это означает, что не только морские, но и пресноводные губки содержат в качестве симбионтов также содержат динофлагеллят.
По предварительным данным обнаруженные динофлагелляты относятся к порядкам Gymnodiniales и к Peridiniales. Гомология прослеживается в районе гена 5,8S РНК и в начале гена 24S РНК. Необходимо отметить, что ITS 2, находящийся между двумя этими генами, существенно отличается от всех представленных в GenBank последовательностей динофлагеллят. Этот факт свидетельствует в пользу уникальности обнаруженных динофлагеллят, что может быть связано как в целом с пресноводным характером водоема, так и с теми характеристиками Байкала, которые обеспечивают высокую эндемичность данного региона. Необходимы дальнейшие исследования, в частности по другим генам, чтобы прояснить ситуацию. Помимо самого факта обнаружения, определено, что симбионт губки Lubomirskia baicalensis (Dybovski, 1880) существенно отличается от симбионта, обнаруженного в Baikalospongia bacillifera (Dybovski, 1880), хотя оба, несомненно, принадлежат к Dinophyceae.
Таким образом, разные губки содержат не одни и те же виды динофлагеллят. Симбионты проникают внутрь хозяина на самых ранних стадиях развития последнего и влияют на его распространение и жизнедеятельность. Наличие специфической избирательности у симбионта может играть существенную роль в эволюции хозяина, в дивергентном развитии видов. В Байкале наблюдают симпатрическую эволюцию. Это особенно четко прослеживается на примере губок: различные виды произрастают на одной территории в одних и тех же условиях. Возможно, что именно «инфицирование» отдельных видов губок разными видами симбиотических динофлагеллят сыграло определенную роль в эволюционном развитии губок. Таким образом, дальнейшее изучение биоразнообразия симбиотических организмов призвано помочь в решении таких фундаментальных проблем, как филогенез в отсутствии географической изоляции, взаимное влияние организмов на онтогенез друг друга и роль разнообразия одноклеточных организмов для сохранения биоразнообразия многоклеточных.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 53-54.