Масштабы и направленность инвазий чужеродных видов рыб в крупнейшие реки Европы
УДК 597.2/.5:591.152:574.91
Ю. В. Слынько*, Р. А. Новицкий**, Ю. Ю. Дгебуадзе***
*Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Российская Федерация,
syv@ibiw.yaroslavl.ru
**Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина,
***Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва, Российская Федерация
SCALES AND DIRECTIONS ОF ALIEN FISH INVASIONS
IN THE LARGEST RIVERS OF EUROPE
Y. V. Slynko*, R. A. Novitskiy**, Y. Y. Dgebuadze***
*Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russian Federation, syv@ibiw.yaroslavl.ru
**Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
***Institute of Problems of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russian Federation
About 60 alien species of fish have appeared in limits of Dnepr, Don and Volga river basins of the Ponto-Caspian region during last 50 years. About 25 species are established. The most part of fish extended from the South to the North. It is found that most successive invaders diffused to a new area themselves. The estuary dwellers are dominated as invaders to fresh waters. Only few alien species are dominating in fish assemblages and modifying food web pattern of aboriginal ecosystems. Both similarity and difference of invasion pattern of three river basins under study are described. Recently in all river basins, acceleration of invasion process is revealed: the number of detections of newcomers is increasing and time of establishing of new populations is decreasing.
Волга, Дон и Днепр – три крупнейшие реки понто-каспийского направления стока, берущие начало на Валдайской возвышенности Русской равнины.
Основу современных ихтиофаун Волги, Дона и Днепра составляют виды понто-каспийского и бореально-равнинного ихтиофаунистических комплексов с немногими сохранившимися видами древнего верхнетретичного комплекса и с незначительными включениями представителей арктического пресноводного и бореально-предгорного комплексов (Berg, 1932; Линдберг, 1972; Никольский, 1980). В таксономическом отношении доминирующей группой стали Cyprinidae. Согласно палеонтологическим исследованиям рыб из отложений четвертичного периода (Никольский, 1945; Лебедев, 1960) можно констатировать, что со времени завершения последних крупных Хвалынской и Новокаспийской трансгрессий видовой состав ихтиофаун Волги, Днепра и Дона в целом завершает свое формирование и в таком виде сохраняется практически неизменным вплоть до середины XX века.
Начиная с 1930-1940-х гг. бассейны Днепра, Волги и Дона, их экосистемы и в том числе ихтиофауны подверглись воздействию двух мощных антропогенных факторов – зарегулированию стока и массовой интродукции новых видов рыб и беспозвоночных. Причем в наибольшей степени антропогенным преобразованиям подверглись бассейны Днепра, Дона и Волги (Проблема территориального …, 1985; Karpova et al., 1996).
Из анализа литературных данных и собственных многолетних материалов по оценке видового богатства рассматриваемых рек следует, что к настоящему времени количество видов возросло во всех реках в среднем в 1,5 раза.
Проводимые нами на протяжении последних 10 лет кадастровые и мониторинговые обследования ихтиофаун водоемов и водотоков бассейнов Волги, Дона и Днепра, а также литературные данные по инвазиям рыб в эти бассейны позволили установить, что к настоящему времени в бассейнах рассматриваемых рек насчитывается в общей сложности 58 видов рыб, которые могут рассматриваться в качестве инвазионных. Из них более половины уже приобрели статус натурализовавшихся. Эти 58 видов представляют 2 класса, 15 отрядов, 25 семейств, 45 родов рыб и рыбообразных. Наибольшее количество видов появляются и расселяются по бассейнам Волги (43 вида) и Днепра (36), в Дону – несколько меньше (23).
По характеру появления в бассейне все выявленные виды-вселенцы квалифицированы по трем основным категориям: А – виды, направленно или случайно интродуцированные человеком, материнский ареал которых непосредственно не соприкасается с бассейнами рассматриваемых трех рек; R – виды, ранее обитавшие в водоемах данного бассейна, которые в настоящее время реинтродуцируются человеком; I – виды-аутоакклиматизанты, самостоятельно расселяющиеся по бассейнам из прилегающих исторических ареалов. Среди помледней группы мы выделяем особую группу видов: P – реликтовые виды, самостоятельно расширяющих свои ареалы в пределах бассейнов. Аутоакклиматизантами в бассейнах полагались и те виды, которые ранее включались в список аборигенных видов бассейна, однако граница их ареала проходила по участкам речных порогов низовьев Волги, Дона и Днепра.
Настоящими чужеродными видами являются только интродуценты и аутоакклиматизанты. Таковых в бассейне Волги насчитывается 36, в бассейне Днепра – 30, в бассейне Дона – 21. Во всех бассейнах наибольшая доля чужеродных видов приходится на искусственно интродуцированных рыб, а наименьшая – на реакклиматизантов. Среди интродуцентов доминируют представители карпообразных, карпозубых и окунеобразных, среди группы вселенцев наибольшее число видов – представителей сельдевых и бычковых.
Известно, что реальный экологический эффект биологических инвазий возникает только в случае успешной натурализации чужеродного вида, когда новый вид встраивается в экосистему, становится полноправным элементом нативного сообщества (Элтон, 1960). Часть из выявленных чужеродных видов не смогли полностью или частично натурализоваться в естественных условиях Волги, Дона и Днепра и сформировать самоподдерживающиеся популяции. К настоящему времени из всех выявленных по бассейнам чужеродных видов в Дону натурализовалось 70 %, в Днепре – 62 %, а в Волге – 62 % видов. Однако в абсолютном количественном выражении наиболее число видов натурализовались именно в Волге – 27 видов, против 24 в Днепре и 16 в Дону.
В Волге среди натурализовавшихся видов доминируют аутовселенцы и, кроме того, по бассейну стали расширять ареалы реликтовые виды. В Дону и Днепре большинство успешно вселившихся видов приходится на долю искусственно завезенных в бассейны рыб. Во многом это объясняется более южным расположением основных частей бассейнов Дона и Днепра, что способствовало успешной натурализации интродуцентов, большинство из которых являются выходцами из тропических и субтропических областей разных частей света.
Исходя из соображений корректности, анализ темпов инвазий рыб в рассматриваемых водоемах осуществляли не по факту первого обнаружения нового вида, а по факту его натурализации. Можно констатировать, что с конца 1980-х гг. инвазии рыб в бассейны Днепра и Волги приобрели характер взрывной массовой экспансии, которая проходит с нарастающей скоростью. Только за период с 2000 г. по 2007 г. ихтиофауны обеих рек пополнились ровно в два раза (!), по сравнению со всем предшествующим периодом (начиная с 1950-х гг).
Такие темпы инвазий в бассейнах Волги и Днепра, выражающиеся в преимущественном ускоренном расселении по бассейну понто-каспийских видов, активной натурализацией акклиматизантов, происходящих из более южных областей Земли, и отчетливая их синхронность в рассматриваемых бассейнах, по нашему мнению, является прямым следствием процесса глобального потепления.
Стремительно меняется видовое разнообразие и таксономический состав и структура ихтиофауны Волги, Дона и Днепра. Можно с уверенностью утверждать, что на наших глазах разворачивается сценарий, аналогичный постплейстоценовому завоеванию рассматриваемых рек, освободившихся тогда от оледенения, видами, составившими основу современных ихтиофаун. В тот период начавшееся потепление совпало по времени с существованием в бассейнах данных рек обширных постледниковых озер и трансгрессиями Черного и Каспийского морей. В настоящее время мы отмечаем совпадение фактора глобального потепления и произведенным человеком зарегулированием крупных рек. Именно эти два обстоятельства и являются непосредственными причинами и основой устойчивости процесса биологических инвазий рыб в бассейнах крупнейших рек Европы в современный период.
Zoocenosis — 2007
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 174-176.