УДК 597.6:502.4

А. А. Марченковская, Т. В. Печерская

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: Rana ridibunda, Pelobates fuscus, численность

ROLE OF DNIPROVSKO-ORELSKY NATURE RESERVE
IN CONSERVATION AND NUMBER INCREASE
OF COMMON AMPHIBIAN SPECIES

A. A. Marchenkovskaya, T. V. Pecherskaya

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Rana ridibunda, Pelobates fuscus, number

В настоящее время природно-заповедный фонд Днепропетровщины, включающий заповедники, памятники природы, заповедные урочища и другие территории, представлен 116 заповедными объектами разного уровня с общей площадью около 25965 га. Это составляет всего около 0,8 % общей площади области. Единственным природным заповедником в Днепропетровской области является организованный в 1990 году Днепровско–Орельский природный заповедник с площадью 3766 га, расположенный на левом берегу р. Днепр в центральной части Днепропетровской области между городами Днепропетровском и Днепродзержинском.

Территория заповедника ранее в течение десятков лет использовалась как зона рекреации, а затем с 1983 года получила статус республиканского заказника «Таромский уступ».

Бесхвостые амфибии, характеризующиеся широким распространением и сравнительно высокой плотностью, могут служить индикаторами изменений состояния среды и модельными объектами в работах по конструированию новых природных комплексов. В настоящее время в Днепровско–Орельском государственном природном заповеднике обитает 8 видов амфибий. Два вида, ведущие разный образ жизни (водный и наземный) мы можем отнести к фоновым видам – это озерная лягушка (Rana ridibunda) и обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus).

В период бытности исследуемой территории заказником «Таромский уступ» по данным линейных учетов, проводившихся неизбирательно в дневное, сумеречное и ночное время численность озерной лягушки изменяется в пределах 10–80 ос./100 м маршрута. После создания на данной территории Днепровско–Орельского природного заповедника численность озерной лягушки увеличилась до 15–100 ос./100 м маршрута.

Животные в разные периоды существования на исследуемой территории достигали семилетнего возраста. Популяция характеризуется высоким уровнем пополнения. Молодь (сеголетки и годовики) составляют в популяции 57,3 %, размножающиеся половозрелые особи – 42,7 %. В популяции преобладают самки (59,1 %): как среди сеголеток, так и среди животных в возрасте 4–5 лет. Среди животных 6–7-летнего возраста установлено только наличие самок.

Весовые показатели самок сеголеток озерной лягушки несколько ниже, чем самцов. У животных одного года, а также двух и трех лет они находятся на одном уровне. Весовые показатели самок 4 лет и более старшего возраста превышают весовые показатели самцов в среднем на 6–9 г.

Вторым по численности видом бесхвостых амфибий в Днепровско–Орельском природном заповеднике является обыкновенная чесночница, ведущая роющий образ жизни и связанная с водой только в период размножения. В период наших исследований на территории республиканского заказника «Таромский уступ» численность обыкновенной чесночницы была 5–40 ос./100 м маршрута. После создания Днепровско–Орельского государственного природного заповедника численность вида увеличилась до 10–60 ос./100 м маршрута.

Животные достигают шестилетнего возраста. Размерные показатели сеголеток составляют 2,4–2,6 см при сравнительно низком весе 1,4–1,7 г. Но при этом популяция характеризуется высокой численностью молоди, составляющей 46,2 %. В целом можно говорить о довольно благоприятном состоянии популяции вследствие довольно высокого процента половозрелых размножающихся особей, составляющих 29,5 %. Весовые показатели животных стабильно увеличиваются с возрастом: от 1,1 до 17,0 г.

Исследование половой структуры популяции показало преобладание самцов в возрастных группах животных двух и трех лет, в то время как среди животных четырех лет преобладают самки, а среди животных пяти–шести лет установлено наличие только самок (как и в популяции озерной лягушки).

В целом, анализ состояния исследуемых популяций бесхвостых амфибий в Днепровско–Орельском природном заповеднике показал, что они в настоящее время находятся в стабильном состоянии, о чем говорит высокая численность молоди и половозрелых особей.

На основании имеющегося материала можно дать следующие рекомендации для повышения численности различных видов амфибий Днепровско–Орельского природного заповедника. В местах обитания различных видов земноводных создать сеть мелких водоемов глубиной от 0,5 до 4,0 м (не пересыхающих в течение летнего сезона и не промерзающих в зимнее время), заполненных талыми водами, а также водами, поступающими из Орельского канала, обеспечить поступление в водоемы воды с отсутствием в них токсичных веществ (нефтепродуктов, нитратов, пестицидов, тяжелых металлов), создать систему искусственного кормления амфибий. Кроме этого необходимо создать вблизи водоемов необходимые для зимовки амфибий убежища, представляющие собой траншеи с пологим выходом глубиной 1,5–2,0 м, покрытые сверху дерном со слоем листового опада на дне.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 371-372.

УДК 597.851

С. М. Ляпков, В. Г. Черданцев, Е. М. Черданцева

Московский государственный университет, г. Москва, Россия, E-mail: lyapkov@mail.ru

Ключевые слова: длина тела, репродуктивные характеристики, изменчивость

RELATION BETWEEN GEOGRAPHICAL AND LOCAL VARIATION
OF DEMOGRAPHIC AND REPRODUCTIVE CHARACTERISTICS
IN RANA ARVALIS

S. M. Lyapkov, V. G. Cherdantsev, E. M. Cherdantseva

Moscow State University, Moscow, Russia, E-mail: lyapkov@mail.ru

Key words: body length, reproductive characteristics, variation

В большинстве работ, посвященных исследованию географической изменчивости характеристик жизненного цикла амфибий, не учитывается изменчивость локальных популяций в исследуемой части ареала. При таком подходе подразумевается, что различия между географически удаленными популяциями, обусловленные климатическими условиями (прежде всего – температурой), по своим масштабам намного превышают локальную изменчивость. Вместе с тем, изучение такого широко распространенного вида как остромордая лягушка (Rana arvalis Nilsson, 1842) показало, что внутрипопуляционная изменчивость размеров и возраста особей по своим масштабам вполне сопоставима с географической изменчивостью (Ищенко, 1999). Сходные результаты получены при исследовании репродуктивных характеристик этого вида в Московской и Кировской областях (Lyapkov, 2004). Кроме широкого распространения, остромордая лягушка обладает еще одной особенностью, делающей ее удобным модельным объектом исследования. В отличие от большинства других видов бурых лягушек, самцы этого вида, как правило, крупнее самок. Возможной причиной такого различия служит ограничение размеров самок, связанное с наземной зимовкой (Ляпков, 2005).
Поэтому можно ожидать, что в южной части ареала различия между размерами самцов и самок должны ослабевать (из-за более мягких условий наземной зимовки), а особи этого вида будут в среднем крупнее (из-за большей продолжительности теплого сезона), чем особи того же возраста в более северных точках ареала.

Место проведения нашего исследования – Чернобыльский р-н Киевской обл. После аварии 1986 г. на ЧАЭС там происходили антропогенные изменения, связанные с радиационным заражением местности и восстановительными работами. Так, вдоль берега Киевского водохранилища была воздвигнута насыпь, благодаря чему вблизи южной границы 30-км зоны отселения был запружен ручей и образовался небольшой мелководный водоем. В этом новом водоеме, начиная с 1988 г., отмечалось регулярное размножение остромордых лягушек (именуемых далее для краткости популяцией 1 – П₁). В качестве контроля (П₂) был выбран небольшой лесной водоем, относящийся к одной из стариц реки Уж к югу от Чернобыля. Полученные результаты сравнивали с данными нашего многолетнего исследования Подмосковной популяции Звенигородской биостанции Московского государственного университета (Ляпков и др., 2001, 2005).

Пары в амплексусе отлавливали в период размножения в нерестовых водоемах, в П₁ –
с 1988 по 1992 гг., в П₂ – в 1987, 1988, 1990 и 1991 гг. Кладки икры были получены в лаборатории. У самок измеряли длину тела, определяли плодовитость и измеряли диаметр яиц. Плодовитость оценивали по измеренному объему кладки и объему фрагмента, содержащего известное число икринок. Величину репродуктивного усилия (E) рассчитывали по формуле:

E = F^.D³/L³,

где F – плодовитость, D – диаметр яйца, L – длина тела. У всех самок был определен возраст (AGE) по общепринятой методике (изготовление из середины III фаланги IV пальца задней конечности поперечных срезов, окрашенных гематоксилином Эрлиха).

Рассмотрим локальную изменчивость популяций. Средняя длина тела в П₁, начиная с первого года размножения, постоянно увеличивалась (табл. 1). Эта тенденция была связана с увеличением среднего возраста, вследствие постепенного увеличения доли 3-летних размножающихся особей (2-летние преобладали только в 1988 г.), и появлением 5- и 6-летних (самцы – начиная с 1990 г., самки – только с 1992 г.). Плодовитость и размеры яиц в П₁ увеличивались из года в год вследствие увеличения средних размеров (и возраста) самок. В 1991 г. эти характеристики (так же, как и длина тела) достигли своих максимальных значений и далее существенно не менялись. Из этого следует, что в новом водоеме в 1988 г. нерестились самые молодые (впервые размножающиеся) лягушки. Последующие изменения возрастного состава и репродуктивных характеристик связаны, очевидно, со стабилизацией данной локальной популяции, возможно, за счет хоминга лягушек, впервые размножавшихся и (или) прошедших личиночное развитие в новом водоеме. В П₂ средние размеры особей и репродуктивные характеристики направленно не изменялись. Следует также отметить, что не было выявлено различий по репродуктивным характеристикам между П₁ и П₂ (не связанных с размерами самок). И самцы, и самки в П₁ были крупнее, чем в П₂ (в каждом из возрастов). В целом, самцы были крупнее самок в возрасте двух, трех и четырех лет, и лишь более старые особи сравнивались по длине тела. Средний возраст самцов в П₁ был больше, чем у самок, чего не отмечалось в популяции Звенигородской биостанции.

И самцы, и самки Чернобыльского р-на созревают в более раннем возрасте, чем в популяции Звенигородской биостанции, поэтому на нересте могут преобладать не только
3-летние, но даже 2-летние особи. Однако высокая гибель приводит к тому, что 4-летние особи (составляющие модальный класс в популяции Звенигородской биостанции) и более старшие особи встречаются крайне редко. Напротив, в популяции Звенигородской биостанции первое размножение отмечено не только после 2-й (крайне редко) или 3-й, но и 4-й зимовки, а 5–6-летние особи встречаются чаще, чем 2–3-летние. Это различие указывает также на более высокую ежегодную выживаемость в популяции Звенигородской биостанции.

Таблица 1. Особенности популяций Чернобыльского р-на Киевской обл.

Сравнение особей Чернобыльского р-на и Звенигородской биостанции по средней длине тела (табл. 2) показывает, что различие между полами отчетливее выражено в более северной популяции и сохраняется у всех возрастов (до 6 лет). Напротив, в южной популяции различия между полами сглаживаются в возрасте четырех лет. Вместе с тем, у самок (в каждом данном возрасте) различия между двумя локалитетами слабее, чем у самцов. Кроме того,
3-летние особи популяции Звенигородской биостанции крупнее. Это объясняется сильным отставанием в размерах 2–3-летних особей более южной популяции (их плата за более раннее начало размножения), но более быстрым ростом после 3 лет. Начиная с 4-летнего возраста они становятся крупнее особей популяции Звенигородской биостанции.

Таблица 2. Длина тела (мм) половозрелых особей в двух локалитетах

Тем не менее, большинство самок южной популяции представлено 2-, 3- и 4-летними особями, размеры которых либо меньше, либо лишь ненамного больше, чем у самок Звенигородской биостанции тех же возрастов. Следовательно, на репродукцию они затрачивают больше ресурсов, чем самки более северной популяции. Это подтверждает и характер зависимости их репродуктивных характеристик от размеров. Корреляция длины тела с плодовитостью (r = 0,82) и с репродуктивным усилием (r = 0,43) выше, чем у самок Звенигородской биостанции (0,49 и 0,04 соответственно), корреляции F и E с возрастом также сильнее. Кроме того, у самок южной популяции связь между плодовитостью и размерами яиц положительная (r = 0,32), тогда как в северной популяции F и D ведут себя как независимые признаки (r = 0,05). Поэтому в южной популяции у самок каждого размерного класса F и E выше. При учете различий в длине тела значения F составили 1076 (южная популяция) и 771 (северная), значения E – 0,033 и 0,029 соответственно (по обеим характеристикам различия между двумя локалитетами статистически достоверны).

Таким образом, более высокая гибель в южной популяции обусловливает более высокую плодовитость и репродуктивное усилие. Платить за это приходится снижением темпов роста рано размножающихся самок.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 368-371.

УДК 502.57:[597.6+598.1]

В. А. Кривошеев

Ульяновский государственный университет, г. Ульяновск, Россия

Ключевые слова: урбанизация, загрязнение, амфибии, рептилии, разнообразие

INFLUENCE OF ANTHROPOGENIC FACTORS
ON AMPHIBIANS AND REPTILES
IN THE URBAN ZONE OF UL’YANOVSK

V. A. Krivosheev

Ul’yanovsk StateUniversity, Ul’yanovsk, Russia

Key words: urbanization, contamination, aphibians, reptiles, diversity

Человек как биологический вид своей жизнедеятельностью воздействует на природу. В процессе производственной деятельности человеческое общество создает совершенно новые для природы вещества и предметы: машины, города, дороги, заводы и многое другое, то есть артиприродную среду. Эти новые продукты деятельности человеческого общества, переработанные трудом природные материалы, по выражению К. Маркса, «соединения вещества природы с человеческим трудом», и оказывают решающее воздействие на природную среду.

Анализ городской фауны амфибий и рептилий позволяет получить объективную информацию о том, насколько вредны для организмов существующие в городе загрязнения воздуха, воды, почвы, зеленых насаждений, насколько эффективны те или иные природоохранные мероприятия, какова динамика экологической обстановки. Город – это сравнительно новая среда обитания животных, весьма специфическая по многим параметрам: физические загрязнения – радиоактивные элементы (излучение), температура, как правило, повышенная (на 1–2°С), шумы и низкочастотная вибрация (инфразвук), химические загрязнения – газообразные производные углерода, серы, азота, моющие средства, пластмассы, пестициды и другие синтетические органические вещества, тяжелые металлы и т. д.

Каждый город по многим параметрам уникален, но ряд проблем актуален для всех подобных систем. «Наибольшее значение в динамике численности всех видов герпетофауны имеет комплексное воздействие человека, в первую очередь, урбанизация в широком смысле» (Гаранин, 1983). В итоге комплексного воздействия урбанизации обстановка меняется настолько, что можно говорить об уничтожении целых биотопов (Heusser, 1959–1961). За 20 лет сократилась численность земноводных в районе Обской ГЭС и Новосибирского Академгородка, из пресмыкающихся уж и гадюка были уничтожены полностью (Телегин, 1971).

Для Волжско-Камского края урбанизация является одной из основных причин снижения численности почти всех видов амфибий и рептилий (Гаранин, Ушаков, 1979; Гаранин, 1983). На территории города Ульяновска к неблагоприятным факторам, воздействующим на низших наземных позвоночных, можно отнести следующие.

1. Преобразование природных биогеоценозов, приводящее к уничтожению коренных мест обитания земноводных и пресмыкающихся. К такому преобразованию привело строительство промышленных зон в Засвияжском районе г. Ульяновска (Автозавод, завод «Автозапчасть», ТЭЦ–1, УМ–1, УМ–2, УМ–5, ЖБИ–1), Железнодорожном районе (Моторный завод, Кожкомбинат, фабрика «Волжанка», Пивзавод), Заволжском районе (Машиностроительный завод им. Володарского, Авиакомплекс), Ленинском районе (Приборостроительный завод, завод «Контактор», завод «Искра»). В начале 1960-х годов в Ульяновске возникло четыре новых микрорайона. В 1980-е годы в Левобережье, в Заволжском районе, построен Новый город. В 1960–1970-е годы усиленное строительство шло в пойме реки Свияга, где раньше располагались луга, старичные озера реки Свияга, болота, в которых обитали озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка, зеленая жаба, обыкновенный уж, обыкновенная гадюка. В результате строительства пойма реки Свияга была засыпана
7–8-метровым слоем песка, на котором возникли новые микрорайоны (18, 19, «Пески»).

2. Промышленное, сельскохозяйственное, бытовое загрязнение воздуха и воды. Сернистый ангидрид, попадающий в воздух в результате сжигания угля и нефтепродуктов, окисляясь и соединяясь с водой, входящей в состав кожной слизи земноводных, превращается в серную кислоту, которая вызывает поражение кожи. Сильное загрязнение воздуха, изменяющее долевое соотношение составляющих его газов, затрудняет и сам процесс газообмена при кожном дыхании амфибий (Лебединский, 1981). На территории г. Ульяновска такие факты отмечены в Засвияжском районе, в окрестностях ТЭЦ–1, и Заволжском районе, в окрестностях завода им. Володарского (1980 г., остромордые лягушки с пораженной кожей). В Ульяновске расположено около 2000 хозяйствующих субъектов. Наибольшие объемы загрязняющих окружающую среду веществ образуются на 84 промышленных, перерабатывающих и строительных предприятиях. Основные из них – предприятия машиностроения (УАЗ, «Волжские моторы», «Автодетальсервис», УЗТС), энергетики (ТЭЦ–1, ТЭЦ–2, ТЭЦ–3), приборостроения («Гидроаппарат», «Контактор», «Искра», «Комета») и др. Ливневые стоки правобережной части города и ряда предприятий («Контактор», «Искра» и др.) без очистки отводятся в р. Свияга. Повышенная концентрация неорганических и органических соединений в воде делает ее малопригодной для существования низших наземных позвоночных. Особенно уязвимы икра и головастики амфибий. Нами зафиксирована гибель прудовых лягушек
в отстойниках асфальто-бетонного завода после попадания туда нефтепродуктов (1984 г.), а после остановки предприятия и его консервации весной 1990 г. нами были зарегистрированы 36 поющих самцов прудовых лягушек и 3 самца зеленых жаб. Данные по результатам анализа проб воды из Куйбышевского водохранилища показывают, что в течение года ежемесячно имеются превышения по трем–пяти показателям из 13, в основном, 1–1,5 ПДК по нефтепродуктам и летучим фенолам, 2–3 ПДК по меди, железу, нитратной группе. В реке Свияге, протекающей через Ульяновск, имеет место превышение ПДК по меди и железу. В парке «Винновская роща» в 2002–2003 гг. нами был зарегистрирован выброс нефтепродуктов (бензин и керосин) в нижний пруд, где обитает травяная лягушка (Красная книга Ульяновской области), водоем является местом нереста и обитания головастиков травяной лягушки (Кривошеев, Столбовская, 2004; Кривошеев, 2004).

3. Дезактивация и обработка временных водоемов. Так, в 1984–1985 гг. в частном секторе (малоэтажная застройка, Ленинский район г. Ульяновска) были проведены дезактивация и обработка временных водоемов и прудов, в результате которой погибли икра и головастики зеленой жабы, озерной и прудовой лягушек.

4. Загрязнение почв. При выбросе отходов производственной и бытовой деятельности на поверхности почв нами зарегистрированы случаи попадания амфибий в разлившиеся нефтепродукты. На станции «Ульяновск – Центральный» отмечены 16 экз. зеленой жабы, погибших в мазуте.

5. Целенаправленное уничтожение. Уничтожают амфибий и рептилий из-за биологической неграмотности, низкого образовательного и культурного уровня. Амфибии, их кладки и головастики истребляются подростками. В Заволжском районе обнаружено скопление из 30 убитых прудовых лягушек.

6. Использование амфибий и рептилий в учебных заведениях. Для медицинского факультета Ульяновского госуниверситета ежегодно отлавливается в черте города 1300 экз. озерной и прудовой лягушек, для естественно-географического факультета Ульяновского госуниверситета – 300 экз., для Сельскохозяйственной академии – 280 экз. До 1996 г. для Фармацевтического колледжа также отлавливались лягушки, по 100 экз. в год. Ни одно из названных учебных заведений не обращалось за лицензией на отлов низших наземных позвоночных.

7. Отлов с целью содержания в неволе и продажи. В парке Победы отмечены случаи отлова обыкновенного и гребенчатого тритонов. Отлов проводился во время весеннего нереста, когда тритоны находятся в водоемах. Реализация отловленных животных осуществляется через зоомагазины и Южный (птичий) рынок Ульяновска. В 1979–2002 гг. ежегодно отлавливалось для продажи 40–50 экз. обыкновенного тритона и 25–30 экз. гребенчатого тритона.

8. Изменение абиотических условий в черте города. Средняя температура воздушного бассейна в пределах г. Ульяновска на 5–6°С выше средней по области, что отрицательно сказывается на популяциях травяной лягушки. Наличие незамерзающих водоемов (отстойники ТЭЦ, коллекторы, очистные сооружения) приводит к значительным фенологическим изменениям, например, пение прудовых и озерных лягушек в отстойниках ТЭЦ–1 нами было зафиксировано в декабре 2001 г.

9. Воздействие автомобильного транспорта. Ежегодно только на дороге, ведущей к речному порту, во время весенних и осенних миграций гибнет до 40 экземпляров зеленых жаб.

Таблица. Видовой состав и оценка численности в баллах*
амфибий и рептилий на территории города Ульяновска

Примечание: *0 баллов – вид не отмечен (встречи отсутствуют); 1 балл – вид редок (нерегулярные встречи единичных особей); 2 балла – вид малочисленен (регулярные встречи единичных особей на отдельных маршрутах); 3 балла – вид обычен (встречи немногочисленных особей на большинстве маршрутов); 4 балла – вид многочисленен (встречи большого числа особей на большинстве маршрутов) (по Пестову и др., 2001); ? – достоверность обитания вида нуждается в уточнении.

Из 21 вида, зарегистрированного нами в Ульяновской области, на территории города Ульяновска отмечено 18 видов амфибий и рептилий. На урбанизированной территории города не встречены водяной уж, узорчатый полоз и степная гадюка. В Ленинском районе города Ульяновска встречено 16 видов, в Железнодорожном районе – 15 видов, в Засвияжском районе – 13 видов, в Заволжском районе – 15 видов (Бакиев, Файзулин, Кривошеев и др.). Многочисленными во всех районах города видами являются зеленая жаба Bufo viridis Laurenti, 1768. и озерная лягушка Rana ridibunda Pallas, 1771. Относительно высокую численность имеют прудовая лягушка Rana lessonae Camerano,1882, обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti,1768), краснобрюхая жерлянка Bombina bombina (Linnaeus, 1761), прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758). Можно предположить, что названные виды более или менее успешно осваивают урбанизированные территории (табл.) вследствие относительной устойчивости к загрязнениям окружающей среды, экологической пластичности. Следует отметить, что наибольшее видовое разнообразие в черте города наблюдается в сохранившихся природных биотопах: лесопарках, парках, садах, водоохранных зонах.

По результатам проведенных исследований нами был разработан комплекс мер, направленных на сохранение разнообразия земноводных и пресмыкающихся в городе Ульяновске. Данный комплекс мер включает разработку и принятие ряда нормативно-правовых актов, проведение научных исследований, биотехнических мероприятий и просветительской работы с населением. На урбанизированных территориях для увеличения видового разнообразия и численности низших наземных позвоночных рекомендуется проводить специальные биотехнические мероприятия, направленные на создание комплекса разнообразных биотопов в городах. Это – озеленение, увеличение числа искусственных водоемов и укрытий для низших наземных позвоночных. Также рекомендуется регламентировать отлов земноводных и пресмыкающихся, ввести штрафные санкции за разрушение и загрязнение их местообитаний, включая места зимовки, размножения и миграции, а также за уничтожение амфибий и рептилий, запретить применение ядохимикатов при обработке лесопарков, парков и садов, озер и прудов. Следует установить предупреждающие знаки и аншлаги на автомагистралях в местах массовых миграций амфибий и рептилий на территории города. Необходимо проводить просветительскую работу с населением, направленную на изменение негативного отношения к земноводным и пресмыкающимся.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 365-368.

УДК 597.851: 591.158.1 (477.54)

А. В. Коршунов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
г. Харьков, Украина, E-mail: alexey_korshunov@list.ru

Ключевые слова: Rana esculenta, популяции, лягушки, Харьковская область

DO PURE POPULATION SYSTEMS OF RANA ESCULENTA EXIST
IN THE KHARKIVPROVINCE?

A. V. Korshunov

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, E-mail: alexey_korshunov@list.ru

Key words: Rana esculenta, green frogs, population, Kharkiv province

Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек, по современным представлениям, включает в себя три формы: озерную (Rana ridibunda Pallas, 1771), прудовую (R. lessonae Camerano, 1882) и съедобную (R. esculenta Lіnnaeus, 1758). Последняя является гибридом озерной и прудовой лягушек и обладает уникальным механизмом полуклонального, или мероклонального наследования. Поскольку нерестовые группы зеленых лягушек состоят из особей разной таксономической принадлежности и различной плоидности, их корректнее называть не популяциями, а популяционными системами. В зависимости от их состава принято выделять несколько типов популяционных систем, которые обозначаются по первым буквам латинских видовых названий лягушек: чистые (R, L, E) и смешанные (LE, RE, REL).

В Харьковской области по бассейну реки Северский Донец R. esculenta далеко заходит за пределы ареала R. lessonae и обычно существует в смешанных популяционных системах с R. ridibunda, то есть в популяционных системах RE–типа (Borkin et al., 2005). Кроме того, в результате многолетних исследований (Ведмедеря, 1984; Лада, 1998; Borkin et al., 2005) в этом регионе найдены несколько популяций, отнесенных к E–типу, то есть состоящие исключительно из R. esculenta. В Западной Европе такие популяции нередки, и до 80 % в них составляют триплоиды (Günther, 1975). В Харьковской области, как и в Белгородской области России, такие популяционные системы образованы диплоидными особями R. esculenta (Лада, 1998; Borkin et al., 2005).

Впервые о существовании чистой популяционной системы R. esculenta, обитающей в Иськовом пруду (с. Гайдары Змиевского района Харьковской области) сообщил в 1984 году В. И. Ведмедеря. Видовая принадлежность определена им морфологически с использованием индекса Таращука. В 1989–1996 годах Г. А. Лада исследовал эту популяционную систему, а также сообщил еще об одной чистой системе в Коряковом яру (также с. Гайдары). Все изученные Г. А. Ладой к 1995 году особи R. esculenta оказались диплоидными. Видовая принадлежность и плоидность исследованных лягушек определялась методом проточной ДНК–цитометрии (Лада, 1998). Было высказано предположение (Lada et al., 1995), что воспроизводство в таких популяциях обеспечивается благодаря производству особями R. esculenta разных типов гамет.

В ходе исследований зеленых лягушек в Харьковской области мы нашли еще несколько похожих популяционных систем в следующих пунктах Харьковской области: Харьковский район, окр. с. Безлюдовка; окр. г. Мерефа; Волчанский район, с. Избицкое; Печенежский район, окр. с. Кицевка. Видовая принадлежность и плоидность лягушек определялись методом проточной ДНК–цитометрии (Borkin et al., 2005). Позже по музейным коллекциям и собственным данным мы выяснили, что в Безлюдовке, Избицком и Кицевке есть определенная доля R. ridibunda, и, соответственно, эти популяционные системы относятся к RE–типу. В Коряковом яру сейчас обитает популяционная система RE–типа с триплоидами R. esculenta. Несколько особей R. ridibunda зарегистрировано и в Иськовом пруду (Borkin et al., 2005).

Чистые популяционные системы гибридной формы зеленых лягушек (R. esculenta) вызывают большой интерес, так как могут рассматриваться как подтверждение ее видовой самостоятельности. В этой связи в начале лета 2005 года мы провели полевые исследования в перечисленных местообитаниях. Часть данных собрана в полевые сезоны 2003–2004 годов. Видовая принадлежность лягушек определялась морфологически.

В Иськовом пруду 10 апреля 2005 года зарегистрировано несколько особей R. ridibunda, но уже 14 апреля в пруду встречались только R. esculenta, а R. ridibunda была отмечена лишь в канаве ниже дамбы. Первые крики самцов лягушек отмечены 14 апреля, массовая вокализация началась 31 мая. В это время самцы R. esculenta образовали пять нерестовых котлов и несколько небольших скоплений на левом берегу пруда. В одном из котлов пойман самец R. ridibunda. Самцы занимали в основном свободную от тростника и кустов ивы прибрежную часть. На фотографиях нерестовых котлов, сделанных в ночное время, видно 384 самца R. esculenta, однако очевидно, что их общее количество было выше. Самок R. esculenta мы не наблюдали, за исключением одной неполовозрелой особи.

Единственная зарегистрированная нами в 2005 году на Иськовом пруду пара, находившаяся в амплексусе, состояла из самки R. ridibunda и самца R. esculenta. Она найдена ночью 6 мая, в период малой активности лягушек. В дальнейшем, в ходе трех ночных экскурсий на нерестилище в Иськовом пруду, мы зарегистрировали только двух самок R. ridibunda. Многочисленных кладок икры, в отличие от водоемов поймы р. Северский Донец, мы не наблюдали. Единственная кладка найдена 11 июня.

В окрестностях г. Мерефа популяционные системы E–типа известны из водоемов, расположенных на боровой террасе. Это Шапорское озеро около Мерефянского лесничества; озера около с. Кравцово (железнодорожная станция «11-й километр»); ряд небольших озер в березовых колках в лесу Большой бор. Все проанализированные методом проточной ДНК–цитометрии особи лягушек из этих местообитаний оказались диплоидными R. esculenta (Borkin et al., 2005).

2 июня 2005 года мы предприняли повторное исследование этих водоемов. В озере около с. Кравцово поймано 22 лягушки: 20 самцов R. esculenta и две самки R. ridibunda. В озере около станции «11-й километр» поймано 7 лягушек: два самца, одна самка и одна полувзрослая R. esculenta, а также три самки и один самец R. ridibunda. В Шапорском озере поймано 16 R. esculenta: 14 самцов и две полувзрослых. Вскрытие самок R. ridibunda показало, что они уже отложили икру.

Полученные данные позволяют предположить, что существенную роль в воспроизводстве описанных популяционных систем играет небольшое количество самок R. ridibunda, приходящих в водоемы на время нереста и отсутствующих в них в конце лета. Вполне возможно, что при предыдущих исследованиях R. ridibunda не были встречены или из-за своей малочисленности, или в результате проведения сборов в период, когда они отсутствуют в данных водоемах.

По нашему мнению, такие популяционные системы возникают в водоемах, которые используются R. ridibunda в качестве мест нереста, но не местообитаний для постоянного проживания. Приходящие на нерест в такие водоемы самки R. ridibunda скрещиваются преимущественно с самцами R. esculenta, а не с представителями своего вида. Этому способствует то, что, по наблюдениям Г. А. Лады, самцы R. esculenta имеют больший успех в размножении ввиду наиболее агрессивного поведения по отношению к самцам других видов и доминирующей численности в нерестовых котлах (Кузьмин, 1999). Если самцы R. esculenta продуцируют гаметы с геномом R. lessonae и мужской половой хромосомой (самцы у лягушек – гетерогаметный пол), все потомство от их скрещивания с самками R. ridibunda должно состоять из самцов R. esculenta.

Таким образом, популяционные системы Харьковской области, ранее отнесенные к
E–типу, могут относиться к особому подтипу RE–типа, где в воспроизводстве участвует лишь небольшая доля особей (около 1 %). Впрочем, для окончательного ответа на заданный в названии данной работы вопрос данных пока недостаточно, и обсуждающаяся проблема нуждается в дополнительном изучении. Это важно для расширения наших представлений о путях формирования биоразнообразия и определения редких популяционных систем зеленых лягушек, нуждающихся в охране.

Изложенные в данном сообщении предположения о характере воспроизводства так называемых «чистых» E–систем были высказаны в ходе совместного обсуждения с С. Ю. Морозовым-Леоновым и Д. А. Шабановым во время полевых наблюдений за нерестом лягушек. Автор выражает им искреннюю благодарность, а также пользуется возможностью поблагодарить Л. Я. Боркина, Г. А. Ладу, С. Н. Литвинчука и Ю. М. Розанова, благодаря помощи и сотрудничеству которых оказался возможным новый этап в изучении популяционных систем зеленых лягушек в Харьковской области.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 363-365.

УДК 579.6/.9:574.3(477–924.52)

Т. И. Жукова

Кубанский государственный университет, г. Краснодар, Россия, E-mail: peskova@kubannet.ru

Ключевые слова: земноводные, плотность, структура популяции, размножение, антропогенное загрязнение

STRUCTURE OF POPULATION OF YELLOW-BELLIED
TOAD (BOMBINA VARIEGATA) IN THE TRANSCARPATHIANS

T. I. Zhukova

Kuban State University, Krasnodar, Russia, E-mail: peskova@kubannet.ru

Key words: amphibians, density, structure of population, breeding, anthropogenic contamination

Популяция желтобрюхой жерлянки Bombina variegata (Linnaeus, 1758) обследована нами в августе 1988 года в Предкарпатье (Вижницкий район Черновицкой области, высота около 600 м над уровнем моря). Желтобрюхая жерлянка здесь наиболее массовый вид земноводных. Она заселяет в Карпатах самые разные водоемы: от чистых горных озер до придорожных луж с жидкой грязью и сточных канав (Полушина, Кушнирук, 1964).

Обследовались водоемы различного происхождения: постоянные и временные, небольшие углубления на берегу реки Черемош, заполненные водой, канавы, колеи дорог в лесу. Размеры водоемов от 0,4 до 6,25 м² при глубине 0,05 до 0,30 м, с растительностью и без нее, на солнечных участках и в тени, различной формы (округлые и вытянутые), с мутной и относительно прозрачной водой. Кроме того, водоемы значительно различаются между собой по степени загрязненности бытовыми сточными водами, бензином, мазутом. Все исследованные водоемы находятся друг от друга на расстоянии нескольких метров, жерлянки могут свободно перемещаться из одного в другой, следовательно, все особи относятся к одной популяции. Так как площадь водоемов небольшая, учет численности с выделением возрастных групп производился на всей акватории.

Всего в 16 водоемах общей площадью 46,5 м² (или на 500 м маршрута) нами встречено 67 взрослых (37 особей – возраста 2 года и старше, длина тела 41,8±2,2 мм; 30 особей – годовалые, длина тела 23,8±2,0 мм), 215 сеголеток (длина тела 20,6±0,8 мм), 446 головастиков разного возраста. Плотность взрослых и сеголеток составляет в среднем 6,1 особей/м² (минимум 1,3 и максимум 22,2 особей /м²).

На основании полученных данных о распределении жерлянок можно сказать, что размножение в 1988 г. в исследуемой популяции желтобрюхой жерлянки проходило в три срока. Из литературы известно, что период от откладки икры до конца метаморфоза длится два с половиной месяца (Щербак, Щербань, 1980), поэтому можно утверждать, что в исследуемой популяции размножение происходило в середине мая, в середине июня и в июле. Кроме того, нами встречены размножающиеся пары жерлянок и в августе. В результате в популяции имеются сеголетки (полностью завершившие метаморфоз), головастики с конечностями (50-я стадия, длина тела 35,8±2,9 мм) и головастики без конечностей (40-я стадия, длина тела 13,3±0,6 мм). Таким образом, растянутый период икрометания отмечен для желтобрюхой жерлянки в разных частях ее видового ареала: в Молдове (Тофан, 1970), в Закарпатье
(Пащенко, 1973), и в Предкарпатье (данное исследование).

По нашим данным, на долю всех головастиков и сеголеток приходится 90,8 % всех животных, годовалых 4,1 % и в возрасте два года и старше – 5,1 %. По литературным данным, в Молдове в популяции данного вида в конце июня встречено 80–85 % головастиков, 10–15 % жерлянок первого года жизни и 5 % взрослых (Тофан, 1970).

Пространственная структура популяции желтобрюхой жерлянки достаточно пестрая. В 6 из 16 исследованных водоемов (37,5 %) находились только сеголетки и головастики разных возрастов; в четырех водоемах (25 %) наряду с появившимися в данное лето (то есть сеголетки и головастики) находились и размножающиеся жерлянки – до 7 особей в водоеме; в пяти водоемах (31,3 %) были отмечены все возрастные группы земноводных, и, наконец, в одном водоеме (6,2 %) наряду с сеголетками были еще только годовалые животные.

Классификация водоемов по характеру их использования желтобрюхой жерлянкой проведена с использованием метода главных компонент.

Водоемы образовали два четко различимых кластера: в первом кластере 6 водоемов и во втором – 5. Обособленно располагаются еще 5 водоемов. Биологическая интерпретация полученных данных следующая. В первый кластер входят водоемы, в которых икра была отложена лишь один раз в год исследования (самое раннее – майское икрометание), в результате в августе в этих водоемах находились сеголетки. Во второй кластер объединены водоемы, в которых икра в один сезон была отложена трижды (или дважды – второе и третье икрометание), в них находились и сеголетки, и разновозрастные головастики. Выделение этих двух групп водоемов можно считать статистически достоверным, о чем свидетельствуют результаты дисперсионного анализа значений 1-й и 2-й главных компонент.

При майском икрометании жерлянки использовали для размножения 13 из 16 водоемов, при июньском – 9 (из них 6 повторно и 3 новых) и, наконец, при июльском – 8 (из них 5 в третий раз). Связь степени использования водоема для размножения с его размерами нами не установлена.

Можно заметить, что в первый кластер вошли в основном водоемы, загрязненные в той или иной степени. Следовательно, весной, когда происходит размножение большинства половозрелых особей желтобрюхой жерлянки, они используют, наряду с чистыми, и загрязненные водоемы.

При летнем размножении, судя по всему, земноводные откладывают икру только в более чистых водоемах. В результате в пределах одной популяции наблюдается своеобразное распределение жерлянок разного возраста по водоемам, различающимся степенью загрязнения.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 361-363.

УДК 597.6+598.1

В. Г. Ищенко

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru

Ключевые слова: амфибии, популяции, антропогенные воздействия, адаптации

RESEARCH OF AMPHIBIAN POPULATIONS STRUCTURE
IN NATURAL AND ANTHROPOGENIC ECOSYSTEMS
AS A BASIS OF THE BIODIVERSITY ESTIMATION
ON THE POPULATIONAL LEVEL

ON THE populational LEVEL

V. G. Ishchenko

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru

Key words: amphibians, populations, anthropogenic influence, adaptation

Существенное возрастание антропогенных нагрузок на обширные территории приводит не только к снижению численности многих видов животных и растений, но и к существенным изменениям структуры популяций. Среди позвоночных животных воздействие человека в значительной мере отражается на популяциях земноводных, воспроизводство которых связано с обитанием в двух средах – водной и наземной. Это обстоятельство обусловило значительный интерес к исследованиям популяций амфибий на трансформированных человеком территориях, что нашло отражение в ряде специальных обобщений (Пескова, 2002; Vershinin, 2002; Flyax, Borkin, 2004 и др.).

Основными направлениями исследований являются изучение численности и плотности популяций амфибий, половой и возрастной структуры популяций, генетической специфики популяций и различного рода отклонений в развитии как индикатора загрязнения среды и нарушения биоразнообразия. Снижение численности популяций, находящихся под антропогенным прессом, особенно на урбанизированных территориях, в большинстве случаев не вызывает сомнения, хотя данные о плотности не всегда корректно отражают влияние антропогенной нагрузки, так как при ограниченной площади пригодных биотопов, при равной численности сравниваемых популяций (в естественных и антропогенных экосистемах), различия в плотности могут быть в большей мере следствием различий в размере оккупируемой территории, но не в численности популяций. Кроме того, использование одного и того же метода (маршрутных учетов) дает разную ошибку в условиях разной плотности поселений амфибий. Корректные методы определения численности, прежде всего мечение с повторным выловом, в большинстве случаев не используются.

Наибольшие проблемы при анализе антропогенного воздействия возникают при сравнении структуры популяций амфибий. Прежде всего, это относится к соотношению полов. Хорошо известно, что этот показатель в значительной мере зависит от методов учета (Duellman, Trueb, 1986). Так, при использовании ловчих канавок с цилиндрами в сосново-березовых лесах на Среднем Урале соотношение полов (по данным отлова) в популяции Rana arvalis Nilsson, 1842 определялось как 2–2,5:1 в пользу самцов. При абсолютных учетах на площадках, когда полностью снималась вся лесная подстилка и учитывались все животные, соотношение полов не отличалось от 1:1. Таким образом, описываемые сдвиги в соотношении полов под действием антропогенной нагрузки могут быть следствием некорректности используемых методик, ошибка которых неизвестна, и различия, полученные разными исследователями, нередко не однозначны.

Еще более трудны для интерпретации различия, получаемые при сравнении возрастной структуры популяций, даже если эта структура определяется на основе скелетохронологии. Если анализируются различия между смешанными группами (группами из особей разных полов, собранных в разные годы), то недостоверные различия (Иванова, 1995) скрывают нормальную изменчивость возрастной структуры во времени. С другой стороны, обычность изменчивости возрастной структуры популяций амфибий в пространстве и во времени вообще делает эту характеристику малоэффективной для оценки антропогенного воздействия на популяции, если проводятся одноразовые или кратковременные сравнения (Пескова, 2002; Vershinin, 2002). Кроме того, использование в качестве контроля лишь какой-либо одной популяции из естественных экосистем может привести к неправильным заключениям. Так, на Среднем и Южном Урале в лесостепной и степной зонах существует большое количество популяций остромордой лягушки, характеризующихся сравнительно небольшой продолжительностью жизни (до 5 лет), в том числе и в зоне радиоактивного загрязнения (Ishchenko, 1996). В лесной зоне Свердловской области большая часть популяций этого вида характеризуется существенно большей продолжительностью жизни, поэтому сравнение популяции из зоны Восточноуральского радиоактивного следа с любой популяцией из лесной зоны приведет к заключению о сокращении продолжительности жизни под влиянием антропогенного фактора. И, что самое существенное, сами по себе данные о возрастной структуре популяций, без данных об абсолютной численности, непригодны для суждений об уровне воспроизводства и устойчивости популяций, что хорошо известно из общих руководств по изучению популяций (Коли, 1979).

Большое значение имеют исследования, связанные с определением изменений плодовитости амфибий под влиянием антропогенных нагрузок на экосистемы. Данные такого рода не редки, но они в подавляющем большинстве случаев не связываются с размерами тела.
Зависимости плодовитости от размеров тела в разных популяциях одного вида или у разных видов являются одними из фундаментальных характеристик жизненного цикла, и изменчивость основных характеристик жизненного цикла на популяционном уровне является основой для формирования разнообразия на ценотическом уровне (Younes, 1992). Отсутствие длительных наблюдений не позволяет категорично утверждать роль какого-либо фактора в изменении плодовитости. Так, полагается, что в связи с урбанизацией средняя плодовитость сибирского углозуба в условиях г. Свердловска снизилась с 208–198 до 112 яиц на самку за период с 1965 по 1986 гг. Однако в конце ХІХ – начале ХХ века в той же популяции, при полном отсутствии урбанизации, средняя плодовитость сибирского углозуба составляла
110–120 яиц. Такая изменчивость может быть объяснена изменениями климатических условий и, соответственно, скорости роста и размеров при созревании амфибий.

Специального рассмотрения требуют исследования генетической структуры популяций в условиях антропогенной нагрузки и в естественных экосистемах. Молекулярно-генетические исследования, получившие широкое распространение в настоящее время, в силу ряда объективных причин не находят еще заметного применения при анализе трансформации экосистем и популяций при антропогенных нагрузках. Поэтому суждение о генетических преобразованиях популяций основывается на результатах исследования полиморфизма, прежде всего по окраске. Так, нередко анализируется частота морфы «striata» у некоторых видов лягушек, поскольку характер наследования светлой дорсальной полосы известен для остромордой лягушки. К сожалению, это едва ли не единственный случай, когда определен характер наследования фенотипической особенности у амфибий. Тем не менее, отмечается, что в зоне сильного радиоактивного загрязнения или в наиболее урбанизированных зонах крупных городов частота особей морфы «striata» у остромордой лягушки может быть существенно выше по сравнению с контрольными популяциями (Вершинин, 2004; Vershinin, 2002). Однако в таких случаях, при попарном сравнении, не учитывается межпопуляционная изменчивость в пределах группы однородных по степени загрязнения популяций. В ряде популяций остромордой лягушки Южного и Среднего Урала, входящих в состав естественных экосистем преимущественно лесостепной и лесной зон, частота морфы «striata» варьирует от 35 до 70 %, в то время как в разных популяциях этого вида, обитающих в лесной зоне Среднего Урала и не сталкивающихся с антропогенным прессом, она обычно не превышает 15–20 %. Нельзя исключать того, что фенетический облик популяций может определяться механизмами, отличными от адаптации к условиям обитания в загрязненной антропогенным воздействиям среде, равно как и нет доказательств того, что в наиболее урбанизированных зонах городов фенетический облик популяций является результатом микроэволюционных процессов, а не просто прямой реакцией на условия обитания в иных биотопах, то есть достаточно хорошо известной (Ищенко, 1978) биотопической изменчивостью. Кроме того, при проведении аналогичных исследований в других частях ареала некоторые авторы получали противоположные результаты.

Совершенно очевидно, что внутрипопуляционное разнообразие у амфибий может зависеть от условий роста и развития как в водной, так и в наземной фазах жизни. Поэтому пристальное внимание уделяется частоте различного рода аномалий развития, или же в качестве индикатора влияния антропогенного загрязнения среды используется флуктуирующая асимметрия. Достаточно давно показано, что в популяциях амфибий ненарушенных человеком экосистем частота различного рода аномалий весьма низка (Borkin, Pikulik, 1986). В условиях интенсивного антропогенного пресса, особенно на урбанизированных территориях, частота различного рода аномалий существенно возрастает (Vershinin, 2002). В то же время, обсуждая эту проблему, Флякс и Боркин (Flyax, Borkin, 2004) приходят к заключению, что до сих пор во многих случаях не ясна природа такого рода аномалий, хотя влияние загрязнения среды не вызывает сомнения. Полевые исследования обычно носят описательный характер, и в природных условиях часто невозможно выделить действие какого-либо конкретного фактора, и, таким образом, многие проблемы, связанные с загрязнением среды промышленными отходами, остаются нерешенными. Использование флуктуирующей асимметрии в еще большей степени не позволяет придти к категоричным заключениям. Асимметрия в пропорциях тела по сути своей является продуктом роста, а рост подавляющего большинства, если не всех видов амфибий, имеет неопределенный характер, то есть зависит от массы факторов, в том числе и не имеющих отношения к антропогенному воздействию и оказывающих свое влияние в условиях этого воздействия. Показано, что, с одной стороны, различия в обычных условиях развития (температура, плотность, обилие ресурса и т. д.) имеют следствием различия в пропорциях тела уже сразу по завершении метаморфоза (Пикулик, 1976), и эти различия в случае консервативности аллометрических зависимостей приведут к существенным различиям в пропорциях тела и, естественно, асимметрии в более старшем возрасте, что отмечено для различных биотопических группировок (Ищенко, 1966). С другой стороны, пропорции тела существенно меняются в процессе роста (Терентьев, 1945). Более того, при анализе флуктуирующей асимметрии в четырех популяциях остромордой лягушки установлено, что доля фактора «размер тела» в дисперсии флуктуирующей асимметрии близка к нулю, но не менее 50 % дисперсии определяется взаимодействием факторов «возраст», «размер тела» и «популяция». Таким образом, при изучении флуктуирующей асимметрии на результат оценки антропогенного воздействия могут сильно влиять различия между популяциями в размерах тела или возрасте животных.

В настоящее время ситуация в исследованиях структуры популяций и их трансформации складывается таким образом, что при интенсивном исследовании популяций антропогенных экосистем ощущается острая нехватка данных, характеризующих популяционное разнообразие в ненарушенных сообществах.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – C. 358-361.

УДК 504.06:597.851

В. Л. Вершинин

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: wow@ipae.uran.ru

Ключевые слова: Rana, урбанизация, толерантность, адаптациогенез

ON CAUSES OF NUMBER DECREASE
OF COMMON FROG (RANA TEMPORARIA)
IN ANTHROPOGENIC LANDSCAPES

V. L. Vershinin

Institute of Plant and Animal Ecology of the RAS Ural Branch, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: wow@ipae.uran.ru

Key words: Rana, urbanization, tolerance, adaptation genesis

Рядом авторов (Банников, Исаков, 1967; Топоркова, 1973; Burton, 1976; Cooke 1972, 1985) установлено снижение встречаемости травяной лягушки на городских территориях и в случаях других антропогенных трансформаций среды (Cooke, Arnold, 1982). В сравнении с синтопичной R. arvalis, травяная лягушка более влаголюбива и в большей степени тяготеет к околоводным биотопам. При наличии пригодных для нее биотопов травяная лягушка может превосходить по численности и плотности другие виды амфибий (Лебединский, 1981; Beebee, 1979), колонизируя создаваемые искусственные пруды (Banks, Laverick, 1986) и отсутствуя лишь в местах наиболее активной хозяйственной деятельности (Hildmann, Kronshage, 1988).

На территории Екатеринбурга средняя плотность травяных лягушек в зонах многоэтажной и малоэтажной застройки в 1984 г. составляла у взрослых 100,0 и 88,9 ос./га, у сеголеток – 150,0 и 44,4 ос./га соответственно. Распространение травяной лягушки на урбанизированнных территориях ограничено, что определяется особенностями биологии вида – зимовка протекает в поймах, в ямах с ключами. В сравнении с остромордой лягушкой этот вид обладает меньшей экологической пластичностью (Вершинин, 1987; Вершинин, Трубецкая, 1992). Так, морфогенез травяной лягушки более консервативен, в сравнении с R. arvalis – у сеголеток встречается 8 типов аномалий скелета, у взрослых – 6, у R. temporaria соответственно 5 и 1.

В популяциях, обитающих на урбанизированных территориях, растет доля животных, достигающих половозрелости в возрасте двух лет. Предельный возраст R. temporaria в зоне многоэтажной застройки составляет четыре года у самцов и три года у самок, в зоне малоэтажной застройки – 7 и 5 лет соответственно, тогда как в лесопарковой зоне различий в предельном возрасте самцов и самок нет – 6 лет. Дисперсионный анализ показал наличие значимых различий в возрасте R. temporaria в зависимости от уровня урбанизации (F = 4,06; df = 1/96; p = 0,02), то есть можно говорить о наличии явления акселерации в популяциях, подверженных антропогенному воздействию.

Различий в среднем количестве икринок в комке травяной лягушки из популяций зон многоэтажной и малоэтажной застройки не выявлено – 1326,2±49,9 (n = 90) и 1277,5±30,5 (n = 241), соответственно. Максимальные значения плодовитости приходятся на популяции, населяющие зону малоэтажной застройки (до 4000), несмотря на существенно (F = 15,9; df = 1/104; p < 0,001) более крупные размеры самок в зоне многоэтажной застройки – 63,2±4,1 (n = 4) против 57,9±2,3 (n = 30). То есть, в данном случае можно говорить о снижении относительной плодовитости. Естественная эмбриональная смертность у R. temporaria почти вдвое выше (p < 0,001; χ² = 136,3), в сравнении с R. arvalis. Максимальная выживаемость (в процентах от отложенной икры) в период метаморфоза (53-я стадия) на городской территории у травяной лягушки 2,5 %, против 4,5 % у остромордой и – 57,9 % у озерной.

Для популяций травяной лягушки с загрязненных и нарушенных территорий характерно преобладание животных крупного размера с более интенсивным обменом веществ, что обусловливает раннее половое созревание и меньшую продолжительность жизни. В данном случае, классическая R-стратегия оказывается неэффективной, что отражается на широте распространения вида в антропогенных ландшафтах.

Одной из особенностей генетической структуры популяций R. temporaria является отсутствие полосатой морфы striata (что связано с высокой чувствительностью таких особей к заморам в период зимовки), которая, обладая комплексом наследственно обусловленных физиологических особенностей, дает селективное преимущество R. arvalis и R. ridibunda в условиях естественных и искусственных геохимических аномалий.

Анализ распространения травяной лягушки (наиболее приуроченного к водной среде вида местных бесхвостых амфибий вида), зимующей, как и вид–вселенец – озерная, в водоемах, показал, что R. ridibunda отмечена в тех же местообитаниях, где встречалась или встречается R. temporaria, исчезающая в последние десятилетия из антропогенно преобразованных ландшафтов.

Сравнительная оценка количества эритроцитов показала, что у травяной лягушки их число существенно (F = 3,06; df = 1/581; p = 0,05) ниже, чем у озерной 160383±33912 против 217848±93532, что свидетельствует о меньшем кислородном ресурсе в первом случае (Чугунов, Киспоев, 1973) в условиях зимовки. Повышение температуры в местообитаниях городской территории на 3–5 градусов отмечается нами уже в течение нескольких десятилетий. В этих условиях падает концентрация кислорода, растворенного в воде, что может приводить к заморам в период зимовки у видов, обладающих низким потенциальным ресурсом кислорода. Вероятно, это и является одной из причин низкой толерантности R. temporaria к антропогенной трансформации среды.

Поскольку нельзя исключить потенциальной опасности выедания молоди бурых лягушек – озерной (Ляпков, 1989), нами был выполнен анализ трофических ниш сеголеток бурых и озерной лягушки с целью оценить трофические преферендумы вида–вселенца в экосистемах города. Перекрывание спектров питания сеголеток остромордой и озерной лягушки по индексу Мориситы составило в 1986 г. – 43,9, в 1988 г. – 43,4, в 1989 г. – 78,6, в 1990 г. – 54,9, в 1991 г. – 79,7, в 1994 г. – 44,0, в 2003 г. – 71,5 %, а у сеголеток травяной и озерной лягушки (в 1980 г.) – 7,6 %. Таким образом, степень перекрывания спектров питания сеголеток бурых и озерных лягушек в большинстве случаев сравнительно невелика. Это, на наш взгляд, свидетельствует в пользу отсутствия конкурентных взаимоотношений у сеголеток рассматриваемых видов. Последующий анализ спектров питания взрослых особей R. ridibunda из городских популяций не выявил ни одного случая хищничества взрослых озерных лягушек в отношении молоди (головастиков и сеголеток) бурых или озерных лягушек даже в период массового выхода сеголеток. Этот факт, как и отсутствие достоверных сведений о потреблении местных видов амфибий, на наш взгляд, свидетельствует о том, что встраивание данного вида–вселенца в структуру городских экосистем происходит, в большинстве случаев, без реальной угрозы для автохтонных видов земноводных. В условиях, когда R. temporaria уже не может нормально существовать и воспроизводиться, происходит заполнение освободившейся ниши озерной лягушкой.

Таким образом, изменение температурного режима мест зимовки и геохимического фона на антропогенно преобразованных территориях, наряду с консервативностью репродуктивной стратегии, морфогенеза, высокой эмбриональной и личиночной смертностью, а также различиями в полиморфизме видов, обусловливают низкую толерантность и неэффективность путей адаптациогенеза травяной лягушки к новым факторам среды.

Все охарактеризованные видовые особенности свидетельствуют о высокой значимости имеющихся преадаптаций, вносящих существенный вклад в устойчивость популяций к процессам загрязнения и урбанизации и определяющих потенциальную способность вида к существованию в антропогенном ландшафте.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 356-358.

УДК 576.895.122.21:594

BIOTOPES OF INTERMEDIATE HOSTS
OF FASCIOLA HEPATICA ON TRANSFORMED LANDSCAPES

S. M. Shermatov

Naryn State Univercity, Naryn, Kyrgyz Republic, E-mail: shermatov@rambler.ru

Key words: Fasciola hepatica, Lymnaea truncatula, biotopes, biogeocenos

С. М. Шерматов

Нарынский государственный университет, г. Нарын, Киргизская Республика,
E-mail: shermatov@rambler.ru

Ключевые слова: Fasciola hepatica, Lymnaea truncatula, биотопы, биогеоценозы

Currently, in connection with the arisen serious economic problems in the field of an agriculture, veterinary science and medicine, the question is especially sharply put before science on the necessity of deeply researching mechanisms of an intensification of individual farms influencing the environment. Agricultural and domestic animals are in close relation with the society and of a very special social importance. These animals, being also the objects of human habitat, are included in its common environment together with it and exposed to pollution. On of the sources of the environmental pollution is receipt in environment of various biological agents – activators contagious and invasive illnesses. Hence, specific groups of helminthes can spread and get new aerials where there are kinds necessary for them – definitive and intermediate owners. The separate ingredients of biogeocenosis, in particular the soil, pastures and reservoirs at specific favorable geo- and hydrobiological conditions can be a source of infection of animals with helminthes.

A nature of the «parasite–host» system is also changed, disturbing the existing, which becomes a reason for the extension of the parasites natural habitat, and as a result, the reason for contamination by parasites. Thus, the irrigation of lands allocated for agricultural crops, located near pastures, resulted in creation of small lakes, bogs, ponds with low running water, mochezhinas, which were the main biotopes of fresh-water mollusks. According to the data of the State Land Cadastre 89,3 th. ha (0,9 %) of agricultural arable lands, including 79,1 th. ha of pastures, is swamped at present in the KyrgyzRepublic, the area of irrigated swamped pastures is 1,4 th. ha.

Under the natural-climatic conditions of the Internal Tien-Shan a distribution of trematodas, in particular, fascioliasis of agricultural cattle, has a zonal nature, i. e. it is connected with a place of habitat of the intermediary host-fresh-water mollusk – Lymnaea truncatula and Lymnaea pervica. In spite of the fact that there is a voluminous literature devoted to ordinary fasciole, the ecological–parasitical investigations of pastures in the aspect of agricultural cattle fascioliasis, as well as the matters connected with a biotopical existence of intermediary hosts of fascioles – fresh-water mollusks in transformed meadow–pasture biogeocenoses – are not sufficiently carried out. The investigations of fresh-water mollusks in transformed meadow–pasture biogeocenoses – are not sufficiently carried out. The investigations of fresh-water mollusks place of habitat were implemented on the inter-farm pastures of At-Bashi depression of the Internal Tien-Shan. According to the climatic conditions the investigated zone is characterized by the average annual temperature +4,2°C, in
June–August up to +20…+25°C and by a large humidity. The average annual precipitation is
294–332 mm. lts maximum is observed during the spring–summer period.

The field investigations revealed that biotopes of fresh-water mollusks were spread basically on the inter-farm pastures, which represented the excessively moistened areas. Under the conditions of the increased sub-soil moistening there are developed mountainous-meadow-chestnut soils with a rich meadow vegetation. Hygrophilous, basically rhizome, more rarely tussock perennial herbs, dominated in the vegetation cover. A level of fresh-water mollusks distribution depended on the nature of ponds. A majority of freshwater mollusk populations inhabited more often the riverside sites, ponds with low running water, and in locations of high occurrence of subsoil water («green lawns»), rich in aquatic vegetation. Such ponds are used usually for cattle watering. The indicator pН of water in such biotopes was within a range of 6,4–7,3, a temperature range was +15,6…+19,8°C, a total hardness was within 0,25–1,34 mg.equiv./l, a content of chlorides was within 1,3–7,5, of calcium – 0,21–0,56 and iron – within 1,67–1,89 mg/1.

It was found out during the investigations, carried out on the flood plains of At-BashiRiver and its tributaries, that biotopes of Lymnaea truncatula were basically small flood plain ponds. And a majority of mollusc populations was available in the well-warmed inshore part of the ponds. A dispersion of molluscs is observed in the bed area of ponds with low running water. A density of mollusc population in such biotopes made up 5–13 specimen/m. Besides, we found out that abundant quantity of precipitation ensured the existence of mollusks in temporary ponds of pastures (low-moistened sites of pastures near forests, microbiotopes– «small pits made by hoofs»). These biotopes were widely spread. More often they were observed in common pastures near populated areas.

The analysis of molluscs invasion testified that on pastures there was observed a certain tendency to the growth of extensive invasion of small mollusc by fascioloses beginning from spring to autumn. In winter molluscs are in hibernation. The decrease of their quantity in early spring is connected with the dying off of old infected specimen. In spring and summer a number of infected molluscs is increased. The first invasion maximum is registered in July. The second peak of a number of infected small mollusc is observed in September and October. This indicator was 3,1 % in the investigated zone.

So, the results of the implemented work justify that all biological and natural preconditions for creation of new hotbeds and increase of extensive fascioliasis invasion are available in the studied zone.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 354-356.

УДК 576.895.1:599.323

Т. В. Шендрик

Институт зоологии НАН Беларуси, Минск, Беларусь, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Ключевые слова: Apodemus agrarius, Trematoda, Cestoda, Nematoda

FEATURES OF helminthocomplex STRUCTURE
of APODEMUS AGRARIUS (RODENTIA)
of URBANIZED TERRITORIES

Т. V. Shendrik

Institute of Zoology of the NAS of Belarus, Minsk, Belarus, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Key words: Apodemus agrarius, Trematoda, Cestoda, Nematoda

Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.) – обычный и широко распространенный вид мышевидных грызунов, чаще встречающийся на юге Беларуси в самых различных стациях. Городские местообитания резко отличаются от естественных, и поэтому с изменением условий обитания хозяина меняется и структура паразитокомплекса. Сообщество гельминтов полевой мыши в условиях урбанизации изучалась в разнотипных биотопах (лесные насаждения, кустарниковые заросли и открытые пространства) на территории крупного центра – города Минска. Сбор материала проведен по общепринятой методике (Ивашкин, Контримавмчус, Назарова, 1971). Всего на городской территории исследовано 225 экземпляров полевой мыши. Контролем послужили результаты гельминтологических исследований на территории республики в естественных биоценозах (Меркушева, 1963). Для характеристики сообщества гельминтов использованы следующие показатели: индекс обилия (ИО), индекс доминирования (ИД), индекс видового разнообразия Шеннона–Уивера (Н), выравненность видов (J), коэффициент сходства фауны гельминтов (K_s), коэффициент сходства численности гельминтов (K_n).

Полевая мышь на территории городских насаждений распределена неравномерно. Наибольшая ее численность отмечена на территории лесных насаждений, кустарниковых зарослей и открытых пространств, расположенных в центральной части городских построек (составляет 37,5 % от общей численности мышевидных грызунов). На территории схожих биотопов, находящихся на окраине города, данный вид является малочисленным (5,7 % соответственно). Всего на территории города у данного грызуна зарегистрировано 9 видов паразитических червей, относящихся к классам Cestoda и Nematoda: Aprostatandrya macrocephala (Douthitt, 1915), Catenotaenia cricetorum Kirschenblatt, 1949, Hymenolepis diminuta Rudolphi, 1819, H. horrida (Linstow, 1901), Heligmosomoides glareoli (Baylis, 1928), H. laevis (Dujardin, 1845), H. polygyrus (Dujardin, 1845), Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845), H. mixtum (Schulz, 1952). Общая зараженность гельминтами составляет 30,4 %, ИО – 5,8. Доминантом сообщества паразитических червей является нематода H. polygyrus (ИД – 48,4), субдоминантом – нематода H. laevis (ИД – 30,2). Остальные виды являются малочисленными и доля их в сообществе колеблется от 0,2 до 8,2 %.

На территории Беларуси, по данным И. В. Меркушевой (1963), в естественных местообитаниях у полевой мыши зарегистрировано 17 видов паразитических червей, относящихся к трем классам: Cestoda, Trematoda и Nematoda: Alaria alata (Schrank, 1788) – larvae, A. macrocephala (Douthitt, 1915), C. cricetorum Kirschenblatt, 1949, Skrjabinotaenia lobata (Baer, 1925), H. diminuta Rudolphi, 1819, H. horrida (Linstow,1901), Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) – larvae, Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) – larvae, Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) – larvae, Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782) – larvae, Cestoidea sp., Aspiculuris tetraptera (Nitsch, 1821), Syphacia obvelata (Rudolphi, 1802), Syphacia stroma (Linstow, 1884); Syphacia montana Yamagutti, 1943, Mastophorus muris (Gmelin, 1790), Thominx sadovskoi Morozov, 1956. Общая зараженность мышей составила 14,7; ИО – 0,2. Доминантом сообщества гельминтов являлась нематода S. оbvelata (ИД – 35,8), субдоминантом – S. stroma (ИД – 26,4). Встречаемость остальных видов колебалась в пределах 1,1–9,2 %.

Анализ сравниваемых сообществ гельминтов показал, что на естественных территориях показатель видового богатства паразитических червей (H = 1,98, J = 0,7) выше по сравнению с городской территорией (H = 1,35, J = 0,6). Сравнение фауны и численности гельминтов выявили низкие значения сходства исследуемых сообществ гельминтов (K_s = 0,31, K_n = 0,10). Следует отметить, что на территории города исчезли личиночные формы цестод, для которых полевая мышь является промежуточным или дополнительным хозяином. Не регистрируются на территории города представители класса трематод, для которых грызун служит резервуарным хозяином. Сохранили свое положение цестоды, промежуточными хозяевами которых являются членистоногие–обитатели гнезд грызунов. Существенные изменения наблюдаются в комплексе нематод, произошедшие, вероятно, в силу изменения состава мышевидных грызунов, обитающих в одних и тех же биотопах и способствующих циркуляции инвазии внутри популяций. Например, на территории города у часто встречаемого вида – желтогорлой мыши с высокой частотой регистрируются все указанные виды нематод.

Таким образом, с переходом на обитание в городских условиях в структуре гельминтокомплекса полевой мыши происходят существенные изменения. При увеличении показателей общей зараженности грызунов в 2,2 раза и показателей обилия гельминтов в 34,7 раза происходит существенное обеднение паразитофауны полевой мыши, что, в первую очередь, объясняется существенными изменениями условий обитания вида на территории городских биотопов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 353-354.

УДК 576

Н. Е. Тарасовская, Б. К. Жумабекова

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: имагинальная и ларвальная стадии, промежуточный и дефинитивный хозяин, жизненный цикл

CLASSIFICATION OF PARASITES LIFE CYCLES
IN VIEW OF THE habitat CHANGE

N. Ye. Tarasovskaya, B. K. Zhumabekova

PavlodarState Pedagogical University, Pavlodar, Kazakhstan

Key words: adult, nepionic stage, intermediate and definitive host, life cycle

Основная экологическая особенность паразитов – наличие на определенных стадиях двух сред обитания (I порядка – организм хозяина, II порядка – внешние условия) – была впервые указана Е. Н. Павловским (1962). В. А. Догель (1947) определил основные черты паразитизма – использование хозяина в качестве местообитания и источника пищи, а позже С. С. Шульман и А. А. Добровольский (1977) отметили, что паразит, находясь с хозяином в антагонистических отношениях, перекладывает на его организм функции взаимодействия и обмена веществ с внешней средой. И все же имеющиеся к настоящему времени классификации паразитов по экологическим особенностям (Шульц, Гвоздев, 1970) учитывают главным образом взаимодействие паразитов с
организмом хозяина, количество и смену хозяев в цикле, не принимая во внимание внешнюю среду, которая действует и на организм хозяина, и на свободноживущие стадии паразитов, и на сами реальные и потенциальные пути инвазии и возможности циркуляции инвазионного начала.

Наряду с несколькими экологическими классификациями, не противоречащими одна другой (так как в их основу положены разные признаки), все же необходима единая, комплексная экологическая классификация паразитов, охватывающая максимально возможное число экологических особенностей (и не в последнюю очередь – характер взаимодействия с внешней средой на всех стадиях) и увязанная с классификацией таксономической. Подобная экологическая классификация имела бы и большое учебно-методическое значение, поскольку студентов биологических, сельскохозяйственных и зооветеринарных вузов часто затрудняет запоминание жизненных циклов паразитов, и получаемые при этом в учебном процессе сведения весьма отрывочны и фрагментарны. Авторы, безусловно, не претендуют на создание такой совершенной и исчерпывающей классификации, однако предпринимают попытку систематизировать жизненные циклы паразитов – в первую очередь с учетом смены внешней среды обитания в онтогенезе, выделяя три больших группы: 1) развивающиеся в пределах наземно-воздушной среды; 2) в пределах водной среды; 3) со сменой внешней среды обитания.

1.               Паразиты, развивающиеся в пределах наземно-воздушной среды обитания.

1.1.            Включающие только одного хозяина в цикле (моноксены).

1.1.1.         Паразитирующие на личиночной стадии; имагинальная самостоятельно живет во внешней среде (нематоды отряда Mermitida; из паразтических насекомых – оводы).

1.1.2.         Паразитирующие на половозрелой стадии.

1.1.2.1.     С пассивными стадиями во внешней среде: яйцо, в котором происходит развитие инвазионных элементов – например, линька личинок, или которое выполняет лишь функцию попадания в новых особей хозяина (моноксенные нематоды подотрядов Ascaridata и Oxyurata; из вторичных моноксенов – некоторые виды гименолепидид).

1.1.2.2.     С активными стадиями во внешней среде (большинство нематод–геогельминтов – например, подотряд Strongylata).

1.1.2.3.     С гетерогонией – чередованием партеногенетического паразитического и раздельнополого свободноживущего поколений, которое может быть строгим и нестрогим (нематоды семейств Rhabdiasidae и Strongyloididae).

1.1.2.4.     С участием резервуарных хозяев, которые не являются облигатными (выполняя такие экологические функции, как накопление инвазионных элементов, защита их от неблагоприятных внешних условий, увеличение вероятности попадания в облигатного хозяина).

1.1.2.5.     Автогетероксены, у которых половозрелая и личиночная стадия живут в одной и той же особи хозяина, без выхода инвазионных элементов во внешнюю среду (нематоды рода Trichinella).

1.2.            Со сменой хозяев в цикле (облигатные гетероксены).

1.2.1.         С одним промежуточным хозяином.

1.2.1.1.     Без стадий во внешней среде (семпитернальные паразиты) – гельминты и одноклеточные, развивающиеся с участием кровососущих членистоногих (гемоспоридии, трипанозомы, лейшмании, нематоды подотряда Filariata).

1.2.1.2.     Со стадией во внешней среде – при облигатных трофических связях промежуточного и дефинитивного хозяина (цестоды отряда Cyclophyllidea, нематоды подотряда Spirurata, часть подотряда Ascaridata, развивающиеся с промежуточными хозяевами).

1.2.2.         С двумя промежуточными хозяевами (трематоды, развивающиеся с участием наземных моллюсков – семейство Dicrocoeliidae).

1.2.3.         С облигатным или факультативным участием резервуарных хозяев (например, мышевидные грызуны у нематод рода Porracaecum, промежуточными хозяевами которых являются дождевые черви).

2.               Паразиты, развивающиеся в пределах водной среды обитания.

2.1.            Моноксены, включающие только одного хозяина (миксоспоридии, микроспоридии, моногенеи и аскаридаты, паразитирующие у рыб; аспидогастры двустворчатых моллюсков).

2.2.            Гетероксены, развивающиеся с облигатной сменой хозяев.

2.2.1.         С одним промежуточным хозяином в цикле (гвоздичники, развивающиеся с участием промежуточных хозяев – кольчатых червей; аскаридаты морских зверей).

2.2.2.         С двумя промежуточными хозяевами в цикле (большинство трематод, паразитирующих в половозрелом состоянии у рыб).

3.               Паразиты с облигатной сменой водной и наземно-воздушной среды обитания в связи с экологией хозяев и свободноживущих стадий.

3.1.            С одним хозяином в цикле – моноксены.

3.1.1.         Паразитируют на половозрелой стадии у наземных и полуводных хозяев (моногенеи амфибий и рептилий).

3.1.2.         Паразитируют на личиночной стадии у наземных беспозвоночных, взрослая стадия – водная свободноживущая (гордиацеи) – хотя возможна передача наземным хозяевам через водных насекомых при трофических связях.

3.2.            Со сменой хозяев в цикле – облигатные гетероксены.

3.2.1.         С одним промежуточным хозяином в цикле.

3.2.1.1.     Инвазионная стадия (адолескария) формируется и инцистируется во внешней среде (трематоды подотрядов Fasciolata, Paramphistomatata).

3.2.1.2.     Инвазионной стадией для дефинитивных хозяев является церкария, проникающая перкутанно или перорально (трематоды подотряда Schistosomatata).

3.2.2.         С двумя промежуточными хозяевами в цикле (большинство таксонов трематод, паразитирующих у наземных позвоночных; цестоды отряда Pseudophyllidea).

3.2.3.         С тремя промежуточными хозяевами – трематоды семейства Alariidae.

Безусловно, предлагаемая классификация не исчерпывает экологического разнообразия паразитов и их адаптаций к среде обитания на всех стадиях; к тому же следует учесть, что многие известные циклы развития паразитов могут подвергаться трансформации – в зависимости от условий обитания и способа адаптации к ним. Особые и весьма разнообразные эколого-физиологические адаптации – вплоть до существенного преобразования жизненных циклов – имеют место у паразитов, освоивших агроценозы с обитающими там домашними и синантропными животными. Явление амфиксении, открытое в 1970-х гг. В. Е. Судариковым, является экологической адаптацией паразитов к меняющейся среде обитания. Такое явление может сделать один и тот же вид паразита принадлежащим к разным экологическим группам – в зависимости от конкретных условий развития.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 351-353.