УДК 598.243.8:591.524(477.63/.64)

Н. С. Атамась

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, г. Киев, Украина,
E-mail: atsd2000@yandex.ru

Ключевые слова: Larus cachinnans, водохранилища Среднего Днепра, трофические связи

TROPHIC relatIONS
OF YELLOW–LEGGED GULL (LARUS CACHINNANS)
ON WATER STORAGE BASINS OF MIDDLE DNIEPER

N. S. Atamas

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: atsd2000@yandex.ru

Key words: Larus cachinnans, water storage basins of Middle Dnieper, trophic relations

При изучении сообществ и экологических связей видов в экосистемах часто приходится считаться с наличием видов–вселенцев, исторически не связанных с данной территорией. Свой ареал они почти всегда расширяют в связи с прямой или косвенной деятельностью человека, быстро наращивая численность и занимая место в цепях питания. Примером такого рода может быть чайка–хохотунья (Larus cachinnans Pallas, 1811), обитающая на водохранилищах Среднего Днепра. Вселение нового вида в трансформированные человеком и устоявшиеся экосистемы имеет теоретический интерес и позволяет оценить экологическую пластичность вида.

В последней четверти ХХ века происходила интенсивная экспансия чайки–хохотуньи в материковую часть Украины к северу от полосы причерноморских лиманов. Она заселила новые для нее в топическом и трофическом отношении территории и встроилась в новые экосистемы, образовав крупные (иногда до нескольких десятков и даже сотен пар) гнездовые колонии (Грищенко, Гаврилюк, 1992).

Заселение чайкой–хохотуньей Каневского водохранилища как типичного на Среднем Днепре, а также Киевского и Кременчугского водохранилищ и появившиеся здесь у этого вида новые экологические связи могут характеризовать его как устоявшийся элемент среднеднепровских экосистем. Важными в этом отношении являются трофические связи, состав кормов, способы кормодобывания, территории, на которых происходит кормежка птиц из отдельных колоний, взаимодействия при кормежке с другими видами животных и человеком.

С конца 1980-х гг. колонии хохотуньи начали формироваться и вне долины Днепра, всегда на участках, экологически сходных с водохранилищами. Это колонии на Микулинецких рыбоводных прудах (к западу от Винницы), на прудах Станичнолуганского рыбхоза (Луганская область) и др. На всех этих территориях, как и на водохранилищах, чайка собирает корм в долинах и поймах рек, на прудах и в агроландшафтах.

С середины 1980-х гг. в крупных городах на незамерзающих участках рек формируются зимовки чайковых, среди них и хохотуньи, хотя отдельные особи зимовали здесь и ранее (Лопарев, Клестов, 1984). Зимующие и пролетные хохотуньи, а также присоединяющиеся к ним осенью и зимой серебристые чайки (Larus argentatus) и клуши (Larus fuscus) часто посещают свалки бытовых отходов (на киевской свалке до 3 тыс. особей). Но в гнездовой период численность хохотуньи здесь низка. Часто чаек наблюдают над полями и на полях, где стаи могут составлять до 50 особей, хотя чаще не превышают 10–20. Чайки посещают поля в период пахоты (апрель–сентябрь), сенокошения (май–июль) и уборки хлебов (июль–август). Ищут и добывают корм хохотуньи как с низкого полета, так и пешком. Постоянно, хотя и малыми группами, они также посещают все рыбоводные пруды, в том числе расположенные за
30–40 км от крупных колоний. Чаще всего охотничье-поисковые полеты проходят над водой, а на водохранилищах – и вдоль береговой линии.

Существенным элементом кормового поведения, обычно проявляющимся в зимний период, является клептопаразитизм. По частоте его проявлений хохотуньи Днепра значительно уступают мурманским и западноевропейским серебристым чайкам. Однако этот прием позволяет им питаться объектами, активная добыча которых затруднена. Летом хохотунья отбирает еду у озерной (Larus ridibundus) и сизой (Larus canus) чайки, серой вороны (Corvus corone), галки (Corvus monedula) и сороки (Pica pica). В гнездовой и послегнездовой периоды для хохотуньи также характерен аутоклептопаразитизм – использование добычи, найденной особями своего вида. Зимой случаи клептопаразитизма часто наблюдаются на свалках. Здесь хохотунья отбирает добычу у серой вороны, грача (Corvus frugilegus), сизой и озерной чайки. Возможно, в связи с этим в последние годы нами зафиксировано уменьшение доли последних двух видов в кормящихся на свалках группах птиц.

Состав кормов чайки–хохотуньи на водохранилищах Днепра изучался путем сбора и анализа погадок, а также при помощи визуальных наблюдений. Основу питания этого вида в гнездовой период составляют позвоночные. Распределение кормов хохотуньи в гнездовой период следующее: рыба – 54,5 %, млекопитающие – 26,7 %, беспозвоночные – 16,9 %, птицы – 0,75 %, антропогенные корма – 1 % встречаемости в пищевых пробах.

Чайка доедает остатки рыбы после трапез орлана–белохвоста и выдры, а также потребляет отходы при разделке рыбы около промысловых станов и у рыболовов–любителей. Активная охота в основном на мелкую добычу (уклейка, тюлька, бычки) наблюдается крайне редко.

Наибольшим видовым разнообразием в спектре кормов хохотуньи отличается рыба. В погадках были найдены представители 20 видов, обитающих в днепровских водохранилищах. Почти во всех случаях чайка питается мертвой или полумертвой рыбой, наличие которой является результатом заморов на водохранилищах и рыборазводных прудах, спуска воды в прудах рыбхозов, выбрасывания отходов рыбного промысла.

Одним из традиционных кормов чайки–хохотуньи на Среднем Днепре являются мелкие млекопитающие, в особенности мышевидные грызуны. Полевки серые (Microtus arvalis s. l.) – типичные массовые обитатели агроландшафтов – составляют 70,6 % от общего числа млекопитающих в рационе хохотуньи. Беспозвоночные представлены в основном жуками. Все они населяют открытые пространства и являются в той или иной мере сельскохозяйственными вредителями – хрущ майский западный (Melolontha melolontha), жук–кузька хлебный (Anisoplia austriaca) и др.

Корма антропогенного происхождения в гнездовой период составляют в питании хохотуньи всего 1 %. Плотность чаек на колониях на водохранилищах такова, что в гнездовой период может поддерживаться исключительно за счет природных кормов.

Процентное соотношение кормов в погадках чайки в летне-осенний период сходно с таковым в гнездовой период, но со значительным преобладанием в погадках рыбы (в 86,3 % образцов).

В погадках зимнего периода значительно увеличивается доля пищевых отходов со свалки – 59,5 %. Млекопитающие составляют 8,2 %. Несмотря на замерзание водохранилищ и значительной части речного русла, рыба сохраняет важное место в питании – 51,3 %, хотя видовой состав значительно беднее летнего.

Хохотунья на водохранилищах занимает экологическую нишу, которая в околоводных биотопах характерна для черного коршуна, орлана–белохвоста и серой вороны. Из всех групп кормов хохотунья отдает предпочтение наиболее массовым кормам, а среди кормодобывающих стратегий выбирает ту, которая не требует научения и высокой специализации. Это свидетельствует о том, что в днепровской группировке чайки–хохотуньи имеет место сравнительно низкий уровень меж- и внутривидовой конкуренции.

Таким образом, хохотунья на Среднем Днепре успешно использует те кормовые объекты, скопления которых возникают в результате хозяйственной деятельности человека (насекомые и грызуны – вредители на полях, мертвая и полумертвая рыба, пищевые отбросы на свалках). Хохотунья выступает здесь как падальщик–собиратель и неспециализированный хищник, отыскивающий места концентрации разных групп животных кормов. При этом данная гнездовая группировка по набору кормов и их распределению по сезонам отличается от всех известных в литературе популяций серебристой чайки и хохотуньи.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 406-408.

УДК 598.2:630

Л. Д. Альба, Е. П. Кшишовская

Мордовский государственный университет, г. Саранск, Россия, E-mail: biotech@moris.ru

Ключевые слова: птицы, плотность, популяция, лес

POPULATION DENSITY AND SPATIAL STRUCTURE
OF POPULATIONS OF BACKGROUND BIRDS SPECIES
IN LEFT-BANK MIXED WOODS OF THE SURA RIVER (MORDOVIA)

L. D. Alba, E. P. Kshishovskaya

Mordovian State University, Saransk, Russia, E-mail: biotech@moris.ru

Keywords: birds, density, population, forest

Работа проводилась в июне–июле 2001–2002 гг. на стационаре биологической станции Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева, расположенной в Симкинском лесничестве Больше-Березниковского района Республики Мордовия. Основными типами лесов здесь являются сосняки различных типологических групп, растущие по песчаным дюнным всхолмлениям, перемежающиеся осинниками на месте вырубок и березняками в междюнных понижениях. Левобережная пойма р. Суры покрыта чернолесьем с преобладанием дубрав липово-снытево-разнотравных, по влажным берегам пойменных проточных и непроточных озер встречаются ивняки и ольшаники. Все растительные сообщества мозаично переплетаются, что делает природные комплексы среднего мордовского Присурья уникальными с точки зрения сохранения биоразнообразия. Флора здесь представлена более чем 1000 видов сосудистых растений. Учеты птиц проводились по общепринятой методике (Равкин, 1967), определение границ гнездовых участков – по методике Н. С. Морозова (1999). Было проведено 60 учетов с общей протяженностью учетных ходов 120 км, учетного времени – 240 часов.

Анализ полученных материалов показывает, что наиболее многочисленным и равномерно пространственно распределенным во всех биотопах видом является зяблик. В различных вариантах сосняков его плотность колеблется в пределах 65–120 экз./км², в пойменном чернолесье – 90–140 экз./км². В пойменном лесу, где условия гнездования однородны, среднее расстояние между гнездящимися парами составляет 70–75 м. В смешанном лесу, в связи с неоднородностью растительного сообщества, это расстояние меняется в более широком диапазоне: от 115 м в чистых спелых сосняках без подлеска до 220 м, в сложных сосняках, где подлесок хорошо развит.

Несколько менее равномерно биотопичекое распределение пеночки–веснички. Эта птица предпочитает поселяться в более сложных участках леса с обособленно стоящими деревьями и кустарниками или вдоль дорог и полян. Диаметр гнездовой территории самца в пойменной дубраве составляет 150–200 м. Примерно такие же показатели в смешанном лесу и в пойменном чернолесье. А в сосново-березовых островках это расстояние возрастает до 300 м.

Для остальных видов характерно неравномерное, агрегированное распределение. В сложных сосняках пеночки – теньковка и трещотка относительно равномерно распределены на всей территории. Количество пар, приходящееся на 1 км маршрута, составляет 6,6 у обоих видов. А расстояние между соседними птицами у теньковки и трещотки соответственно равны 150–200 и 220–250 м. При этом виды больше тяготеют к хвойным насаждениям. В пойменном лесу эти птицы довольно редки, и на 1 км приходится всего 0,8 пары у теньковки и 1,6 пары у трещотки. Расстояние между 2 соседними самцами у теньковки более 1 км, у трещотки – 600–700 м.

Черноголовка и зарянка предпочитают селиться в смешанном лесу, с густым подлеском, среди которого и кормятся. У черноголовки на 1 км маршрута приходится две пары, но размещены они крайне неравномерно. Между соседними гнездовыми участками расстояние колеблется от 150–170 м до 400–450 м. Подобная закономерность прослеживается и у зарянки.

Три вида – обыкновенная овсянка, лесной конек и садовая славка – типичные обитатели кустарников, полян и опушек леса. В смешанном лесу площадь полян, где были отмечены эти виды, равна 0,0057 и 0,015 км², в пойменном лесу – 0,0086 и 0,015 км². Площадь гнездовых участков обыкновенной овсянки и лесного конька на пойменных лугах на опушках составляет более 0,1 км², а расстояние между поющими самцами колеблется от 70 до 600 м.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 405-406.

УДК 598.112.23:591.5

О. І. Ситнік

Київський національний університет ім. Т. Шевченка, м. Київ, Україна,
E-mail: Sytnik77@hotmail.com

Ключові слова: справжні ящірки, популяція, структура, динаміка

BASIC RESULTS OF 10–YERS MONITORING
OF THE TRUE LIZARDS POPULATIONS (LACERTIDAE)
IN UKRAINIAN FOREST-STEPPE ZONE NEARLY DNIPPER RIVER

A. I. Sytnik

Shevchenko Kyiv National University, Kyiv, Ukraine, E-mail: Sytnik77@hotmail.com

Key words: true lizards, population, structure, dynamics

Дослідження ряду популяцій трьох видів Lacertidae (Reptilia: Squamata) в районі придніпровської смуги області Київського плато дало можливість встановити деякі особливості їх екології.

З’ясовано, що, незважаючи на заселення однакових біотопів, угруповання прудкої (Lacerta agilis Linnaeus, 1758) та зеленої (L. viridis Laurenti, 1768) ящірок розміщуються там, як правило, по різних стаціях, що дозволяє цим близьким не тільки в таксономічному, а й у екологічному відношенні видам співіснувати на одних і тих самих територіях. Угруповання прудкої та живородної (L. vivipara Jacquin, 1787) ящірок у межах лучних біотопів заплави Дніпра мають різні за щільністю рослинного покриву та вологістю стації, що зменшує витрати на недоцільну конкуренцію.

Просторова структура популяцій досліджених видів виражена у декількох формах поселень, що пов’язано, переважно, з конфігурацією вподобаних ділянок, щільністю кормової бази, ступенем впливу людської діяльності на місця помешкання ящірок. Крім того, в окремих випадках виражених міжвидових контактів (зокрема, у Канівському заповіднику), просторовий розподіл угруповань ящірок формується під впливом міжвидової конкуренції. Статевовікова структура поселень трьох видів має як деякі спільні риси (наприклад, менша частка самців відносно до самок), так і суттєві відмінності, навіть між різними популяціями одного виду (зелена ящірка).

Під час досліджень виявлена певна неоднорідність забарвлення та рисунку на рівні дорослих (L. agilis, L. vivipara) та ювенільних (L. viridis) вікових груп, що вірогідно пов’язано з біотопами, зокрема ступенем зволоженості, а також з впливом ізольованості окремих мікропопуляцій (як у випадку з ювенільними формами L. viridis). Порівняльні дані з різних біотопів, дають підставу вважати, що прояв кольорових аберацій має варіативний характер.

Живлення трьох видів ящірок взагалі складається з комах і деяких інших безхребетних, однак у L. viridis серед об’єктів, знайдених під час аналізу вмісту препарованих шлунків, відмічені і хребетні. Якісний склад об’єктів у раціоні різних популяцій досліджених видів суттєво не відрізнявся, але встановлені відмінності на рівні кількісних співвідношень різних груп корму.

Цикл добової активності трьох видів справжніх ящірок мав суттєві видоспецифічні відміни. Зокрема, для графіка добової активності прудкої ящірки під час розмноження характерний подвійний пік, не властивий іншим двом видам, а періоди найбільшої та мінімальної активності у живородної ящірки повністю не збігаються із такими у L. agilis та L. viridis. Характер та специфіка циклів добової активності визначались, переважно, дією трьох основних абіотичних чинників: температури, освітленості та вологості.

Ступінь участі різних статево-вікових груп у добових пересуваннях у поселеннях досліджених видів ящірок теж відрізнялась. Найбільш схильними до зміни місць помешкання виявились ювенільні групи в популяціях L. agilis та L. viridis. Дорослим ящіркам цих видів властива облігатна (L. viridis) та факультативна (L. agilis) територіальність. Різко територіальними виявились статевозрілі самці L. viridis, що пов’язується з статевою стратегією, спрямованою на зниження рівня конкуренції. Всі статевовікові групи в поселеннях L. vivipara у межах дослідженої ділянки регіону Київського плато були осілими, але при цьому нетериторіальними, демонструючи високий рівень соціальності.

Розмноження розглянутих видів Lacertidae відбувалось, у загальних рисах, за класичними схемами. Наявності двох етапів відкладання яєць у популяціях регіону не відмічалось. Під час вивчення статевої поведінки ящірок виявлені деякі своєрідні риси в ритуалі парування самців L. vivipara (дезорієнтація самки самцем перед паруванням). У поселеннях L. agilis та L. viridis присутні дві виражені хвилі смертності: на рівні дорослих, під час періоду розмноження та на рівні цьоголіток у періоди їх виходу. Певна смертність, зокрема ювенільна, відмічалась також на зимівлі, особливо в канівській популяції L. viridis у 1996 році. Однак ці хвилі не позначаються на загальному рівні середньої щільності настільки, щоб пояснювати його багаторічні зміни, описані для двох видів.

Найбільш складним є питання значних змін чисельності двох видів ящірок (L. agilis, L. viridis) у районі Канева за сім років моніторингу.

Загальновідомо, що динаміка населення, віддзеркалюючи баланс між відтворенням і смертністю в популяції, є одним із найважливіших механізмів, що приводять її потреби у відповідність до можливостей навколишнього середовища (правило Одума). При цьому, незважаючи на чисельні праці як із загальних питань демекології хребетних, так і присвячені популяційно-екологічним характеристикам рептилій, спроби об’єднати окремі факти в загальну, узгоджену картину до цього часу не завершились успіхом. Розбіжності таких відомостей у даному випадку пояснюються не стільки неповнотою чи неточністю сучасних екологічних уявлень, скільки масштабним руйнуванням природного середовища. У багатьох випадках у поле зору дослідників потрапляють реакції популяцій саме на такі антропічні порушення, що є дуже далеким від того, що слід відносити до природних закономірностей популяційної динаміки. Значне зниження рівня середньої щільності поселень L. viridis а також L. agilis, відмічене в районі Канівського природного заповідника та його околиць, навряд чи може вважатись природним за вже описаними типовими ознаками. Непоступовість і нерівномірність процесу при вираженій синхронності, коли етапи різкого спаду щільності угруповань двох видів ящірок та її подальшого повільного зниження припадали на одні й ті самі роки, говорить про дестабілізацію багаторічної динаміки чисельності досліджених популяцій ящірок. Інша проблема – встановлення конкретних приоритетних причин цього явища. Згубний вплив антропічних змін ландшафтів за рахунок господарської діяльності та вирубок на популяції наземних хребетних вже давно добре відомий. Для рептилій ця проблема вивчена набагато гірше.

При цьому, враховуючи такі факти, як відсутність принципових змін у популяціях хижаків – можливих споживачів ящірок за роки моніторингу, зміни погодних умов за період 1995–2001 рр., інтенсифікацію господарської діяльності у буферній зоні Канівського заповідника у 1996 р., наявність такого явища як браконьєрський вилов рептилій в околицях заповідної території, плюс зміни, що були зареєстровані за цей період у досліджених популяціях L. viridis і L. agilis, ми можемо із значною впевненістю відносити такі ефекти на рахунок комплексної дії погодних умов і факторів антропогенної діяльності. Однак, зауважимо, що, зокрема, хижаки не можуть самі по собі формувати динаміку середньої щільності даних видів – як відомо, хвиля чисельності хижака завжди відстає від хвилі чисельності ресурсу, й тому це не могло слугувати причиною обвального спаду, що особливо яскраво реєструвався в «канівській» популяції L. viridis у 1996 році. Також несприятливі погодні умови взимку 1996 р. не могли як такі забезпечити довготривалий спад чисельності протягом п’яти років. Не можна пов’язувати відмічені явища і з такими глобальними чинниками, як сонячна активність, яка за період їх спостереження не завжди була підвищеною.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 403-405.

УДК 598.112.23:502.74

Е. Ю. Мальцева, В. Я. Гассо

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: vgasso@mail.dsu.dp.ua

Ключевые слова: прыткая ящерица, креатинин, мочевина, мочевая кислота

ON CHARACTERISTICS OF BLOOD BIOCHEMISTRY
OF SAND LIZARD (LACERTA AGILIS)

E. Yu. Maltseva, V. Ya. Gasso

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: vgasso@mail.dsu.dp.ua

Key words: sand lizard, creatinine, urea, uric acid

Для понимания различных физиологических состояний в клинической и научной практике широко используются показатели крови. В последнее время применение возможных прижизненных методов исследования оказывается особенно актуальным в связи с необходимостью массовых исследований, но без уничтожения животных. Анализ свойств крови позволяет достаточно точно распознавать патологические процессы в организме.

Принимая во внимание недостаточную изученность гематологии пресмыкающихся фауны Украины, наши исследования являются вкладом в понимание нормы для показателей крови пресмыкающихся, в частности у прыткой ящерицы.

Материал собран в 2004–2005 гг. с нескольких участков на территории Днепропетровской области в июле месяце. Объект исследования – прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Reptilia: Squamata). При проведении исследований использовались стандартные методы (Энциклопедия клинических лабораторных тестов, 1997).

Увеличение количества креатинина в крови может являться ранним показателем почечной недостаточности, а понижение его уровня отмечается при анемии. Однако следует учитывать, что повышенный уровень креатинина наблюдается также при голодании и беременности. По нашим данным у прыткой ящерицы содержание креатинина колеблется от 27 до 45 мкмоль/л, а в среднем составляет 35 мкмоль/л.

Повышение содержания мочевой кислоты у уреотелических животных может наблюдаться при развитии подагры, отравлении солями тяжелых металлов (особенно свинцом), усилении распада нуклеопротеидов. Для урикотелических организмов содержание мочевой кислоты оказывается более высоким в норме. У прыткой ящерицы на территории Днепропетровской области количество мочевой кислоты в сыворотке крови колеблется от 0,12 до 0,39 ммоль/л. При этом среднее значение показателя составляет 0,19 ммоль/л.

Содержание мочевины и мочевой кислоты характеризуют интенсивность процессов распада белка и выведение продуктов обмена. Повышение уровня мочевины обычно наблюдается при почечной недостаточности, а также может указывать на ряд других патологических состояний, в том числе и на злокачественные новообразования, отравления. Следует иметь в виду, что ящерицы являются урикотелическими животными и уровень мочевины в крови у них ниже, чем у уреотелических. Количество мочевины в сыворотке крови прыткой ящерицы колеблется в пределах 0,2–0,5 ммоль/л, при среднем значении в 0,36 ммоль/л.

Результаты наших исследований войдут в создающуюся базу данных герпетофауны Днепропетровской области.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 402-403.

УДК 598.115:591:597.6

В. В. Малимонов

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: malimonov@ipae.uran.ru

Ключевые слова: обыкновенная гадюка, морфа, цвет, популяция

RESEARCH OF THE COLOR MORPHS
IN THE ADDER (VIPERA BERUS) IN POPULATIONS
OF THE MIDDLE URAL WITH USE OF THE NEW APPROACH
TO THE COLOR DESCRIPTION OF ORGANISMS

V. V. Malimonov

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: malimonov@ipae.uran.ru

Key words: adder, morph, color, population

Очень часто, например, под термином «коричневый» понимаются различные оттенки цвета, и даже условное подразделение на «темно-коричневый», «светло-коричневый» и другие подразумевает разную степень окраски у разных исследователей. Практика показывает, что даже особи–меланисты (исследования проводились на обыкновенных гадюках и живородящих ящерицах) имеют разную интенсивность окраски.

Очевидно, это и приводит к тому, что большинство авторов при описании цветовых морф обыкновенной гадюки часто ограничивается общими фразами. Например, Пикулик и др. (1988) отмечает на территории Белоруссии особей с преобладанием в окраске серых и коричневых тонов «с различными оттенками (зеленоватыми, голубоватыми, красноватыми)»; упоминаются «особи совершенно черной окраски без всякого рисунка». В то же время Terhivuo (1990) на территории Швеции выделяет морфы серые (grey), коричневые (brown), голубоватые (bluish), черные со спинной зигзагообразной полосой (black with vertebral zig-zag stripe) и абсолютно черные (completely black).

Между тем, у гадюк существует половой диморфизм (что, вообще, редко у змей). Кроме того, окраска и степень ее насыщенности зависит от возраста и биотопических условий обитания животного (Terhivuo, 1990). То есть изучение окраски может дать большое количество дополнительных данных.

В 2000–2005 гг. нами на территории Среднего Урала изучено свыше 100 особей Vipera berus (Linnaeus, 1758), из них 89 экземпляров отловлены на трех рабочих площадках, находящихся на различном удалении от крупного мегалополиса – Екатеринбурга. Для обработки данных по цветовым морфам нами разработан и применялся новый способ описания прижизненной окраски пресмыкающихся (пригодный также для описания и других групп организмов), основанный на использовании 140 стандартных цветов спектра, поддерживаемых в браузерах Netscape Navigator и Microsoft Internet Explorer. При цветоописании или обработке цветного цифрового изображения животного (растения) главной проблемой является правильная интерпретация и передача цветов как отдельными исследователями, так и техникой (разные типы компьютеров, мониторов и браузеров). В последнем случае ошибки цветопередачи возникают, когда браузер не в состоянии правильным образом передать тот или иной цвет и подбирает другой или смешивает несколько соседних цветов (dithering).

При использовании 140 стандартных цветов (или, как вариант, 216 цветов «безопасной» палитры) каждый цвет передается правильным образом и без искажений.

Таблицы цветов с названиями и цифровыми значениями составляющих для каждого цвета (система RGB) можно найти, например, в сети Internet по адресам http://oliak.narod.ru/spectr.html или http://arahn.boom.ru/color.htm. Кроме того, даже обычный пользователь может при необходимости составить такую таблицу самостоятельно, зная значения составляющих цветов и используя различные редакторы для обработки изображений.

Применение такого подхода позволило сделать следующие основные выводы.

1. Основными вариантами прижизненной окраски гадюк являются коричневая, серая и черная. Окраска животных даже из одного биотопа варьирует, так как существует большое количество промежуточных морф (голубоватые, зеленоватые и др.). Исходя из наличия узоров на туловище и голове, а также индивидуального расположения щитков (Benson, 1999), можно рассматривать индивидуальный фенооблик каждого животного. Разработав систему кодировки отличительных признаков, можно проводить исследования, не прибегая к варварскому способу подрезания брюшных щитков.

2. Для удобства описания и для сравнения результатов c данными других авторов мы свели все промежуточные морфы взрослых животных к четырем (серая, коричневая, черная и голубоватая).

3. Количество абсолютно черных гадюк, у которых не различима вертебральная полоса, на изучаемой территории составило около 5 %. Гадюк–меланистов (черных, но с различимой полосой) – 20 %. Анализ 26 признаков фоллидоза и индексов внутренних органов (Шварц, 1968) не дал статистически достоверных различий между абсолютно черными особями и очень темными (здесь и далее уровень значимости 0,05), поэтому мы объединили их в общую группу. При удалении от города процент этой группы в общем количестве животных возрастает (32,2, 43,8 и 58,3 %). Кроме того, отмечено достоверное увеличение более темных промежуточных форм (F(2,14) = 4,46; p < 0,013). Объяснение этого феномена, скорее всего, следует искать в антропогенном влиянии на среду обитания гадюк, хотя не исключено, что немалую роль в этом играет и микроклимат биотопов. Данный вопрос нуждается в дальнейшем исследовании.

4. Общее количество серых гадюк составило 57,1 %, что в среднем соответствует литературным данным. Статистически значимых различий в количестве данной морфы ни по удаленности от города, ни по полу не отмечено. Коричневая морфа более редка (19,8 %). Каких-либо особенностей в ее распространении также не выявлено.

5. Цвет вертебральной черной полосы на туловище гадюки также может существенно варьировать от «gainsboro» (светло-серый в терминологии стандартных цветов) до «black» (абсолютно черный) и не зависит от морфы и степени насыщенности ее окраски.

Таким образом, новый способ цветоопределения позволит унифицировать описание животных, так как компьютеризация все больше проникает в биологические исследования. Кроме того, с его повсеместным введением облегчится обработка цифровых фотографий животных. Цветовые флуктуации различных типов принтеров в значительной степени нивелируются широтой размаха компонент различных цветов в таблице «140 именованных цветов браузера Netscape» (или 216 цветов «безопасной» палитры). Словесное обозначение различных цветов может быть с легкостью заменено цифровым и, в случае необходимости, значительно расширено. Принцип поддержки более ранних версий при написании новых программных продуктов вселяет уверенность в то, что новые поколения биологов также смогут пользоваться подобной системой описания цветов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 400-402.

УДК 598.115

О. В. Кукушкин*, А. Н. Цвелых**

*Карадагский природный заповедник НАНУ, г. Феодосия, Украина,
E-mail: ecol_monit@pochta.ru
**Институт зоологии НАНУ, г. Киев, Украина, E-mail: tsv@iz.freenet.kiev.ua

Ключевые слова: Красная книга, Украина, леопардовый полоз

Leopard snake (ZAMENIS SITULA) ‑
a species of the red Data book of Ukraine

O. V. Kukushkin*, A. N. Tsvelykh**

*Karadagsky nature reserve NASU, Feodosiya, Ukraine, E-mail: ecol_monit@pochta.ru
**Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: tsv@iz.freenet.kiev.ua

Key words: Red Data Book, Ukraine, Zamenis situla

Данная статья представляет собой расширенный вариант видового очерка для планирующегося третьего издания Красной книги Украины, подготовленного в рамках проекта № 7/ 1040/ 25 Минприроды Украины. При написании очерка использованы базовые работы Н. Н. Щербака (1966) и авторов (Кукушкин, Цвелых, 2004), а также некоторые другие источники (Шарыгин, 1983, 1985, 1988, 1998; Щербак, 1989, 1994; Obst et al., 1993; Кукушкин, Цвелых, 2002; Рябов, 2003; Moraveč, Böhme, 2003; Кукушкин, 2003, 2004).

Zamenis situla (Linnaeus, 1758)

Таксономичная характеристика. Один из 5 видов западнопалеарктического рода Zamenis (Wagler, 1830) (Utiger et al., 2002). Один из двух видов рода в фауне Украины. До 2002 г. рассматривался в составе рода Лазающих полозов Elaphe Fitzinger, 1832. Подвиды не выделяются.

Краткое морфологическое описание. Небольшая стройная змея общей длиной обычно менее 1 м. Окраска сверху серая, светло-бурая или палево-коричневая. В Крыму встречаются змеи с двумя типами рисунка спины: полосатым (var. situla), характеризующимся наличием вдоль хребта двух охряных или светло-коричневых полос, разделенных более светлым промежутком, и пятнистым (var. leopardina) – с одним–двумя рядами красно-бурых, охряных или каштановых пятен, окаймленных черным. Соотношение доли пятнистых и полосатых особей варьирует в разных районах полуострова: доля var. situla достигает максимума на Южном берегу Крыма, var. leopardina – на периферии ареала. Экземпляры с промежуточным типом рисунка встречаются очень редко. Голова серо-оливковая с характерным рисунком: между передними краями глаз поперек головы проходит черная полулунная полоса, от середины шва между надглазничными и лобными щитками к углу рта косо спускаются черные полосы. Брюхо светлое с черными пятнами по центру щитков или почти сплошь черно-бурое. Радужина оранжевая. Чешуя туловища гладкая.

Охранный статус. I категория («исчезающий»). Внесен в Красный список МСОП (1996) в категории недостаточно изученных видов (L5:DD).

Распространение. Ареал охватывает Балканский полуостров, Малую Азию, юг Апеннинского полуострова и острова Средиземного моря: Сицилию, Мальту, Кипр, Крит, Родос и другие. Наиболее северный, изолированный участок ареала находится в Крыму, где Z. situla населяет Южный берег от Севастополя до Феодосии и теплые горные местности в пределах Главной и Внутренней гряд вплоть до южных окраин Бахчисарая и Старого Крыма на севере. Поднимается в горы до 500–700 м н. у. м.

Места обитания. Термофильный горно-лесной вид. Обитает в каменистых редколесьях и шибляках, на разреженных участках и полянах в дубово-грабовых, дубово-буковых и сосновых лесах. Нередко встречается в долинах рек и ручьев. Охотно заселяет разнообразные руины и жилые строения в черте городов и поселков, расположенные по соседству с обширными парками, заросшими кустарником балками и труднодоступными каменистыми склонами. Убежищами служат трещины скал и полости между камнями кладки стен из дикого камня, норы грызунов, реже дупла деревьев.

Численность и тенденции ее изменения. Обычно встречаются единичные особи. В оптимальных биотопах локально численность может достигать 2–9 экз./га. Общая численность вида в Крыму не превышает 5 тысяч особей. Численность многих популяций достаточно стабильна, однако в целом на полуострове она имеет тенденцию к сокращению. В первой половине XX столетия леопардовый полоз в Крыму был сравнительно обычен, в последнее десятилетие зоологами ежегодно регистрируется 2–3 десятка находок.

Основания для внесения в Красную книгу Украины. Средиземноморский реликт на северной границе ареала. Основные факторы снижения численности: разрушение мест обитания при строительстве, распашке приморских террас и горных долин под сады и виноградники, сносе старых построек, депрессия численности мышевидных грызунов, гибель на дорогах, непосредственное уничтожение человеком и браконьерский отлов с коммерческими целями. Близ населенных пунктов полозы часто добываются домашними кошками. Вид особенно уязвим вследствие низкой плодовитости и неблагоприятного соотношения полов.

Особенности биологии. Биология изучена недостаточно. Активен с марта по ноябрь включительно. Эпизодически появляется на поверхности в зимние оттепели. Встречаемость в светлое время суток максимальна во время периода размножения – в апреле–мае и перед уходом на зимовку – в сентябре–октябре. В жаркое время года преобладает сумеречно-ночная активность. Единственная за сезон кладка из 2–5 яиц в конце июня–июле. Сеголетки с длиной тела 21–28 см появляются в августе–сентябре. Половая зрелость наступает на втором–третьем году жизни при длине тела около 50–60 см. Для крымских популяций характерна диспропорция в соотношении полов: самцы встречаются почти в 2 раза чаще самок. Питается мелкими млекопитающими, птицами (взрослыми и птенцами) и ящерицами. Неядовит. Из числа врагов известны белогрудый еж и акклиматизированный в Крыму уссурийский кабан.

Размножение в неволе и перспективы сохранения искусственно созданных популяций в природных условиях. Значительные успехи в разведении леопардового полоза в неволе достигнуты в Западной Европе и России. Желательно создание питомника в Украине. В качестве меры поддержания численности рекомендована концентрация в заповедниках змей, отловленных в близлежащих населенных пунктах.

Реализованные и необходимые меры охраны. Охраняется в заповедниках: Ялтинском горно-лесном, Крымском, «Мыс Мартьян» и Карадагском. Для гарантированного сохранения горных популяций необходимо ужесточение охранного режима государственного заказника «Байдарский» и включение в его состав каньона реки Черная. В Карадагском заповеднике необходимо усилить охрану побережья и привести в соответствие с установленными нормами численность дикого кабана. Желательна пропаганда охраны леопардового полоза среди местного населения.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 398-400.

УДК 598.112.11

О. В. Кукушкин*, С. А. Шарыгин**

*Карадагский природный заповедник НАНУ, г. Феодосия, Украина,
E-mail: ecol_monit@pochta.ru
**Никитский ботанический сад ААНУ, г. Ялта, Украина

Ключевые слова: Красная книга, Украина, средиземноморский геккон

gecko MEDIODACTYLUS KOTSCHYI DANILEWSKII –
a species of the red Data book of Ukraine

O. V. Kukushkin*, S. A. Sharygin**

*Karadagsky nature reserve NASU, Feodosiya, Ukraine, E-mail: ecol_monit@pochta.ru
**Nikitsky Botanical Garden AASU, Yalta, Ukraine

Key words: Red Data Book, Ukraine, Mediodactylus kotschyi danilewskii

Данная статья является расширенным вариантом очерка, подготовленного для планирующегося третьего издания Красной книги Украины в рамках проекта № 7/1040/25 Минприроды Украины. Сведения, содержащиеся в видовом очерке из второго издания Красной книги (1994), в значительной мере устарели. При написании данного очерка использованы базовые работы Н. Н. Щербака (1960, 1966) и многочисленные статьи авторов: опубликованные
(Шарыгин, 1976, 1977, 1983, 1984, 1985; Кукушкин, 2002, 2003, 2004; Кукушкин, 2005) либо находящиеся в печати, а также некоторые другие работы (Štĕpánek, 1937; Щербак, 1965, 1989; Beutler & Gruber, 1977; Baran & Gruber, 1981, 1982; Щербак, Голубев, 1986; Даревский, Орлов, 1988; Котенко, 1987, 1999; Бескаравайный, Котельников, 2001).

Mediodactylus kotschyi danilewskii (Strauch, 1887)

Таксономическая характеристика. В последние два десятилетия средиземноморский геккон обычно рассматривался систематиками в составе родов Tenuidactylus Szczerbak et Golubev, 1984 и Cyrtopodion Fitzinger, 1843. Недавно был восстановлен род Mediodactylus Szczerbak et Golubev, 1977, включающий 6–7 видов, распространенных в Средиземноморье, Передней и Центральной Азии (Macey et al., 2000). Средиземноморский геккон, M. kotschyi (Steindachner, 1870) – единственный европейский представитель рода. В фауне Украины один из 25 подвидов этого чрезвычайно полиморфного вида, обладающего обширным ареалом в Восточном Средиземноморье.

Краткое морфологическое описание. Мелкая ящерица с длиной тела обычно менее 50 мм. Хвост незначительно длиннее тела. Крупные глаза лишены подвижных век. Зрачок вертикальный. Поперек спины проходят 5–8 бурых М–образных полос. Окраска верхней поверхности тела способна изменяться в зависимости от физиологического состояния животного от светло-серой до темно-бурой или почти черной с контрастным узором или почти без него. Брюхо желтое или беловатое. Нижняя поверхность хвоста красновато-охряная или оранжевая.

Охранный статус. II категория («уязвимый»).

Распространение. Ареал M. k. danilewskii включает северо-западную Анатолию, северо-восток Балканского полуострова и острова северо-восточной части Эгейского моря.
В Украине спорадически распространен на крайнем юге побережья Крыма между Севастополем и Алуштой. Крупная дикоживущая популяция обнаружена также в Карадагском заповеднике. Верхняя граница распространения проходит обычно по высотам 200–300 м н. у. м, однако на крутосклонных участках побережья поднимается до 400–680 м. Крупнейшие природные популяции выявлены в периферийных зонах Крымского субсредиземноморья: на участках Балаклава – Форос и Гурзуф – Алушта.

Места обитания. Термофильный горный вид. Обитает преимущественно на крутых приморских склонах и обрывах в скалистых ксерофитных редколесьях с преобладанием можжевельника высокого, дуба пушистого или сосны пицундской. В природных биотопах требователен к характеру субстрата, населяя трещиноватые выходы юрских пород (известняк, конгломерат, габбро-диабаз, кератоспилитовая лава, вулканический туф) и старые деревья. Охотно заселяет древние и современные руины и жилые постройки с мощными стенами. Убежищами служат глубокие и узкие трещины скал, дупла и полости под корой деревьев, щели между камнями кладки стен.

Численность и тенденции ее изменения. Обычная плотность популяций в природных биотопах составляет 12–20 экз./1000 м². В нижнем приморском поясе на наименее трансформированных человеком участках можжевелового леса плотность популяций может достигать 70–100, а в отдельных случаях – даже 280 экз./1000 м². В синантропных популяциях отмечены предзимовочные скопления до 60–80 экз./100 м² поверхности стен. Численность климаксовых популяций варьирует от 7–8 десятков до нескольких тысяч особей. Общая численность в Крыму не превышает 20 тысяч особей, причем свыше половины из этого количества обитает в естественных ландшафтах. Состояние многих популяций стабильно, однако по Крыму в целом численность имеет тенденцию к сокращению.

Основания для внесения в Красную книгу Украины. Средиземноморский реликт на северном пределе ареала. Наиболее узкоареальный вид рептилий фауны Украины, особенно уязвимый вследствие стенотопности и низкой плодовитости. Главными факторами, угрожающими природным популяциям, являются пожары и последующая эрозия склонов, вызывающая необратимую деградацию биотопов. На состоянии популяций негативно сказываются распыление инсектицидов над лесными массивами, рубки сухостоя и вытаптывание склонов рекреантами. Значительный ущерб синантропным популяциям причиняет ремонт старых построек.

Особенности биологии. Активен с середины февраля–марта до ноября–середины декабря. В популяциях с высокой плотностью населения отмечены коллективные зимовки. Толерантен к промерзанию зимовочных убежищ. До конца апреля–мая преобладает дневная активность, с конца июня до ухода на зимовку – сумеречно-ночная. Соотношение полов в популяциях близко к равному. Половая зрелость наступает на третьем году жизни. Спаривание в апреле–начале июля. Единственная за сезон кладка из 1–2 (чаще 2) яиц в известковой скорлупе с середины мая до начала августа (обычно в июне–июле). Характерны коллективные кладки, содержащие до полусотни яиц. Инкубация длится около 50 суток. Сеголетки с длиной тела 16–20 мм появляются в конце июля – октябре, чаще в августе. Питается мелкими насекомыми, пауками, многоножками и мокрицами. Голос геккона – скрипучий визг или тихие трели металлического тембра. Основные враги – каспийский полоз и кольчатая сколопендра, в населенных пунктах – домашние кошки.

Размножение в неволе и перспективы сохранения искусственно созданных популяций в природных условиях. Эффективной мерой, направленной на увеличение численности геккона, является его акклиматизация на охраняемых территориях Юго-Восточного побережья Крыма. В перспективе для создания новых популяций может быть использована часть животных из числа отловленных в зонах оползней и на запланированных к сносу зданиях. Разработана методика инкубации собранных в природе кладок. Необходимо сформировать лабораторный генофонд для поддержания численности угнетенных популяций.

Реализованные и необходимые меры охраны. Численность геккона в заповедниках Ялтинском горно-лесном, «Мыс Мартьян» и Карадагском невелика. Для гарантированной охраны ценнейших природных популяций необходимо полностью исключить рекреационное использование территории государственного заказника «Мыс Айя», повысив его статус до заповедника и присоединив к нему ряд урочищ в восточных окрестностях Балаклавы, и ввести ограничения на посещение госзаказника «Аю-Даг». При ремонте заселенных гекконами зданий нужно оставлять достаточное количество глубоких щелей между камнями кладки стен. Реставрационные работы на территории Национального археологического заповедника «Херсонес Таврический», где обитает популяция, имеющая высокую научную ценность, должны проводиться при участии консультанта–герпетолога.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 396-398.

УДК 598.112.23

О. В. Кукушкин*, Е. Ю. Свириденко**

*Карадагский природный заповедник НАНУ, г. Феодосия, Украина,
E-mail: ecol_monit@pochta.ru
**Таврический национальный университет, г. Симферополь, Украина,
E-mail: Helen_SV@rambler.ru

Ключевые слова: Красная книга, Украина, ящерица Линдгольма

Rock lizard (DAREVSKIA LINDHOLMI) –
A species of the red Data book of Ukraine

O. V. Kukushkin*, Ye. Ju. Sviridenko**

*Karadagsky nature reserve NASU, Feodosiya, Ukraine, E-mail: ecol_monit@pochta.ru
** Vernadsky Taurida National University, Simferopol, Ukraine, E-mail: Helen_SV@rambler.ru

Key words: Red Data Book, Ukraine, Darevskia lindholmi

Настоящая статья представляет собой расширенный вариант очерка для планирующегося третьего издания Красной книги Украины. При написании очерка использована монография Н. Н. Щербака «Herpetologia Taurica» (1966) и личные наблюдения авторов в 1995–2005 гг., частично опубликованные (Свириденко, 2001, 2002, 2003; Кукушкин, Свириденко, 2002; Кукушкин, 2004). Очерк подготовлен в рамках проекта № 7/1040/25 Минприроды Украины.

Darevskia lindholmi (Lantz et Čyrén, 1936)

Таксономическая характеристика. Род Darevskia Arribas, 1997 включает 22 вида, распространенных, главным образом, на Кавказском перешейке, в восточной Анатолии и северном Иране (MacCulloch et al., 2000). Ранее ящерица Линдгольма рассматривалась в качестве подвида скальной ящерицы – D. saxicola Eversmann, 1834 (Fu, Murphy, Darevsky, 1997). Единственный аборигенный представитель рода в фауне Украины.

Краткое морфологическое описание. Стройная ящерица с длиной тела менее 75 мм. Хвост немногим более чем в два раза длиннее тела. Голова заметно уплощена, морда приострена. Окраска спины взрослых самцов в брачный период ярко- или темно-зеленая, реже серо-оливковая, самок – коричневая или песочная, реже буро-оливковая или серо-зеленая. На этом фоне располагаются мелкие черные пятна, иногда сливающиеся в сетчатый узор. По бокам тела проходит темная полоса, образованная одним–двумя рядами слившихся темных пятен со светлыми или голубыми центрами. Брюхо самцов яично- или охряно-желтое, самок – бледно-медовое, серно-желтое или белое. На внешнем ряду брюшных щитков имеются крупные голубые пятна, лучше выраженные у самцов. Изредка встречаются меланисты и особи с редуцированным пятнистым рисунком спины. У сеголеток спина коричневая, брюхо светло-серое, хвост серо-голубой.

Охранный статус. V категория («восстановленный»).

Распространение. Населяет всю территорию Горного Крыма от перешейка полуострова Маячный (Севастополь) до мыса Ильи (Феодосия). Северная граница ареала проходит через Бахчисарай, Симферополь и с. Вишенное в северных окрестностях Белогорска. Полностью изолированные от основной части ареала популяции известны в долине реки Альма, на мысе Киик-Атлама и скалах-островках Адалары напротив Гурзуфа (Щербак, 1966). Отсутствует в наиболее аридных местностях Юго-Восточного побережья. Поднимается в горы по крайней мере до 1300 м н. у. м.

Места обитания. Гигрофильный и холодостойкий горный вид. Населяет светлые леса и скалисто-каменистые редколесья, яйлинские обрывы и голые вершины гор, глыбовые хаосы, приморские клифы и галечные пляжи с нагромождениями обломков скал. В карровых ландшафтах яйлинских плато обитает на невысоких гребнях известняка в горно-луговой или петрофитной степи. В гумидных районах под пологом широколиственного леса и на лугах встречается в биотопах без скальных выходов. Охотно заселяет дорожные крепиды из дикого камня и различные руины. Встречается в крупных городах поблизости от старых парков и на заросших кустарником каменистых склонах. Во многих популяциях отмечены небольшие сезонные миграции, связанные, главным образом, с выбором оптимального режима освещенности и влажности. Убежищами служат трещины скал и щели в каменной кладке стен, полости под корой деревьев, реже норы грызунов и насекомых.

Численность и тенденции ее изменения. Многочисленный, во многих районах фоновый вид. Плотность популяций максимальна в лесистых ущельях, скальных каньонах рек, приморских глыбовых хаосах и на обрывах предгорных куэст и достигает на отдельных влажных участках 1–2 экз./м маршрута (до 500–800 экз./га). Обычная плотность популяций – 1 экз./10–20 м маршрута. Более многочисленна в западной части Горного Крыма. Численность достаточно стабильна, в том числе – в районах интенсивной рекреации.

Основания для внесения в Красную книгу Украины. Эндемик Горного Крыма. Негативное влияние на численность оказывают факторы, вызывающие аридизацию и ксерофитизацию биотопа с сопутствующим ухудшением кормовой базы: пожары, эрозия склонов, выпас скота.

Особенности биологии. Активна с марта до ноября. В некоторых приморских популяциях в теплые годы наблюдается почти круглогодичная активность. Известны коллективные зимовки. Вид с исключительно дневной активностью. К размножению приступает позже других видов ящериц Крыма: в мае–июне. Единственная кладка из 1–6 яиц (чаще 3–4) – в середине июня–начале августа. Продолжительность инкубации – 45–60 суток. Выход сеголеток с размерами тела 23–26 мм растянут с середины августа до октября. Половая зрелость достигается на третьем, реже на втором году жизни при минимальной длине тела 50–55 мм. Быстрая и ловкая ящерица, предпочитающая охотиться на вертикальных поверхностях. Молодняк чаще взрослых встречается на горизонтальных поверхностях, в густой траве. Питается, главным образом, пауками и мелкими насекомыми, среди которых значительную долю составляют летающие виды. Известны случаи каннибализма. Враги: кольчатая сколопендра, желтобрюхий полоз, обыкновенная медянка, прыткая ящерица, многие птицы (черный и пестрый каменный дрозд, змееяд, пустельга, цапли и другие), каменная куница, домашние кошки.

Размножение в неволе и перспективы сохранения искусственно созданных популяций в природных условиях. Попытки разведения в неволе, по-видимому, не предпринимались. В лабораторном разведении не нуждается.

Реализованные и необходимые меры охраны. Охраняется в заповедниках: Ялтинском горно-лесном, «Мыс Мартьян», Крымском и Карадагском, однако в последнем ящерица Линдгольма достигает высокой численности только на морском побережье. На численности предгорных популяций благоприятно скажется охрана растительности вблизи родников и ограничение выпаса скота на склонах куэст. В дополнительных мерах охраны не нуждается.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 394-396.

УДК 598.1:631.674(477.75)

Т. И. Котенко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ, г. Киев, Украина,
E-mail: kotenko@izan.kiev.ua

Ключевые слова: амфибии, рептилии, ирригация, Присивашье, Крым

IMPACT OF IRRIGATION ON HERPETOCOMPLEXES
IN THE CRIMEAN PRISIVASHYE

T. I. Kotenko

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: kotenko@izan.kiev.ua

Key words: amphibians, reptiles, irrigation, Prisivashye, Crimea

С прокладкой Северо-Крымского канала ситуация в Присивашье кардинально изменилась. Днепровская вода пришла в Крым в октябре 1963 г., в конце 1975 г. было завершено строительство первой очереди канала (до с. Зеленый Яр на Керченском полуострове). Северо-Крымский канал – уникальное гидротехническое сооружение, равного которому по своей сложности и масштабности нет в Европе. Его общая длина – 402,6 км, ширина – до 100–150 м, глубина – до 7 м. Общий объем подаваемой по каналу воды в 2,5 раза превышает объем стока всех крымских рек (Олиферов, 1999). На прежде безводных и засоленных землях появилась разветвленная сеть ирригационных и дренажных каналов, прудовые хозяйства; в местах сброса пресной воды в Сиваш образовались обширные тростниковые плавни. Появление мощной искусственной гидрографической сети в некогда почти безводном регионе оказало мощное влияние на его растительный покров и животный мир. Это воздействие усилилось значительным подтоплением многих участков, поскольку канал и его ветви проложены преимущественно в грунтовом ложе, и лишь небольшие отрезки имеют бетонное покрытие. Наконец, целинные степи и пастбища сменились полями и рисовыми чеками, значительное развитие получили ветрозащитные лесополосы на полях и вдоль транспортных магистралей. Все это привело к кардинальной трансформации ландшафтов и мест обитания животных.

В Крымском Присивашье встречаются 3 вида земноводных и 9 видов пресмыкающихся: зеленая жаба Bufo viridis Laurenti, 1768, обыкновенная чесночница Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), озерная лягушка Rana ridibunda Pallas, 1771, болотная черепаха Emys orbicularis (Linnaeus, 1758), прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, крымская ящерица Podarcis taurica (Pallas, 1814), желтобрюхий полоз Coluber caspius Gmelin, 1789, обыкновенная медянка Coronella austriaca Laurenti, 1768, палласов полоз Elaphe sauromates (Pallas, 1814), обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758), водяной уж N. tessellata (Laurenti, 1768) и степная гадюка Vipera renardi (Christoph, 1861) (Щербак, 1966; Котенко и др., 1998; Кармышев, 1999; Котенко, 2000, 2001, 2002; Кукушкин, Кармышев, 2002; Котенко, Кукушкин, 2003; Кукушкин, Котенко, 2003; Кукушкин, 2004; Kotenko, 2004). Если видовой состав герпетофауны региона вряд ли изменился за последние 40 лет, то пространственное распределение, плотность популяций и общая численность разных видов явно претерпели изменение. На юге Украины среди антропогенных факторов, влияющих на распределение и численность амфибий и рептилий, гидростроительство с его последствиями является одним из наиболее мощных (Котенко, 1993, 1999).

Появление в Присивашье каналов ирригационной системы само по себе не было катастрофичным для степных видов рептилий, но связанное с ирригацией развитие земледелия (распашка целинных степных участков, использование пестицидов, передвижение большого количества транспорта) явилось мощнейшим фактором, повлиявшим на распределение и численность этих видов. Угодья, оставшиеся нераспаханными, подверглись чрезмерной пастбищной нагрузке. Пасквальная дигрессия растительности на многих территориях в 1970–1980-х годах была столь значительной, что в летние месяцы кроме гармалы или чахлых кустиков полыни на почве ничего не оставалось. Такой биотоп почти полностью терял свои защитные свойства и кормовую базу для подавляющего большинства видов герпетофауны. Вторичное засоление почв (в результате подтопления или избыточного полива) также отрицательно сказалось на герпетофауне. Определенный вред животным приносит транспорт на многочисленных дорогах, сеть которых резко возросла в связи с развитием земледелия в Присивашье. Гибель на дорогах наиболее велика в тех случаях, когда они пересекают пути перемещений амфибий и рептилий на места зимовки, размножения или кормежки. Во многих местах побережья Сиваша природная степная растительность сохранилась лишь на узких, шириной 3–15 м, полосах вдоль береговых обрывов. И наличие здесь еще и 1–2 колей грунтовой дороги снижает шансы сохранения краснокнижных видов змей.

Ирригация положительно сказалась на амфибиях (в первую очередь, на озерной лягушке), болотной черепахе и обыкновенном уже: она привела к увеличению их численности и способствовала продвижению некоторых из этих видов на территории, ранее не заселенные ими. Благодаря развитой системе ирригационных и дренажных каналов и их производных (прудов, разливов воды, тростниковых плавней) озерная лягушка стала очень распространенным и многочисленным видом. Очевидно, возросла численность и зеленой жабы, поскольку она теперь может размножаться повсеместно, а раньше взрослым особям приходилось мигрировать на значительные расстояния в поисках водоемов. В плавнях и на прилегающих берегах, а также на береговых дамбах заросших каналов большой численности достиг обыкновенный уж. Явно возросла численность и болотной черепахи, хотя значение Северо-Крымского канала для этого вида неоднозначно. Крымский полуостров населен генетически различными популяциями, при этом разнообразие гаплотипов болотной черепахи в этом небольшом регионе впечатляющее. Некоторые формы черепах Крыма могут быть эндемичными и должны быть сохранены. В этом аспекте большую опасность представляет Северо-Крымский канал, поскольку он может способствовать продвижению днепровской популяции вида глубоко в глубь Крыма. Канал мог существенно повлиять на генофонд автохтонных крымских популяций, при этом может произойти замещение генетически уникальных форм более крупными и приспособленными к новым условиям днепровскими черепахами.

За последнее десятилетие многие лесополосы на юге Украины были полностью или частично вырублены местным населением для отопления жилищ. Это привело к резкому усилению пыльных бурь (весной 2003 г. в Степном Крыму наблюдались сильнейшие бури, уничтожившие посевы на огромных площадях). В случае полного исчезновения лесополосы и последующего интенсивного выпаса или распашки ее территории исчезают и населявшие лесополосу рептилии.

Как известно, основными необходимыми для существования змей условиями являются наличие надежных убежищ и мест зимовки, достаточная кормовая база и отсутствие активного прямого уничтожения. При наличии этих условий степная гадюка, медянка, палласов и желтобрюхий полозы могут населять самые разнообразные открытые и полуотрытые биотопы Присивашья. Большое количество колоний полевок на единицу площади наблюдалось нами на большинстве залежей и на пастбищах (выпасаемой целине), не достигших стадии сбоя, а также на дамбах водонакопителей, курганах, межах полей и виноградников. Здесь нередко отмечалась высокая плотность популяций степной гадюки и полозов. Хорошие условия для зимовки змей складываются под фундаментами старых или разрушенных зданий, на старых свалках, скотомогильниках, разного рода дамбах и валах, буграх и курганах – то есть в местах возвышенных (грунтовые и паводковые воды не причинят вреда), с нарушенной почвой (имеются пустоты: ямы, щели, трещины) и глубоко расположенными зимовочными камерами (температура не опускается ниже нуля). Эти свойства особенно ценны в условиях Присивашья – территории плоской, с преобладанием сильно засоленных земель с низким залеганием грунтовых вод, а после создания оросительных систем – еще и со значительным подтоплением (Котенко, 2000, 2001). Таким образом, появление дамб и насыпей, ограничивающих каналы, водонакопители, водохранилища и пруды, улучшило условия зимовки рептилий. На этих же элементах гидросооружений имеются хорошие условия для инкубации яиц рептилий, поскольку это хорошо прогреваемые и не затопляемые водой участки. Поэтому гидростроительство оказало и определенное положительное влияние на численность популяций рептилий.

Некоторые гидросооружения оказывают непосредственное отрицательное влияние на популяции рептилий. Например, дренажные колодцы могут стать настоящей западней для животных. В некоторых колодцах в окр. с. Ленинский Завет Джанкойского р-на ежегодно с 2000 по 2004 г. весной мы находили змей, ящериц и жаб. Больше всего попадалось особей степной гадюки (от 3 до 69 экз. в одном колодце), реже встречались палласов полоз, обыкновенная медянка, прыткая ящерица, зеленая жаба (1–2 экз. в одном колодце), один раз попался обыкновенный уж. Примечательно, что медянка в окрестностях Завет-Ленинского ни разу не была обнаружена во время обычных экскурсий и маршрутных учетов, но 3 особи были найдены в колодцах в 2000–2001 гг. Таким образом, дренажные колодцы могут быть ловушкой для видов, занесенных в Красную книгу Украины. На некоторых участках такие западни могут, очевидно, существенно влиять на численность популяций рептилий.

Из сказанного можно сделать вывод, что в целом ирригация и ее последствия нанесли большой ущерб ресурсам степных видов рептилий, в первую очередь видам, занесенным в Красную книгу Украины. Вместе с тем, некоторые элементы гидросооружений оказали положительное воздействие на пресмыкающихся. При правильной организации заповедного дела и охраны природы в Присивашье удастся сохранить существующее ныне видовое разнообразие герпетофауны.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 392-394.

УДК 502.72:598.1(477.7)

Т. И. Котенко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ, г. Киев, Украина,
E-mail: kotenko@izan.kiev.ua

Ключевые слова: герпетофауна, Южная Украина, заповедники, охрана

THE WAYS OF PROTECTED AREAS EFFICIENCY IMPROVEMENT CONCERNING HERPETOFAUNA CONSERVATION

T. I. Kotenko

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: kotenko@izan.kiev.ua

Key words: herpetofauna, South Ukraine, reserves, conservation

На юге степной зоны Украины обитают 12 видов пресмыкающихся: болотная черепаха Emys orbicularis (Linnaeus, 1758), желтопузик Pseudopus apodus (Pallas, 1775), разноцветная ящурка Eremias arguta (Pallas, 1773), прыткая ящерица Lacerta agilis Linnaeus, 1758, зеленая ящерица Lacerta viridis (Laurenti, 1768), крымская ящерица Podarcis taurica (Pallas, 1814), желтобрюхий полоз Coluber caspius Gmelin, 1789, обыкновенная медянка Coronella austriaca Laurenti, 1768, палласов полоз Elaphe sauromates (Pallas, 1814), обыкновенный уж Natrix natrix (Linnaeus, 1758), водяной уж N. tessellata (Laurenti, 1768) и степная гадюка Vipera renardi (Christoph, 1861). Из них 5 видов (желтопузик, медянка, полозы и степная гадюка) включены во второе издание Красной книги Украины (ККУ), зеленая ящерица будет дополнительно к этим видам включена в третье издание. В итоге половина видов местной герпетофауны окажется в ККУ. В рамках Бернской конвенции охраняются все пресмыкающиеся, при этом 10 из 12 перечисленных видов (все, кроме разноцветной ящурки и обыкновенного ужа) подлежат особой охране. Болотная черепаха и степная гадюка включены также в Красный список МСОП. Таким образом, герпетофауна, герпетокомплексы и места обитания рептилий должны всемерно охраняться, что необходимо как можно полнее учитывать при организации новых или расширении уже существующих особо охраняемых природных территорий (ООПТ).

На ежегодно обрабатываемых полях пресмыкающиеся отсутствуют, попадаясь в небольшом количестве лишь в узкой полосе, прилегающей к тем биотопам, где рептилии обитают. На залежах пресмыкающиеся встречаются, но только в том случае, если рядом имеются нераспаханные степные участки, широкие лесополосы с пятнами степной и луговой растительности и т. д. – то есть территории, с которых рептилии могут заселить поля после прекращения их обработки. В связи с этим, для поддержания численности и генетического полиморфизма популяций рептилий очень большое значение имеют биологические (экологические, генетические) коридоры. В Присивашье ими являются побережье Сиваша, полосы степной растительности и древесно-кустарниковых насаждений вдоль железных дорог, автотрасс и русел речек, некоторые полезащитные лесополосы, береговые дамбы Северо-Крымского канала и его веток. Обочины дорог и каналов являются биокоридорами для степных видов рептилий в том случае, если дороги и каналы прокладывались по целине, а не после сплошной распашки территории. За исключением перечисленных угодий и территорий военных объектов (аэродромов, полигонов), остальные земли были почти полностью распаханы, и лишь возле населенных пунктов нередко сохранились небольшие участки целины. Но эти участки представляют собой, как правило, сильные скотосбои или действующие мусорные свалки с бедной герпетофауной. Здесь рептилии не только страдают от перевыпаса, но и уничтожаются людьми и домашними животными (кошками, собаками, свиньями). Подавляющее большинство ценных в герпетологическом отношении территорий сконцентрировано в прибрежной полосе Сиваша. Побережье Сиваша, а также Черного и Азовского морей, представляет собой важнейший биокоридор для рептилий (Котенко, 1999 и др.). Именно благодаря сохранившейся на побережье нераспаханной полосе такие редкие виды, как степная гадюка и палласов полоз, имеют почти сплошное распространение от Кинбурнской косы (Николаевская обл.) до Керченского полуострова. При этом данная территория является основным резерватом указанных видов в Украине. Песчаные косы и пляжи морского побережья являются основным местообитанием разноцветной ящурки и важнейшим биокоридором для этого вида. Вглубь от побережья основными биокоридорами рептилий на юге Украины являются реки и их берега. Интересен пример искусственного экокоридора, возникшего вдоль канала Дунай–Сасык: по береговой дамбе этого канала прыткая и крымская ящерицы продвигаются вглубь Стенцовско-Жебриянских плавней (Котенко, 1999б; Kotenko, 2002). Сохранение биокоридоров – одно из важнейших условий эффективной охраны видов.

Малые по площади участки, окруженные неподходящими для обитания змей биотопами, не имеют перспектив в плане поддержания популяций рептилий, хотя в настоящее время некоторые такие участки (валы, дамбы, курганы и т. п.) отличаются высокой плотностью популяций некоторых видов змей (Котенко и др., 1998; Котенко, 2000, 2001, 2002; Кукушкин, Кармышев, 2002; Кукушкин, 2004). Наибольшее значение для их сохранения имеют большие по площади степные пастбища и многие крупные залежные участки, особенно в случаях, когда эти типы биотопов примыкают друг к другу и включают места с хорошими условиями для зимовки змей. Для охраны популяций болотной черепахи особенно важно сохранение мест размножения. Поэтому залогом успешной охраны даже таких оседлых и небольших по размерам животных, как наши рептилии, является заповедание значительных площадей, причем с обязательным включением мест размножения и зимовки животных. Эти места, а также участки локальной концентрации змей, привлеченных обилием корма, нередко представляют собой антропогенные элементы ландшафта (пруды, заброшенные фермы, валы, склоны береговых дамб каналов и пр.). Такие участки часто не включают в ООПТ, что, на наш взгляд, неправильно, поскольку в этих случаях охранный режим ООПТ не распространяется на территории, обеспечивающие важнейшие периоды жизненного цикла животных.

При учреждении новых ООПТ или выделении заповедных зон обычно ориентируются на наименее трансформированные участки – с наиболее хорошо сохранившейся природной растительностью, естественным рельефом, высокой численностью редких видов животных. Но ценность того или иного участка применительно к разным группам животных и растений часто бывает различной, то есть наиболее ценные для разных групп организмов участки в пространственном отношении часто не совпадают или совпадают частично. Например, при создании Дунайского биосферного заповедника наиболее ценные в герпетологическом отношении территории оказались в зоне антропогенных ландшафтов или вообще за границей заповедника, поскольку при организации и зонировании Дунайского биосферного заповедника учитывали в первую очередь природность растительности, видовой состав и численность птиц и социально-экономические аспекты. Поэтому существующий в дельте Дуная биосферный резерват не отражает в должной степени разнообразия герпетофауны Украинского Придунавья. Для повышения репрезентативности Дунайского биосферного заповедника необходимо расширить его территорию с учетом необходимости охраны всех характерных для региона герпетокомплексов. Включение в состав новых и существующих ООПТ максимально возможного разнообразия биотопов позволит максимально охватить охраной видовой состав и сообщества и, таким образом, повысить эффективность заповедной сети.

При организации новых ООПТ, особенно в пределах степной зоны, в их территорию и ранее включали залежные участки (так, природный заповедник «Еланецкая степь» почти наполовину состоит из залежей разного возраста). В период упадка сельского хозяйства и с учетом взятого правительством Украины курса на сокращение площадей пахотных земель и увеличение доли заповедных территорий страны до уровня европейских государств следует активнее включать залежные земли в ООПТ. В тех случаях, когда действующие пашни вклиниваются в целинный участок, необходимо такие пашни включать в ООПТ, переводя в залежи. Этими мерами удастся получить сравнительно большие по площади и цельные ООПТ.

Особое место занимают территории бывших и действующих военных объектов (тренировочные полигоны, аэродромы, базы). Некоторые из них представляют собой ценнейшие участки относительно хорошо сохранившихся природных экосистем с большим количеством редких видов и высокой плотностью их популяций. Большим просчетом Минприроды Украины и, в частности, Государственной службы заповедного дела является то, что освобождавшиеся из подчинения Минобороны территории не были своевременно включены в природно-заповедный фонд Украины и продолжают обесцениваться (как, например, Багеровский полигон и Джанкойский аэродром в Крыму) или фактически уже потеряли свою ценность (аэродром севернее с. Новопавловка и территория авиационного гарнизона западнее с. Веселое, там же). Следует в кратчайшие сроки заповедать Багеровский полигон и установить там постоянный пост, чтобы прекратить разрушительную и опасную деятельность искателей металла. Необходимо заключить соглашение между Минприроды и Минобороны о двойном подчинении ценных природных территорий военных объектов и о включении их в природно-заповедный фонд. Это будет гарантировать данным территориям сохранение в случае ликвидации военных объектов. На территории ООПТ, в составе которых оказались залежи, пашни, военные полигоны и другие трансформированные участки, необходимо провести научно обоснованное зонирование и осуществлять мероприятия экологического менеджмента с целью реабилитации экосистем.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 389-392.