УДК 576.895

Н. Е. Тарасовская, А. М. Абдыбекова, Г. К. Сыздыкова

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: нейтрализм, синергизм, антагонизм, взаимодействие паразитов

SYNERGISM AND ANTAGONISM OF PARASITES
INSIDE THE HOST AS A FACTOR OF REGULATION
HELMINTHOFAUNA AND NUMBER CESTODA

N. Ye. Tarasovskaya, А. М. Abdybekova, G. K. Syzdykova

PavlodarState Pedagogical University, Pavlodar, Kazakhstan

Key words: neutralism, synergism, antagonism, parasites interaction

Межвидовые отношения организмов (свободноживущих и особенно паразитических) весьма разнообразны и неоднозначны – как по способам, так и по результатам их взаимодействия. Морфометрический анализ гельминтов от нескольких видов теплокровных хозяев позволил прийти к выводу о чередовании этапов нейтрализма, синергизма и антагонизма паразитов – не в последнюю очередь, в зависимости от характера их взаимодействия с организмом хозяина.

1. Нейтрализм – возможен в том случае, если непатогенные паразиты в небольшом количестве (единичные экземпляры) не детектируются организмом хозяина, не вызывают иммунологических и иммунопатологических реакций, находятся у достаточного трофического ресурса и в достаточном пространстве, не потребляют слишком много вещества и энергии, не затрагивают живые ткани (такие паразиты обычно питаются химусом или же непереваренными пищевыми остатками). Этот этап оказался четко выраженным у Heterakis gallinarum от домашних кур: количество нематод до 5 экз. в одной птице соответствовало максимальным размерам паразитов. Вместе с тем у нематод мышевидных грызунов, в том числе довольно мелких оксиурид, при паразитировании до 5 экз. червей в одном зверьке отмечались минимальные размеры; в количестве 6–10 и 11–20 экз. сифации и аспикулюры были несколько крупнее, но все же еще довольно мелкие по сравнению с паразитами того же вида, зарегистрированными в численности нескольких десятков экземпляров в одном хозяине. Вероятно, грызуны с их высокими темпами обмена веществ и огромной теплоотдачей реагируют на любую паразитарную нагрузку, и уменьшение размеров гельминтов – результат угнетения организмом зверька и в то же время способ снижения энергетических потребностей у сколецид. У комменсалов–эндойков, не являющихся паразитами, этот этап может продолжаться всю жизнь.

2. Синергизм паразитов между собой (часто предполагающий антагонизм с организмом хозяина) обычно имеет место тогда, когда гельминты паразитируют в небольшом количестве, а трофические ресурсы организма хозяина велики, но малодоступны ввиду специфических и неспецифических иммунных реакций. Причем нами наблюдался не только внутривидовой, но и межвидовой синергизм. Так, у чабанских и поселковых собак на юге Казахстана токсокара, дипилидий и три вида цестод–тениид (Taenia hydatigena, Multiceps multiceps и Echinococcos granulosus) обычно имели позитивную приуроченность численности друг к другу в бинарных сочетаниях и негативную (реже нейтральную) – в тех же парных сочетаниях, но в присутствии других видов червей. При паразитировании единичных экземпляров оксиурид у мышевидных грызунов сифации и аспикулюры не только не являются антагонистами, но и проявляют определенный синергизм, что выражается в некотором возрастании размеров аспикулюр у домовой мыши в присутствии сифаций. Невысокие уровни инвазии аскаридиями и гетеракисами у кур демонстрируют отсутствие негативного взаимовлияния гельминтов на численность друг друга, а у аскаридий – явную приуроченность к сочетаниям с гетеракисами. У нематод мышевидных грызунов минимальные размеры отмечены при паразитировании 1–5 экз. в одной особи хозяина, у гетеракисов от домашней птицы –
6–20 экз. При увеличении численности гельминтов (в том числе и в присутствии других видов червей) их размеры возрастают – явный результат синергизма. Механизм такого синергизма лежит, видимо, на иммунологическом и биохимическом уровне: имеет место конкуренция антигенов (межмолекулярная и внутримолекулярная – в зависимости от присутствия одного или разных видов паразитов), а при значительном возрастании паразитарной нагрузки развивается иммунологическое утомление. Ресурсы организма хозяина становятся более доступными для гельминтов, что приводит к увеличению их размеров и плодовитости. Кроме того, паразиты изменяют среду в органе обитания так, что она становится более благоприятной для существования червей данного вида. Кстати, свободноживущие виды, заселяющие пространство первыми, также изменяют его в соответствии со своими требованиями, делая благоприятным для других особей своего вида (реже – других видов). С этим связан так называемый эффект скучивания, благоприятный для отдельных особей. Особые проявления синергизма гельминтов мы наблюдали в двух крайних ситуациях. Когда организм хозяина истощен и стоит на грани гибели (как это имело место у одной пораженной эймериозом курицы, а также у домашних птиц с выраженными признаками 3–5 заразных заболеваний различной этиологии), отмечались очень большие размеры гетеракисов. Очевидный смысл этого – оппортунистическая стратегия использования ресурсов организма, пока он жив, чтобы быстрее достичь соматической и половой зрелости и успеть сформировать инвазионные элементы. Быстрый рост может иметь место при полном отсутствии сопротивления организма, а успеть размножиться вполне реально при коротком жизненном цикле оксиурид, в том числе H. gallinarum. В другом случае у очень хорошо упитанного петушка–бройлера аскаридии и гетеракисы, паразитировавшие в значительном количестве, достигали в полтора раза меньших размеров, чем у других птиц из этого же хозяйства. Итогом угнетения паразитов резистентным организмом хозяина стала не элиминация отдельных особей, а уменьшение размеров, приводящее к снижению энергетических потребностей при малодоступном ресурсе. Рациональность этого явления на уровне популяции и вида может состоять в том, что, во-первых, суммарная плодовитость многочисленных, даже мелких особей будет выше, чем единичных крупных; во-вторых, гарантируется генетическое и фенотипическое разнообразие особей – одна из важных стратегий выживания. На уровне совокупности гельминтов в особи хозяина выживание всех червей необходимо для их успешного сопротивления иммунной системе хозяина. В целом следует отметить, что этап синергизма может продолжаться длительное время – при невысоких уровнях зараженности гельминтами или высокой резистентности организма хозяина. При иных условиях (накопление паразитов в организме при реинвазии и длительном сроке их жизни, снижении сопротивляемости организма хозяина) этап синергизма может быть довольно кратковременным и носить характер так называемой протокооперации – временных благоприятных взаимоотношений, не являющихся облигатными.

3. Антагонизм гельминтов между собой, по нашим данным, имеет место в случаях, когда численность сколецид уже значительна, а трофический ресурс органа обитания и организма в целом убывает; уменьшается и свободное пространство в органе обитания. Резистентность организма в этой ситуации нередко снижена, а угнетение гельминтов на фоне уменьшающихся трофических ресурсов происходит за счет изменения среды в органе обитания самими паразитами (накопление продуктов метаболизма, а, возможно, и антител при реинвазиях и длительном стерильном иммунитете) – по известному принципу Ле Шателье–Брауна (частным выражением которого служит явление автоингибирования биохимических процессов – угнетение процесса накоплением его собственных продуктов). Угнетение продуктами метаболизма, видимо, служит основным информационным сигналом для паразитов, заставляющим их снижать размеры. Уменьшение размеров – результат угнетения гельминтов (одного или разных видов) друг другом, и в то же время – целесообразная реакция, направленная на снижение энергетических потребностей паразитов, а в итоге – на выживание их самих и организма хозяина. При этом межвидовой антагонизм наступает раньше, чем внутривидовой, и в то же время внутривидовая конкуренция у оксиурид грызунов в присутствии других видов паразитов имела место при меньшем числе особей, чем в моноинвазии: в первом случае длина и ширина начинали снижаться при паразитировании 100 экз. сифаций, во втором – свыше 200, а наиболее заметно – при 500 экз. Пороги внутривидового антагонизма зависят не только от величины, но и от таксономической принадлежности гельминтов. Так, у мелких нематод Aspiculuris tetraptera и довольно крупных Ivaschkinonema alticola, принадлежащих к семейству Heteroxynematidae, угнетение наступало уже в присутствии 100 экз., а у сифаций и цителлин (семейство Syphaciidae) – более 200 или 500 экз. Суммарное количество сифаций и аспикулюр свыше 100 экз. приводило к уменьшению размеров нематод второго вида без каких-либо изменений у первого.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 348-351.

УДК 591.69-82:598.241.1

Н. Н. Семенова, В. М. Иванов

Астраханский государственный природный биосферный заповедник, г. Астрахань, Россия,
E-mail: abnr@astranet.ru

Ключевые слова: лысуха, гельминтофауна, экстенсивность инвазии, дельта Волги

some RESULTS OF HELMINTHO-FAUNISTIC STUDIES
OF THE COOT (FULICA ATRA) IN THE VOLGA DELTA

N. N. Semenova, V. M. Ivanov

Astrakhan State Nature Biosphere Reserve, Astrakhan, Russia, E-mail: abnr@astranet.ru

Key words: coot, helminthofauna, extensiveness of invasion, delta of Volga

В 1990–2000 гг. в дельте Волги проведены гельминтологические вскрытия по традиционной методике (Скрябин, 1928) 107 экз. лысух (Fulica atra) – одного из обычных объектов охоты в дельте Волги. Приведены данные экстенсивности (ЭИ) и интенсивности (ИИ) инвазии.

Заражено гельминтами оказалось 89,7 % птиц. Основу гельминтокомплекса составляют трематоды (79,4 %) и цестоды (46,7 %), значительно реже встречаются акантоцефалы (16,8 %) и нематоды (14,0 %). Обнаружено 33 вида гельминтов, из них: цестод – 4, трематод – 24, нематод – 3, скребней – 2 вида.

Фоновые виды: трематоды Cyclocoelium mutabile (Zeder, 1800) (ЭИ 33,6 %,
ИИ 1–15 экз.), Metorchis xanthosomus (Creplin, 1846) (ЭИ 25,2 %, ИИ 1–85 экз.), Prosthogonimus ovatus Rudolphi, 1803 (ЭИ 22,4 %, ИИ 1–900 экз.), цестоды Diorchis inflata Rudolphi, 1810 (ЭИ 30,8 %, ИИ 1–70 экз.).

С экстенсивностью инвазии от 6,5 до 14 % встретилось 10 видов: нематоды Quasiamidostomum fulicae (Rudolphi, 1819) Lomakin, 1988 (ЭИ 14,0 %, ИИ 2–42 экз.), скребни – Polymorphus (Polymorphus) minutus (Goeze, 1789) (ЭИ 14 %, ИИ 1–14 экз.), Filicollis anatis (Schrank, 1788) (ЭИ 6,5 %, ИИ 1–5 экз.), трематоды Echinostoma chloropodis (Zeder, 1800)
(ЭИ 12,1 %, ИИ 1–9 экз.), E. grandis Baschkirova, 1946 (ЭИ 9,3 %, ИИ 1–16 экз.), E. sarcinum Dietz, 1909 (ЭИ 6,5 %, ИИ 1–9 экз), Cotylurus hebraicus Dubois, 1934 (ЭИ 9,3 %, ИИ 1–23 экз.), Leucochloridium holostomum (Rud., 1819) (ЭИ 7,5 %, ИИ 1–25 экз.), цестоды Diorchis ransomi Schultz, 1940 (ЭИ 9,3 %, ИИ 2–73 экз.), D. brevis Rybicka, 1957 (ЭИ 6,5 %, ИИ 5–34 экз.).

Остальные 19 видов довольно редки у лысух (ЭИ 0,9–3,7 %): цестоды Diorchis acuminata (Clerc, 1902) Clerc, 1903 (ЭИ 3,7 %, ИИ 1–6 экз.), трематоды Tanaisia fedtschenko Skrjabin, 1924 (ЭИ 3,7 %, ИИ 1–4 экз.), Echinostoma revolutum (Frohelich 1802) (ЭИ 2,8 %,
ИИ 2–25 экз.), Notocotylus gibbus (Mehlis, 1846) (ЭИ 2,8 %, ИИ 1–7 экз.) и др.

Гельминтофауна лысух, как и других хозяев, формируется под влиянием биотических и абиотических факторов, причем первые (специфичность, пол, возраст, питание хозяина и др.) играют решающую роль в становлении гельминтоценозов.

Поскольку заражение птиц большинством видов гельминтов происходит per os: либо через животных, составляющих пищу хозяина, либо через животных, случайно заглатываемых с растительной пищей, поэтому основной экологический фактор заражения – пища лысухи.

При анализе содержимого 104 желудков лысух выяснено, что 97,2 % из них содержат остатки растительной пищи, в том числе 86,5 % – вегетативные органы растений, а 44,2 % – семена. Животная пища содержалась в 26 % желудков, в их числе насекомые – 15,9 %, моллюски – 10,3 %, ракообразные – 4,8 %, паукообразные – около 1 %.

Из 33 видов гельминтов лысухи цикл развития расшифрован для 23 видов, из них более половины развиваются с участием брюхоногих (иногда двустворчатых) моллюсков (9 видов), моллюсков и насекомых (3 вида), моллюсков и рыб (1 вид), моллюсков, пиявок, насекомых и рыб (1 вид), ракообразных (2 вида), прямое развитие у 2 видов. Насекомые и моллюски составляют большинство животных кормов, что вполне соответствует данным по циклам развития паразитических червей (14 из 23 видов гельминтов лысух развиваются с участием моллюсков и насекомых).

Нам удалось проследить также многолетнюю динамику паразитофауны лысухи в
1940-е (Гинецинская, 1952), 1960-е (Илюшина, 1968) и 1990-е годы (наши данные). Период 1940-х годов характеризуется падением уровня Каспийского моря, что привело к увеличению площади мелководий, быстрому зарастанию водоемов и т. д., в это время преобладали фитофильные и псаммореофильные комплексы, доминировали хирономиды и ракообразные, из моллюсков – двустворчатые. В гельминтофауне лысухи в этот период были распространены представители родов Diorchis, Echinostoma, Notocotylus, виды P. ovatus, C. mutabile, то есть виды, развитие которых связано с фитофильными моллюсками и ракообразными.

В 1960-е годы выпадают некоторые реофилы, увеличивается биомасса насекомых и численность легочных моллюсков. В этот период, кроме родов Notocotylus, Echinostoma, появляются виды родов Cotylurus и Leucochloridium. Развитие их связано с лимнофильными моллюсками, а также пиявками (род Apatemon).

В конце 1970-х годов начался подъем уровня Каспийского моря и к концу XX века он достиг максимальных значений. Этот период характеризуется уменьшением плотности популяций амфибиальных насекомых, обеднением видового состава легочных моллюсков. Основу гельминтоценозов лысухи в этот период составляют виды родов Diorchis, Cyclocoelum, Metorchis, Prosthogonimus.

Наш материал позволяет проследить динамику экстенсивности инвазии лысухи в эти три периода. Экстенсивность заражения лысухи такими видами, как L. holostomum, C. hebraicus, C. cornutus, а также видами родов Notocotylus и Psylotrema снижается с 1960-х по 1980–1990-е годы. Все они в качестве промежуточных или дополнительных хозяев используют фитофильных или лимнофильных моллюсков.

Иная динамика ЭИ замечена у видов рода Echinostoma, трематоды Dendritobilharzia pulverulenta: она резко падает от 1940-х к 1990-м годам. У ряда видов имеется большой круг дополнительных и промежуточных хозяев (С. mutabile), а у M. xanthosomus – в качестве дополнительных хозяев выступает множество видов как лимнофильных, так и реофильных рыб, поэтому в периоды с разной водностью выходят на первый план те или иные хозяева, а ЭИ этими паразитами относительно стабильна.

Таким образом, гельминтофауна лысухи формируется под влиянием как биотических, так и абиотических факторов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 347-348.

УДК 591.69-82

А. В. Матюхин, С. Г. Пыхов

Институт паразитологии РАН,
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия,
МСХА им. К. А. Тимирязева, г. Москва, Россия,

Ключевые слова: миграции птиц, клещи, блохи, сообщество, скворечник

BIRDS’ roosting IN STARLING‑HOUSES DURING THE WINTER PERIOD AND THEIR EPIDEMIOLOGICAL significance

А. V. Matyukhin, S. G. Pykhov

Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia
Timiryazev Moscow Agricultural Academy, Moscow, Russia

Key words: birds migration, mites, flea, community, starling‑houses

Роль птиц как древнейших резервуаров возбудителей болезней, опасных для человека: вирусной, бактериальной, грибковой, протозойной природы обсуждалась неоднократно. Ряд видов птиц относится к числу синантропных и тесно контактирует с человеческим жильем и домашними животными. Плотность населения популяций многих видов птиц очень высока, что создает благоприятные условия для развития эпидемий и эпизоотий в крупных населенных пунктах. Миграцию многих миллионов птиц можно сравнить с гигантским насосом, дважды в год перекачивающим адаптированных к птицам возбудителей с континента на континент.

В период миграций происходит распространение популяций возбудителей среди птиц, относящихся к различным экосистемам. Перенос возбудителей реализуется за счет хронических и латентных форм инфекции (Львов, Ильичев, 1979; Матюхин, 2004).

На территории средней полосы Палеарктики исскуственные гнезда для ночевок в зимний период используют многие виды птиц: большой пестрый дятел (Dendrocopus major), малый пестрый дятел (Dendrocopus minor), большая синица (Parus major), лазоревка (P. coeruleus), черноголовая гаичка (P. palustris), скворец (Sturnus vulgaris), поползень (Sitta europaea), пищуха (Certhia familiaris), полевой воробей (Passer montanus), домовой воробей (P. domesticus) (Winkel, Hudde, 1988).

В 44 районах Германии с декабря по март в 1969–1975 гг. на ночевках в скворечниках отмечены 17000 особей 9 видов: большая синица – 13095 (75,8 %), поползень (13,3 %), лазоревка (8 %), полевой воробей (2,7 %). Остальные пять видов встречались реже: большой пестрый дятел (22 раза), малый пестрый дятел (13), скворец (8), черноголовая гаичка (2), пищуха (2) (Winkel, Hudde, 1988).

С ноября 1953 по январь 1954 года на территории Главного ботанического сада АН СССР и на Звенигородской биологической станции МГУ в 10 из 27 обследованных искусственных гнездовьях обнаружены следы пребывания воробьиного сычика (Glacidium passerinum). В запасах сычика отмечены массовые виды мелких млекопитающих и воробьиных птиц, среди которых отмечен и полевой воробей (Воронцов и др., 1956).

На территории Европейской части России с 1981 по 2005 год под наблюдением находилось около 1000 искусственных гнездовий.

Проведено более 20000 проверок гнездовий в ночное время в осенне-зимний период. Отловлено 1378 особей 7 видов птиц: полевой воробей (815 особей – 59,1 %), большая синица (375 особей – 27,2 %), домовой воробей (150 особей – 10,9 %), лазоревка (13 особей), большой пестрый дятел (11), малый пестрый дятел (7), поползень (7).

В ФРГ ночевки птиц в синичниках отмечали только для полевого воробья и скворца. В Московской области ночевки полевых воробьев парами – обычное явление. Отмечены отдельные случаи ночевки воробьев по 3 особи.

Согласно А. И. Ильенко (1976), в некоторых районах Москвы до 80 % домовых воробьев заражено клещом Dermanyssus passerinus. Средняя интенсивность заражения в середине зимы составляет 4–6 клещей на одну птицу. Нередко попадаются воробьи, имеющие от 50 до 200 клещей.

23 февраля 1957 года на Ленинских Горах была добыта самка, с которой собрано 604 клеща. В летний период интенсивность заражения составляет 1–2 клеща, хотя 21 июня 1956 года со старого самца снято 52 клеща.

В 1983 году в лесопарке Кусково нами были выставлены искусственные гнездовья, которые из года в год занимались домовыми или полевыми воробьями. За 20 лет в синичниках накопилось большое количество строительного материала, в котором сформировались стабильные биоценозы. Наряду с обилием гамазовых клещей в гнездах нами отмечены блохи.

В гнездах домового воробья в пределах г. Москвы 20 ноября 2003 года нами отмечено два вида блох: Ceratophyllus gallinae, Ceratophyllus tribulis.

В зимних гнездах, изъятых из скворечников, зарегистрировано от 70 до 200 имаго блох.

Нахождение птиц в скворечниках в осенне-зимний период занимает от 10 до 16 часов. Как следствие одна или несколько ночующих птиц активизируют жизненные циклы многих беспозвоночных, обитающих в гнезде и находившихся в течение светлого времени суток в частичном анабиозе. Большое количество гамазовых клещей и отдельные экземпляры блох паразитируют на птицах в зимний период, что способствует циркуляции паразитов как между разными гнездами одного лесопарка, так и на значительные расстояния. Поскольку в одних и тех же гнездовьях ночуют разные виды птиц, обмен эктопаразитами приобретает характер межвидового. Оседлые виды птиц могут обмениваться эктопаразитами с кочующими. Последние могут переносить паразитов на значительные расстояния.

В настоящий момент явно переоценена роль чистки искусственных гнездовий перед размножением и санитарные способности птиц с подкладыванием различных фитонцидных растений, отпугивающих эктопаразитов. По нашим данным (Матюхин, 2004) старые гнезда птиц практически не чистятся. Стройматериал накапливается годами и в гнездовьях образуются стойкие многолетние биоценозы из самых разнообразных групп беспозвоночных.

Поскольку в настоящий момент все экологические догматы охраны природы дискредитированы и возникают сложности с официальным отстрелом птиц для паразитологических исследований, биоценозы гнезд могут выступать как хорошие биоиндикаторы окружающией среды. Анализ биоценозов гнезд может показать наличие беспозвоночных, обитающих в нем, и, соответственно, паразитов, обитающих на птицах. Нидология – наука о биоценозах гнезд – должна стать новым этапом на пути изучения эпидемий, эпизоотий и возможных путей их распространения птицами.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – C. 345-347.

УДК 576.895:599.907.2

А. Г. Лабецкая, М. М. Якович, А. В. Захарчук

Институт зоологии НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Ключевые слова:грызуны, клещи, вши, блохи

ectoparasites of murine RODENTS
IN THE RECREATIONAL LANDSCAPE

А. G. Labetskaya, М. М. Jakovich, А. V. Zakharchuk

Institute of Zoology of the NAS of Belarus, Minsk, Belarus, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Key words: rodents, mites, lice, flea

Видовое разнообразие эктопаразитов мышевидных грызунов (клещей, вшей, блох) изучалось в Борисовском и Минском районах Беларуси. Для обследования выбраны естественные территории (контроль) и территории, подвергнутые рекреационному воздействию: зона отдыха в окрестностях д. Стахово Борисовского района, где рекреационная нагрузка составляет 10 человек/км² и зона отдыха в окрестностях водохранилища Птичь Минского района с нагрузкой 20 человек/км².

Фауна мышевидных грызунов на исследуемых территориях представлена 11 видами: Dryomys nitedula (Pallas) (лесная соня), Mus musculus L. (домовая мышь), Microtus minutus (Pallas) (мышь–малютка), Apodemus agrarius (Pallas) (полевая мышь), A. sylvaticus L. (лесная мышь), A. flavicollis (Melchior.) (желтогорлая мышь), Arvicola terrestris L. (водяная полевка), Microtus oeconomus (Pallas) (полевка–экономка), M. agrestis L. (темная или пашенная полевка), M. arvalis (Pallas) (обыкновенная полевка), Clethrionomys glareolus (Schreber) (европейская рыжая полевка).

Доминирующий комплекс в естественных биоценозах представлен лесными видами грызунов: желтогорлой мышью (индекс доминирования (ИД) – 27,3), рыжей полевкой (24,7), лесной мышью (16,0), мышью–малюткой (10,8) и видом открытых биотопов – обыкновенной полевкой (15,0). В зоне отдыха «Стахово» доминантом становится рыжая полевка (ИД – 69,9), субдоминантом – обыкновенная полевка (22,0), к часто встречающимся стали относиться лесная (2,9) и полевая (2,0) мыши. В зоне отдыха «Птичь» также лидирует рыжая полевка (ИД – 49,7), субдоминанты – полевка–экономка (22,5) и обыкновенная полевка (10,7). Лесная (8,3) и желтогорлая (5,9) мыши встречаются несколько чаще, чем в зоне отдыха «Стахово».

В результате паразитологического обследования мелких млекопитающих зарегистрировано 48 видов эктопаразитов. Из них 3 вида краснотелковых клещей, 18 видов гамазовых клещей, 5 видов иксодид, 5 видов вшей и 17 видов блох. Наибольшее видовое богатство регистрируется среди гамазид и блох. По численности преобладает группа краснотелковых клещей (ИД от 35 до 57 %), на втором месте стоят гамазовые клещи, составляющие от 17 до 24 % от численности всех эктопаразитов, остальные группы членистоногих – малочисленны. Наиболее богата фауна эктопаразитов (42 вида) в естественных биоценозах Борисовского района, которая снижается до 35 видов на стационаре «Стахово» и снова возрастает до 38 видов на стационаре «Птичь». Фаунистические комплексы эктопаразитов на всех трех стационарах весьма близки по составу.

Ядро эктопаразитоценоза в естественных биотопах представлено следующими видами: Hirsutiellazachvatkini Schluger, 1948 (ИД – 56,3), Laelapsagilis C. L. Koch, 1836 (15,4), Hoplopleuraedentula Fahr. (4,8), H. acanthopus Burm (4,5), Laelaps hilaris C. L. Koch, 1836 (2,1), Hyrstionyssus isabellinus Oudemans, 1913 (1,8), Ctenophthalmus uncinatus Wagner, 1898 (1,6), Palaeopsylla soricis Dale, 1878 (1,3), Haemogamasus nidi Michael, 1892 (1,2), Hyperlaelaps arvalis (Zachvatkin, 1948) (1,1). Эти 10 видов составляют 90 % от численности всех эктопаразитов.

В зоне рекреации с нагрузкой 10 человек/км² в основное ядро эктопаразитоценоза мелких млекопитающих входят: H. zachvatkini (ИД – 47,7), H. acanthopus (21,3), H. edentula (4,9), H. isabellinus (4,0), Hr. arvalis (4,1), L. hilaris (2,9), Eulaelaps stabularis (C.L.Koch, 1836) (1,9), Ctenophthalmus assimilis Taschenberg, 1880 (1,4), Hg. nidi (1,3), P. soricis (1,3), Laelaps clethrionomydis Lange, 1955 (1,1), составляющие 91,8 % от всех членистоногих. Эудоминантный вид H. zachvatkini, составляющий в естественных биоценозах более половины числа эктопаразитов, снизил свою численность до 47,7 %, а численность вшей вида H. acanthopus увеличилась в 4,7 раза. Гамазиды H. isabellinus, Hr. arvalis увеличили свою численность в зоне рекреации в 2–4 раза, а такие виды как H. edentula, L. hilaris, P. soricis сохранили свою численность. Снизилась численность специфического паразита желтогорлой мыши – L. agilis настолько, что он не вошел в ядро эктопаразитоценоза, но такие виды как E. stabularis, Ct. assimilis, L. clethrionomydis стали значительно чаще паразитировать на грызунах и вошли в число массовых видов.

В зоне рекреации с нагрузкой 20 человек/км² ядро эктопаразитоценоза микромаммалий представлено следующими видами: H. zachvatkini (ИД – 34,4), H. acanthopus (17,6), H. edentula (11,5), Hr. arvalis (10,3), L. agilis (5,1), L. hilaris (2,4), Hg. nidi (2,3), Ceratophyllus turbidus Roths, 1909 (1,8), H. isabellinus (1,3), L. clethrionomydis (1,3), E. stabularis (1,3), Ixodes trianguliceps Birula, 1895 (1,3), Polyplax serrata Burm (1,1), Ctenophthalmus agyrtes Heller, 1896 (1,2). Эти 14 видов составили 92,9 % всех членистоногих данного стационара. Расширение ядра эктопаразитоценоза произошло за счет обычных видов – I. trianguliceps, P. serrata, C. agyrtes, C. turbidus, увеличение их численности связано с увеличением в данной зоне численности прокормителей.

В заключение следует сказать, что основное ядро эктопаразитоценоза при рекреационной нагрузке претерпевает незначительное расширение видового богатства и более значительную численную перестройку массовых видов эктопаразитов, однако радикальных изменений сообщества кровососущих членистоногих не наблюдается. Наиболее важным является факт повышения численности отдельных видов членистоногих, имеющих эпидемическую значимость.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 343-345.

УДК 576.895.122

В. М. Иванов, Н. Н. Семенова

Астраханский государственный природный биосферный заповедник, г. Астрахань, Россия,
E-mail: abnr@astranet.ru

Ключевые слова: трематоды, новые виды, зараженность, рыбы

NEW SPECIES OF FISH TREMATODES
AND THEIR TRANSFERRING ROUTES IN THE VOLGA RIVER DELTA

V. M. Ivanov, N. N. Semenova

Astrakhan State Nature Biosphere Reserve, Astrakhan, Russia, E-mail: abnr@astranet.ru

Key words: trematodes, new species, infection rate, fish

В паразитологическом отношении фауна рыб Волго-Каспийского региона является одной из самых изученных в России. Первые сведения о трематодофауне рыб дельты Волги опубликованы в 1930–1940-е годы. Затем исследования велись в нескольких направлениях: изучение систематики, фауны, биологии и экологии трематод, места и значения трематод в биоценозах, расшифровка жизненных циклов. По ряду причин, в дельте Волги появились новые виды трематод, пути проникновения которых в изучаемый регион анализируются в данной работе.

Исследования проводили в дельте Волги на базе Астраханского заповедника в 1976–2004 гг. методом полных гельминтологических вскрытий. Получен материал от 3351 экз. рыб 34 видов, 7 отрядов, 10 семейств. При сборе и обработке материала использованы традиционные методики. Приведены показатели экстенсивности и интенсивности инвазии (ЭИ в %, ИИ в экз.) для некоторых видов трематод.

За период изучения у рыб обнаружены 65 видов трематод, 11 из них являются новыми для дельты Волги. Появившиеся виды трематод отличаются путями попадания в изучаемый регион и объединены нами в 4 группы.

1. Виды, завезенные в дельту Волги с акклиматизированными рыбами. Из бассейнов рек Дальнего Востока вместе с белым амуром (Ctenopharyngodon idella (Valensiennes, 1844)) и толстолобиком (Hypophthalmichthys molitrix (Valensiennes, 1844)) в прудовые хозяйства дельты попали виды Amurotrema dombrovskaje Achmerov, 1961 и Sanguinicola skrjabini Achmerov, 1960.

2. Виды, попавшие в дельту Волги из Каспийского моря. В период нерестовых миграций проходных рыб у каспийских пузанков (Alosa caspia (Eichwald, 1839)) обнаружен вид Pseudopentagramma simmetricum (Chulkova, 1939) c ЭИ 100,0 %, ИИ 45–157 экз., у осетров (Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833) – Skrjabinopsolus semiarmatus (Molin, 1858) Bychowskaja-Pavlovskaja et Mikailov, 1969 с ЭИ 18,1 %, ИИ 1–4 экз.

3. Виды, появившиеся в дельте Волги в результате расширения ареалов промежуточных хозяев трематод. Проникновение в дельту по Волго-Донскому каналу из бассейнов рек Черного моря моллюсков литоглифов обусловило зараженность карповых рыб метацеркариями Apophallus muehlingi (Jaegerskiold, 1899) и маритами Nicolla skrjabini Iwanitzky, 1928; окуневых рыб – Rossicotrema donicum Skrjabin et Lindtrop, 1919. По этой же причине у сомов (Silurus glanis (Linnaeus, 1758)) в дельте регистрируется Plagioporus skrjabini Kowal, 1951, промежуточными хозяевами которого являются моллюски теодоксусы и литоглифы.

4. Виды, пути проникновения которых в дельту Волги пока не выяснены. Причина появления Palaeorchis skrjabini Koval, 1950 точно не установлена. Мы считаем, что она связана со строительством Волго-Донского канала, так как эту трематоду ранее находили только в бассейне Днепра и Верхнего Дона у бычков–песочников (Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814)). Нами этот вид обнаружен в дельте Волги в 1998 г. у бычков–гонцов (Neogobius gymnotrachelus (Kessler, 1857), ЭИ 15,1 %, ИИ 1–2 экз.). Наиболее вероятная причина находок у рыб метацеркарий Metagonimus yokogawai Katsurada, 1912 – занос марит этого вида в дельту Волги и в Северный Каспий рыбоядными птицами. Мариты найдены нами у чаек–хохотуний (Larus cachinnans Pallas, 1811), метацеркарии – у густеры (Blicca bjorkna (Linnaeus, 1758), ЭИ 0,4 %, ИИ 1–105 экз.), уклеи (Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758), ЭИ 0,7 %, ИИ 11–47 экз.) и леща (Abramis brama (Lsnnaeus, 1758), ЭИ 3,3 %, ИИ 26–121 экз.). Промежуточные хозяева трематоды неизвестны, возможно, это моллюски прозобранхии. Crepidostomum latum Pigulewsky, 1931 встречен в кишечнике судаков (Stizostedion luciopercae (Linnaeus, 1758), ЭИ 2,6 %, ИИ 1–2 экз.). Самостоятельность вида подвергается сомнению, поскольку после его находки у красноперки в верховьях Днепра никто трематоду больше не обнаруживал.

Большинство видов трематод с невыясненной причиной появления и завезенных с рыбами–акклиматизантами характеризуется низким уровнем инвазии и для дельты Волги не характерны. Появление трематод, зарегистрированных у проходных сельдевых и осетровых рыб во время их миграций на нерест, носит временный характер.

Популяции трематод, возникшие в дельте Волги в результате гидротехнических мероприятий, то есть индуцированные антропогенными факторами, характеризуются разными параметрами инвазии.

Вид Pl. skrjabini вначале найден в 1977 г., позднее регистрировался только у сома с невысокими показателями зараженности (ЭИ 1,7–6,9 %, ИИ 1–3 экз.). Развитие трематоды происходит с участием промежуточных хозяев – моллюсков Theodoxus fluviatilis, проникших в Волгу из Черноморского бассейна, а возможно, и T. pallasi, обитающих в опресненных участках Северного Каспия. Редкость находок Pl. skrjabini обусловлена тем, что бычки (дефинитивные хозяева трематоды в Азово-Черноморском бассейне) в дельте Волги, как непромысловые виды рыб, с паразитологической стороны изучены мало. Кроме того, попадание дополнительных хозяев Pl. skrjabini может происходить только в организме молоди сомов, а объектами питания взрослых рыб рачки–гаммариды не являются и заглатываются рыбой случайно.

Подобно предыдущему виду, трематода N. skrjabini не получила широкого распространения в дельте Волги, хотя численность промежуточных (моллюски–литоглифы) и дополнительных (рачки–гаммариды) хозяев гельминта достаточно высока в изучаемом регионе. Мариты N. skrjabini регистрируются у рыб Астраханского заповедника с 1980 г. с низкой степенью зараженности у густеры (ЭИ 0,2 %, ИИ 1–2 экз.) и уклеи (ЭИ 0,7 %, ИИ 2 экз.).

Противоположны, по сравнению с предыдущими видами, темпы генезиса инвазии трематод A. muehlingi и R. donicum. В начальный период (1976–1980 гг.) круг хозяев A. muehlingi составляли три вида карповых рыб (красноперка, густера и синец) с ЭИ 2,9–4,3 %,
ИИ 2,1–3,6 экз.; у R. donicum соответственно два вида рыб (речной окунь и судак) с
ЭИ 3,2–6,3 %, ИИ 1,1–2,0 экз. В последующие 10 лет круг хозяев A. muehlingi расширился до 15 видов, а R. donicum – до 5. При этом резко повысилась зараженность карповых рыб метацеркариями A. muehlingi (ЭИ 27,2–80,0 %, ИИ 14,5–153,0 экз.) и окуневых рыб метацеркариями R. donicum (ЭИ 24,2–57,1 %, ИИ 19,7–110,6 экз.). К 2004 г. темп роста зараженности сохранился: при апофаллезе круг хозяев составил 20 видов рыб, ЭИ 20,8–100,0 %,
ИИ 16,3–176,4 экз.; при россикотремозе круг хозяев сохранился, ЭИ составила 60,7–73,4 %, ИИ – 31,2–130,4 экз. Можно считать, что в современных условиях очаги апофаллеза и россикотремоза стабилизировались на уровне устойчивых и обширных эпизоотий, а трематоды A. muehlingi и R. donicum внесли существенные коррективы в структуру паразитоценозов дельты Волги.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 341-343.

УДК 576.895.122

В. М. Иванов

Астраханский государственный природный биосферный заповедник, г. Астрахань, Россия,
E-mail: abnr@astranet.ru

Ключевые слова: гельминты, трематоды, зараженность, млекопитающие, интродукция

HELMINTHOLOGIC POTENTIAL
OF MAMMALS–INVADERS IN THE VOLGA RIVER DELTA

V. M. Ivanov

Astrakhan State Nature Biosphere Reserve, Astrakhan, Russia, E-mail: abnr@astranet.ru

Key words: helminths, trematodes, infection rate, mammals, introduction

С 1930-х годов дельта Волги пополнилась рядом пушных зверей, обогативших ее териофауну. Цель данного исследования – изучение зараженности трематодами енотовидной собаки, американской норки, ондатры и шакала, внедрившихся в биоценозы дельты Волги.

Материалом послужили исследования 56 экз. ондатр Ondatra zibetica (Linnaeus, 1766), 48 экз. енотовидных собак Nictereutes pocyonoides (Gray, 1839), 38 экз. американских норок Mustela vison (Schreber, 1777), проведенные в 1993–2004 гг. в дельте Волги. Кроме того, в 2004 гг. исследован один шакал Canis aureus Linnaeus, 1758. У исследованных животных обнаружено 20 видов трематод (табл.). При сборе и обработке материала использованы традиционные методики. Приведены данные по экстенсивности (ЭИ, %) и средней интенсивности инвазии (ИИ, экз.).

Расширение ареалов млекопитающих–вселенцев происходило разными способами: енотовидная собака и ондатра интродуцированы в дельту Волги целенаправленно; проникновение американской норки произошло случайно, без ведома человека; появление в дельте шакала связано с изменением ареала этого животного в Прикаспийском регионе.

Енотовидную собаку завозили в дельту Волги в 1936 и 1939 гг. из зверосовхозов Воронежской области. Обитатель пойменных биоценозов Приморья, енотовидная собака быстро освоилась в дельте Волги, чему способствовали особенности биологии животного (всеядность, высокая плодовитость) и благоприятные экологические условия (широкий спектр, доступность и обилие кормовых объектов, защитные свойства угодий). Ондатра в дельту Волги завезена в 1951 г. из бывшей Горьковской области и Казахстана. Акклиматизация зверьков прошла успешно и к концу 1960-х гг. их численность достигла промысловых размеров. Внедрение американской норки в биоценозы дельты произошло путем расселения и адаптации к местным условиям животных, сбежавших из звероферм в 1976 г.

У ондатры обнаружено 7 видов трематод (см. табл.). Plagiorchis arvicolae и Psilotrema marki ондатра заимствовала от водяных полевок. Ондатру можно считать основным источником инвазии этих трематод, так как численность водяных полевок в дельте Волги в настоящее время катастрофически снизилась. Metorchis bilis и Euparyphium melis характерны для плотоядных млекопитающих. В качестве дополнительных хозяев M. bilis выступают рыбы, а E. melis – амфибии. Gastrodiscoides hominis является обычным паразитом кабанов; расселение ондатры привело к интенсификации очага гастродискоидоза в дельте Волги. Echinoparyphium sisjakowi и Plagiorchis eutamiatis до появления ондатры в дельте Волги не отмечались, по-видимому, трематоды завезены в регион вместе со зверем.

Фауна трематод енотовидной собаки включает 15 видов (см. табл.). Из общего числа трематод, обнаруженных у животных, 7 видов развиваются с участием рыб, 3 – амфибий, а у Echinostoma revolutum промежуточными и дополнительными хозяевами являются моллюски многих родов. Более половины видов трематод енотовидная собака приобрела от местных хищных млекопитающих. У Paracoenogonimus ovatus облигатными дефинитивными хозяевами являются птицы, E. revolutum отмечен в дельте Волги у многих видов птиц и млекопитающих. Strigea falconis обнаружен у енотовидной собаки на стадии метацеркарии, полово­зрелые формы трематоды обитают у дневных хищных птиц. Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum развиваются с участием моллюсков Lithoglyphus naticoides и L. pyramidatus, проникших в дельту Волги по Волго-Донскому каналу из бассейнов рек Черного моря. Дополнительные хозяева A. muehlingi – преимущественно карповые рыбы, R. donicum – окуневые. Strigea sphaerula и Hysteromorpha triloba найдены нами на личиночной стадии в желудках енотовидных собак, которых нельзя считать дефинитивными хозяевами этих трематод. Видимо, личинки паразитов попали в пищеварительный тракт животных с рыбой (H. triloba) и амфибиями (S. sphaerula). Из обнаруженных трематод только E. melis и A. alata являются общими для приморских и волжских биотопов.

Таблица. Зараженность трематодами интродуцированных животных в дельте Волги

Примечание: ЭИ – экстенсивность инвазии, %; ИИ – средняя интенсивность инвазии, экз.

В трематодофауне американской норки зарегистрировано 8 видов (см. табл.). A. alata отмечена в дельте Волги у многих видов плотоядных млекопитающих, промежуточные хозяева – моллюски–планорбиды, дополнительные – озерные лягушки и ужи, резервуарные – микромаммалии. Жизненный цикл Echinochasmus perfoliatus осуществляется при участии моллюсков – битиний и лимней, дополнительные хозяева – пресноводные рыбы.

У одного исследованного шакала найдены A. alata (ИИ 8 экз.), A. muehlingi (ИИ 4 экз.) и M. bilis (ИИ 3 экз.). Судить о роли шакала преждевременно ввиду недостаточности сведений о встречаемости животного в дельте Волги и малого числа вскрытий.

Все внедрившиеся в дельту Волги животные приобрели собственный «дельтовый» набор трематод, развитие которых связано с водной средой. Специфичность условий дельты Волги, единство среды обитания и широкая специфичность многих видов трематод приводят к тому, что в составе трематодофауны интродуцированных животных встречается много общих видов и видов, общих с птицами и аборигенными млекопитающими.

Формирование фауны трематод енотовидной собаки, появившейся в дельте Волги раньше других интродуцентов, на наш взгляд, близко к завершению. У животного обнаружены практически все виды трематод, зарегистрированные в регионе у хищных млекопитающих. Потенциальные возможности американской норки и ондатры как хозяев гельминтов далеко не исчерпаны, обогащение видового состава трематод этих животных вполне вероятно. Увеличение численности шакала в дельте Волги (что не исключается) приведет к заражению животного многими видами трематод, обычных для хищных млекопитающих этой территории.

С паразитологической точки зрения, интродуцированные животные оказали негативное влияние на паразитарную ситуацию в дельте Волги. Вселенцы успешно включились в жизненный цикл многих трематод, имеющих эпидемическое и эпизоотическое значение.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 339-341.

УДК 576.895:597

Б. К. Жумабекова, Н. Е. Тарасовская

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: метацеркарии, диплостоматиды, экологическая ниша

Biodiversity and distribution of metacercarias of brain flukes (Trematoda) in fish in the Irtysh river
basin

B. K. Zhumabekova, N. E. Tarasovskaya

Pavlodar State Pedagogical University, Pavlodar, Kazakhstan

key words: metacercaria, brain flukes, ecological niche

В результате исследования 11 видов рыб в бассейне реки Иртыш выявлено 8 видов гельминтов: один вид моногеней, один вид цестод, один вид нематод и пять видов трематод (Allocreadium isoporum в половозрелой форме, три вида метацеркарий диплостоматид Diplostomum commutatum, D. volvens, Tylodelphys clavata и один вид метацеркарий стригеид Ichtiocotylurus pileatus).

Микротопическое распределение личинок по местам локализации сложилось следующим образом. В стекловидном теле глаза у язя, судака, плотвы, окуня и леща выявлен T. clavata; во внутренних оболочках глаз у плотвы, леща и окуня – D. volvens; в хрусталике у язя, леща, ерша, судака, плотвы и окуня – D. commutatum. Глаза карася, щуки, линя и буффало были свободны от личиночных форм.

Самая высокая численность наиболее распространенного вида – D. commutatum отмечалась у язя: экстенсивность инвазии (ЭИ) составила 100 %, интенсивность инвазии (ИИ) – 30,8 экз. (10–70 экз.); леща: ЭИ – 100 %, ИИ – 47,2 экз. (15–100 экз.); ерша: ЭИ – 100 %, ИИ – 31,0 экз. (5–20 экз.); плотвы: ЭИ – 81,8 %, ИИ – 34,2 экз.; судака: ЭИ – 95,5 %, ИИ – 12,5 экз.; окуня: ЭИ – 50 %, ИИ – 33,0 экз.

Второй по численности вид метацеркариев – T. clavata – распределялся по видам рыб следующим образом: у язя ЭИ составила 80 %, ИИ – 15,2 экз. (5–50 экз.); у судака: ЭИ – 75 %, ИИ – 12 экз.; у плотвы: ЭИ – 72,7 %, ИИ – 22 экз.; леща: ЭИ – 50 %, ИИ – 4 экз.; окуня: ЭИ – 64,2 %, ИИ – 28,5 экз.

D. volvens отмечен у ограниченного числа видов рыб: у окуня: ЭИ – 44,7 %, ИИ – 16 экз.; леща: ЭИ – 45,3 %, ИИ – 19,5 экз.; плотвы: ЭИ – 68,8 %, ИИ – 30,1 экз.

Стригеидами I. pileatus достаточно часто и с высокой интенсивностью заражены окуни при единичных находках этой личиночной формы у плотвы. Разница в распределении личиночных форм по видам хозяев может быть обусловлена различиями в питании и экологии рыб. В частности, те виды рыб, которые предпочитают прибрежные зоны, наиболее сильно инвазированы многими видами метацеркариев, так как подобные микробиотопы богаты высшими водными растениями.

Изучение половозрастного распределения метацеркариев у двух наиболее многочисленных в сборах хозяев – окуня и плотвы – обнаружило следующие тенденции. Во-первых, имеет место приуроченность большинства видов личиночных (как и половозрелых форм) к самкам обоих видов рыб. Самый многочисленный вид – D. comutatum – паразитирует преимущественно у самок обоих видов, тогда как T. clavata у окуня приурочен к самцам, а у плотвы отличается почти равномерным распределением (с небольшой и статистически недостоверной приуроченностью к самкам). I. pileatus у окуней распределен по половым группировкам почти равномерно, а у плотвы единичные находки метацеркариев имели место у самок. У окуня оба вида диплостоматид встречались преимущественно у рыб до двух лет; стригеида I. pileatus при значительной приуроченности к молодым окуням все же в достаточно высоком количестве встречалась и у рыб 2–4 лет. У плотвы отмечено довольно равномерное возрастное распределение D. commutatum и значительная приуроченность к старшим возрастам (2–5 лет) T. clavata. У редко встречающихся у данного хозяина I. pileatus различия в возрастном распределении незначительны и статистически недостоверны.

Причины обнаруженного половозрастного распределения личиночных форм являются результатом совокупного действия различных экологических и физиологических факторов, каждый из которых может оказать ведущее влияние в конкретных паразитарных системах. В частности, среди причин более высокой зараженности самок можно предположить их более интенсивное питание (связанное с повышенными затратами вещества и энергии на формирование икры), активность в поисках пищи или мест нереста. Кроме того, у самок, в связи с повышенными репродуктивными затратами, может быть несколько понижена резистентность организма, так что большинство попавших в рыбу церкариев не фагоцитируются, не уничтожаются антителами и достигают окончательного места локализации. Не исключена и еще одна причина, не противоречащая первым: слишком зараженные особи (среди которых могут быть самцы) часто элиминируются хищниками, рыбоядными птицами или за счет патогенности самих личинок. В частности, тот факт, что экстенсивность инвазии T. clavata у самцов окуня ниже, а интенсивность инвазии выше, чем у самок, может косвенно свидетельствовать в пользу элиминации высоко зараженных особей среди самцов.

В возрастном распределении могут иметь место две противоборствующие тенденции, каждая из которых может быть ведущей в конкретных паразитарных системах. Первая тенденция – увеличение показателей инвазии с возрастом – связана с такими факторами, как соизмеримость продолжительности жизни паразита и хозяина, одинаковая возможность инвазии в любом возрасте, обусловливающими кумуляцию инвазионного начала у животных старших возрастов. Если речь идет о личиночных формах, которые, в отличие от гастроинтестинальных гельминтов, не имеют прижизненного выхода из организма хозяина, то тенденция накопления для ряда личинок, особенно малопатогенных, совершенно очевидна.

Вторая тенденция – снижение зараженности с возрастом – может быть связана с такими факторами, как возрастной иммунитет (специфический и неспецифический), экологические и поведенческие факторы, снижающие вероятность инвазии у старших возрастных групп, элиминация наиболее зараженных особей при накоплении личинок. Отсутствие же возрастных различий может быть своего рода «нулевым вектором» суммы противоречивых факторов и тенденций.

Вместе с тем анализ видового и половозрастного распределения наводит на мысль, что такой экологический фактор, как свободность или занятость органов локализации, особей, популяций, половозрастных группировок, видов хозяев, может сыграть не меньшую роль, чем особенности поведения, питания и физиологии. В пользу этой гипотезы свидетельствует в первую очередь тот факт, что близкородственные виды паразитов у одного и того же вида хозяина имеют различные тенденции половозрастного распределения. Ведь близкие виды (особенно одного рода) отличаются сходными экологическими требованиями и вызывают похожие физиологические реакции организма хозяина. Но вместе с тем, по закону конкурентного исключения Гаузе, именно близкие виды, экологическая ниша которых совпадает по многим измерениям, являются наиболее жесткими конкурентами, а ресурсы организма хозяина не безграничны. И, вероятно, именно поэтому близкие виды метацеркарий используют разные виды, половые и возрастные группы, а также органы локализации в качестве экологических ниш различных измерений и уровней – для устранения конкуренции и рациональной эксплуатации ресурсов организма хозяина. Следует отметить также, что такое размежевание ниш достигается в интересах популяций как паразита, так и самого хозяина: естественный отбор выбирает «золотую середину» между интересами паразита и хозяина при их сопряженной эволюции в надорганизменной системе. Так, для личиночных форм в определенной мере целесообразна патогенность для промежуточного хозяина – с целью поедания последнего дефинитивным хозяином в рамках облигатных трофических связей (например, слепые рыбы с большим количеством метацеркариев в глазах, а также при накоплении личиночных форм в плавательном пузыре и сердце в первую очередь становятся жертвами рыбоядных птиц). Но в то же время гибель большого количества рыб, особенно не достигших репродуктивного возраста, также невыгодна для паразита – выпадет облигатное звено его типичного жизненного цикла.

В зависимости от уровней разделения паразитами экологических ниш на ларвальной стадии можно выделить следующие уровни пространственно-трофической ниши метацеркариев: 1) индивидуальная ниша, включающая не только саму особь хозяина, но и конкретный орган локализации, его отдельные ткани и компартменты; 2) популяционная ниша, предполагающая распределение гельминтов по популяциям и внутрипопуляционным группировкам: половым, возрастным, биотопическим; 3) видовая ниша – преимущественная эксплуатация на данной стадии развития какого-то вида или видов хозяев. Вместе с тем очевидна взаимосвязь и взаимодействие указанных уровней ниш: например, орган или его часть, где локализуется паразит – это не только индивидуальная ниша, но и одно из измерений видовой: во-первых, она требует филогенетических, а не только онтогенетических адаптаций; во-вторых, другие органы могут быть заняты другими паразитами (как это четко прослеживается на примере ассоциаций метацеркарий трематод в разных частях глаза рыб).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 336-339.

УДК 595:591.69

Г. А. Ефремова

Институт зоологии НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Ключевые слова: птицы, членистоногие, биоценоз, инфекции

THE ROLE OF BIRDS IN TRANSMISSION OF VIRUS INFECTIONs
AND BLOODSUCKING ARTHROPODS IN DIFFERENT ecosystems
OF NATURAL AND URBAN LANDSCAPEs IN BELARUS

G. A. Efremova

Institute of Zoology NAS of Belarus, Minsk, Belarus, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Key words: birds, arthropods, biocenose, infections

Лесные биоценозы, сельскохозяйственные угодья, населенные пункты, крупные города имеют свои фаунистические комплексы птиц. В последние десятилетия многие города в несколько раз расширили свои территории. Установлено, что непрерывный процесс урбанизации сопровождается увеличением популяций птиц лесного и кустарникового комплексов на этих территориях. В связи с этим возрастает риск заражения людей возбудителями болезней, общих для человека и животных. Птицам свойственен определенный комплекс паразитических видов членистоногих – эктопаразитов и обитателей гнезд, многие виды которого являются переносчиками возбудителей заболеваний человека и животных. Изучение видового разнообразия паразитических членистоногих диких и синантропных видов птиц, выявление закономерностей формирования нидиколоценозов птиц в различных природно-хозяйственных биотопах города и его пригородной зоны имеет большое научное и практическое значение. Это связано с тем, что скопление птиц с множеством их паразитов, переносчиков заболеваний, в городах с многотысячным, а то и миллионным населением значительно осложняет эпидемическую обстановку.

Материал собран в различных биотопах на естественных и трансформированных территориях в 1991–2000 гг., кроме этого, для анализа использованы архивные данные. В различных лесных биоценозах на территории Березинского государственного заповедника (естественные территории) собрано 71 гнездо, из которых извлечено 13 587 экз. членистоногих. В лесных биоценозах на трансформированных территориях, а также в населенных пунктах различного ранга (Минская область) обследовано 389 гнезд 18 видов птиц, из которых извлечено 195 902 экз. членистоногих, относящихся к трем классам: паукообразные, многоножки и насекомые. Всего в исследованных гнездах нами отмечено 112 видов беспозвоночных (индекс обилия – 503,6). Из них к гнездово-норовым паразитам относятся 22 вида, на долю которых приходится 66,5 % от общего количества обитателей гнезд; индекс обилия – 335,1). Гематофаги представлены гамазовыми клещами (40,7 % от всех нидиколов), иксодовыми клещами (0,5 %), блохами (22,2 %), клопами (3,1 %).

Поскольку перелетные птицы участвуют в переносе возбудителей трансмиссивных вирусных инфекций и эктопаразитов на территорию республики, необходимо знать, каким образом и где происходит передача этих возбудителей и паразитов другим животным и человеку. На территории Беларуси зарегистрировано обитание 305 видов птиц, представленных перелетными, кочующими, инвазионными и оседлыми видами. Среди перелетных имеются как ближние, так и дальние мигранты. Большинство перелетных птиц в «тесный контакт» непосредственно с человеком вступает редко. В цепи передачи возбудителей инфекций от перелетных птиц к человеку могут участвовать оседлые, перелетные синантропные и домашние виды птиц. Перенос возбудителей может осуществляться разными путями: на участках совместного питания диких и домашних птиц, в местах массовых ночевок врановых птиц, а также за счет миграции паразитов из гнезд в жилые дома. По нашим наблюдениям, в наиболее тесный контакт с дикими, оседлыми и домашними птицами, а также непосредственно с человеком вступают следующие виды перелетных птиц: скворец обыкновенный, дрозд–рябинник, галка, сорока, юрок. С дикими и домашними птицами контактируют дрозд–белобровик, лазоревка и зяблик, с домашними птицами и человеком вблизи жилых и хозяйственных построек – деревенская и городская ласточки, овсянка обыкновенная, серая ворона, грач. Таким образом, высокая численность скворца, грача, сороки, галки, домового и полевого воробьев на территории населенных пунктов создает предпосылки для передачи возбудителей вирусных инфекций домашним птицам и человеку. Возможность контактов между экологическими группами птиц возникает из-за отсутствия строгой территориальной и кормовой приуроченности их к определенным биотопам, а также наличия кормовых перемещений в гнездовой и в негнездовой периоды. Небольшую роль в осуществлении контактов лесных видов с птицами других экологических групп играют кустарниковые заросли среди полей и на лугах, в то время как контакты птиц природных биотопов с синантропными видами чаще всего возможны на полях сельскохозяйственных культур, лугах и пастбищах, где самыми массовыми видами на кормежке являются грач, галка, скворец.

Анализ нидиколоценозов на урбанизированных территориях и, в частности, в городских биотопах показал, что наибольшую плотность популяции создают паразитические членистоногие в гнездах, собранных в биотопах: одноэтажная деревянная застройка с приусадебными участками (индекс обилия – 534,1), многоэтажная кирпичная застройка (индекс обилия – 368,9), городской парк (индекс обилия – 262,0), что связано с высокой плотностью гнезд в этих биотопах и большим видовым разнообразием птиц при доминирующем положении синантропных видов (городская ласточка, сизый голубь, домовой воробей, черный стриж). В их гнездах отмечены многочисленные микропопуляции гематофагов сем. Dermanyssidae, Ceratophyllidae, клопов Cimex lectularius L. (columbarius Jen.), Oeciacus hirundinis (Jen.), а также большое количество факультативных гематофагов Androlaelaps casalis (Berlese, 1887) и кровососок. Сравнительный анализ численности нидиколоценозов птиц в лесных биоценозах на естественной и трансформированной территориях показал, что заселенность гнезд птиц беспозвоночными на трансформированной территории была выше (индекс обилия – 280,1), чем на территории Березинского государственного заповедника (индекс обилия – 191,4).

Из 48 видов кровососущих членистоногих, нападающих на птиц на территории республики, многие виды зарегистрированы нами в гнездах птиц на урбанизированных территориях. Они являются переносчиками возбудителей многих заболеваний человека и животных, включая вирусы, риккетсии, анаплазмы, спирохеты, пироплазмы, тейлерии др. Ряд видов нидиколов может непосредственно нападать на людей, вызывая у них дерматиты.

Таким образом, гнезда птиц являются местом локализации многочисленных микропопуляций эпидемически значимых видов гнездово-норовых кровососов диких и домашних птиц: Dermanyssus gallinae (De Geer,1778) Duges, 1834, Dermanyssus hirundinis (Herm.) Berlese, 1804, Dermanyssus passerinus (Berlese et Trouesssart, 1885), Ornithonyssus sylviarum (Canestrini et Fanzago, 1877), блох сем. Ceratophyllidae. Особый интерес представляет нахождение очагов массового размножения клопов C. lectularius и O. hirundinis, связанных с гнездами сизого голубя, домового воробья, городской ласточки. В гнездовой период (весна–лето) в гнездах птиц создаются наиболее благоприятные условия для существования микропопуляций гнездово-норовых кровососов, которые к осени достигают максимальной численности.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 334-336.

УДК 576.895

Ж. Ермухаметова

Семипалатинский государственный университет им. Шакарима,
г. Семипалатинск, Казахстан

Ключевые слова: рыбы, гельминтозы, органические и минеральные вещетсва, калорийность

CHEMICAL composition
OF FISH muscles under helminthosis

Zh. Ermukhametova

Shakarim Semipalatinsk State University, Semipalatinsk, Kazakhstan

Key words: fish, helminthosis, organic and mineral matter, caloricity

В Павлодарской области насчитывается 337 озер, 47 затонов, 49 проток, малых рек, где возможна рыбохозяйственная деятельность. Рыбу используют не только для приготовления разнообразных блюд, но и для получения ряда ценных лечебных препаратов, кормов и технической продукции, что обусловлено высоким содержанием в ее мясе органических и минеральных веществ. Промысловые показатели, химический состав, пищевая и биологическая ценность рыбы зависят от ее вида, породы, возраста, физиологического состояния, времени и места вылова.

Цель нашего исследования – сравнить химический состав мяса рыб здоровых и зараженных гельминтами.

Материалом для работы послужили сборы рыб следующих видов: щука, лещ, карась, судак, язь с пресных водоемов Павлодарской области (Казахстан). Элементарный химический состав мяса рыб (воды, жира, азотистых веществ, называемых условно белками, и минеральных веществ) выявляли по общепринятым методикам.

Нами установлено, что химический состав мышц рыб, подвергнутых гельминтозам, отличается от химического состава таковых у здоровых рыб (табл.).

В мышцах больных и здоровых рыб установлены достоверные отличия по содержанию белка, жира, воды и золы. Так, содержание воды в среднем у всех видов больных рыб достоверно увеличивается по сравнению со здоровыми, а белка, жира, минеральных веществ – уменьшается.

Существенно больше влаги в мышцах больных по сравнению со здоровыми рыбами отмечено у карася на 4,23 %, судака – на 3,94 %, язя – на 1,92 %, щуки – на 1,67 %.

По содержанию жира достоверные отличия установлены в мясе карася и судака. Так, в мясе карася, пораженного гельминтозами, жира было на 1,13 % меньше, чем у здоровых, а в мясе судака на 0,3 % меньше, чем у здоровых.

Характерная особенность химического состава рыбы – наличие взаимосвязи между уровнем жира и воды: чем больше жира в рыбе, тем меньше воды и наоборот. Суммарное количество воды и жира в теле пресноводных рыб сравнительно постоянная величина – в среднем 80–82 %. Содержание жира – один из главных показателей, по которому судят о ценности рыбы того или иного вида.

Таблица. Воздействие инвазии гельминтами на мясо рыб
пресных водоемов Павлодарской области (Казахстан)

Примечание: 1 – рыба, пораженная гельминтами (n = 10); 2 – здоровая рыба (n = 10).

По содержанию белка наиболее достоверные отличия установлены в мясе карася, судака, язя. В мясе рыб, пораженных гельминтозами, содержание белка меньше, чем у здоровых: в карасе на 1,96 %, в судаке на 1,71 %, в язе 1,52 %.

Что касается минеральных веществ, то для всех исследуемых видов рыб отмечено уменьшение процентного содержания золы в мясе рыб, зараженных гельминтами.

Таким образом, мясо больных рыб содержало меньше белка, жира, золы и больше воды. Калорийность такого мяса ниже, чем мяса здоровых рыб.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 333-334.

УДК 574.9 (477.75)

А. И. Евстафьев, В. Б. Пышкин, Т. С. Рыбка, В. М. Громенко

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина

Ключевые слова: иксодидофауна, биоразнообразие, хорология, Крым

Biodiversity and distribution features
of ticks (ACARINA: IXODIDAE) of Crimean Peninsula

A. I. Evstaf’ev, V. B. Pyshkin, T. S. Rybka, V. M. Gromenko

Vernadsky Taurida National University, Simferopol, Ukraine

Keywords: Ixodidae, biodiversity, chorology, Crimea

Фауна беспозвоночных Крымского полуострова, благодаря разнообразию и высокой мозаичности природно-климатических условий, характеризуется богатством и определенным своеобразием. Важным и достаточно слабо изученным элементом фауны, составляющим неотъемлемую часть биоразнообразия полуострова, являются паукообразные. Большого видового и экологического разнообразия паукообразные достигают благодаря особенностям их экологии, на фоне обилия и разнообразия подходящих для их развития биотопов.

Для многих биосистем полуострова характерна низкая стабильность, что связано как с природно-климатическими особенностями полуострова, так и со всевозрастающей рекреационной нагрузкой на природные биоценозы. Из всех воздействующих факторов наибольший вес в последние 50 лет имеет именно антропогенный. Воздействие такого фактора на протяжении длительного времени приводит к изменению не только отдельных компонентов, но и всей биоценологической структуры полуострова.

И, как следствие таких изменений, популяции ряда видов паукообразных, имеющие в Крыму изолированные и достаточно ограниченные по площади ареалы, нередко оказываются в предельных для своего существования условиях и определенные изменения в окружающей среде могут приводить к изменению границ ареалов и даже полному исчезновению такого вида с полуострова. Поэтому большое значение имеют мониторинговые исследования фауны паукообразных, включающие в себя наблюдения за сезонной и многолетней динамикой численности и изменениями границ ареалов конкретных видов клещей, изучение их биологических и экологических особенностей. Особую актуальность исследования иксодовых клещей имеют и потому, что многие из них способны к нападению на человека и представляют реальную опасность, так как являются переносчиками возбудителей целого ряда опасных вирусных и бактериальных инфекций.

Фауна иксодовых клещей (Ixodidae) Крыма насчитывает 6 родов: Ixodes (Latr., 1795), Boophilus (Curtice., 1891), Haemaphysalis (Koch, 1844), Dermacentor (Koch, 1844), Hyalomma (Koch, 1844) и Rhipicephalus (Koch, 1844), которые объединяют 18 подродов и 28 видов: Ixodes apronophorus (P. Sch., 1924), I. ricinus (Linnaeus, 1758), I. crenulatus (Koch., 1844), I. frontalis (Panz., 1798), I. redikorcevi redikorcevi (Ol., 1927), I. trianguliceps (Bir., 1895), I. vespertilionis (Koch., 1844), I. bruneus (Koch., 1844), I. unicavatus (Neum., 1908), I. berlisei (Bir., 1895), I. laguri laguri (Ol., 1929), Dermacentor marginatus (Sulz. 1776), D. reticulatus (Fabricius 1794), Haemaphysalis punctata (Can.et Fanz. 1878), H. parva (Neumann 1897), H. concinna (Koch. 1844), H. sulcata (Can.et Fanz. 1877), H. erinacei (Pavesi, 1844), H. inermis (Bir. 1895), H. caucasica (Ol. 1928), Rhipicephalus sanguineus (Latr., 1806), Rh. bursa (Can. 1877), Rh. rossica (Yakimov, 1911), Rh. turanicus, Hyalomma scupense (P.Sch. 1929), H. marginatum (Can. 1844), H. detritum (P. Sch. 1929), Boophilus calcaratus (Bir. 1821).

Ядром фауны иксодовых клещей Крымского полуострова являются виды родов Ixodes и Haemaphysalis, доля которых составляет почти 68 % видового разнообразия.

Состав фауны любого биогеоценоза находится в прямой зависимости и связи с аналогичными комплексами соседних БГЦ. Взаимопроникновение организмов обуславливается отсутствием четких границ между БГЦ, так и наличием сходных условий, необходимых для развития и существования данного вида или близких по систематическому положению групп видов. Создаются оптимальные условия для распространения иксодид в пределах отдельных регионов. Лимитирующим фактором выступает наличие хозяев–прокормителей, а также различные климатические условия в отдельных регионах полуострова. Отсутствие узкой пищевой специализации и адаптация к разнообразным климатическим условиям позволили некоторым видам (Hyalomma marginatum, Rhipicephalus sanguineus, Haemaphisalis punctata, Ixodes ricinus) расселиться повсеместно, в то время как у узкоспециализированных лесных или степных видов ареалы сохраняются сравнительно небольшими.

В каждом более или менее значительном по размерам регионе, в данном случае – Крымском полуострове – значительные отличия наблюдаются при рассмотрении фауны исторически сложившихся естественно-географических районов. Основную роль в формировании видовых комплексов здесь играет зоогеографический характер происхождения видов.

Разнообразие природных условий полуострова, а также экологических и видовых особенностей иксодовых клещей обуславливает их распределение в ландшафтных зонах полуострова: в Горной провинции зарегистрированно 24 вида (Предгорье – 16, Горно-лесной пояс – 22, ЮБК – 14 видов); иксодиды в Степной провинции представлены 22 видами (Присивашье – 8, Керченский п-ов – 17, Тарханкутский п-ов – 9, Центрально-степной комплекс – 13 видов).

Соседство с Присивашьем на северо-востоке и Предгорьем на юге определяет, главным образом, видовой состав иксодовых клещей Центральной равнинной части. Здесь обитает 53 % видов фауны клещей.

Наиболее сходные в видовом отношении комплексы иксодид формируются в Предгорье и Центрально-степной области (коэффициент сходства Жаккара – 81,3 %), Горно-лесном поясе и Предгорье (72,7 %), а также ЮБК и Центрально-равнинной части (68,8 %). Это объясняется как взаимопроникновением фауны, так и большим разнообразием биотопов по сравнению с другими регионами Крымского полуострова.

Наблюдается значительный процент сходства между всеми регионами Крымского полуострова (в основном выше 37 %), что можно объяснить как наличием видов, встречающихся повсеместно на территории полуострова (Hyalomma marginatum, Rhipicephalus sanguineus, Haemaphisalis punctata, Ixodes ricinus), так и широким распространением хозяев, участвующих в прокормлении и переносе.

Наибольшего отличия достигают иксодидокомплексы Тарханкутского полуострова и Горно-лесного пояса – 29,1 %, что связанно со значительной разницей в климатических условиях, флористических комплексах этих регионов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 331-333.