УДК 582.675.1:581.552 (292.452)

О. Решетило

Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів, Україна, E-mail: reshetylo@yahoo.com

Ключові слова: консорція, аконіт, джміль, запилення, Чорногора

research of CONSORTIVE CONNECTIONS
OF ACONITUM SPECIES (RANUNCULACEAE)
IN CHORNOHORA HIGHLANDS (UKRAINIAN CARPATHIANS)

O. Reshetilo

Institute of Ecology of the Carpathians, Lviv, Ukraine, E-mail: reshetylo@yahoo.com

Key words: consortion, monkshood, bumble-bee, pollination, Chornohora

Консортивні дослідження дають можливість вивчити не лише усе різноманіття взаємозв’язків у природі з якісного боку, а й їх кількісні характеристики, що є необхідною передумовою пізнання структурно-функціональної організації екосистеми.

Виходячи із конкретних завдань відділу популяційної екології Інституту екології Карпат НАНУ щодо вивчення життєздатності популяцій, ми зосередили основну увагу на тих взаємозв’язках, які мають вагоме значення у її забезпеченні. Враховуючи те, що більше половини видів квіткових рослин мають своїх облігатних консортів, а левова частка з них – запилювачі (Gilbert, 1975; Howe, Westley, 1988), найістотніше значення для життєздатності популяцій рослин має ентомофілія як високоспеціалізований тип взаємодії між рослинами та комахами. Особливо чітко це проявляється в умовах високогір’я, де частка ентомофільних рослин становить понад 70 % (Дмитрах, 1991). Одними з типових комахозапильних рослин високогір’я Чорногори є види роду Aconitum L., які представлені як у лісовому, так і в субальпійському й альпійському поясах.

Об’єкти дослідження – популяції Aconitum moldavicum Hacq. subsp. moldavicum, A. degenii Gáyer subsp. degenii (що ростуть у лісовому поясі) та A. firmum Rchb. subsp. firmum і A. xnanum (Baumg.) Simonk. (які трапляються в субальпійському та альпійському поясах) (Mitka, 2003).

Нашими дослідженнями встановлено, що єдиними ефективними та мобільними запилювачами аконітів в умовах високогір’я є джмелі (Bombus Latreille, 1802). Взаємна адаптація будови тіла джмелів і морфології квіток аконіту яскраво свідчить про тісний тип консортивного зв’язку між ними, причому система «аконіт – джміль», судячи з усього, є односторонньо облігатною, оскільки лише аконіт повністю залежить від джмеля, у той час як джміль є факультативним консортом, адже харчується на багатьох видах рослин протягом сезону, хоча й з очевидною преференцією до того чи іншого виду саме у пік його цвітіння. Незважаючи на це, зв’язок між дослідженими об’єктами належить до симбіотичного типу, бо взаємна користь від нього не потребує жодних доказів.

Для підтвердження тези про облігатність аконіту щодо запилення джмелями нами проведені експерименти з ізоляції суцвіття від цих агентів запилення. Загальною тенденцією, що прослідковується незалежно від виду аконіту, є те, що пагони, які не були ізольовані, дали звичайну кількість насіння, а ізольовані насіння практично не утворили. Попередні підсумки вказують на те, що навіть неізольовані рослини не є однорідними за показником обнасінення, а формують три групи особин, які утворюють, відповідно, до 100, до 50 і до 10 % насіння від потенційно можливого. Це дає нам право стверджувати про три рівні життєвості досліджуваних особин аконіту, причому сам габітус рослин з різних груп, кількість квіток на них, кількість особин у локусах і т. п. підтверджують цю думку (Жиляєв, 2001).

Ізольовані ж пагони, незважаючи на те, що упродовж сезону формували нормальні квітки (повноцінні пелюстки, тичинки з пиляками, плодолистики), спромоглися на утворення лише 2–3 % насіння від потенційно можливого за відсутності запилювачів, до того ж, за формою і за характером поверхні вони істотно відрізнялися від звичайного насіння аконіту.
Таким чином, на основі отриманих даних можна висловити гіпотезу про те, що рослини все ж зберегли певний додатковий механізм підтримання мінімальної життєвості шляхом самозапилення за відсутності запилювачів завдяки вітру, дощу, механічним струшуванням тощо. Це підтверджується низкою фактів: послідовним базипетальним розвитком квіток на пагоні, протерандрією в межах однієї квітки, дозріванням насіння лише в найнижчих плодолистиках у межах «ізоляторів». Отже, відсутність джмелів, очевидно, унеможливлює основне видоспецифічне запилення аконітів, і, відповідно, весь подальший типовий процес формування насіння, що є однією з основних умов підтримання життєздатності популяцій цих рослин на певному рівні.

Встановлений нами видовий склад джмелів – консортів аконіту практично не залежить від видової приналежності рослин, проте залежить від екологічних умов їх існування. Так, у лісовому поясі виявлено чотири види джмелів, які однаково активно відвідували різні види аконітів, а саме: Bombus wurflenii (Radoszkowski, 1859), B. hortorum (Linnaeus, 1758), B. pascuorum (Scopoli, 1763) i B. pratorum (Linnaeus, 1758); у субальпійському – лише два: B. wurflenii та B. lucorum (Linnaeus, 1761). Вдалося також з’ясувати, що єдиний спільний для обох екологічних умов вид Bombus wurflenii має у них відмінну поведінку. Вона проявляється в тому, що особини переважно лісових субпопуляцій цього виду джмеля, беручи нектар, проникають до нектарників «класичним» способом, не прогризаючи квітки, у той час як джмелі субальпійських субпопуляцій прогризають шолом квітки та дістають нектар довгим хоботком не залазячи у неї (крадіжка нектару з руйнуванням квітки (Фегри, ван дер Пейл, 1982)), істотно знижуючи, таким чином, імовірність запилення аконіту, що, безперечно, негативно відбивається на рівні життєздатності популяцій аконіту.

Дослідження проводили на рівні індивідуальних консорцій аконіту (Корчагин, 1965), вивчаючи одні з тих зв’язків, які найчіткіше прослідковуються і найлегше встановлюються, бо є зв’язком ядра з організмами першого концентру: трофічний – споживання нектару та пилку; форичний – перенесення пилку та запилення. Ці два прямих консортивних зв’язки (які у нашому випадку спряжені) формують основу складної системи зв’язків, безпосередніх і опосередкованих (Беклемишев, 1951).

Трофічний зв’язок можна розділити на два варіанти: харчування пилком і харчування нектаром. Вони не рівнозначні за своєю роллю для консорції: перший (саркофагія s. l.) (Беклемишев, 1951) – джерело білка, і використовується в основному для розвитку молоді, тобто для підтримання популяції консорта, у той час як другий (нектарофагія) – джерело енергії (містить лише цукри) і відіграє функцію приваблення запилювачів.

Розглядаючи другий тип консортивного зв’язку, бачимо, що лише пилок як одна зі стадій життєвого циклу рослин бере участь у форичному зв’язку, який і забезпечує перехресне запилення за допомогою джмелів: для розселення призначена величезна кількість пилкових зерен, тому знищення консументом значної їх кількості цілком компенсується переносом на приймочки маточок інших особин хоча б невеликої частки пилку. Ефективність перенесення пилку і самого запилення аконіту залежать від ряду факторів, на які слід звертати особливу увагу, вивчаючи цей тип консортивного зв’язку, а саме: кількість сформованих пилкових зерен, кількість джмелів, що відвідують квіти, частота відвідань квітів аконіту джмелями, середня кількість пилкових зерен, що переносяться за одне відвідання однією особиною, середня тривалість перебування однієї особини на квітці, відсоток втрат (скільки пилкових зерен споживається або губиться під час транспортування), кореляція між досліджуваними факторами тощо. Усі згадані фактори належать до кількісного етапу вивчення консорцій і їх детальний розгляд плануємо у подальшому.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 296-298.

УДК 595.771:574.2

В. Н. Разумейко

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского,
г. Симферополь, Украина, E-mail: mosquito@crimea.edu

Ключевые слова: комар, экология, Горный Крым, биотоп

ECOLOGY OF SANGUIVOROUS MOSQUITOES
(DIPTERA: CULICIDAE) OF CHATIR-DAG (CRIMEA)

V. N. Razumeiko

Vernadsky Tavrida National University, Simferopol, Ukraine, E-mail: mosquito@crimea.edu

Key words: mosquito, ecology, mountain Crimea, biotope

Кровососущие комары распространены во всех ландшафтно-климатичечских зонах Крыма, и в местах их массового развития приносят большой вред человеку и домашним животным. Комары (основной компонент гнуса) имеют большое значение как переносчики возбудителей заболеваний животных и людей. Комары рода Aedes, доминирующие во многих биотопах, являются переносчиками возбудителей туляремии, сибирской язвы, японского энцефалита, лихорадки Денге и других заболеваний.

Вопросы фауны и экологии комаров в Горном Крыму затрагивались в ряде работ (Величкевич, 1936; Гуцевич, 1953; Прудкина, 1976; Алексеева, 1976, 2003), в которых рассматриваются горные массивы Южного берега Крыма, но отсутствуют данные о комарах Главной гряды крымских гор.

В качестве полигона для наших исследований было выбрано нижнее плато г. Чатыр-Даг, расположеное на высоте от 900 до 1150 м над уровнем моря. На территории нижнего плато насчитывается более 1000 воронок от 5 до 200 м в диаметре при глубине до 60 м. Воронки дают начало подземным карстовым полостям – пещерам, колодцам, шахтам.

Сбор материала проводился на нижнем плато г. Чатыр-Даг в 40 точках. Эколого-фаунистические исследования проводились с помощью общепринятых методик (Гуцевич, 1937; Беклемишев, 1944; Мончадский, 1952). Материал идентифицировали в отделе медицинской паразитологии Крымской республиканской СЭС.

На нижнем плато Чатыр-Дага в 2004–2005 гг. выявлено 12 видов кровососущих комаров, 7 из которых принадлежат роду Aedes. Комары этого рода в отловах на прокормителях составляют 96,2 %. С апреля по октябрь на нижнем плато нами найдены Aedes communis, Ae. punctor, Ae. refiki, Ae. cantans, Ae. cataphylla, Ae. geniculatus, Ae. excrucians, Culex pipiens pipiens, Culiseta morsitans, C. annulata, Anopheles maculipennis, A. claviger. Массовыми видами здесь являются Ae. communis, Ae. geniculatus, Culex p. pipiens, C. annulata и A. claviger. Фауна Culicidae Горного Крыма носит смешанный характер (что объясняется богатством природных убежищ с различными микроклиматическими условими) и состоит, в основном, из голарктических видов, представленных полизональными и бореальными элементами. Также в Крыму отмечены южные элементы и представители средиземноморского происхождения.

В Горном Крыму лет кровососущих комаров начинается с первой декады апреля и заканчивается в последней декаде октября. Многие виды комаров активизируются в летние месяцы. Максимум активности приходится на первую декаду июля (по данным 2004–2005 гг.). В суточном ритме выражено два максимума – вечерний и утренний. Оптимальной температурой для нападения комаров является +18…+22°С. Нижний температурный порог активности комаров в Горном Крыму – +5…+6°С, верхний – +31…+35°С. Ветер механически снижает активность комаров. При ветре 2–3 м/с в Горном Крыму активность нападения комаров снижается почти на половину, а при силе ветра 4–5 м/с нападают лишь единичные особи.

С мая по начало июля наиболее активны и многочисленны Ae. communis (38 %), C. annulata (35 %) и C. p. pipiens (20 %). С июля по август наблюдается наибольшая плотность Ae. geniculatus (64 %) и C. p. pipiens (31 %). На нижнем плато Чатыр-Дага отмечается слабая активность малярийных комаров A. claviger и A. maculipennis на протяжении всего сезона исследований. Такое перераспределение плотности комаров связано с особеностями их развития и наличием природных убежищ.

В горных районах Крымского охотничье-заповедного хозяйства местами выплода комаров рода Aedes являются весенние и раннелетние водоемы в поймах горных рек в меженный период. Среди камней и гальки в вялотекучих участках реки можно обнаружить личинок A. claviger и A. maculipennis. Также личинки A. claviger найдены в родниках возле пещер на нижнем плато Чатыр-Дага.

В предгорье и среднегорье широко распространены открытые карьеры строительных материалов. Часть неэксплуатируемых длительное время карьеров заполняются грунтовыми водами и осадками, что по экологическим условиям тождественно водохранилищам с соответствующим видовым составом личинок кровососущих комаров. В карьерных водоемах широко распространены C. annulata, C. p. pipiens, Aе. communis, Aе. excrucians, A. maculipennis и другие.

В многочисленных воронках на нижнем плато Чатыр-Дага, особенно в затененных древесной растительностью, образуются мочажные заболоченности. В таких микроводоемах в большом количестве развиваются личинки Aе. communis, Aе. refiki, Aе. cantans, Aе. cataphylla и C. morsitans.

На нижнем плато Чатыр-Дага находятся экскурсионные пещеры Мраморная и Эмине-Баир-Хосар, которые посещают ежедневно до 800–1200 туристов каждую. Также на нижнем плато есть спелеотуристическая база. На Чатыр-Даге вся вода привозная, соответственно, возле каждой из точек поселения человека имеются различные резервуары для хранения воды и емкости с водой, используемые в технических целях, глубина которых менее 1 м. Здесь в массе обнаружены личинки C. p. pipiens и C. annulata. Такие резервуары являются идеальным местом для развития «синантропных» видов комаров при наличии большого количества прокормителей–туристов.

В летний период в пещерах кровососущие комары не обнаружены, хотя в осенне-зимний период найдены в большом количестве самки C. p. pipiens.

В дуплах различных пород деревьев (граб мелколистный, дуб черешчатый, груша лохолистная) обнаружены личинки Aе. geniculatus. На нижнем плато возле дупел деревьев наблюдается меньшая активность имаго Aе. geniculatus, чем возле расщелин глыбовых навалов. В результате разницы между температурами воздуха на поверхности и под землей и высокой влажности в расщелинах образуется конденсационная влага. Такие мокрые расщелины с конденсационной влагой и опавшей листвой являются аналогами дупел деревьев. Вблизи расщелин активны имаго C. annulata и Aе. geniculatus. Отмечено, что имаго Aе. geniculatus вблизи расщелин более крупные и агрессивные, чем вблизи дупел. Этот факт связан с климатическими условиями развития личинок комаров и показывает преимущество расщелин глыбовых навалов перед дуплами деревьев для развития кровососущих комаров.

Изучение особенностей экологии Culicidae в Горном Крыму позволяет специалистам расматривать новые типы взаимоотношений комаров в зооценозах и выявлять степень влияния человека на жизнедеятельность комаров в антропозооценозах. Данные по видовому разнообразию Culicidae, фенологии и биологии отдельных видов с использованием ландшафтных и эпидемиологических подходов влияют на разработку санитарно-эпидемиологических мероприятий в конкретном регионе.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 294-296.

УДК 595.763.7 (477–74)

В. В. Поляк*, В. Г. Дядичко**, В. А. Трач***

*Инженерно-технологический институт «Биотехника», г. Одесса, Украина,
**Украинский научный центр экологии моря, г. Одесса, Украина,
***Одесcкий национальный университет им. И. И. Мечникова, г. Одесса, Украина,
E-mail: listoed@rambler.ru

Ключевые слова: божьи коровки, Coccinellidae, биоразнообразие, Одесская область

BIODIVERSITY, ECOLOGY AND ZOOGEOGRAPHY
OF LADY‑BEETLES (COLEOPTERA: COCCINELLIDAE)
OF ODESSA REGION

W. Polyak*, V. Dyadichko**, V. Trach***

*Institute of Biotechnics, Odessa, Ukraine,
**Ukrainian Scientific Center of Sea Ecology, Odessa, Ukraine,
***Mechnikov Odessa National University, Odessa, Ukraine, E-mail: listoed@rambler.ru

Key words: lady–beetles, Coccinellidae, biodiversity, Odessa region

Божьи коровки (Coccinellidae) являются важным звеном во многих биоценозах.
Несмотря на существенное практическое значение данной группы, коровки юга Правобережной Украины изучены недостаточно. Специальные исследования этих жуков проводились Н. П. Дядечко (1954), отдельные сведения имеются также в работах Д. В. Знойко (1929) и Е. А. Куликовского (1908). Всего вышеуказанными авторами приводятся до 30 видов кокцинеллид. За последние полстолетия территория Одесской области подверглась существенному антропогенному воздействию, что привело к трансформации местообитаний, изменению качественного состава фауны и экологии кокцинеллид.

Материалом для данной работы послужили жуки–кокцинеллиды, собранные авторами в 1999–2005 гг. в следующих пунктах Одесской области: г. Одесса и прилегающие к нему территории в радиусе 30 км, окр. с. Долинское Ананьевского р-на, окр. ж/д платформы «Кодыма» Кодымского р-на, в долине р. Тилигул близ ж/д платформ «Викторовка» и «1214 км», в Березовском лесу (окр. г. Березовка), на пойменных лугах и склонах Тилигульского лимана в окр. с. Волково Березовского р-на, в плавнях рек Днестр и Турунчук, на склонах оз. Ялпуг в окр. сел Криничного и Виноградовки Болградского р-на, в долине р. Большой Куяльник в окр. с. Севериновка Ивановского р-на, окр. г. Измаила, на берегу Черного моря в окр. с. Приморского и на склонах оз. Китай близ с. Старые Трояны Килийского р-на, в окр. г. Рени, на пойменных лугах на берегах Дуная и склонах оз. Кагул. В Одессе сборы проводились в парковых насаждениях у моря.

Для сбора жуков применяли метод кошения, стряхивания с деревьев и ручной сбор.
На зимовке (с конца октября по март) коровок собирали в подстилке и под отставшей корой деревьев. Общий объем исследованного материала близок к 15 тыс. экз.

В результате проведенных исследований в регионе установлено наличие 43 видов Coccinellidae (один из которых приводится по литературным данным – Lithophilus connatus), относящихся к 3 подсемействам, 10 трибам и 29 родам, что составляет более половины фауны Украины: Lithophilus connatus (Panzer, 1796), Subcoccinella vigintiquatuorpunctata (Linnaeus, 1758), Stethorus punctillum Weise, 1891, Scymnus (s. str.) apetzi Mulsant, 1846, S. (s. str.) frontalis (Fabricius, 1787), S. (s. str.) nigrinus Kugelann, 1794, S. (s. str.) rubromaculatus (Goeze, 1777), S. (Nephus) quadrimaculatus (Herbst, 1783), S. (N.) rettenbacheri (Mulsant, 1846), S. (Pullus) testaceus Motschulsky, 1837, S. (P.) subvillosus (Goeze, 1777), Clitostethus arcuatus (Rossi, 1794), Hyperaspis reppensis (Herbst, 1783), H. campestris (Herbst, 1783), Chilocorus bipustulatus (Linnaeus, 1758), Exochomus quadripustulatus (Linnaeus, 1758), Ex. flavipes (Thunberg, 1784), Coccidula scutellata (Herbst, 1783), C. rufa (Herbst, 1783), Adonia variegata (Goeze, 1777), Hippodamia tredecempunctata (Linnaeus, 1758), H. septemmaculata (De Geer, 1775), Anisosticta novemdecimpunctata (Linnaeus, 1758), Bulaea lichatschovi (Hummel, 1827), Tytthaspis sedecimpuncata (Linnaeus, 1758), Adalia bipunctata (Linnaeus, 1758), A. decempunctata (Linnaeus, 1758), Coccinella quinquepunctata Linnaeus, 1758, C. saucerotti lutshniki Dobzhansky, C. septempunctata Linnaeus, 1758, C. undecimpunctata Linnaeus, 1758, C. distincta Faldermann, 1837, Coccinula quatuordecimpustulata (Linnaeus, 1758), Synharmonia conglobata (Linnaeus, 1758), Harmonia quadripunctata (Pontoppidan, 1763), Calvia quatuordecimguttata (Linnaeus, 1758), C. decimguttata (Linnaeus, 1758), Propylaea quatuordecimpunctata (Linnaeus, 1758), Anatis ocellata (Linnaus, 1758), Halyzia sedecimguttata (Linnaus, 1758), Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761), Thea vigintiduopunctata (Linnaeus, 1758), Aphidecta obliterata (Linnaeus, 1758).

Существует два основных подхода к классификации экологических групп кокцинеллид: по кормовым объектам (трофический) и по биотопическому распределению. На распределение божьих коровок, как и других организмов, влияет множество условий среды, таких как рельеф, освещенность, температура, влажность, растительность, количество и качество корма и др. Как показали исследования А. В. Мизера (1969, 1974), С. И. Медведева (1954) и Н. П. Дядечко (1954), важнейшим из них является влажность, которую оценивают по связанному с ней физиогномическому портрету растительности. По этому признаку А. В. Мизер (1974) разделяет кокцинеллид на 7 групп; все они представлены и в регионе: 1) луговые мезофилы; в наших сборах представлены 5 видами (11,6 % от общего числа видов); 2) степные мезофилы – 6 видов (13,9 %); 3) лесные мезофилы – 18 видов (41,9 %); 4) эврибионтные мезофилы – 3 вида (7,0 %); 5) гигрофилы – 5 видов (11,6 %); 6) степные ксерофилы – один вид B. lichatschovi (2,3 %); 7) эврибионты – 4 вида (9,3 %).

Для многих видов коровок характерна смена стаций. Различают широтную, меридиональную и сезонную смену.

Яркий пример широтной смены демонстрирует S. nigrinus. По данным Н. П. Дядечко (1954), этот вид населяет сосновые леса, и, таким образом, ведет себя как лесной мезофил. В Одесской области вид обитает на лугах в низовьях реки Большой Куяльник и является луговым мезофилом.

Меридиональная смена стаций отмечена для C. s. lutschniki. В районе исследований этот вид является гигрофилом, в то время как на той же широте Левобережной Украины, по данным А. В. Мизера (1974), он ведет себя как луговой мезофил.

Наряду с влажностью, немаловажную роль играет характер растительности. Если для фитофагов наибольшее значение имеет вид растения, то для хищников, как правило, более важна жизненная форма растений (дерево, травянистое растение), так как она определяет качественный и количественный состав их кормовых объектов. По отношению к предпочитаемой растительности божьи коровки региона делятся на три группы: 1) таксоны, приуроченные к травянистым растениям – 24 вида (55,8 %); 2) таксоны, приуроченные к древесным растениям – 14 видов (32,5 %); 3) таксоны, индифферентные к растительности – четыре вида (9,3 %).

Кокцинеллиды, как правило, характеризуются широким спектром питания, поэтому в основе их трофической классификации лежат наиболее предпочитаемые кормовые объекты: 1) фитофаги S. vigintiquatuorpunctata и B. lichatschovi составляют 4,6 %; 2) мицетофаг Th. vigintiduopunctata (2,3 %) поедает мучнистую росу; 3) акарифаг S. punctillum (2,3 %) – специализированный хищник паутинных клещиков; 4) афидофаги – наиболее многочисленная группа, представлена в регионе 30 видами, что составляет (69,8 %); 5) кокцидофаги представлены 9 видами (20,9 %). Следует отметить, что многие виды, относимые здесь к афидофагам, нуждаются в тлях в период размножения, а в другое время способны обходиться без них.

По классификации А. В. Мизера (1974), собранные виды принадлежат к следующим зоогеографическим группам: 1) голарктические виды – 5 (11,6 %); 2) транспалеарктические виды – 11 (25,6 %); 3) палеаркто-индо-малайские виды A. variegata и C. septempunctata (4,6 %); 4) палеаркто-эфиопский вид P. quatuordecimpunctata (2,3 %); 5) южнопалеарктический вид B. lichatschovi (2,3 %); 6) европейско-сибирские виды – 8 (18,6 %); 7) европейские виды – 11 (25,6 %); 8) средиземноморские виды – 3 (7,0 %).

Анализ приведенных данных позволяет сделать выводы о путях формирования фауны Coccinellidae региона. Отсутствие крупных естественных преград обусловило значительное количество широко распространенных в Палеарктике видов; характерно отсутствие эндемиков. По интразональным биотопам в регион проникли европейско-сибирские элементы, которых в лесостепи значительно больше, чем в степной зоне; на юге ареала многие из них существуют на пределе адаптивных возможностей. С другой стороны, по этим же биотопам идет проникновение на север южных (южно-палеарктических и средиземноморских) элементов, по мере продвижения вглубь лесостепи их доля уменьшается.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 292-294.

УДК 595.771

А. А. Панченко

Донецкий национальный университет, г. Донецк, Украина, E-mail: alfa@dongu.donetsk.ua

Ключевые слова: фауна, мошки,видовое разноообразие, Карпаты

ON FAUNA OF BLACKFLIES (DIPTERA: SIMULIIDAE)
OF NORTH MACROFLANK OF THE UKRAINIAN CARPATHIANS

A. A. Panchenko

Donetsk National University, Donetsk, Ukraine, E-mail: alfa@dongu.donetsk.ua

Key words: fauna, blackflies, species diversity, the Carpathians

Медико-ветеринарное значение мошек общеизвестно. Их преимагинальные фазы, выплаживающиеся в проточных водотоках, являются также индикаторами чистоты воды. В настоящее время для Украинских Карпат известно 53 вида мошек (Панченко, 2004), но их видовой состав распределен неравномерно. Каждый пояс Карпат (равнинно-предгорный, нижний буковых лесов, верхний еловых лесов, субальпийский и альпийский) представлен своими оригинальными комплексами видов. В пределах северного макросклона Украинских Карпат расположены верхние бассейны рек Днестр и Прут, притоки которых являются местами выплода мошек, а значительное количество теплокровных животных служит для питания кровью их самок.

Материал собран в 1969–2004 гг. и представлен более 200 тыс. личинок, куколок и имаго мошек. Ареалы распространения видов составлены по К. Б. Городкову (1983) с некоторыми изменениями и дополнениями автора.

На северном макросклоне Украинских Карпат выявлен 51 вид мошек (в скобках указан ареал и эколого-фаунистический комплекс).

Подсемейство Prosimuliinae Enderlein, 1921.

Триба Prosimuliini Enderlein, 1921.

1. Род Prosimulium Enderlein, 1906.

– Pr. hirtipes (Fries, 1824) (Европейский дизъюнктивный горно-лесной);

– Pr. rufipes (Meigen) (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– Pr. tomosvaryi (Enderlein, 1921) (Монтанно-карпатский горно-лесной).

Подсемейство Simuliinae Nevman, 1834.

Триба Nevermanniini Enderlein, 1921.

2. Род Boopthora Enderlein, 1921.

– B. erytrocephala (De Geer, 1776) (Европейско-сибирский полизональный);

– B. sericata (Meigen, 1830) (Восточноевро-северосредиземноморский полизональный).

3. Род Cnetha Enderlein, 1921.

– Cn. angustata (Rubzov, 1956) (Карпатско-крымский монтанный горно-лесной);

– Cn. bertrandi (Grenier & Dorier, 1959) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. brevidens (Rubzov, 1956) (Восточно-средиземноморский горно-лесной);

– Cn. carpathica (Knoz, 1961) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. carthusiensis (Grenier & Dorier) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. codreanui (Serban, 1958) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. costata (Friederichs, 1920) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. crenobia (Knoz, 1961) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. cryophila (Rubzov, 1959) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. verna (Macquart, 1826) (Голарктический полизональный).

4. Род Eusimulium Roubaud, 1906.

– Eu. angustipes (Edwards, 1915) (Европейский полизональный);

– Eu. aureum (Fries, 1824) (Голарктический полизональный);

– Eu. securiforme Rubzov, 1956 (Европейский полизональный).

5. Род Nevermannia Enderlein, 1921.

– N. angustitarsis (Lundström, 1911) (Голарктический циркумтемператный дизъюнктивный полизональный);

– N. latigonia Rubzov, 1956 (Европейско-средиземноморский полизональный).

Триба Simuliini Newman, 1834.

6. Род Archesimulium Rubzov et Yankovsky, 1982.

– A. tuberosum (Lundstrem, 1911) (Голарктический полизональный);

– A. vulgare Dorier, Rubzov & Vlas., 1935 (Европейско-североазиатский полизональный).

7. Род Argentisimulium Rubzov et Yankovsky, 1982.

– A. noelleri (Friederichs, 1920) (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный).

8. Род Cleitosimulium Seguy & Dorier, 1936.

– Cl. argenteostriatum (Strobl, 1898) (Средиземноморский монтанный горно-лесной).

9. Род Gnus Rubzov, 1940.

– Gn. ibariense (Zivk. & Grenier, 1959) (Монтанно-карпатский горно-лесной).

10. Род Obuchovia Rubzov, 1947.

– Ob. auricoma (Meigen, 1818) (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– Ob. brevifilis Rubzov, 1956 (Средиземноморский монтанный горно-лесной).

11. Род Odagmia Enderlein, 1921.

– O. argyreata Meigen, 1838 (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– O. baracornis Baranov, 1926 (Южноевропейско-средиземноморский монтанный полизональный);

– O. frigida (Rubzov, 1940) (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– O. maxima Knoz, 1961 (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– O. monticola (Friederichs, 1920) (Средиземноморский монтанный горнолесной);

– O. ornata (Meigen, 1818) (Голарктический полизональный);

– O. pratora (Friederichs, 1921) (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– O. rotundata Rubzov, 1956 (Средне-юговосточноевропейский полизональный);

– O. trifasciata Curtis, 1839 (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– O. variegata (Meigen, 1818) (Евро-западноазиатский монтанный горнолесной).

12. Род Paragnus Rubzov & Yankovsky, 1962.

– P. degrangei (Dorier & Grenier, 1959) (Альпийско-карпатский монтанный горно-лесной).

13. Род Simulium Latreille, 1802.

– S. galeratum Edwards, 1920 (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. morsitans Edwards, 1915 (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. paramorsitans Rubzov, 1956 (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. posticatum Meigen (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. reptans (Linnaeus, 1758) (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. rubtzovi Smart, 1945 (Голарктический полизональный);

– S. voilense Sherban, 1959 (Карпатский эндемичный горно-лесной);

– S. verecundum Stone & Jamb., 1955 (Голарктический полизональный);

– S. truncatum (Lundstrem, 1911) (Восточноевропейско-североазиатский полизональный).

14. Род Tetisimulium Rubzov, 1963.

– T. bezzii Corti (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– T. kondici (Baranov) (Монтанно-балкано-карпатско-крымско-западноазиатский горно-лесной).

Триба Wilhelmiini Baranov, 1926.

15. Род Wilhelmia Baranov, 1921.

– W. balcanica Enderlein, 1924 (Европейско-средиземноморский полизональный);

– W. equina (Linnaeus, 1754) (Транспалеарктический полизональный);

– W. pseudequina (Seguy, 1921) (Средиземноморско-западноазиатский полизональный).

Редкая встречаемость и отсутствие некоторых видов, распространенных в Карпатах, объясняется спецификой физико-географических и экологических условий данного горного региона, и также воздействием лесоразработок с транспортировкой древесины волоком по горным водотокам.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 290-292.

УДК 574.36:595.771

Н. В. Николаева*, А. В. Гилев*, Т. А. Пименова**

*Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru
**Центр гигиены и эпидемиологии в Свердловской области, г. Екатеринбург, Россия

Ключевые слова: кровососущие комары, региональные фауны, изменения во времени

ON THE FAUNA OF SANGUIVOROUS MOSQUITOES
(DIPTERA: CULICIDAE) OF URAL AND ADJACENT TERRITORIES

N. V. Nikolaeva*, A. V. Gilev*, T. A. Pimenova**

*Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru
**Center of Hygiene and Epidemiology of Sverdlovskaya Province, Ekaterinburg, Russia

Key words: bloodsucking mosquitoes, regional fauna, time variations

Проблемы зоогеографии и закономерностей изменения биологического разнообразия насекомых издавна привлекают внимание исследователей (Крыжановский, 2002). Анализ большого числа публикаций, посвященных вопросам зоогеографии и территориальной экспансии кровососущих комаров (Николаева, 2005), приводит к выводу о сложном взаимодействии текущих изменений регионального климата с различными социально-экономическими изменениями в использовании человеком окружающей среды, что вызывает существенные перемены в видовом составе и обилии кулицид в современных ландшафтах. Несомненно, такое взаимодействие основных фаунообразующих факторов имело место на протяжении всего исторического периода, что и обусловило основные закономерности географического распространения и зональные особенности разнообразия их локальных сообществ (Гуцевич и др., 1970; Jillett, 1971). Отдавая должное интересным результатам анализа биоразнообразия кулицид Урала и Западной Сибири, полученным с использованием индексов разнообразия и видового сходства (Некрасова и др., 2002, 2004, 2005), мы присоединяемся к мнению С. Л. Есюнина (2005) о том, что более информативным для решения фундаментальных вопросов зоогеографии и экологии является качественный анализ самих фаунистических списков. При этом следует учитывать как объем исследованных выборок комаров и длительность проведенного мониторинга их локальных фаун, так и использование корректных определительных таблиц, включающих сегодня данные молекулярно-генетической диагностики видов (Reinert, Harbah, 2005).

Исследования фауны и экологии кровососущих комаров, проведенные нами в 1972–2004 гг. в различных точках Ямало-Ненецкого (ЯНАО) и Ханты-Мансийского (ХМАО) автономных округов, а также в Свердловской области, наряду с анализом коллекционных материалов ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург) и ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и литературных источников позволили существенно дополнить региональные списки видов для 6 административных территорий в составе Уральского Федерального Округа (УрФО) и прилегающих к ним Пермской, Оренбургской областей и Башкирии (Николаева, 2002; Николаева, Гилев, 2004). В настоящей работе использованы также данные по фауне кулицид Удмуртии (Муканов, 1987) и Республики Коми (Остроушко, 1987, 1992). Всего нами проведено более 20 тысяч количественных учетов личинок и имаго комаров с использованием разных методов, определено свыше 356 тыс. особей.

Можно утверждать, что фауна кровососущих комаров этого обширного региона Российской Федерации включает 58 видов, или 54,2 % от всей фауны страны, в том числе: республики Коми – 32, Удмуртии – 32, Башкирии – 32, Пермской области – 36, Свердловской – 46, Челябинской – 34, Оренбургской – 30, Тюменской (вместе с ЯМАО и ХМАО) – 43, Курганской области – 32 вида. Фауна регионов, расположенных на западном макросклоне Урала, включает 44 вида комаров, а на восточном – 49, при этом различия обусловлены распространением 10 видов. Считаем правомочным включение в фаунистический список Пермской области Culiseta (C.) glaphyroptera Schiner, 1864, а в список Свердловской области – Culiseta fumipennis Stephens, 1825, отмеченных там Ю. М. Колосовым в 1928 и 1936 гг. Кроме того, в списке Свердловской области следует сохранить редкий вид Aedes (O.) hungaricus Mihalyi, 1955, найденный в 70-х годах прошлого века Н. А. Зраенко с коллегами и включаемый в фаунистические списки Европы как валидный вид. В результате наших исследований в ЯНАО впервые для РФ был обнаружен Aedes (O.) churchillensis Ellis et Brust, 1973, ранее описанный для севера Канады (Николаева, 1993). Ревизия ранних сборов с использованием новых диагностических ключей показала присутствие в составе фауны комаров южной тундры и лесотундры Ямала Aedes (O.) punctodes Dyar, 1916, а северотаежных районов ЯНАО (Уренгой, Юганский заповедник) – Aedes (O.) implicatus Vockeroth, 1954.

Методами морфологического и цитогенетического анализа впервые установлено присутствие Anopheles (A.) beklemishevi Stegni et Kabanova, 1976 в фауне Свердловской области, ЯНАО (Уренгой) и ХМАО (Юганский заповедник). Результаты цитогенетического и молекулярно-генетического анализа (Lee, 2002) позволяют исключить из видового списка комаров Свердловской области малярийного комара Anopheles (A.) maculipennis Meigen, 1818. Фауна Курганской области дополнена видами Aedes (O.) stramineus Dubitzky, 1970 и Aedes (O.) mercurator Dyar,1921; последний из них обнаружен также на юге Тюменской и Свердловской (г. Екатеринбург) областей. Среди новых для обсуждаемых территорий видов комаров стоит указать Culex (N.) martinii Medschid, 1930, найденного в Оренбургской области (Степин, 2001), а также Aedes (A.) geniculatus Oliver, 1791 и Anopheles (A.) plumbeus Stephens, 1828 – в Челябинской области (Кутузова, 2002). Для г. Екатеринбурга и его окрестностей нами впервые отмечены, наряду с A. beklemishevi и Ae. mercurator, также Ae. (O.) caspius Pallas, 1771, Ae. (O.) detritus Haliday, 1833, Ae. (O.) sticticus Meigen, 1838, Ae. (O.) nigrinus Eckstein,1918, Ae. (O.) euedes Yoward, Dyar et Knab, 1917, Ae. (A.) rossicus Dolbeshkin, Gorickaja et Mitrofanova, 1930, Culiseta (A.) longiareolata Macquart, 1838, C. (C.) annulata Schrank, 1776, C. (C.) ochroptera Peus, 1935, Culex torrentium Martini, 1925, C. (C.) pusillus Macquart,1850. На примере хорошо изученной на сегодня Свердловской области заметно увеличение видового разнообразия кулицид: от 24 видов, описанных Ю. М. Колосовым (1928, 1936), и 30 видов, приведенных Н. А. Зраенко в 1974 г., до 46 видов в 2004 г. (в том числе от 22 до 41 вида на административной территории Екатеринбурга).

Многолетний мониторинг показал, что максимальное видовое разнообразие комаров наблюдалось здесь в период 1986–1992 гг. и заметно сократилось после 1998 г. Частично это можно отнести за счет возросшей изменчивости климата, чередования контрастных по температуре и уровню увлажнения сезонов, а также – за счет интенсификации инсектицидных и акарицидных обработок, особенно – на территории Екатеринбурга. Кроме того, в личиночных сообществах кулицид отмечена высокая доля крупных видов рода Aedes в первый из указанных периодов и низкая – во второй. У комаров описаны сукцессии, проявляющиеся прежде всего в смене видов–доминантов: от 4 до 20-летних (Трухан, 1980; Wegner, 1979, 1999; Kline, 1988). Хотя механизмы таких преобразований остаются неясными, изменение климатических трендов и антропогенная сукцессия водных экосистем считаются наиболее вероятными инициирующими факторами. Можно ожидать, что в современную эпоху драматических изменений климата и трансформации ландшафтов темпы преобразования региональных фаун кровососущих комаров будут неизбежно возрастать.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 288-290.

УДК 595.768.12:575.174

М. І. Нікітін, М. О. Рябченко

Дніпропетровський державний аграрний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: колорадский жук, фенетика, популяция, микроэволюция

ANTHROPOGENIC FACTORS INFLUENCIG MICROEVOLUTIONAL PROCESSES IN COLORADO BEETLE POPULATIONS

M. I. Nikitin, M. O. Ryabchenko

Dnipropetrovsk State Agrarian University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Colorado beetle, phenetics, population, microevolution

За класифікацією ФАО колорадський жук відноситься до 13 шкідників серед 280 резистентних видів, які дуже швидко формують стійкість до сучасних інсектицидів (Трибель, 2001). Виявилося, що вже близько 140 років (280 генерацій) цей шкідник знаходиться під постійним інсектицидним пресингом (Новосельська, Трибель, 2002). Під впливом «пестицидного стресу» у колорадського жука різко підвищується внутрішнопопуляційна мінливість, утворюються та відбираються стійкі біотипи, у результаті чого відбувається формування резистентності популяції (Трибель, Король, 2001; Новосельська, Трибель, 2002). При хімічній обробці імаго колорадського жука інсектицидом фюрі було сформовано структуру популяції з домінуванням комах першої, третьої і шостої резистентних феноформ.

При впливі сублетальних доз біопрепаратів у процесі метаморфозу колорадського жука з’явилися особини з глибокими морфологічними змінами, що успадковуються (Burgerion et al., 1962). Усе це свідчить про мутагенну дію екзотоксина біопрепарату на колорадського жука (Burgerion et al., 1974). Так, бітоксибацилін вірогідно вплинув на формування фенетичної структури популяції імаго колрадського жука з домінуванням четвертої, шостої, сьомої та дев’ятої феноформ шкідника.

У даний час накопичено чисельні дані про антибіотичний вплив кормових рослин на модифікаційну мінливість комах (Шапиро, 1985; Фасулати, 1987). Установлено, що прояв антибіозу визначається комплексом локальних або генералізованих морфологічних, біохімічних і генетичних перебудов, що призводять до зниження життєздатності чи загибелі популяції. У результаті досліджень гемолімфи колорадського жука встановлено достовірне зниження вмісту всіх типів гемоцитів на стійкому сорті картоплі Зарєво порівняно з нестійким Кобза. Характерно, що кількість мертвих клітин у всіх феноформ зросла у порівнянні з нестійким сортом на 25–27 %, а патологічних клітин – на 14–16 %.

На п’ятьох різних за стійкістю сортах картоплі (Темп, Чарівниця, Прискульський ранній, Ікар і Поляна) домінувала перша, третя та шоста феноформи. Структура мікропопуляції колорадского жука, що харчувався на трансгенних сортах (Суперіор, Атлантик і Рассет Бурбанк), розрізнялася набором феноформ і їхньою чисельністю порівняно зі звичайними сортами.

Таким чином, різнобічні дослідження характера і взаємодії колорадського жука з кормовою рослиною дозволили показати складність становлення й еволюції цієї біологічної системи, виявили роль рослин, як фактору мікроеволюційних процесів у шкідників.

Проведена диференціація антропогенних факторів щодо впливу їх на динаміку чисельності та макроеволюційні тенденції відтворення популяції колрадського жука демнострує, що вона стає визначальною при розробці інтегрованої системи захисту картоплі від цього шкідника, особливо при інтенсивних технологіях вирощування.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 287-288.

УДК 595.768.2

Н. В. Мунтяну

Институт зоологии АН Республики Молдова, г. Кишинев, Молдова

Ключевые слова: Rhynchitidae, Attelabidae, Молдова

SOME FAUNISTIC
AND ECOLOGICAL FEATURES OF LEAF-ROLLING WEEVERS
(COLEOPTERA: RHYNCHITIDAE, ATTELABIDAE)
OF REPUBLIC OF MOLDOVA

N. V. Muntianu

Institute of Zoology of AS of Republic of Moldova, Kishinev, Moldova

Key words: Rhynchitidae, Attelabidae, Moldova

Жуки семейств Rhynchitidae и Attelabidae являются важным компонентом энтомофауны экосистем: они многочисленны, заселяют самые разнообразные биотопы и играют существенную роль в биоценозах.

Разнообразное значение жуков–трубковертов в природных процессах и хозяйственной деятельности человека, а также недостаточность изучения видового разнообразия и их роли на территории Республики Молдова обусловили выбор этой группы жесткокрылых в качестве объекта изучения. Вместе с этим жуки–трубковерты в Молдове мало изучены, отсутствуют данные касающиеся биологии, экологии и их роли как компонента биоразнообразия. Первые фаунистические сведения об этих жуках исследуемого региона приведены в списке бессарабских энтомологов (Миллер, Зубовский, 1906, 1917), который позже был дополнен (Медведев, Шапиро, 1957) и значительно расширен (Пойрас, 1989, 1998, 2001).

Материалом для настоящей работы послужили сборы, проведенные в 2002–2004 гг., а также музейные коллекции Института зоологии АНМ и Национального краеведческого музея. При сборе материала были использованы общепринятые в энтомологии методы, включая кошение сачком и сбор эксгаустером.

B результате проведенных исследований установлено, что жуки семейства Rhynchitidae в Молдове представлены 22 видами из родов Chonostropheus (1 вид), Deporaus (1), Lasiorhynchites (1), Coccygorhynchites (1), Nelasiorhynchites (1), Temnocerus (1), Neocoenorrhinus (1), Neocoenorhinidius (2), Schoenitemnus (1), Tatianaerhynchites (1), Pseudomechoris (1), Mechoris (1), Rhynchites (1), Epirhynchites (2), Teretriorhynchites (2), Involvulus (1), Byctiscus (2), а семейство Attelabidae – родами Attelabus (1) и Apoderus (1).

Дендрофильный комплекс трубковертов исследуемого региона состоит из 23 видов. Лишь Rhynchites aethiops Bach трофически связан с травянистым растением – солнцецветом (Helianthemum nummularium (L.) Mill.). К настоящему времени установлены трофические связи ринхитид и трубковертов с 10 семействами кормовых растений. Самая богатая фауна отмечена на Rosaceae (16 видов), Fagaceae (12), Betulaceae (6). Трофический спектр жуков–трубковертов региона представлен двумя группами – полифагами (6 видов – широкие, 2 – узкие) и олигофагами (9 видов – широкие, 6 – узкие); монофаги отсутствуют. В зависимости от трофических предпочтений личинок по отношению к органам растений можно выделить четыре группы: филлофаги (10 видов), ксилофаги, карпофаги (6) и антофаги (2).

Некоторые виды трубковертов при благоприятных условиях размножаются в массе и могут наносить существенный вред. К таковым в Молдове относятся краснокрылый боярышниковый слоник (Coenorhinus aequatus L.), казарка (Rhynchites bacchus L.), вишневый слоник (Rh. auratus Scop.), и букарка (C. pauxillus Germ.).

Зоогеографический анализ фауны жуков–трубковертов Республики Молдова проведен исходя из положений зоогеографического подразделения Палеарктики, предложенных А. П. Семеновым-Тянь-Шанским (1936), учитывая также дополнения внесенные И. К. Лопатиным (1980). В региональной фауне трубковертов выделены 5 зоогеографических групп: панпалеарктические (13 видов), транспалеарктические и европейские (4), европейско-средиземноморские (2) и западно-палеарктические (1). Ядро фауны жуков–трубковертов Республики Молдова сформировано в основном из видов с панпалеарктическим, транспалеарктическим и европейским ареалами распространения.

Согласно имеющимся данным в мировой фауне к настоящему времени известно около 1752 видов трубковертов (Zuppa, Osella, Biondi, 1994), в Болгарии – 29 (Ангелов, 1980), в Украине – 32 (Лаврух, 1974), а в фауне Республики Молдова – 25 видов (Poiras, 1998). Для сравнения видового разнообразия трубковертов Республики Молдова и выявления оригинальности и сходства с другими регионами, такими как Украина, Болгария, Венгрия, Новосибирск и Западная Сибирь, был использован индекс сходства (Soerensen). Фауна трубковертов Новосибирска и Западной Сибири по видовому составу резко отличается от фауны Молдовы. Наибольший процент сходства фаун Украины, Болгарии и Венгрии с фауной Республики Молдова (для этих регионов характерны виды со средиземноморским ареалом). Расположение Республики Молдова в зоне интерференции нескольких геоботанических областей в определенной степени повлияло на формирование богатой и разнообразной региональной фауны.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 285-287.

УДК 595.764.1:574.2

А. В. Матюхин, А. А. Матюхин, Б. Н. Пошанов

Институт паразитологии РАН, Россия
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия

Ключевые слова: Synapsis tmolus, учет, активность, численность

Biology and behavior of dung beetle (SYNAPSIS TMOLUS)
in south kazakhstan

А. V. Мat’ukhin, А. А. Мat’ukhin, B. N. Poshanov

Institute of Parasitology of RAS, Russia
Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS, Moscow, Russia

Key words: Synapsis tmolus, inventory, activity, number

Биология и поведение самого крупного навозника Палеарктики – гигантского навозника (Synapsis tmolus Sols.) изучены не достаточно. Исследования проводили в Южном Казахстане (Чимкентская обл., Сары-Агачский р-н, ферма Бешкудук, хозяйство Пошановых) в 1989–1990 гг. согласно разработанной нами методике индивидуального мечения жуков с использованием портативной бормашинки (Матюхин, 1998). На территории плошадью 1 км² проводили отлов и регистрацию меченых жуков.

Основная масса жуков отловлена в первую половину ночи на свет электрической лампы, остальных собирали при визуальных учетах. Отловленных насекомых метили и выпускали на подготовленную площадку, где заранее выкладывали достаточное количество коровьего навоза.

Гигантский навозник (Synapsis tmolus) – типичный сумеречный или ночной вид, активность которого приходится на первую половину ночи. Максимальная активность отмечена в теплые ночи. Светлое время суток жуки, как правило, проводят в норах. Через один–два часа после наступления темноты в теплые дни в конце марта начинается активный лет. Подлетающие на электрический свет жуки ударяются о светлые стены дома, падают, подолгу лежат на спине и не могут перевернуться. В большом количестве они скапливаются у сырых мест дома, копают норы в стенах, тем самым сильно подрывая фундамент строений.

Жуки отмечены кормящимися, как правило, на свежем навозе, а также на фекалиях человека. Жук – типичный норный вид. После превращения куколки в имаго и весеннего вылета на поверхность, а также после весеннего вылета перезимовавшего имаго жизнедеятельность жука сосредотачивается возле достаточно обильной порции навоза, который, как правило, находится возле жилья или стоянок чабанов.

После формирования крупных шаров в глубоких норах в земле вся жизнедеятельность жуков сосредоточена возле этой норы. Появление на поверхности связано, как правило, с пополнением запасов навоза. Поскольку все повторные встречи меченых жуков, а также их трупы регистрируются на месте выпуска, можно предположить, что, несмотря на хорошие летные качества, жуки обитают на небольшой территории. Единственная повторная встреча перезимовавшего имаго отмечена здесь же, на территории кошары, в 300 м от прошлогоднего места регистрации.

Исследования начаты 9 марта 1989 года, до появления активных имаго. Первые активные особи отмечены 26 марта. Дневная температура воздуха с 25 по 29 марта возрасла с +15 до +27°С. Именно в это время отмечен пик вылета имаго на поверхность. Так, 29 марта отловлено 62 особи, а 30 марта – 67 особей. Похолодание 31 марта привело к снижению активности жуков. Очередное потепление 5–7 апреля опять привело к незначительному подъему численности жуков – отловлено 13 особей. В дальнейшем при стабилизации дневных температур количество отловленных жуков колебалось от 1 до 17. Последний пик численности отмечен 7 мая (отловлено 17 особей).

В 1989 г. отловлено и помечено 290 особей. 39 особей отмечены повторно (13,5 %), из них 17 были найдены мертвыми. Временной интервал от момента мечения до регистрации трупа колеблется от 1 до 46 дней. Какие-либо повреждения на найденных трупах отсутствуют в 15 случаях из 17 и только две особи были с повреждениями. Из остальных 22 жуков, отмеченных повторно, 16 особей зарегистрированы на том же месте и лишь 6 особей через
1–4 дня отловлены повторно в 200 м от места выпуска. Время от мечения до повторной регистрации колеблется от 0 до 24 дней.

Высаживая на навозные кучи большое количество жуков, мы моделировали переуплотнение популяции в случае большой численности и недостатка навоза. Тем не менее, поведение жуков на навозных кучах было совершенно различным. Часть особей сразу принималась катать шары и утаскивала их подальше от основной кучи, другая часть жуков зарывала шары недалеко от кучи, третьи зарывались прямо под кучей. В одной из разрытых нор нами отмечен шар диаметром 60 мм. Две особи (видимо, самец и самка) находились в непосредственной близости от шара.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – C. 284-285.

УДК 595.768.12:575.21

О. Ю. Круглова

Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь,
E-mail: OksanaKruglova@mail.ru

Ключевые слова: биоразнообразие, фенетическая изменчивость, аберрация, жуки–листоеды

SOME ASPECTS OF THE ELYTRON PATTERN VARIABILITY
OF CHRYSOMELA LAPPONICA (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE)

O. Yu. Kruglova

Belarussian State University, Minsk, Belarus, E-mail: OksanaKruglova@mail.ru

Key words: biological diversity, phenetic variability, aberration, leaf–beetles

Изучение структуры популяций, ее динамики в связи с воздействием комплекса биотических и абиотических факторов и антропогенной нагрузки, является одной из важных и актуальных проблем современной популяционной биологии. Фенетические исследования популяций, включающие анализ изменчивости количественных и качественных признаков, основаны на изучении полиморфизма и непрерывной изменчивости, рассматриваемых как проявление биологического разнообразия на популяционном уровне. Анализ динамики фенетической структуры популяций позволяет судить об их состоянии в условиях антропогенного воздействия, о ходе и механизме микроэволюционных процессов.

В связи с этим нами была предпринята попытка изучения спектра изменчивости рисунка и фенетической структуры некоторых популяций лапландского листоеда Chrysomela lapponica Linnaeus, 1758, являющегося широко распространенным палеарктическим видом, питающимся на ивах, тополе и березе.

Для анализа диапазона изменчивости был использован материал коллекции Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), собственные сборы на территории Республики Беларусь, а также материал, любезно предоставленный Е. Зверевой (Университет г. Турку, Финляндия) и Ю. Михайловым (г. Екатеринбург, Россия). Всего проанализировано 5334 экземпляра лапландского листоеда.

В процессе эволюции рисунка жуков–листоедов дискретная изменчивость возникает на основе непрерывной. Оба эти вида изменчивости имеют существенное адаптивное значение, насыщая популяцию генетическим материалом, что позволяет ей быстро менять свою структуру и успешно приспосабливаться к новым условиям (Новоженов, 1980).

Типичный рисунок элитр Ch. lapponica характеризуется сочетанием плечевого пятна, поперечной срединной и изогнутой нижней перевязей, соединенных с шовной полоской, металлического сине-зеленого цвета на красно-рыжем фоне. Проанализированный обширный материал демонстрирует весьма широкий диапазон изменчивости вида: нами выделено около 560 аберраций рисунка надкрылий. Под аберрацией мы понимаем композиции фенов или вариации рисунка. Изменчивость рисунка идет либо в направлении разрушения его элементов, истончения пигмента вплоть до полного исчезновения отдельных элементов и даже всего рисунка (такие формы похожи на Ch. saliceti Weise, 1893), либо в направлении разрастания пятен и перевязей, возникновения между ними перемычек и последующего их слияния в различных сочетаниях, что приводит к постепенному вытеснению фоновой окраски до отдельных рыжих пятен и, наконец, к полному ее исчезновению.

В большинстве исследованных выборок из разных точек ареала преобладали типичная форма рисунка или близкие к ней аберрации. Значительное число аберраций, связанных с редукцией элементов рисунка, выделено при анализе выборок из Монголии, Кавказа, г. Иркутска и Иркутской обл., Кемеровской обл., Камчатки (Россия). В некоторых из них такие «светлые» морфы преобладали.

Смещение спектра изменчивости в сторону усиления рисунка отмечено для выборок из северных популяций (из Финляндии, г. Мурманска и Мурманской обл. – Россия), а также из Сибири (г. Иркутска, Воркуты, Кемеровской обл.). В выборке из Восточных Саян доминирующей была аберрация bulgharensis, характеризующаяся полным вытеснением фоновой окраски и металлическим сине-зеленым цветом надкрылий. Преобладание форм с более темным рисунком в популяциях из районов с влажным и прохладным климатом объясняется тем, что такая окраска позволяет жукам быстрее аккумулировать тепло и активизироваться после зимовки для дополнительного питания перед размножением. У жуков из высокогорных популяций усиление пигментации надкрылий также препятствует воздействию ультрафиолетового излучения. При анализе выборки горного подвида Ch. lapponica montana из Киргизии отмечены оригинальные аберрации, не характерные для жуков из других районов ареала вида. Это может служить примером автономного эволюционного развития изолированной популяции, приобретающей со временем признаки, отличные от материнского вида (Чикатунов, Крюков, 1978). Нами выделены аберрации, связанные как с редукцией рисунка, так и со значительным слиянием его элементов. Следует отметить, что у жуков подвида montana рисунок не металлически сине-зеленый, а обеспечивается черным пигментом. Подобный факт установлен и при анализе выборок из окрестностей г. Воркута (Россия), в которых присутствовали жуки и с металлическим и с черным матовым рисунком (в частности, и ab. bulgharensis).
Известно, что при определенных допороговых размерах элементы рисунка имеют бурую или черную окраску, и лишь при дальнейшем их увеличении появляется металлический блеск (Михайлов, 1999).

Анализ массового материала из разных точек распространения Ch. lapponica в Беларуси показал, что для белорусских популяций характерна только (за очень редким исключением) ab. bulgharensis. По данным А. Вархаловского, в Центральной Европе в отдельных популяциях эта аберрация может доминировать, в Польше же она преобладает в северных районах (Warchalovski, 1994). Кроме того, лапландский листоед в условиях Беларуси питается лишь на козьей иве (в некоторых местах – на серой). Известно, что в Европе существует две аллопатрические популяции этого листоеда: в Чехии жуки используют в пищу исключительно листья березы, в Финляндии и на севере европейской части России (Мурманская обл.) – листья ивы мирзинолистной. Возможно, дальнейшие исследования позволят доказать существование подобной аллопатрической популяции и в Беларуси.

В результате сравнительного анализа половых групп в исследуемых популяциях выявлены достоверные отличия в наборе и частоте аберраций между самцами и самками (в некоторых случаях значительные). Различия связаны в основном с редко встречающимися морфами и, вероятно, могут быть объяснены большей «консервативностью» самок, имеющих более стабильные, закрепленные отбором формы рисунка. В то же время у самцов прежние типы быстрее заменяются новыми и исчезают (Новоженов,1997).

Анализ структуры популяций из разных точек ареала Ch. lapponica показал, что большим сходством по набору и частоте морф обладают популяции, географически менее удаленные друг от друга, либо обитающие в сходных климатических условиях, поскольку наблюдаемая в природных популяциях изменчивость отражает не только генетическую структуру, но и погодно-климатические условия обитания. Наиболее сходными оказались пары популяций: «Мончегорск (Мурманская обл.)» – «Мурманск» (r♂ = 0,444, r♀ = 0,670), «Монголия» – «Камчатка» (r♂ = 0,600, r♀ = 0,606), «Иркутская обл.» – «Камчатка» (r♂ = 0,719, r♀ = 0,463), «Гуджиры (Кавказ)» – «Камчатка» (r♂ = 0,558, r♀ = 0,545), где r – критерий сходства популяций по набору и частоте встречаемости аберраций (Животовский, 1979).

Практически во всех исследованных выборках отмечен факт флуктуирующей асимметрии рисунка на правых и левых элитрах. Доля особей с асимметричным рисунком в наиболее крупных выборках колеблется от 0 до 36,4 % (окрестности комбината «Североникель», г. Мончегорск), от 0–4 до 34,6 % (Кемеровская обл., к юго-востоку от Тывы). Поскольку наличие флуктуирующей асимметрии является важным критерием оценки стабильности развития в природных популяциях (Захаров, 1982), присутствие такого достаточно высокого числа жуков с нарушением симметрии рисунка может свидетельствовать о значительном антропогенном прессе на данные популяции.

Таким образом, использованный в данной работе фенетический подход к изучению структуры популяций полиморфного вида Ch. lapponica, позволяет в комплексе с изучением других показателей проводить мониторинг популяций этого вида в биоценозах, в различной степени подвергающихся антропогенному воздействию. Выделенные фенокомплексы могут быть использованы для определения границ между географическими популяциями вида.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 281-284.

УДК 595.799:574.472 (477.8)

І. Б. Коновалова

Державний природознавчий музей НАН України, м. Львів, Україна,
E-mail: iren@museum.lviv.net

Ключові слова: джмелі, угруповання, природні екосистеми

STRUCTURE OF BUMBLEBEE COMMUNITIES
(HYMENOPTERA: APIDAE) IN NATURAL AND ANTHROPOGENIC ECOSYSTEMS OF PLAIN AREAS IN THE WEST OF UKRAINE

I. B. Konovalova

State Museum of Natural History NASU, Lviv, Ukraine, E-mail: iren@museum.lviv.net

Key words: bumblebee, community, natural ecosystemы, Ukraine

У результаті досліджень рівнинних і передгірських територій західного регіону України протягом 2000–2005 рр. виявлено 27 видів джмелів: B. terrestris (Linnaeus, 1758), B. lucorum (Linnaeus, 1761), B. pratorum (Linnaeus, 1761), B. hypnorum (Linnaeus, 1758), B. jonellus (Kirby, 1802), B. pascuorum (Scopoli, 1763), B. sylvarum (Linnaeus, 1761), B. humilis Illiger, 1806, B. muscorum (Linnaeus, 1758), B. ruderarius (Müller, 1776), B. lapidarius (Linnaeus, 1758), B. semenoviellus Skorikov, 1910, B. distinguendus Morawitz, 1869, B. subterraneus (Linnaeus, 1758), B. bohemicus Seidl, 1837, B. vestalis (Fourcroy, 1785), B. campestris (Panzer, 1801), B. barbutellus (Kirby, 1802), B. sylvestris Lepeletier, 1832, B. norvegicus Sparre-Schneider, 1918, B. rupestris (Fabricius, 1793), B. pomorum (Panzer, 1805), B. hortorum (Linnaeus, 1761), B. ruderatus (Fabricius, 1775), B. laesus (Morawitz, 1875), B. confusus Schenck, 1859, B. soroeensis (Fabricius, 1776) (останній вид вперше був зареєстрований на рівнині у травні 2005 р. у лучному біоценозі фізико-географічного району Розточчя).

Особливості розподілу окремих видів джмелів по території у межах ареалу обумовлені багатьма факторами, у першу чергу біономічними характеристиками виду. Гніздування та фуражування десяти із наведених вище видів у тій чи іншій мірі пов’язані з лісовими біотопами (з них B. pratorum, B. jonellus і B. hypnorum – облігатно-лісові види). Ще 15 видів трапляються на мезофітних і ксерофітних луках, 7 із них мають локальне поширення (B. humilis, B. muscorum, B semenoviellus, B. pomorum, B. ruderatus, B. laesus, B. confusus). Деякі види не виявляють чіткої приуроченості до лісових чи відкритих ділянок (B. lucorum, B. pascuorum, B. sylvarum). Однак, помітна тенденція до збільшення чисельності цих видів на екотонних ділянках. На рівнинній території Західної України ми виділяємо наступні типи угруповань джмелів: 1) лісовий; 2) гігрофітних лук; 3) ксерофітних лук; 4) узлісь; 5) антропогенних біоценозів.

Лісові угруповання джмелів переважно мають найбільш сталий фауністичний склад – 4–6 видів.

На гігрофітних і ксерофітних луках видовий склад угруповань в значній мірі залежить від ряду абіотичних факторів і від гетерогенності фуражної флори, і в найсприятливіші періоди сезону становить 10–15 видів. У цих біоценозах спостерігається значна чисельність деяких видів джмелів–зозуль (до 30 % від загальної чисельності особин джмелів в угрупованні).

Угруповання джмелів узлісь характеризуються найбагатшим видовим складом. У середині вегетаційного сезону вони нараховують 15 і більше видів (включно з інквілінами підроду Psithyrus). У цей час тут фуражує більшість лісових видів і деякі види відкритих просторів.

Найбідніший видовий склад відмічений в угрупованнях джмелів антропогенних біоценозів: сільськогосподарські угіддя, урбоценози. Видовий склад джмелів цих угруповань становить від двох до п’яти видів.

У більшості досліджених рівнинних угруповань домінують один–два види з наступних чотирьох: B. terrestris, B. lucorum, B. pascuorum, B. lapidarius.

Джмелі як політрофні антофільні комахи – невід’ємна складова частина будь-якого біоценозу, де протягом цілого вегетаційного сезону медоносна флора наявна в достатній кількості для забезпечення успішного циклу розвитку колоній цих комах. Функціональна структура угруповань джмелів, яка визначається наявністю різних екоморфологічних груп цих бджіл за довжиною хоботка, впливає на підтримання стабільності популяцій окремих видів рослин (завдяки перехресному запиленню) і збереження гетерогенності медоносної флори в цілому. Цей зв’язок, безперечно, є зворотним, тому різноманітність фуражної флори та послідовність фаз цвітіння визначають структуру угруповань джмелів певних біоценозів.

Найширший спектр екоморфологічних груп джмелів (визначених за довжиною хоботка) на рівнині західного регіону України спостерігається в угрупованнях узлісь і великих лук. Гетерогенність фуражної флори у таких біоценозах сприяє спільному існуванню високоспеціалізованих довгохоботкових видів B. hortorum і B. ruderatus, а також B. distinguendus, B. subterraneus і B. ruderarius (з відносно довгими хоботками, порівняно з іншими видами середньохоботкової групи) з багатьма видами середньо- і короткохоботкових джмелів, серед яких трапляються рідкісні B. humilis, B. pomorum і B. confusus. Різні морфоекологічні групи джмелів, а часто і окремі види цих угруповань досить виразно розподілені за трофічними нішами, що змінюють свою величину та ступінь перекривання протягом сезону.

Низька різноманітність фуражної флори та її недостатня кількість у антропогенних біоценозах, як і відсутність придатних місць для гніздування, – причини збіднення та спрощення структури угруповань джмелів. Такі угруповання складаються лише з декількох коротко- і середньохоботкових видів, один із яких, зазвичай, B. lucorum – спеціалізований голарктичний вид.

У лісах низьке різноманіття видового складу зумовлене природними факторами, які визначають формування флористичного комплексу. У лісових угрупованнях рівнини частіше домінують короткохоботкові B. terrestris, B. pratorum, субдомінують B. hypnorum, B. pascuorum.

Загалом, з’ясування особливостей функціональної структури угруповань джмелів різних типів потребує подальших досліджень, оскільки фенологічні ритми розвитку фуражної рослинності та колоній джмелів змінні та взаємопов’язані лише до певної міри.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 280-281.