УДК 574.24+574.34:595.324.2

В. Б. Вербицкий, Т. И. Вербицкая, О. А. Малышева

ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН,
Борок, Россия, verb@ibiw.yaroslavl.ru, ksenia@ ibiw.yaroslavl.ru

FECUNDITY OF CERIODAPHNIA AFFINIS
UNDEWR VARIOUS TEMPERATURE REGIMES –
«THE DELAYED REACTION» OR «MATERNAL EFFECT»?

V. B. Verbitsky, T. I. Verbitskaja, O. A. Malysheva

Papanin Institute for the Biology of Inland Waters, RAS,
Borok, Russia, verb@ibiw.yaroslavl.ru, ksenia@ ibiw.yaroslavl.ru

В экспериментах с зоопланктонными сообществами микрокосмов нами ранее выявлено наличие температурных режимов, оказывающих стимулирующее воздействие на численность отдельных видов. Например, определено, что повышение температуры воды в течение недели с +15 до +25°С с последующим снижением ее до +20°С и стабилизацией на этом уровне стимулирует рост численности ветвистоусых ракообразных Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Mül­ler, 1785) (Вербицкий, 2008; Вербицкий и др., 2009). Прогрев воды с +15 до +20°С, так же как более длительное содержание при +25°С подобного эффекта не оказывали. Однако, эксперименты в микрокосмах позволили только констатировать наличие достоверного стимулирующего эффекта, но причины его остались не выясненными. Целью данной работы была оценка плодовитости чистой линии (отдельного клона) партеногенетических самок Ceriodaphnia affinis Lilljeborg, 1901 при воздействии различных температурных режимов.

Во всех экспериментах использовали единственный клон C. affinis, выведенный из особи, взятой из многолетней лабораторной культуры лаборатории физиологии и токсикологии ИБВВ РАН. Исходные особи происходили из США. Для стандартизации исходных условий самки перед использованием их потомства в экспериментах с температурными воздействиями были исходно акклимированы в пяти поколениях к температуре +15°С. В эксперименте особи содержались поодиночно в стеклянных цилиндрах, c объемом воды 15 мл. Воду, взятую из литорали Рыбинского водохранилища, предварительно процеживали через мельничное сито № 76 и отстаивали при комнатной температуре при постоянном аэрировании микрокомперессором. Тестировали ювенильных особей, фертильных самок и самок с яйцами в выводковой камере.

Пищей для цериодафний служила культура водоросли Chlorella vulgaris, выращенная отдельно на стандартной среде (Goulden et al., 1982; McCauley et al., 1990) и на этапе логарифми­ческого роста численности отделены от культуральной среды в центрифуге. В каждый сосуд с цериодафнией вносили суспензию хлореллы, доводя ее концентрацию до 1,2±0,3 х 10⁶ кл./мл (Kumar et al., 2005; Sarma et al., 2006). Ежедневно каждого рачка перемещали в чистый сосуд со свежеприготовленной суспензией хлореллы. При этом под бинокулярным микроскопом МБС–10 вели учет числа яиц и эмбрионов, а также определяли общее состояние подопытных особей. Отрожденную молодь учитывали и убирали из сосуда. Каждый вариант температурного воздействия ставили в 10–12 повторах.

Были заданы следующие температурные режимы: первый вариант – исходный контроль при постоянной температуре +15°С (15→15→15), второй вариант – повышение температуры на 5°С (15→20→20), третий вариант – повышение температуры на 10°С (15→25→25) и четвертый вариант – повышение температуры на 10°С на период 4 сут. с последующим снижением на 5°С (15→25→20).

В ходе эксперимента проводили ежедневные наблюдения за состоянием исходных самок и отрожденной ими молоди первой генерации (F₁) на протяжении периода их жизни. Продолжительность каждого эксперимента составляла 34–40 сут. Эксперимент был поставлен в августе–сентябре 2007 г. В ноябре–декабре 2007 г. был поставлен повторный эксперимент с первым (контрольным) и четвертым вариантами.

У особей, содержащихся при +15°С, показатели плодовитости у исходных самок и их молоди достоверно не различались. Так как они постоянно находились при +15°С и не подвергались воздействию других температур, мы ограничились учетом ювенильных и фертильных особей (табл.).

Таблица. Средняя плодовитость партеногенетических самок C. affinis
на протяжении 8 выметов (± станд. откл.)

При перемещении из +15 в +20°С плодовитость исходных самок не отличалась от плодовитости в контрольном варианте. Плодовитость особей F₁, подвергнутых воздействию прогрева на ювенильной стадии, снизилась на 40 % по сравнению с исходными самками. У фертильных самок и самок с яйцами в выводковой камере плодовитость исходных особей и особей F₁ достоверно не различалась (см. табл.).

Плодовитость цериодафний, помещенных в +25°С, у всех особей F₁ была на 17,6–35,8 % ниже, чем у исходных самок. В то же время плодовитость исходных самок, подвергнутых нагреву на стадии фертильных и овулярных особей, была на 33,3–35,8 % выше, чем у исходных самок, подвергнутых нагреву на ювенильной стадии (см. табл.).

При комбинированном температурном режиме (15→25→20) выросла, по сравнению с исходными самками, плодовитость особей F₁ (на 30–43 %), рожденных от самок, подвергнутых нагреву на ювенильной стадии. У фертильных и овулярных самок достоверная разница отсутствовала.

Таким образом, при всех вариантах температурного воздействия у исходных самок, помещенных в опыт на всех стадиях развития, плодовитость достоверно не различалась.

Максимальное стимулирование плодовитости наблюдали только у потомства самок, подвергнутых комбинированному воздействию температуры на ювенильной стадии, причем, в обеих сериях экспериментов, поставленных осенью и зимой 2007 г. Этот результат позволяет сделать предварительное заключение, что воздействие в течение нескольких суток на ювенильные партеногенетические особи C. affinis температурой +25°С, близкой к верхней температурной границе жизни, с последующим ее снижением до +20°С, оказывает стимулирующее воздействие, эффект от которого проявляется только у потомства.

Полученные результаты подтверждают наличие выявленного нами ранее в экспериментах на модельных мезокосмах эффекта «отсроченной реакции», однако причины его пока остаются не ясны. Можно предложить два объяснения. Первое – температура воздействует на находящиеся в организме исходной самки яйцеклетки непосредственно, вызывая перестройки в их биохимии, приводящие в последующем к более высокой плодовитости развившихся из них организмов. Второе – температура воздействует на материнский организм, который передает эту информацию потомству, то есть мы наблюдаем проявление так называемого «материнского эффекта».

Материнский эффект – механизм для адаптивного фенотипического ответа на изменяющуюся окружающую среду, с помощью которого матери передают информацию об экологической изменчивости своему потомству (Mousseau, Fox, 1998). Матери получают сигнал (например, температура или фотопериод) и производят потомство, соответствующее тем условиям, с которыми потомство, как ожидают, столкнется в будущем. Материнские эффекты были описаны у разных видов (Lynch, Ennis, 1983; Goulden et al., 1987; Tessier, Consolatti1, 1991; Glazier, 1992; Guissande, Gliwicz, 1992; Ebert, 1993; Lampert, 1993; Boersma, 1997a, b; Алексеев, Казанцева, 2007), но преимущественно, в отношении стимулирования качественных реакций, таких как переход от партеногенеза к производству покоящихся стадий. В их основе лежит регулирование матерью обеспеченности потомства необходимой энергией и/или биохимическим составам. Например, на разных видах насекомых и на коловратках было показано, что эмбрионы способны «выбрать» прямое развитие или состояние покоя не только под влиянием факторов среды, но и воспринимая информацию от материнского организма (Tanaka, 1992; Olvido et al., 1998). В то же время нам не известны работы, в которых бы приводились данные о возможности у эктотермов передачи материнским организмом дочерним особям информации, вызывающей «отсроченное» стимулирование количественных показателей, к которым можно отнести плодовитость. Таким образом, эта тема требует дальнейшего исследования.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 42-44.

УДК 574.587

А. Ю. Варигин, А. А. Рыбалко

Одесский филиал Института биологии южных морей НАНУ, Одесса, Украина

ZOOBENTHOS SPECIES DIVERSITY
OF SUCHOY LIMAN (NORTHERN BLACKSEA)

A. Y. Varigin, А. А. Rybalko

Odessa Branch of Institute of Biology of Southern Seas of NASU, Odessa, Ukraine

Сухой лиман расположен в 20 км к юго-западу от Одессы. Более полувека назад он был отделен от моря песчаной косой и использовался как рыбохозяйственный водоем. Затем в южной, прилегающей к морю части лимана, были проведены дноуглубительные работы, а на берегах сооружены Ильичевский порт и судоремонтный завод. Северная часть лимана представляет собой вытянутый в северо-западном направлении мелководный водоем, отделенный от портовой зоны переправой в виде понтонного моста. В верховье этой части находятся пресноводные источники. Соленость воды здесь не превышает 4 ‰. В средней зоне северной части лимана находится песчаная коса. Глубина здесь около 1,5 м, грунты представлены черными илами с примесью песка и ракуши. Соленость воды колеблется в пределах 10,9–12,3 ‰.

Для изучения видового разнообразия зообентоса Сухого лимана проводили отбор проб в различных районах его северной мелководной части. Пробы промывали через систему сит и обрабатывали по общепринятой методике. Полученный материал помещали в емкости и фиксировали 4 % раствором формальдегида. Идентификация видов проводилась в лаборатории. Для каждого вида определены встречаемость, численность и биомасса. Параметры видового разнообразия находили с помощью соответствующих индексов.

Всего в составе макрозообентоса изученной части лимана обнаружены 42 вида беспоз­воночных, относящихся к следующим таксонам: многощетинковые черви – 11, усоногие раки – 1, равноногие раки – 3, разноногие раки – 16, десятиногие раки – 1, брюхоногие моллюски – 3, двустворчатые моллюски – 5, личинки хирономид – 2. По материалам, собранным в 2005 году, доминирующим видом инфауны как в зоне песчаной косы так и в районе переправы был представитель Bivalvia Abra ovata (Philippi, 1836). При стопроцентной встречаемости максимальные количественные показатели этого двустворчатого моллюска были отмечены в районе песчаной косы и составляли: численность (N) – 5200 экз.•м^–2 и биомасса (B) – 337,5 г•м^–2. Среди других видов инфауны преобладали Cerastoderma glaucum Poiret, 1789 (N – 475 экз.•м^–2, B – 291,75 г•м^–2) и Mya arenaria (N – 225 экз.•м^–2, B – 99,3 г•м^–2). Представителями эпифауны, образующими массовые скопления на твердых субстратах в районе понтонного моста были двустворчатые моллюски Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 (N – 250 экз.•м^–2, B – 2642,5 г•м^–2) и Mytilaster lineatus Gmelin, 1790 (N – 150 экз.•м^–2, B – 3,2 г•м^–2).

Из брюхоногих моллюсков наибольшей численности достигали Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805) (N – 16150 экз.•м^–2, B – 41,5 г•м^–2). Встречаемость таких мелких Gastropoda, как Setia valvatoides Milachevitch, 1909 и Mohrensternia lineolata (Michaud, 1882) не превышала 30 %. Среди ракообразных самыми массовыми оказались представители отряда Isopoda. Численность Idotea baltica basteri Audouin, 1827 в районе переправы достигала 3550 экз.•м^–2, а биомасса – 11,7 г•м^–2. Количественные показатели ракообразных из отряда Amphipoda здесь были следующие: Microdeutopus gryllotalpa A. Costa, 1853 (N – 1600 экз.•м^–2, B – 2,15 г•м^–2), Dexamine spinosa (Montagu, 1813) (N – 450 экз.•м^–2, B – 0,55 г•м^–2), Corophium volutator (Milne – Edwards, 1830) (N – 150 экз.•м^–2, B – 0,05 г•м^–2), Gammarus aequicauda Mart, 1931 (N – 100 экз.•м^–2, B – 1,6 г•м^–2), Cardiophilus baeri G. O. Sars, 1896 (N – 50 экз.•м^–2, B – 0,10 г•м^–2).

В илистых грунтах лимана были широко распространены полихеты Hediste diversicolor O. F. Muller, 1776 (N – 1550 экз.•м^–2, B – 68,45 г•м^–2), Phyllodoce tuberculata Bobretzky, 1868 (N – 100 экз.•м^–2, B – 3,6 г•м^–2), Polydora ciliata (Johnston, 1838) (N – 75 экз.•м^–2, B – 0,1 г•м^–2), Capitella capitata (Fabricius, 1780) (N – 150 экз.•м^–2, B – 0,2 г•м^–2), Prionospio cirrifera Wiren, 1883 (N – 50 экз.•м^–2, B – 0,1 г•м^–2). Олигохеты, достигающие в зооценозе лимана численности 5650 экз.•м^–2 и биомассы 6,4 г•м^–2 до вида не определялись. Среди основных трофических групп изученного зооценоза преобладали детритофаги (50 %). Кроме того, присутствовали сестонофаги (20 %), фитофаги (15 %), растительноядные – детритоядные (10 %) и плотоядные (5 %). Индекс однообразия пищевой структуры зооценоза северной части Сухого лимана составлял 0,63.

Анализ сходства фаун различных районов исследованной части лимана, проведенный на основе индекса общности Чекановского–Серенсена (I), показал значительное сходство видового состава двух из трех изученных биотопов. Наиболее близкими по этому показателю оказались районы песчаной косы и переправы (I = 0,67). В верховьях лимана обнаружены лишь три вида беспозвоночных, выдерживающих сильное опреснение. Это два вида ракообразных Gammarus aequicauda и Asellus aquaticus, а также личинки хирономид Chironomus plumosus.

Видовое разнообразие зообентоса также изучалось в двух биотопах, в виду того, что третий из-за ограниченного количества видов был исключен из анализа. Индекс видового разнообразия по Симпсону в зоне песчаной косы составлял 0,37, а в районе переправы – 0,82. Макрозообентос, исследованный в районе переправы, характеризовался большим видовым разнообразием за счет развития двустворчатых моллюсков сестонофагов, а также разноногих ракообразных. Видовое богатство зообентоса было проанализировано с применением индекса Маргалефа. Значения этого индекса, отражающего биоразнообразие относительно видового богатства, также были выше в районе переправы (1,82), чем в зоне песчаной косы (0,95).

Сравнение качественного и количественного состава изученного зооценоза с данными, полученными для этого водоема ранее (Синегуб, 2000) показало, что в мелководной части Сухого лимана наиболее массового развития по-прежнему достигают виды, приспособленные к жизни в условиях черных илов. К ним в первую очередь относятся моллюски Abra ovata и Hydrobia acuta, а также полихеты Hediste diversicolor. Необходимо отметить, что эти виды являются излюбленным пищевым объектом для многих бентосных рыб (Гринбарт, 1966), что делает лиман весьма перспективным для возобновления рыбоводства. Хотя основным препятствием для успешного ведения рыбного хозяйства в этой части Сухого лимана является его мелководность.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 41-42.

УДК 574.5:592

Е. В. Борисовская, Н. А. Шобанов

Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН,
п. Борок Ярославской обл., Россия, boris@ibiw.yaroslavl.ru

PECULIARITIES OF THE EXCHANGE OF MAIN CATIONS
OF NATURAL WATERS IN CHIRONOMID LARVAE
WITH DIFFERENT SIZE AND WEIGHT CHARACTERISTICS

E. V. Borisovskaya, N. A. Shobanov

Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Russia, boris@ibiw.yaroslavl.ru

Пресноводные животные вынуждены постоянно поддерживать во внутренней среде осмотическое давление, концентрацию минеральных веществ и pH на уровнях, значительно отличающихся от этих показателей во внешней среде (Krogh, 1939). На личинках рода Chironomus Meig. показано, что между видами (в том числе близкородственными) существуют различия в уровнях и специфике ионообменных процессов (Виноградов, Шобанов, 1990). Они определяют возможности существования вида в воде с характерной концентрацией ионов (Шобанов, Павлова, 1990). Являются ли параметры ион-транспортирующих систем постоянными для вида или они меняются в течение онтогенеза? Пытаясь ответить на этот вопрос, мы исследовали ионообмен личинок Chironomus с разными размерно-весовыми характеристиками.

Материалом исследования служили личинки Chironomus riparius Meigen, 1804 из лабораторной культуры ИБВВ РАН. Исследовали параметры обмена натрия, магния и кальция у личинок Chironomus разного размера: крупных (вес 5,4–5,8 мг) и мелких (1,0–1,4 мг). Рассчитывали показатели ионного обмена: V_o (мкмоль/(г•ч)) – скорость общей потери ионов в дистиллированной воде, V_max (мкмоль/(г•ч)) – максимальная скорость поглощения ионов, константы Михаэлиса-Ментон – K_m (мкмоль/л), C_b (мкмоль/л) – концентрацию ионного баланса.

Скорость потери натрия в дистилляте у мелких личинок составляла ~2 мкМ/(г•ч), ионный баланс наблюдался при концентрации ~70 мкМ/л, а максимальная скорость поглощения составляла 2,9 мкМ/(г•ч) и была постоянна на этом уровне после превышения концентрации ионов натрия в воде 400 мкМ/л. Динамика обмена натрия у крупных личинок представляла примерно такую же картину, однако с меньшей амплитудой – при скорости потери в дистилляте ~1 мкМ/(г•ч) максимальная скорость поглощения достигала чуть больше 1 мкМ/(г•ч) (табл.).

Потери магния в дистилляте очень незначительны как у крупных, так и у мелких личинок (не более 0,5 мкМ/(г•ч)). Соответственно, ионный баланс наступал при низких концентрациях магния в воде (менее 30 мкМ/л). Максимальная скорость поглощения магния устанавливалась после превышения его концентрации в воде ~200 мкМ/л и составляла 0,5 мкМ/(г•ч) у крупных, и ~1 мкМ/(г•ч) у мелких личинок.

Кальций личинки теряли со скоростью ~0,15 мкМ/(г•ч) и достигали ионного баланса при концентрациях от 0,20 (мелкие) до 0,25 мкМ/л (крупные). Максимальная скорость поглощения кальция устанавливалась у обеих групп после превышения концентрации этого иона в воде 300–400 мкМ/л и составила у крупных 1,48 мкМ/(г•ч), у мелких личинок – 2,57 мкМ/(г•ч). Константы полунасыщения по всем изученным ионам незначительно различались у размерных групп личинок.

Полученные данные показали, что мелкие личинки Chironomus с большей скоростью теряют ионы в дистилляте и с большей скоростью поглощают их в воде с относительно высокой концентрацией катионов по сравнению с крупными личинками. Следовательно, в процессе роста и развития интенсивность ионного обмена личинок уменьшается.

Таблица. Основные параметры ионного обмена

Примечание: C_b – концентрация ионного баланса, K_m – константа полунасыщения, V_max – максимальная скорость поглощения ионов, V_o – скорость потери ионов.

Если полагать, что обмен кальция и магния у личинок Chironomus осуществляется через всю поверхность кожистых покровов тела, то можно предположить, что при уменьшении соотношения «поверхность тела/объем тела» (или относительной поверхности тела), происходя­щем при росте личинок, уменьшится и интенсивность обмена. Активный транспорт натрия у личинок Chironomus осуществляется через анальные папиллы (Wright, 1975 a, b), Отсюда следует, что обмен этого иона не зависит или зависит не только от относительной поверхности тела – либо в процессе роста уменьшаются размеры папилл относительно размеров тела, либо в процессе онтогенеза меняются другие параметры метаболизма. Повышенный уровень обмена у молоди по сравнению с более зрелыми стадиями – общебиологическая закономерность. Вероятно, помимо изменения параметров тела здесь играют не последнюю роль и другие факторы – прежде всего генная и биохимическая регуляции, которые во многом «диктуют» направления и интенсивность жизнедеятельности организма.

Следовательно, с увеличением массы (размеров) личинок Chironomus в процессе онтогенеза уменьшается интенсивность их ионообмена. Уменьшение интенсивности ионообмена личинок Chironomus, с нашей точки зрения, вызывается, прежде всего, уменьшением соотношения площади поверхности тела к его объему.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 39-40.

УДК 574.52(282.247.326.8)

Б. А. Барановський, Т. В. Миколайчук, Н. І. Загубиженко, А. О. Александрова

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара,
Дніпропетровськ, Україна, boris_baranovski@mail.ru

BIODIVERSITY OF LANDSCAPE RESERVE “TRACT PRIORIL’S’KE”
(DNIPROPETROVSK PROVINCE)

B. A. Baranovs’ky, T. V. Mikolaichuk, N. I. Zagubizhenko, A. O. Aleksandrova

Oles’ GoncharDnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine, boris_baranovski@mail.ru

Ландшафтний заказник місцевого значення “Урочище Приорільське”, розташований у північній частині Юр’ївського району Дніпропетровської області (на межі з Харківською областю) у басейні р. Оріль. Він включає ділянки заплави Орілі, каналу Дніпро-Донбас і обхідного каналу, привододільно-балкового ландшафту. На території заказника “Урочище Приорільське” розташовані лучні, лучно-болотні комплекси, водойми, перелоги (степові ділянки, які відновлюються), штучні смугові лісонасадження, деревно-чагарникові угруповання, які самовідновлюються.

Флора території заказника “Урочище Приорільске”, складається з 461 виду та відрізняється значним різноманіттям екоморф. На його території зареєстровано 4 види рослин із Червоної книги України та 9 видів з Червоного списку Дніпропетровщини (разом із червонокнижними).

До червонокнижних належать ковила волосиста та Лесінга (Stipa capillata L., S. lessingiana Trin. et Rupr.), шафран сітчастий (Crocus reticulatus Steven ex Adams), тюльпан дібровний (Tulipa quercetorum Klokov et Zoz). Види, що охороняються на обласному рівні: оман високий (Inula helenium L.), гіацинтик блідий (Hyacinthella leucophaea (K. Koch) Schur), горицвіт весняний (Adonis vernalis L.), півники карликові (Iris pumila L.), пухирник звичайний (Utricularia vulgaris L.)

Рослинність водойм доволі різноманітна, що зумовлено високим різноманіттям гідрологічних умов водойм. Рослинність річки Оріль розповсюджена уздовж обох берегів по зональному типу. У руслі переважають угрупування рдесника пронизанолистого (Potamogeton perfoliatus L.), до складу яких входять кушир занурений (Ceratophyllum demersum L.), рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus L.), водяний жовтець фенхелeвидний (Batrachium foeniculaceum Gilib.), частуха ланцетна (Alisma lanceolatum With.), хара (Chara sp.), вероніка струмкова (Veronica beccabunga L.), їжача голівка пряма (Sparganium erectum L.), омег водяний (Oenanthe aquatica L.), сусак зонтичний (Butomus umbellatus L.) із домішкою нитчастих водоростей та ентероморфи. Уздовж берегів фрагментарно розповсюджені стрічковидні фітоценози рогозу вузьколистого (Typha angustifolia L.), очерету південного (Phragmites australis L.) із включенням куги озерної (Scirpis lacustris L.), бульбокомишу морського (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla), рогозу широколистого (Thypha latifolia L.), лепешняка великого (Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmberg).

Рослинність каналу Дніпро-Донбас представлена зональним типом заростання. Від медіалі каналу до берега послідовно розташовані угрупування куширу зануреного та водяного жовтецю фенхелевидного з участю водопериці колосистої (Myriophillum spicatum L.). Далі вздовж берегової смуги повітряно-водяної рослинності (шириною 1,5–3,0 м) складаються переривчастими стрічковидними ценозами очерету, рогозу вузьколистого, рогозу Лаксмана (Thypha laxmanii L.), бульбокомишу морського, куги озерної та Табернемонтана (Scirpus tabernaemontani C. C. Gmel.) із включенням сусака зонтичного, частухи подорожникової (Alisma plantago-aquatica L.) та ланцетолистої, мітлиці повзучої, а на межі із зануреною рослинністю – фрагментів жабурника звичайного (Hydrocharis morsus-ranae L.) та ряски малої (Lemna minor L.). На відкритих плесах до заростей повітряно-водяних рослин приєднуються угрупування ряски триборозенчастої з наводним ярусом ряски горбатої.

Рослинність заплавних озер, розташованих у безлісній заплаві р. Оріль, досить одноманітна, представлена зональним типом заростання з поясом гелофітів, складеним угрупуваннями очерету, переривчастими смугами рогозу вузьколистого з включенням омега водяного, фітоценозами куширу зануреного та рдесника гребінчастого з куширом зануреним, що часто займають значні площі. Зона занурених рослин складена угрупованнями куширу зануреного, куширу з водоростю Nitella.

На ділянці русла р. Оріль фітопланктон різноманітний, характеризується як реофільний, складається з п’яти систематичних груп, представлених приблизно 50 видами й різновидами. Восени, взимку та в період ранньої весни у складі фітопланктону абсолютно домінують діатомові водорості. Найчастіше зустрічалися представники родів Diatoma, Navicula, Cyclotella, Nitzschia, Synedra, Pinnularia, Gyrosigma, Stephanodiscus, Gomphonema, Surilella, Melosira. У значно меншій кількості на цей час розвиваються вольвоксові (роди Volvox, Pandorina), зелені ниткуваті (рід Spirogyra), евгленові (рід Euglena). В інших водоймах склад водоростей менш різноманітний. Улітку, з підвищенням температури, помітно збільшується різноманіття та кількість водоростей в одиниці об’єму. В якісному відношенні діатомові водорості поступово віддають першість зеленим одноклітинним і ниткуватим водоростям родів Pandorina, Volvox, Chlamydomonas, Pediastrum, Closterium, Actinastrum, Scenedesmus, Coelastrum, Сladophora. За кількісними показниками діатомові залишаються провідною групою. У складі фітопланктону на цей час з’являються пірідінієві (Peridinium), евгленові (Euglena, Phacus) та синьозелені (Anabaena, Oscillatoria, Nostoc) водорості. У мілководних озерах спостерігається масовий розвиток цианобактерій.

Зоопланктон водних об’єктів заказнику різноманітний. До складу зоопланктофауни входить 38 видів і форм: коловертки – 19, гіллястовусі ракоподібні – 10, веслоногі ракоподібні – 9. Найбільшу кількість видів виявлено в руслі Орілі – 35, в каналі Дніпро–Донбас – 16, у заплавних озерах – 13 видів. На ділянці старого русла р. Оріль зоопланктон типово реофільний, представлений всіма основними групами. Провідна роль належить коловерткам, для яких характерне найвище видове різноманіття. Нижчі ракоподібні представлені меншою кількістю видів, однак вони численніші. На менш трансформованих ділянках, де заростання русла вищою водною рослинністю оптимальне, зоопланктонні угруповання відрізняються найвищим видовим різноманіттям. За умов відсутності макрофітів і підвищеної замуленості води зустрічаються лише альфа-бета-сапробні коловертки Brachionus calyciflorus, B. angularis, Filinia longiseta та еврітопні нижчі ракоподібні Chydorus sphaericus, Eucyclops serrulatus, Thermocyclops crassus. Тут домінують коловертки – індикатори органічного забруднення: B. calyciflorus, B. angularis, Rotaria rotatoria, F. longiseta. Гіллястовусі та веслоногі ракоподібні представлені евритопними нечисленними видами (Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Cyclops strenuus, Simocephalus vetulus, Mesocyclops leuckarti).

У складі бентофауни виявлено 62 види донних безхребетних, що належать до 14 систематичних груп. У руслі р. Оріль зообентос багатий і різноманітний. На біотопах надмірно зарослих ділянок водотоків зафіксовано багато суто заростевих форм (Uncinais uncinata, Limnaea ovata, Procladius choreus, Psectrocladius psilopterus, Crіcotopus silvestris). У складі донного населення каналу Дніпро–Донбас переважають малощетинкові черви, молюски, хірономиди, клопи, личинки жуків. У малих водотоках відмічено збіднення видового різноманіття та зменшення чисельності як наслідок замулення та заростання.

Таким чином, бентофауна заказника “Урочище Приорільске” характеризується значним різноманіттям. За видовим різноманіттям досліджені ділянки можна розмісти в такій послідовності: річка Оріль (58 видів), канал Дніпро-Донбас (27 видів), малі водотоки (20 видів). Рідкісних і зникаючих видів гідробіонтів не виявлено, за винятком кліща Piona coccinea (Koch). Територія заказника “Урочище Приорільске” відрізняється значним флористичним різноманіттям та наявністю рідкісних і зникаючих видів. Водойми знаходяться у більш трансформованому стані внаслідок гідробудівництва каналу Дніпро-Донбас і порушення природного гідрологічного режиму. Заповідний режим буде сприяти збереженню та збагаченню біологічного різноманіття території заказника.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 37-39.

L.), їжача голівка пряма (

UTC 577.472 (26)

А. Р. Алиев*, И. А. Сулейманова**

*Зоологический Институт НААР, Баку, Азербайджан,
**Бакинский государственный университет, Баку, Азербайджан, S_irada64@mail.ru

CHARACTERISTICS OF MYTILASTER LINEATUS BIOCENOSIS
IN THE NORTHABSHERONBAY OF THE CASPIAN SEA

A. R. Aliyev*, I. A. Suleymanova**

*Institute of Zoology, NAS, Baku, Azerbaijan,
**Baku State University, Baku, Azerbaijan, S_irada64@mail.ru

Исследование донных биоценозов Каспийского моря имеет важное теоретическое и практическое значение в решении многих проблем, связанных с сохранением стабильности экосистем. К сожалению к настоящему времени донные биоценозы многих заливов, к числу которых относится Северный Абшеронский залив недостаточно изучены. Последней работой содержащей анализ донных биоценозов Каспия, является монография Карпинского (2002). Учитывая актуальность проблемы, а также уникальность Северного Абшеронского залива в 2006 году нами проводились исследования по изучению донных биоценозов, в результате чего в заливе выявлены 4 биоценоза, одним из которых является Mytilaster lineatus.

В состав биоценоза входит 29 видов, из которых преобладают 8 (Mytilaster lineatus Qmelin, 1790, Balanus improvisus Darvin, 1854, Dreissena rostriformis Andrusov, 1897, Nereis diversicolor Muller, 1776, Nipharcoides grimmi Sars, 1896, Schizorynchus bilamellatus Sars, 1894, Abra ovata Philippi, 1836, Paramysis intermedia Czernjavsky, 1882, Palaemon elegans Rathke, 1837).

Биомасса биоценоза митиластера составляет 50,59 г/м², при этом количество особей преобладающих видов равно 167. Доминирующим видом является моллюск Mytilaster lineatus, составляющий 73 % всей биомассы биоценоза. Второе место занимает балянус. В биоценозе доминируют фильтрующие животные (митиластер, балянус, дрейссена), которые питаются фитопланктоном и детритом. Виды которые входят в состав биоценоза Mytilaster lineatus встречаются на подводных скалах, камнях, гидротехнических сооружениях и на ракушечном грунте на 3–10-метровой глубине. Они активно фильтруют пищевые вещества, взвешенные в придонных слоях воды. Abra ovata и Nereis diversicolor являются детритофагами и играют важную роль в биологическом самоочищении морских вод.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 36-37.

УДК 504.064.36:550.4

М. С. Якуба

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна

THE MOBILE FORMS OF HEAVY METALS IN THE SOILS
OF STEPPE PRIDNIEPROVIES FOREST ECOSYSTEMS

M. S. Yakuba

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Підвищений вміст у ґрунтах малорухомих сполук важких металів не є загрозою для живих організмів. Небезпечна ситуація виникає тоді, коли метали у ґрунті перебувають у складі рухомих форм сполук, що здатні безпосередньо засвоюватися біотою. Тому особливий інтерес викликає визначення ступеня та характеру забруднення ґрунтів важкими металами. Реальну небезпеку важких металів демонструє вміст їх рухомих сполук, а показник валового вмісту цих металів доцільно використовувати для загальної характеристики стану забруднення ґрунтів і їх потенційної небезпеки. У роботі визначено вміст рухомих форм важких металів у ґрунтах штучних лісів Присамарського стаціонару (Новомосковський р-н, Дніпропетровської обл.) і степового біогеоценозу (фонова територія), м. Дніпродзержинськ та с. Партизанське. Вилучення рухомих форм важких металів проводили реагентами, що мають різну розчинну здатність: дистильована H₂O, амонійно-ацетатний буфер та 1 М HCl. Вміст Zn, Mn, Cu у ґрунтових розчинах визначали атомно-абсорбційним методом.

З’ясовано, що вміст рухомого Zn у водній ґрунтовій витяжці коливався в межах від 0,07 на степовій ділянці до 4,14 мг/кг ґрунту у білоакацієвій лісосмузі на Присамарському стаціонарі. Мінімальна кількість Zn, вилученого амонійно-ацетатним буфером становила 0,81, максимальна – 5,20 мг/кг ґрунту. Мінімум рухомого Zn, вилученого розчином 1 М HCl, складав 1,80, максимум – 17,45 мг/кг ґрунту, причому максимальну кількість металу при використанні обох розчинників виділено з ґрунту білоакацієвої лісосмуги Присамарського стаціонару, а мінімальну – Дніпродзержинського паркового насадження.

Вміст рухомого Mn у водній ґрунтовій витяжці знаходився в межах від 0,03 (степова ділянка) до 1,00 мг/кг ґрунту (дубове насадження). В амонійно-ацетатній витяжці мінімум вмісту рухомого Mn зафіксований у ґрунті степової ділянки – 0,12, максимум – 4,42 мг/кг ґрунту у ґрунті білоакацієвого насадження с. Партизанське. Мінімальна кількість кислоторозчинного Mn становила 0,07 у лісосмузі с. Партизанського, максимальна – 232,49 мг/кг ґрунту у лісосмузі на Присамарському стаціонарі.

Вміст рухомого Cu у водній витяжці з ґрунтів досліджуваних екосистем коливався від 0,03 (білоакацієва лісосмуга) до 7,12 мг/кг ґрунту (степова ділянка). Мінімальна кількість рухомого Cu, вилучена амонійно-ацетатним буфером, становить 0,25 у білоакацієвій полезахисній смузі с. Партизанське, максимальна – 6,63 мг/кг ґрунту на степовій ділянці.

Із метою підбору оптимального розчинника для визначення вмісту рухомих форм важких металів порівняно розчинювальну здатність екстрагентів. Встановлено, що найслабкішим розчинником є дистильована Н₂О, яка вилучає з ґрунту менше 11 % металів від їх загальної кількості, а найдієвішим є 1 М розчин HCl здатний вилучати близько 47–90 % металу від його загальної кількості у ґрунтовому зразку. Особливості вилучення різних форм важких металів необхідно враховувати при встановленні ступеня забруднення ґрунтів.

У штучних лісах степового Придніпров’я розрахований відсотковий вміст рухомих форм Cu, Zn та Mn, вивільнених різними екстрагентами з верхнього та нижнього горизонтів від їх валого вмісту. Зясовано, що у верхньому ґрунтовому горизонті водною витяжкою вилучається до 11,9 % елементів, амонійно-ацетатним буфером – 0,03–52,7 %, розчином 1 М HCl – 6,8–71,2 % валового вмісту. Із ґрунтової породи водною витяжкою вилучено 0,1–17,3 %, амонійно-ацетатним буфером – 0,1–87,2 %, розчином 1 М HCl – 0,07–72,2 % від валового вмісту.

Порівняння кількості рухомих форм Zn, Mn і Cu у ґрунтах екосистем степового Придніпров’я з ГДК їх рухомих форм у використаних розчинниках показало, що вміст цих елементів не перевищує ГДК для Zn та Cu, вилучених трьома екстрагентами у ґрунтах фонових і антропогенно трансформованих екосистем. Вміст водорозчинного та вилученого амонійно-ацетатним буфером Mn має значення, нижчі ГДК, а вміст його кислоторозчинних форм перевищує ГДК в усіх досліджених екосистемах. Отримані результати вмісту рухомих форм важких металів можуть бути використані для оцінки ступеня забруднення ґрунтів і виділення територій з підвищеним екологічним ризиком.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 34-35.

2

УДК 581.5

М. А. Харитоненков

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва, Россия, Le_hors_la@mail.ru

THE CENTURIES-OLD DYNAMICS
OF VEGETATION IN THE OB BASIN OF NOVOSIBIRSK REGION
IN THE MIDDLE HOLOCENE AS A REFLECTION OF CHANGE
OF THE ENVIRONMENT-FORMING ROLE OF EDIFICATORS

M. A. Kharitonenkov

Centre for Problems of Ecology and Productivity of Forests RAS, Moscow, Russia, Le_hors_la@mail.ru

Для правильной интерпретации многовековой динамики ландшафтов необходимо привле­чение не только палеоботанических, но и палеозоологических и археологических данных. Методо­логиче­кую основу для подобных реконструкций составляют представления о средо­преобразующей роли видов-эдификаторов. Как свидетельствуют данные палинологического анализа, наиболее значительные изменения в растительном покрове Западно-Сибирской равнины, положившие начало формированию их современного облика, происходили в среднем голоцене. Средний голоцен, по М. И. Нейштадту (1957), соответствует атлантическому и суббореальному периодам схемы Блитта-Сернандера, по археологическим схемам – эпохам неолита, энеолита и бронзы (Косарев, 1987), по абсолютному летоисчислению 8000–2500 лет назад (табл.). Новосибирское Приобье входит с состав историко-географического района Верхнее Приобье и включает в себя Восточную Барабу и долину Оби в пределах Новосибирской области. Изменения ландшафтов Новосибирского Приобья в среднем голоцене охарактеризо­ваны по палинологическим спектрам разрезов торфяных отложений Беглянский рям, Каякское займище, Болото Гладкое, Толмачевско-Криводановское болото (Хотинский, 1977; Орлова, 1990; Левина, Орлова, 1993).

Таблица. Сводная периодизация среднего голоцена Западно-Сибирской равнины

Ландшафты атлантического периода (8000–5000 лет назад) на территории Восточной Барабы реконструированы по данным разрезов Беглянский рям и Каякское займище. В первую половину периода в окружающих Беглянский рям ландшафтах доминируют древесные (до 80 %), при сильном увеличении роли Betula sect. albae и падении Pinus sylvestris L. К атлантико-суббореальной границе – рост до 30 % травянистых (ксерофитных полынных ассоциаций) при падении до 60 % древесных. Происходит сокращение Betula sect. albae и рост пыльцы Pinus sylvestris L. и P. sibirica. Для первой половины атлантика Каякского займища характерно распространение лесостепных сообществ, около 40 % составляют травяно-кустарничковые (разнотравно-злаковые), около 30 % – древесные.

Для долины Оби (по данным разреза Болото Гладкое) в атлантический период характерно увеличение пыльцы древесных. Первая половина атлантика характеризуется господством пыльцы Betula sect. albae и началом резкого увеличения пыльцы Picea sp. Пыльца древесных составляет около 50 %, трав – около 30 %. В составе лесов произрастали Larix sp. и Abies sp. Вторая половина периода отличается от предыдущей господством пыльцы Pinus sylvestris L. В общем составе спектров количество древесных увеличивается (до 55 %). Примечательно появление Ulmus. Содержание пыльцы травянисто-кустарничковой растительности падает до 15 %. Севернее, в районе Толмачевско-Криводановского болота, в растительности господствуют сосново-березовые леса (порядка 60 %). Pinus sylvestris L. преобладает – около 60 %, Betula sect. albae – 25 %, P. sibirica – 7–10 %, присутствуют Picea sp. и Abies sp. К концу периода отмечается подъем процента травянистых растений (до 25 %). Среди травянистых наиболее развиты злаки, постоянным компонентом растительности были маревые и полынь. После 5480 лет назад на месте лесов развились сосновые редколесья.

В суббореальном периоде (5000–2500 лет назад), по спектрам Беглянского ряма, происходит плавное падение травянистых (с 30 до 10 %) при соответствующем возрастании древесных. Преобладают березняки, при снижении Pinus sylvestris L. и P. sibirica. В районе Каякского займища в течение суббореала происходит плавный рост кривой древесных (с 15 до 30 %) и травянисто-кустарничковых (с 10 до 30 %). Отмечен спад кривой Betula sect. albae (с 70 до 30 %), за счет роста P. sylvestris L. (с 15 до 45 %), P. sibirica (до 7 %). Постоянная кривая P. sibirica – с начала суббореала. Среди травянисто-кустарничкового яруса преобладали ксерофитные полынно-злаковые ассоциации.

В долине Оби для разреза Болото Гладкое характерен лесной тип спектров, где содержание пыльцы древесных колеблется от 80 до 90 %. Пыльца P. sylvestris L. и Betula sect. albae находится примерно в равных соотношениях. Постоянно присутствует пыльца Abies sp., встречается пыльца Ulmus и Tilia. Во второй половине периода отмечено несколько падений кривой (на 10 %) древесных при соответственном росте травянистых растений (преимущественно полынных формаций с эфедрой). При этом падала кривая P. sylvestris L., исчезали Abies sp. и Picea sp., росло содержание пыльцы Betula sect. albae. В районе Толмачевско-Криводановского болота после 4870 лет назад несколько раз шло восстановление березово-сосновых лесов (за счет роста содержания P. sylvestris L.) сменяется периодами падения лесистости и распространения березово-сосновых перелесков. Около 2970 лет назад наблюдалось сокращение представленности древесных пород и появление сосновых с березой редколесий, формировавших ландшафтный облик до субатлантика.

Проанализируем вышеприведенные изменения в растительном покрове Новосибирского Приобья, исходя из имеющихся данных палеозоологии и археологии на основании концепций теоретической экологии о мозаично-циклической организации экосистем и роли ключевых видов в поддержании биологического разнообразия. В современных сообществах крупные копытные, там, где они сохранили достаточную численность, доныне выполняют роль эдификаторов растительного покрова в травяных биомах, определяя тем самым динамическое равновесие между лесом и открытыми пространствами (Жерихин, 1993). Истребление человеком крупных фитофагов является ведущим фактором нарушения этого равновесия. Это проявляется в постепенном переходе ведущей роли в организации биоценотического покрова от крупных травоядных животных к деревьям: в результате пастбищные экосистемы трансформируются в детритные.

На изучаемой территории на протяжении мезолита–энеолита сокращение в результате охоты численности копытных определяло замещение открытых травянистых пространств зоогенного происхождения лесными сообществами и повышение сомкнутости древостоя в атлантическом периоде. В свою очередь, рост облесенности негативно отражался на копытных, предпочитающих открытые пространства. Популяции зубра, тарпана, тура и сайги отступали на юг, поддерживая до некоего критического уровня своей численности открытые пространства, формируя ландшафтный облик лесостепи. При облесении пионерными древесными видами являлись Betula sect. albae и Populus tremula (практически не сохраняется в спектрах), по мере восстановительной сукцессии сменявшиеся хвойными (по данным спектров Новосибирского Приобья, в первую очередь P. sylvestris L.), появлялись широколиственные породы. При этом, по-видимому, быстрый рост численности населения, по причине усиления пирогенного фактора, не позволял темнохвойным и широколиственным породам занять доминирующие позиции. В эпоху бронзы, благодаря миграционному влиянию с юга, на изучаемой территории быстро распространилось производящее хозяйство. Оно определяло рост народонаселения и стимулировалось существенным сокращением численности копытных. И если в плейстоцене – первой половине голоцена ландшафты лесостепи формировались крупными травоядными животными, то со второй половины среднего голоцена (при сокращении поголовья крупных копытных) они стали поддерживаться и создаваться заново исключительно человеком: огневой подсекой, палами и выпасом. В связи с этим площади травянистых сообществ существенно расширялись. Огневая подсека и выпас упрощали видовой состав лесов, при этом значительно повышалась их пожароопасность. Поскольку периодичность и интенсивность повторяющихся в ходе сукцессий антропогенных воздействий и изменение роли ключевых видов фауны варьируют во времени и пространстве, динамика ландшафтов на территории Ново­сибирского Приобья проходила полихронно, что подтверждается палинологическими данными.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 32-34.

УДК 597.5

В. Г. Терещенко

Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Россия, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru

THE EQUILIBRIUMSTATE OF AQUATIC ASSEMBLAGE

V. G. Tereshchenko

Institute of Biology of Inland Waters, RAS, Borok, Russia, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru

В настоящее время одной из концепций использования биологических ресурсов стало «устойчивое развитие», что обусловлено как необходимостью бережного и рационального отношения к ним, так и научным обеспечением выполнения международных обязательств подписавших Конвенцию по биоразнообразию (Бразилия, 1992). Однако достаточно посмотреть на многолетнюю динамику добычи любого биологического ресурса чтобы понять, насколько практика далека от решения поставленной выше задачи.

Вместе с тем, трудами многих ихтиологов России и стран СНГ накоплен уникальный обширный материал, который позволяет на примере рыб подойти к исследованию условий, при которых сообщество гидробионтов находятся в равновесном состоянии, какие воздействия выводят его из этого состояния и как быстро оно приходит в норму, какие вообще характерны стационарные состояния. Цель данной работы – определение понятия равновесного состояния рыбного населения, описание метода его выявления и основных выявленных закономерностей.

Под равновесным состоянием рыбного населения мы понимаем состояние, при котором уровень воспроизводства основных популяций рыб, обитающих в данном водоеме, находится в относительном динамическом равновесии с величиной их смертности. В нем минимальна вариабельность урожайности поколений большинства видов рыб, стабильны интегральные структурные показатели (разнообразие и доминирование) и относительное обилие видов, относящихся к разным экологическим группам. Равновесное состояние можно рассматривать и как состояние, в которое рыбное население приходит после прекращения действия нарушающего воздействия, То есть его можно рассматривать как зону притяжения системы или аттрактор.

Метод выявления устойчивого состояния состоит в анализе многолетней динамики структурных или функциональных характеристик сообщества и отыскания периодов их минимальной вариабельности.

Рыбное население – динамическая система, поскольку структурные перестройки в нем проходят за определенное время путем последовательных преобразований. Один из эффективных методов анализа динамической системы состоит в получении ее «динамического фазового портрета». Он дает возможность выявить равновесные (стационарные) состояния системы и характер ее динамики при отклонении от них.

В каких случаях наблюдается устойчивое состояние сообщества?

1. Для некоторого периода времени отмечена минимальная амплитуда колебаний индекса разнообразия. Траектория системы на фазовом портрете имеет вид или закручивающейся спирали (особая точка – «устойчивый фокус»), или эллиптической кривой (особая точка – «центр»), или раскручивающейся спирали (особая точка – «неустойчивый фокус»). Анализ имеющегося у нас материала показывает, что в этот период скорость структурных перестроек не превышает 0,1 бит/год.

2. Сообщество находится в стадии формирования или после какого-то нарушающего воздействия отклонилось от равновесного состояния и стремится к нему. При этом скорость структурных перестроек может доходить до 0,4 бит/год. Из теории известно, что у самой простой (формирующейся) нелинейной системы стационарные состояния – это точки пересечения параболы с осью нулевой скорости изменения разнообразия (Айламазян, Стась, 1989). Таким образом, второй путь выявления состояния равновесия – рассмотрение фазового портрета в периоды нахождения рыбного населения далеко от состояния равновесия (когда фазовый портрет имеет вид выпуклой или вогнутой дуги) и отыскания точки пересечения параболы и оси dH/dt = 0.

3. Если рыбное население находится в стадии формирования и во время приближения системы к равновесному состоянию на водоем оказывается сильное нарушающее воздействие, которое приводит к изменению равновесного состояния. Тогда фазовый портрет принимает вид соединенных вместе двух выпуклых или вогнутых дуг. Этот случай выявления равновесного состояния основан на положении о том, что оно может быть рассмотрено как точка притяжения сообщества или аттрактор.

В структуре уловов рыб более 70 крупных промысловых озер и водохранилищ России и стран СНГ за более чем 30-летний период их существования отмечены равновесные состояния, разнообразие которых находилось в пределах 0,6–3,2 бит. При этом отсутствуют достоверные отличия в средних значениях индекса разнообразия для выборки отдельно по озерам и водохранилищам. Доминирование структуры рыбного населения, находящегося в равновесном состоянии, лежало в диапазоне 0,1–0,7 при наибольшей частоте встречаемости значения 0,3.

Для изучения функциональных основ организации рыбной части сообщества проанализи­рована связь равновесных уровней разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ со свойствами водоема (географической широты, площади и глубины), составом ихтиофауны (видовом богатством, долей хищников) и промысловой рыбопродуктивностью. При уровне значимости p = 0,05 установлена достоверная связь (корреляция по Спирмену) разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ, находящихся в равновесном состоянии, с видовым богатством ихтиофауны, долей хищников в улове, рыбопродуктивностью, скоростью водообмена и географической широтой, то есть климатическими факторами. Однако, для разных групп водоемов (озера и водохранилища, озера с насыщенной и не насыщенной ихтиофауной) число и значимость отдельных факторов различна.

Работа выполнена при поддержке гранта ОБН РАН по программе «Биологические ресурсы России».

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 31-32.

УДК 574.4:63

А. М. Сумароков

Институт зернового хозяйства УААН, Днепропетровск, Украина, col@sin.net.ua

TO DETERMINATION OF CONCEPT
“AGRARIAN BIOGEOCENOLOGY”

A. M. Sumarokov

Institute for Grain Farming of UkrainianAcademy of Agrarian Sciences,
Dnjepropetrovsk, Ukraine, col@sin.net.ua

Еще в начале ХХ века отдельные экологи (Shelford, 1912) считали исследования вторичных сообществ, возникающих на пахотных землях, как искусственных образованиях, в которых отсутствуют механизмы взаимодействия между компонентами, свойственные естественным биогеоценозам, бесполезными для познания природы. С легкой руки данного автора, это мнение укоренилось при дальнейших экологических исследованиях, и агроценозы остались вне внимания экологов. В свою очередь, аграрная наука также игнорировала экологические исследования на посевах сельскохозяйственных культур. К сожалению, такое положение остается в большинстве случаев до настоящего времени, несмотря на то, что исследованиями А. Ф. Зубкова (1995, 2002), некоторых других исследователей и автора данной работы (Сумароков, 2008, 2009) было доказано, что агроценозы не являются искусственными биоценозами.

Признание искусственности агроценозов привело к применению в сельскохозяйствен­ном растениеводстве большого количества пестицидов, используемых для защиты посевов от вредных объектов, на основании утверждения о том, что на полях отсутствуют естественные механизмы регуляции вредной энтомофауны.

В. И. Вернадский (1940) указывал, что длившаяся миллиарды лет биогеохимическая активность нашей планеты в последнее время изменилась. На смену «биосфере», в которой изменения осуществлялись исторически складывавшейся в процессе эволюции совокупностью разных групп организмов, приходит «ноосфера», в которой основным фактором становится человек, и не биологическая его активность, а производственная деятельность. Сейчас практически нет биоценозов, которые в той или иной степени не испытали влияния такого воздействия. Это особенно характерно для степной зоны Украины и других степных регионов. В связи с этим, искусственность антропогенного воздействия на все биоценозы ставит их в сопоставимо равные условия и определяется степенью или характером антропогенных нагрузок.

Рассмотрим подробнее историю возникновения агроценозов, в частности, в степной зоне Украины. По определению М. С. Гилярова (Тишлер, 1971), биоценоз можно охарактери­зовать как совместную встречаемость организмов, способных обитать в данных условиях и образующих взаимосвязанные комплексы, основанные, в первую очередь, на пищевых отношениях. Такая совокупность организмов либо складывается исторически, либо закономерно возникает на основе уже сложившихся комплексов организмов при тех изменениях биотических и абиотических факторов среды, которые вызываются внешними для данного биоценоза условиями, в частности, антропогенной деятельностью. Одними из наиболее постоянных компонентов, характеризующих степень антропогенного воздействия на агроценозы, является взрыхленное состояние почвы и выращивание определенного, хотя и довольно разнообразного для различных регионов набора культурных растений. Кроме этого, следует указать на использование для интенсификации сельскохозяйственного производства различных форм пестицидов. В аспекте этого определения можно сформулировать следующее положение: во-первых, культурные ландшафты не возникли извне, а существуют на месте, где ранее находились степные целинные биоценозы. Во-вторых, в результате антропогенной деятельности на протяжении довольно длительного процесса сукцессий произошло приспособление первичных комплексов организмов к новым условиям обитания, в результате чего сложились группировки, являющиеся в известной степени индикаторами новых мест обитания. В данном случае наиболее «искусственным» является фитоценоз, представленный посевами полевых культур. Но эта искусственность заканчивается после высева семян. Дальше, как на агроценозы, так и на прилегающие к ним первичные биоценозы в виде не распаханных степных балок, и другие биоценозы воздействуют чисто природные факторы.

Автору данной работы на основе многолетних биогеоценологических исследований агроценозов в условиях Степи Украины на примере реакции жесткокрылых удалось доказать следующие основные моменты. В результате уникального «эксперимента», сложившегося по известным причинам, связанным с экономическими трудностями в нашей стране, объемы применения пестицидов в последнее десятилетие, по сравнению с периодом широко­масштабного их использования в 1983–1989 гг., уменьшилось в 10–12 раз. Установлено, что на этом фоне произошло увеличение плотности хищных жесткокрылых в среднем в 11 раз, не отмечено увеличения численности вредной энтомофауны посевов, уменьшения урожая основных продовольственных культур. На основании данных, полученных в результате проведенного математического анализа, можно утверждать, что уменьшение количества пестицидов приводит к восстановлению биотического потенциала агробиогеоценоза, который формируется на сельскохозяйственных угодьях. Показателем данного процесса на примере реакции жесткокрылых, служит увеличение потенциала экологической емкости зоофагов в 1,8 раза, сапрофагов – в 2,4 раза, с одновременным значительным уменьшением аналогичных показателей для фитофагов. Несмотря на то, что пестицидный контроль стабилизирует динамику сообщества, при этом разрушаются естественные механизмы биогеоценотического контроля динамики трофической структуры. Наиболее чувствительными к пестицидному воздействию являются хищники. Поэтому, при значительном снижении регулирующего влияния численности растительноядных насекомых природными популяциями энтомофагов в условиях интенсивных пестицидных нагрузок, потенциал роста фитофагов многократно увеличивается.

Таким образом, следует признать, что основным дестабилизирующим фактором, способным нарушить сложившееся в агробиогеоценозе равновесие, является чрезмерное использование различных пестицидов, применяемых для уничтожения организмов, способных привести к потере определенной доли урожая выращиваемых полевых агрокультур.

Установлено, что агробиогеоценозы способны восстанавливать свой биотический потенциал и обеспечивать относительно стабильное существование элементов системы на уровне динамического равновесия всех трофических групп зооценоза только при условии существенного уменьшения количества применяемых человеком отравляющих химических соединений. Даже при значительном уменьшении количества пестицидов природные популяции зоофагов, обитающие в агроценозах, способны самостоятельно регулировать численность вредных объектов на уровне, меньшем экономических порогов вредоносности и предотвратить их массовое размножение.

Резюмируя, следует сказать, что понятие аграрная биогеоценология подразумевает, что агроценозы являются не искусственными, а антропогенно-трансформированными природными биогеоценозами, обладающими свойствами, присущими всем природным биогеоценозам. Приставка «агро-» показывает лишь степень антропогенной нагрузки.

Таким образом, целесообразно включить в программу экологических исследований как национальных, так и аграрных университетов, детальное изучение разносторонних механизмов функционирования агроценозов в различных регионах страны, а в сельском хозяйстве, безусловно, признать регулирующую роль природных популяций зоофагов лишь в случае существенного уменьшения объемов применения отравляющих синтетических пестицидов.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 29-30.

УДК 591.52+591.1

Е. В. Скрипченко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, arian@i.com.ua

MORPHO-FUNCTIONAL PECULIARITIES
OF BONE MARROW STROMA IN REPRESENTATIVES
OF VERTEBRATES RELATED WITH ADAPTATION
TO LIVING CONDITIONS

E. V. Skripchenko

Institute of zoology NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, arian@i.com.ua

В процессе эволюционного развития и становления современного разнообразия позвоночных животных возникла и была закреплена тесная связь кроветворения с костью. Гистогенетическая связь кроветворной ткани с внутренним скелетом эволюционно сложилась в связи с приспособле­нием позвоночных к обитанию на суше и замещением хрящевого скелета костным. Оптимальность топографии кроветворной ткани в костной полости связана с тем, что костная ткань, обладающая большой прочностью, способна обеспечивать защиту кроветворения, экранируя его от механических травм, радиационного фона и других воздействий (Старостин и др. 1977; Cooper et al., 1980).

В ряду позвоночных от амфибий до млекопитающих костный мозг превращается из органа дополнительного кроветворения (у бесхвостых амфибий) в основной орган гемопоэза (у всех теплокровных позвоночных). Различная степень интенсивности кроветворения (при сравнении пери­одов максимальной активности), существенные различия в составе образующихся гемопоэтических клеток и в ультраструктуре клеток, принадлежащих к однотипным кроветворным росткам у различ­ных позвоночных в значительной степени связаны с особенностями стромы этого органа. Однако, если строма костного мозга млекопитающих – предмет активных исследований (Bianko et al., 2001; Паюшина и др., 2006; Чертков и др., 2006), сведения о строме костного мозга у амфибий (Хамидов и др., 1978), рептилий (Zapata et al., 1981), птиц (Гольдберг, 1975; Sorrel et al., 1982) являются фраг­мен­тарными. Задача нашей работы – охарактеризовать особенности стромы костного мозга у предста­вителей амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих в связи с адаптацией к условиям обитания.

Как известно (Наумов и др., 1979), эволюция хвостатых и бесхвостых амфибий шла независимо с верхнего девона, когда ихтеостегиды дали начало двум подклассам: тонкопозвонковых и дугопозвонковых. Резкие анатомические и биологические различия между современными хвостатыми и бесхвостыми амфибиями обнаруживаются и в кроветворной системе. Современным хвостатым земноводным свойственен, как рыбам, основной тип передвижения при помощи боковых изгибов всего тела. При перемещении в воде конечности заметной роли не играют.

Полости бедренных и плечевых костей у исследованных хвостатых амфибий (Salamandrasalamandra (Linnaeus, 1758), Triturusvulgaris (Linnaeus, 1758)) заполнены соединительной тканью, включающей ретикулиновые волокна, ретикуляные клетки, адипоциты, эндотелиальные клетки.

У бесхвостых амфибий появляется новый кроветворный орган – костный мозг, выполняющий функцию дополнительного очага кроветворения. Строма костного мозга у исследованных нами Bufobufo (Linnaeus, 1758), Hylaarborea (Linnaeus, 1758), Ranaridibunda (Pallas, 1771) включает мембранно-фибриллярные структуры и гетерогенную популяцию клеток (фибробластоподобные клетки, фагоцитирующие ретикулярные клетки, адипоциты, макрофаги, эндотелиальные клетки). Костный мозг отделен от кости оболочкой.

Главная причина эволюционного прогресса пресмыкающихся и длительного их господства на планете на протяжении всей мезозойской эры заключается в том, что у рептилий сложились все основные типы передвижений, присущие надклассу четвероногих в целом (Наумов и др., 1979). Усложняется двигательная система пресмыкающихся. Грубоволокнистая костная ткань земноводных заместилась тонковолокнистой костью. Морфологические изменения в кости и усложнение других органов и систем сопровождались интенсификацией гемопоэза в костном мозге.

У исследованных нами Lacertaagilis (Linnaeus, 1758) в костном мозге по сравнению с костным мозгом амфибий возникают новые формы взаимоотношений между стромальными и гемопоэтическими клетками, что выражается в появлении островков лимфоцитоподобных клеток, с центрально расположенной фагоцитирующей ретикулярной клеткой. Часто встречаются также клеточные группы, в которых центральное положение занимает макрофаг, окружают его лимфоцитоподобные клетки и клетки гранулоцитарного ряда. Принимая во внимание подвижность макрофагов, и, в то же время, отмечая наличие множественных, часто обширных, контактов макрофагов с окружающими его клетками, мы склонны считать такие клеточные группы довольно устойчивые образованиями. Наличие таких клеточных групп свидетельствует о возможной регуляторной функции центральных стромальных клеток по отношению к кроветворным. Костномозговой лимфопоэз, наряду с селезеночным, приводят к выраженному у пресмыкающихся лимфоидному характеру периферической крови.

У исследованных нами Emysorbicularis (Linnaeus, 1758), Testudohorsfieldi (Gray, 1844) костномозговая полость в бедренной кости представляет собой множество лабиринтов в костной ткани. Такое строение, вероятно, является результатом приспособления к большой механической нагрузке на конечности, оказываемой панцирем. Стромальные клетки в костном мозге исследованных нами черепах обладают способностью к накоплению в цитоплазме запасов гликогена в виде глыбок различных размеров. Возможно, часть этого гликогена расходуется на теплообразование при понижении температуры окружающей среды, что позволяет сохранять известную активность гемопоэза при временных неблагоприятных температурных условиях. Накопление гликогена в стромальных клетках может быть связано также со своеобразным лабиринтоподобным строением костномозговой полости, когда костные перегородки затрудняют обмен субстратами между различными участками костного мозга.

Структурные усовершенствования стромы костного мозга, появление новых форм взаимоотношений между стромальными и гемопоэтическим клетками, накопление в стромальных клетках энергетических и пластических субстратов способствовали интенсификации процесса гемопоэза в костном мозге у рептилий.

От примитивных пресмыкающихся, еще сохраняющих некоторые признаки земноводных, в триасе (примерно 215 млн. лет назад) обособились млекопитащие, а птицы – от вполне сложившихся пресмыкающихся лишь в конце триаса или начале юры (примерно 190–170 млн. лет назад) (Наумов и др., 1979). В обоих классах возникли аналогичные, но развившиеся независимо, приспособления, поднявшие жизнедеятельность млекопитающих и птиц на более высокий уровень организации, по сравнению с остальными позвоночными.

К таким адаптивным физиологическим перестройкам в первую очередь следует отнести появление теплокровности. Оно возникло на основе повышения уровня обмена веществ путем интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения и появления теплоизолиру­ющих покровов. Интенсификация всех этих физиологических процессов неразрывно связана с усилением гемопоэза в кроветворных органах.

У птиц, как известно, костный мозг становится главным гемопоэтическим органом. При этом у большинства из них в связи с пневматизацией костей сокращается число мест локализации костного мозга. Полет требует энергетических затрат и усиленного обмена веществ, особенно в работающих мышцах.

Важную роль в обеспечении интенсивности кроветворения в костном мозге птиц сыграли изменения в строме этого органа. У исследованных нами птиц (Columbalivia (Gmelin, 1789), Passerdomesticus (Linnaeus, 1758), Corvusirugilegus (Linnaeus, 1758)) по сравнению с пойклитотермными наземными позвоночными, заметно прогрессирует специфическая дифференцировка клеток стромы: отмечается ослабление фагоцитарной функции костномозговых адипоцитов и потеря способности к фагоцитозу ретикулярными клетками, входящими в состав островков размножения лимфоцитоподобных клеток, что отражает усовершенствование механизма взаимодействия стромальных и гемопоэтических клеток.

У всех исследованных нами млекопитающих (Erinaceuseuropaeus (Linnaeus, 1758), Vespertilioseratinus (Schreber, 1774), Caviaporcellus (Erxleben, 1777)) по сравнению с амфибиями и рептилиями в популяции стромальных клеток костного мозга значительно увеличивается доля фагоцитирующих ретикулярных клеток и макрофагов. Это связано с потерей адипоцитами способности к фагоцитозу. Стромальные клетки в костном мозге млекопитающих достигают высшей степени специализации по сравнению с пойкило­термными наземными позвоночными, что в немалой степени способствовало интенсификацию процесса кроветворения в костном мозге млекопитаюгщих. Об этом свидетельствует и строгая избирательность структурных взаимоотношений между ними и гемопоэтическими клетками. Проявлением усовершенствования регуляторных взаимоотношений между кроветворными и стромальными клетками является четкая очаговость различных ростков гемопоэза в костном мозге млекопитающих: макрофаги становятся центрами очагов эритропоэза, отросчатые ретикулярные клетки – очагов гранулопоэза.

Таким образом, специфическая дифференциация стромальных клеток костного мозга, возникшая в процессе эволюционного развития и становления современного разнообразия позвоночных животных, подтверждает открытый Мильн-Эдвардсом основной принцип прогрессивного усложнения организации: принцип дифференциации, основанный на разделении труда (Milne-Edvards, 1851, цит. по Шмальгаузен, 1942). Целое, несущее лишь общие функции, расчленяется на части с разными, более специальными функциями. Целое дифференцируется, а части специализируются. Клетки становятся все более соверешнными и в то же время узкими «специалистами». «Установление новых признаков (дифференциация) связано с установлением новых корреляций (интеграция)» (Шмальгаузен, 1942). Такие корреляции устанавливались в процессе эволюции между изменяющимися стромальными и кроветворными клетками.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 26-29.