Біорізноманіття пелагічного зоопланктону Шацьких озер

УДК 591.524.12:574(285)

О. В. Пашкова

Інститут гідробіології НАН України, Київ, Україна, hydrobiol@igb.ibc.com.ua

BIODIVERSITY OF PELAGIC ZOOPLANKTON
OF THE SHATSKLAKES

O. V. Pashkova

Institute of Hidrobiology of NationalAcademy of Science, Kyiv, Ukraine, hydrobiol@igb.ibc.com.ua

Група Шацьких озер являє собою унікальну систему сполучених між собою природних водойм, розташованих на території Шацького національного природного парку, створеного в 1983 р. у північно-західному регіоні України. Донедавна в гідробіологічній літературі було мало присвячених ним робіт, та хоча останнім часом їх стало більше, вони невеликі і містять обмежений об’єм інформації (Демченко, 1998; Думич, 2004; Хамар, Назарук, 2009). Мета даної роботи – оцінка різноманіття пелагічного зоопланктону Шацького озерного комплексу. Матеріал – збори зоопланктону, проведені у 8 озерах влітку 2000–2001 рр. Проби відбирали, зафіксовували і опрацьовували за загальноприйнятими гідробіологічними методиками.

Пелагічний зоопланктон Шацького озерного комплексу в період спостережень відзначався досить великим таксономічним багатством: у його складі виявлено 36 видів коловерток (Rotatoria), 23 – гіллястовусих (Cladocera) і 16 видів веслоногих (Copepoda) ракоподібних, крім того – чере­паш­кові ракоподібні (Ostracoda) та личинки деяких двостулкових моллюсків (зокрема велігери дрейсен) – усього 77 видів (у тому числі таксонів іншого рангу) водних тварин. Провідну роль у таксономічному спектрі (співвідношенні основних таксономічних груп за кількістю видів) угруповання в цілому відігравали коловертки, складаючи 48 % (табл. 1).

Таблиця 1. Спектри біорізноманіття (%) пелагічного зоопланктону
Шацького озерного комплексу

Спектри

Групи

Кількість видів

загальний склад

домінанти

Таксономічний

Rotatoria

48

18

Cladocera

30

50

Copepoda

22

32

Екологічний

пелагічна

48

75

літорально-фітофільна 32

18

бентосно-фітофільна

20

7

Трофічний

мирні консументи

75

69

всеїдні консументи

10

13

хижі консументи

15

18

 

У складі фауни коловерток відмічені гідробіонти з 15 родів 12 родин, серед яких найбільше видів нараховувалось у родинах Brachionidae (7 видів), Lecanidae (6), Synchaetidae (5), Trichocercidae (4) і Euchlanidae (4 види). Гіллястовусі відносились до 16 родів 5 родин, серед яких найбільшою кількістю видів представлені родини Chydoridae (11) і Daphniidae (4 види), у складі веслоногих виявлені представники 9 родів 3 родин, найбагатшими з яких були Cyclopidae (10 видів).

Слід особливо відмітити знаходження в районі досліджень низки видів, які тяжіють до солонуватих вод і вод із підвищеною мінералізацією (тому досить рідкісних у прісних водоймах). Це коловертка Epiphanes senta (Muller, 1773) (озера Люцимер, Острів’янське, Мале Чорне, Світязь), гіллястовусі Alonopsis elongata (Sars, 1862) (Пісочне) і Bythotrephes longimanus Leydig, 1860 (Світязь), веслоногі Heterocope appendiculata G. O. Sars, 1863 (Люцимер, Велике Чорне, Острів’янське, Пісочне) і Paraergasilus rylovi Markewitch, 1937 (Острів’янське).

Зоопланктон озер характеризується також великим екологічним і трофічним різноманіттям. Крім звичайних для водної товщі глибоководної зони пелагічних организмів, що посідають в угрупованні перше місце (48 % за кількістю видів), у нього також входили представники ще двох екологічних груп: літорально-фітофільної, або прибережної (32 %) і бентосно-фітофільної, або придонної (20 % видів). Серед прибережних форм можна назвати Trichocerca capucina (Wierzejski et Zacharias, 1893), Trichotria pocillum (Muller, 1776), Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832, Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Muller, 1785), Acroperus harpae (Baird, 1837), Chydorus sphaericus (O. F. Muller, 1785) і Acanthocyclops viridis (Jur., 1820), а серед придонних – Testudinella patina (Hermann, 1783), Rhynchotalona falcata (Sars, 1862), Alona affinis Leydig, 1860, Alonella nana (Baird, 1850) і Eucyclops serrulatus (Fisch., 1851). Ці факультативні форми присутні в пелагіалі озер у зв’язку з мілководністю багатьох із цих водойм, а також наявністю різноманітних заростей вищої водної рослинності (очерету, рогозу, комишу, рдесників, кушіру, глечиків).

У трофічному спектрі найбільше значення мають мирні консументи, складаючи 75 % кількості видів. Ними є фактично всі коловертки, майже всі гіллястовусі та Eudiaptomus graciloides Lill., 1888 із веслоногих. До групи всеїдних відносяться коловертки Asplanchna priodonta Gosse, 1850 і A. sieboldi (Leydig, 1854), гіллястовусий Polyphemus pediculus (Linnaeus, 1778) і веслоногі H. appendiculata і E. serrulatus. Хижі консументи представлені гіллястовусим B. longimanus і рештою веслоногих.

Видове різноманіття зоопланктону окремих озер досягало значних величин, помітно варіюючи в різних водоймах. Найбагатше – угруповання озера Острів’янське, що складається з 39 видів, найбідніше – Пулемецьке (20). У домінантному комплексі видів пелагічного зоопланктону озерного комплексу в цілому, куди були віднесені види з частотою трапляння від 50 % та такі, що переважають за біомасою, вирішальна роль серед таксономічних груп, на відміну від усього угруповання, належала гіллястовусим ракоподібним, що складали 50 % кількості видів, у той час, як коловерток було набагато менше (18 %) (табл. 2). Серед екологічних груп у складі домінантних видів ключове положення займають пелагічні гідробіонти, складаючи 75 % видов (їх набагато більше, ніж у загальному видовому складі), а серед трофічних – мирні консументи, яких майже стільки ж, скільки й у загальному списку.

Таблиця 2. Біомаса та частота трапляння домінантних видів пелагічного зоопланктону
Шацького озерного комплексу влітку в різні роки

Види

2000 р.

2001 р.

p

B

p

B

Asplanchna sieboldi(Leydig, 1854)

100

6,8

86

600,1

Keratella cochlearis (Gosse, 1851)

86

2,5

K. quadrata(Muller, 1786)

100

46,6

Daphnia cucullata Sars, 1862

100

62,0

Ceriodaphnia quadrangula (O. F. Muller, 1785)

80

6,0

100

52,6

Chydorus sphaericus (O. F. Muller, 1785)

100

174,4

100

541,0

Bosmina longirostris(O. F. Muller, 1785)

100

85,5

100

2595,4

B. coregoni Baird, 1857

80

42,1

Eudiaptomus graciloides Lill., 1888

71

33,7

Heterocope appendiculata G. O. Sars, 1863

57

54,3

Cyclops strenuus Fisch., 1881

86

776,0

Mesocyclops leuckarti Claus, 1857

100

132,3

100

489,3

Thermocyclops crassus(Fisch., 1853)

80

4,8

Примітки: p – частота трапляння (%), B – біомаса (мг/м3).

Кількісний розвиток зоопланктону окремих озер влітку коливався по різних водоймах у широких межах. Най­ряснішим було угруповання озера Велике Чорне (чисельність і біомаса складали 162,3 тис. екз./м3 і 17,414 г/м3), найбіднішим – озера Світязь (38,6 тис. екз./м3 і 0,091 г/м3).

Таксономічний склад зоопланктону й, особливо, рівень його кількісного розвитку зазнавали суттєвих коливань у міжрічному аспекті. Фауністична подібність (за Жаккаром) між домінантними видами була невисокою (38 %), а середні по всьому озерному комплексу чисельність і біомаса складали в один рік 47,7 тис. екз./м3 і 0,576 г/м3, а в інший – 1188,1 тис. екз./м3 і 9,238 г/м3, тобто розрізнялись між собою в десятки разів. На нашу думку це не свідчить про нестійкість угруповання, оскільки чергування підйомів і спадів розвитку для пелагічного зоопланктону природний процес, який відображає притаманний йому стан динамічної рівноваги.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 77-79.



Химичесикй состав черноморской рапаны Rapana thomasiana thomasiana (Mollusca, Gastropoda)

УДК 594.3

Н. Палавандишвили

Государственный университет Шота Руставели, Батуми, Грузия, naniko-75@mail.ru

CHEMICAL COMPOSITION OF THE BLACKSEA MUREX
RAPANA THOMASIANA THOMASIANA (MOLLUSCA, GASTROPODA)

N. Palavandishvili

Shota Rustavely State University, Batumi, Georgia, naniko-75@mail.ru

Последние годы остро стоит вопрос о рациональном использовании биологических ресурсов, растет потребность в пищевых белках. Большие надежды возлагают на мировой океан, который может стать источником сырья для многих отраслей промышленности.

Основной проблемой в изучении Черного моря является проблема его продуктивности, связанная с изучением экологических условий жизни отдельных форм, целых биоценозов и их групп, как частей того биоценотического объединения, которое представляют собой все Черное море. Одной из таких частей является бентос с его взаимосвязанными биоценозами, в отношении которых изучение указанной проблемы должно быть направленно в первую очередь на виды, являющиеся объектами промысла.

Для Грузинского побережья Черного моря интересным является представитель класса брюхоногих моллюсков Rapana thomasiana thomasiana (Crosse, 1861), который успешно акклиматизировался в Черное море из Японского моря. Вселившийся моллюск имел существенное влияние на донный биоценоз Черного моря, так как один доминантный вид сменился другим; возник симбиоз между раком-отшельником и актинией, чего не наблюдалось до этого. Хищник, который уничтожил других промысловых моллюсков (в основном промысловых двустворчатых моллюсков – мидий и устриц), в последние годы сам приобрел промысловое значение. Исходя из этого, нами изучен химический состав рапан по размерным классам. С использованием соответствующих методов по размерным группам определены следующие биохимические показатели: белки – методом Кельдаля; жиры – по способу Рушковского (стандартный метод); влагу и зольность – стандартным методом. Исследования проводили в трехкратной повторности в каждой размерной группе. Район исследования охватывал акваторию Батумского порта (Батумский мыс).

В рапанах отмечается два пика синтеза белка: в весенний и зимний период. Особенно это заметно в I (50 мм) размерном классе моллюсков. Летом, особенно в августе (когда размножение рапан достигает пика), интенсивно происходит трата белков и, соответственно, их содержание в теле моллюска уменьшается. Содержание жира меньше зимой, что связано с температурным режимом. В летний период происходит рост количества жиров, особенно это заметно в III размерном классе. В течение года отмечена сезонная динамика содержания влаги. Начиная с весны, содержание воды в теле росло и пика достигало во всех размерных классах осенью, снижалось в зимний период. Установлено также высокое содержание минеральных веществ зимой. Все три размерных класса в этот сезон характеризовались высоким содержанием золы. В течение года количество минеральных веществ в теле рапан было выше в III (длина 70 мм), чем в I и II размерных классах (50 и 60 мм соответственно). Необходимо отметить, что в III размерном классе зольность (в отличие от I и II размерных классов) начиная с весны росла и максимума достигала зимой. Количество минеральных веществ зависит длины моллюска: чем больше длина рапан, тем выше содержание минеральных веществ.

Экологические условия юго-восточной части Черного моря различаются от других регионов этой экосистемы. Химический состав черноморской рапаны исследуемого региона не постоянен. Он изменяется в течение года, что связано с физиологическим состоянием моллюска и действием экологических факторов среды (температура воды, пищевая база и др.). Мясо рапаны имеет высокую пищевую ценность, что указывает на перспективность ее промысела и использования этого моллюска в пищу.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 76-77.



Зоопланктон озера Чорне Велике Шацького національного природного парку

УДК 504.455.05:574.583(477.82)

К. М. Назарук, І. С. Хамар

Львівський національний університет ім. Івана Франка, Львів, Україна, fac2005@ukr.net

ZOOPLANKTON OF CHORNEVELYKELAKE
OF SHATS’K NATIONALNATURALPARK

K. M. Nazaruk, I. S. Khamar

Ivan Franko National University of L’viv, Lviv, Ukraine, fac2005@ukr.net

Озеро Чорне Велике належить до групи Шацьких озер. Основною відмінністю є те, що його гідрохімічний режим формується під впливом забудови приватного сектора та районної лікарні смт. Шацьк. Озеро характеризується як типово евтрофне з високим вмістом у воді органічних і завислих речовин (Оксиюк и др., 1997). Серед речовин токсичної дії в озері виявлений підвищений вміст важких металів, нафтопродуктів, синтетичних поверхнево активних речовин (СПАР) (Ситник та ін., 2007). Нашим завданням було дослідити мезозоопланктонні угруповання озера Чорне Велике Шацького національного природного парку. Відбір матеріалу здійснювали з березня 2007 р. по травень 2009 р.

У водоймі зареєстровано 50 видів зоопланктерів у співвідношенні основних груп зоопланктону Cladocera : Copepoda : Rotatoria – 19 : 15 : 16. За період досліджень відмічено більшу кількість видів, ніж було зазначено раніше (Думич, Савицька, 2006; Пашкова, 2001; Тимченко и др., 1993). Видовий розподіл за групами однорідний, чіткого переважання однієї групи не спостерігається. У водоймі знову з’явилися рослиноїдні діаптомуси, що вказує на зміну умов в озері.

Співвідношення видів-індикаторів становить o : o–β : β : β–o : β–α – 12 : 14 : 10 : 7 : 1. Домінантне ядро формують види – індикатори o–β-мезосапробної зони (Alona rectangula Sars, Asplanchna priodonta Gosse, Ceriodaphnia pulchella Sars). Значення індексу сапробності у 2007 р. становить 1,34, у 2008 р. − 1,36, тобто за даними показниками водойму можна характеризувати як o–β-мезосапробну.

Домінантне ядро у 2007 р. формували C. quadrangula (O. F. Muller), Eucyclops macrurus (Sars), Diaphanosoma brachyurum (Lievin), у 2008 р. – Bosmina coregoni Baird, Daphnia cuculata Sars, C. pulchella, Mesocyclops leukarti (Claus), A. priodonta.

У зоопланктоні взимку та ранньою весною переважали Copepoda та Rotatoria, тоді як влітку – Cladocera. Максимальні значення чисельності та біомаси у 2007 р. припадали на кінець червня − 74,6 тис. екз./м3 і 2,35 г/м3 відповідно. У 2008 р. незначне підвищення чисельності та біомаси спостерігалося в серпні – близько 37 тис. екз./м3 та 0,70 г/м3 відповідно.

У водоймі піки чисельності Cladocera та Copepoda співпадають, що вказує на відсутність трофічної конкуренції між ними. Серед гіллястовусих ракоподібних найвища чисельність у червні 2007 р. була характерна для B. longirostris, C. quadrangula та Ch. latus, у серпні 2008 р. – B. coregoni, D. cucullata та C. pulchella. Серед веслоногих ракоподібних найчисельнішими були Eucyclops macruroides та Th. crassus у 2007 р. та M. leuckarti у 2008 р. Порівняно з іншими групами організмів чисельність коловерток дуже низька. Мезозоопланктон у водоймі представлений переважно «мирними» формами як за чисельністю так і за біомасою. Індекс різноманіття Шеннона становив у 2007 р 1,96±0,13 за чисельністю та 1,82±0,07 за біомасою. У 2008 р. − 2,22±0,12 та 2,07±0,17 відповідно.

Згідно з отриманими даними в озері Чорному Великому відбуваються зміни, скеровані в напрямку покращення його екологічного стану. Це супроводжується:

1) зміною домінантного комплексу;

2) формуванням домінантного ядра не одним, а декількома видами;

3) переважанням гіллястовусих ракоподібних над іншими групами;

4) домінуванням мирних форм над хижими;

5) зниженням загальної чисельності організмів, порівняно з минулими дослідженнями;

6) незначним зниженням індексу Шеннона, що може бути пов’язано зі зміною трофічного статусу водойми.

<hr />
<p style=»text-align: justify;»><a title=»zoocenosis-2009″ href=»http://www.zoology.dp.ua/zoocenosis-2009″><strong>Zoocenosis — 2009</strong></a>
<strong>Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 75-76.</strong></p>



Изменчивость популяции Dreissena polymorpha по характеру рисунка раковины и меланизации в водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС

УДК 594.1

И. А. Морозовская, А. А. Протасов

Институт гидробиологии НАН Украины,
Киев, Украина, mirisk_a@bigmir.net, protasov@bigmir.net

VARIABILITY OF SHELL PATTERNS AND MELANISM
OF DREISSENA POLYMORPHA POPULATION
IN THE BASIN-COOLER OF KHMEL’NITSKY NPP

I. A. Morozovska, A. A. Protasov

Institute of Hydrobiology, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, mirisk_a@bigmir.net, protasov@bigmir.net

Раковины дрейссены (Dreissena polymorpha) характеризуются большим разнообразием рисунка. Рисунок создается сочетанием темных и светлых микрополей на раковине, а общая интенсивность окраски безрисуночных раковин определяется общим уровнем меланизации, поэтому в фенотипическом анализе популяций в первую очередь следует рассматривать общий характер изменения интенсивности окраски. Степень меланизации, преобладание в популяциях более темных особей связаны с характером среды обитания, в частности с освещенностью (Шлехтина, Сидорова, 1990). Имеются данные о сложной генетической обусловленности рисунка раковины и ее цвета (Столбова, Пиркова, Ладыгина, 1996). Из этого следует, что рисуночный фенотип может быть основой для сравнения различных популяционных групп, их взаимосвязей, поскольку является не случайным набором элементов, а обусловлен генетически и связан с факторами среды. Разнообразие рисуночного фенотипа раковины в пределах видового ареала является как бы показателем общего разнообразия устойчивости вида в целом и лежит в основе чрезвычайно высокой способности Dreissena polymorpha к расширению ареала (Шилов, 1984).

При исследовании фенотипической структуры популяции дрейссены полиморфной в Конинских озерах (Польша), которые используются как охладительная система двух тепловых электростанций, установлено несколько фенотипически различающихся субпопуля­цион­ных групп, первые две из которых были приурочены к условиям каналов, остальные три – к условиям озер (Протасов, 2002). Диапазон температур в различных районах озерной системы был довольно широким, составляя 14°С.

Исследования на водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС проводили в 2007 году в северном (плотина, средняя часть, бетонный субстат) и южном (каменная отсыпка дамбы р. Гнилой Рог) районах, а также в подводящем канале АЭС (бетонный субстрат) в весенний, летний и осенний периоды. На каждой станции отобрано по 100 особей размером от 6 мм в соотношении размерных групп с шагом 5 мм. Всего обработано 2600 раковин моллюсков. Степень меланизации (преобладание более светлых (C) или более темных (D) участков в рисунке раковин) определяли по 7 градациям с помощью коэффициента меланизации (Км) (Протасов, Горпинчук, 1997; Протасов, 1998). Из морфометрических признаков выделяли такие: h2 – высокая раковина; h1 – низкая раковина; d1 – толще левая створка; d2 – толще правая створка; r – наличие «рострума», клюва; s – извилистость абдоминального смыкания створок; y – загибание заднего конца раковины вверх. Анализ данных проводили по методикам, предложенным Л. А. Животов­ским – показатели внутрипопуляционного разно­обра­зия, доля редких признаков в популяции (Животовский, 1982).

По степени меланизации преобладающими были моллюски с сочетанием фенотипов C1D2 и, в меньшей мере C1D1 для всех исследуемых районов.

Для апреля в подводящем канале (с опоры моста) доля численности C1D1 достигала 44 %, C1D2 – 56 %. В июле с опоры моста C1D1 – 47 %, C1D2 – 45 %, с откоса C1D2 – 88 %, C1D1 – 8 %. В октябре C1D1 – 27 %, C1D2 – 70 %. В подводящем канале моллюски в 2006 году отличались более светлой окраской (C2D1), доля численности таких моллюсков составляла до 28 %, в 2007 г. – до 9 %. Можно предположить, что изменение в окраске раковины связано с внешними факторами, в частности температурой, которая в 2008 году была ниже.

При сравнении рисуночного фенотипа можно отметить высокую встречаемость моллюсков с фенотипами G, J, K, M во всех исследуемых районах. Моллюски с дугообразными полосами (G) отмечены у 40–44 % моллюсков с волнообразным рисунком (J) – 23–31 %. Моллюски с «лучевым» рисунком (К) в 15–25 %, со скульптурой раковины, определяемой кольцами роста (М) – 20–26 %.

В апреле на плотине внутрипопуляционное разнообразие снижалось с глубиной, вместе с этим увеличивается доля редких признаков, то есть происходит снижение выравненности фенотипов. В июле на 6 и 8 м оно было практически одинаковым – 4,87 и 4,85, доля редких признаков была одинаковой и составила 0,46. В октябре на 1 м глубине внутрипопуляционное разнообразие было 4,45, а доля редких признаков – 0,51.

В южном районе отмечена обратная картина на 0,5 и 3,2 м глубине внутрипопуляционное разнообразие составило от 5,50 до 5,75 (табл.).

В подводящем канале в апреле внутрипопуляционное разнообразие было от 5,01 на 4 м до 5,29 на 2 м. Доля редких признаков максимальна на глубине 4 м – 0,44. В июле внутри­популяционное разнообразие увеличивалось с увеличением глубины с 4,53 на 2 м до 5,51 на 4 м, а доля редких признаков, наоборот, уменьшалась. В октябре наибольшее внутрипопуляционное разнообразие отмечено на 4 м – 5,37, доля редких признаков максимальна на 2 м – 0,50.

При сравнении морфометрических показателей из признаков, отклоняющихся от типичной формы раковины, наиболее встречаемыми были моллюски с загибанием заднего конца раковины вверх (y) до 57 % в северном районе и подводящем канале, и до 59 % в южном районе. Меньшую представленность имели моллюски со следующими морфометрическими признаками: наличием «рострума» (r) и извилистостью абдоминального смыкания створок (s). Для северного и южного районов доля моллюсков с наличием «рострума» достигала 28 и 18 % соответственно, для подводящего канала – 18 %. Моллюски с извилистостью абдоминального смыкания створок отмечены в северном районе до 11 %, в южном – до 6 %, в подводящем канале – 18 %.

Таблица. Внутрипопуляционное разнообразие (μ) и доля редких признаков (h) в перифитоне северного (плотина) и южного районов по сезонам (2007 г.)

Период

№ станции

район

h, м

μ

h

апрель

1

северный

1

6,21

0,31

2

северный

4

5,66

0,37

3

северный

6

4,67

0,48

4

южный

0,45

5,50

0,39

5

южный

3,2

5,75

0,36

июль

6

северный

6

4,87

0,46

7

северный

8

4,85

0,46

октябрь

8

северный

1

4,45

0,51

Примечание: μ – внутрипопуляционное разнообразие; h – доля редких признаков.

Существует комплекс взаимодействующих факторов, определяющих существование и специфическую локализацию субпопуляционных фенотипических групп в водоемах-охладителях, важными из которых являются температурный режим и проточность. В водоеме-охладителе Хмельницкой АЭС в популяции дрейссены, которая существует с 2002–2003 гг. пока таких обособленных фенотипических групп не сложилось, хотя условия обитания достаточно гетерогенны. Гомогенности популяции способствует постоянная циркуляция вод в водоеме.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 73-75.



The georgian Black sea shelf’s macrozoobenthos and its ecological state

UDC 574.587

E. Mikashavidze

State Environmental Agency, Black SeaMonitoringCenter,
Water Ecology and Fisheries Laboratory, Batumi, Georgia, eteri-mikashavidze@rambler.ru

МАКРОЗООБЕНТОС ЧЕРНОМОРСКОГО ШЕЛЬФА ГРУЗИИ
И ЕГО ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ

Е. Микашавидзе

Государственное управление экологии, Центр мониторинга Черного моря
Лаборатория водной экологии и рыболовства, Батуми, Грузия, eteri-mikashavidze@rambler.ru

Ecological state of our planet is not the identical. This one has survive dramatic changes during the last decades causing by growing anthropogenic factors on the level of big and small ecosystems. These changes have been revealed on each component including macrozoobenthos species. Integral analyze of benthic organisms’ rentable using gives the chance to expose the ,,hot” spot originated by human impact. This helps to determine environmental ecological index and makes real prognoses for the correction. Determination of shelf’s hydrofauna including identification of specific composition, also recognition their place and role in biocenoses structure, basic studying the ecological conditions give an opportunity to get deep into biological knowledge and thus make recommendations for obstacle unwilling changes.

Therefore, it was studied the macrozoobenthos biodiversity of Georgia’s shelf in 1978–2008. According to research the shelf is presented by following basic sediments: sand, silty sand, shelly silt, silt. Average annual shelf’s bottom hydrochemical data is following: maximal temperature –23°C on 5–10 m isobath in summer and minimal – 8–8,7°С on 100–150 m isobath in winter. maximal salinity on the depth 150 m was 18 %0 and the minimal 13,9 %0 was in bottom layers of rivers Chorokhi and Kodori. Quantity of soluble oxygen and carbon dioxide is in proportion with productivity of trophyc chain. According to hydrochemical analysis of oxygen diluted index was revealed 64–81 % in bottom waters of Ochamchire and Gudauta. This data appoints to down level of turbulence and marks out the number of attached macrofauna. There is noted the sharp seasonal difference between regions. Due to researches It may be conclude that shelf’s hydrochemical regime makes good conditions for hydrobionts for growth, reproduction and diversity.

On Georgia’s shelf (Sarfi – Gudauta) due to long term monitoring macrozoobenthos specific systematic structure composes 2 kingdoms, 12 types, 16 classes, 42 orders, 93 familia and 185 species. Among them from the type of Tubemakers dominate Polychaeta including Errantia and Sedentaria forms. From Sedentaria Polychaeta subclass it were observed 28 species and Errantia Polychaeta – 33 ones. Mollusks were presented by two classes: Gastropoda – 23 species and Bivalvia – 30 species. The shelf of Georgia is offered by Arthropoda especially Branchiata counting 50 benthic species, where decapoda dominates (20 species). The benthic biodiversity of Georgia’s shelf is caused by ,,Mediterranization” process.

In annotate list of benthic fauna there is notable development of bottom fauna, showing the domination of Polychaeta (61 species). This is 33 % of whole zoobenthic species. Due to specific diversity, mollusks are on the second level (53 species) – 29 %, Gastropoda – 13 % (23 species) and Bivalvia – 16 % (30 species). Crustaceans compose 27 % with 50 species dominating Decapoda and Amphipoda (16–20 species). Among Polychaeta there was registered Errantia and Sedentaria species. From Errantia 29 species were revealed and from Sedentaria – 32 species. Mollusks were presented by Gastropoda – 23 species and Bivalvia – 30 species. Crustaceans exist of Decapoda with 20 species.

Living organisms are compactly related to each other and make biotic communities – biocenoses. According to previous years data (Kiseliova, 1981; Kiseliova et al., 1963, 1966) the Georgian shelf is presented by following biocenoses: 1) Chamelea gallina; 2) Pitar rudis +Nephthys cirrosa; 3) Callianassa truncate+ Nephthys cirrosa; 4) Amphiura stepanovi+Terebellides stroemi+Modiolus phaseolinus.

On the base of Georgia’s shelf soil and inhabiting macrozoobenthos species there is divided two main ecological groups: stenoedaphic and everyedaphic. To stenoedaphic species belong lytophiles, fsamophiles and helophiles.

In benthic diversity the main thing for ecological grouping is sediments’ form, well observed during ecological groups’ determination on Georgia’s shelf. Fsamophiles dominate with 66 species, and lytophiles have small number – 26 species. In coastal ecosystem macrozoobenthos represents the chain of substance and energy biotic rotation. Spatial sustainability and comparison long term live of macrozoobenthos organisms and their communities make them as an object for studying of sea changes. This will help us to determine Biological quality index – BQI .Thus we evaluated the Georgian shelf’s ecological state (Wilson et al., 1985). The research region’s stable zone composes 93,75 % of the whole area, opportunistic one – 6,25 %, but there wasn’t revealed abiotic zone. Due to data base, BQI equals to 8,66, which appoints to freshness of research region. BQI makes a control on pollution of bottom precipitations, also macrozoobenthos specific composition, quantity, biomass and specific number change’s dynamic as well.

Macrozoobenthos specific diversity studying is notable appointed to industrial fish food stock determination, especially for Sturgeon nourishment (Mikashavidze et al., 1981, 1990, 1998). We used materials collected in Anaklia bottom waters– contents (stomach and guts) of about 110 Sturgeon (1978–1980) and seasonal samples collected in benthal of Sufsa-Ochamchire bottom waters. Nowadays The Black sea shelf’s zone is strongly stressed by anthropogenic impact. Also irrational fishing is cleared provoked sharp decreasing of Sturgeon stock.

From macrozoobenthos species observed in research region, by food value the benthic fauna was distinguished 17 species (table 1), among them were following taxons: Polychaeta (Terebellides stroemi Sars, 1861; Nephthys cirrosa Ehlers, 1868; Heteromastus filiformis (Claparede,1864); Glycera capitata Oersted,1843; Melinna palmata Grube,1869); Crustacea (Callianassa truncata Giard et Bonnier 1890; Brachynotus sexdentatus Risso, 1827; Diogenes pugilator (Roux,1828); Paramysis agigensis Bacescu, 1940); Mollusks (Tritia reticulata (Linne,1758); Chamelea gallina (Linne, 1758); Mytilus galloprovincialis Lam., 1819; Pitar rudis (Poli, 1791); Plagiocardium simile (Milachevitch, 1909); Donacilla cornea (Poli, 1791); Polititapes aurea (Gmelin, 1790)); and Echinodermata (Amphiura stepanovi Djakonov, 1954).

During selection index calculation, we didn’t use 3 fish species (Trachurus trachurus (L.), Mullus barbatus ponticus Essip. and Engraulis encrassicholus ponticus Alex) being in Sturgeons’ digestive system. Selection index for invertabrates is the same. The high selection index was fixed in T. stroemi, from Crustaceans– C. truncata and from Mollusks – P. rudis and Ch. gallina. According to Sturgeons’ food stock the high density was revealed in Polychaeta 60 egz./m2 – 40 % of whole population. The next one is mollusk – 27 egz./m2 – 21,5 % of the whole number. Crustaceans were 14 egz./m2. The high density is characterized for mollusks – Ch. gallina made the same named biozenose.

Table 1. The macrozoobenthic role in nourishment of Sturgeon on the Georgian Black sea shelf

Benthicfauna

Quantity, egz./m2

Biomass g/m2

Food spectr, %

Food inten­sivity, %

Selection index

numb

mass

numb

mass

Polychaeta

Terebellides stroemi

12

2,0

20,00

4,37

0,44

2,1

1,6

Nephthys cirrosa

25

4,82

2,52

4,37

0,44

0,2

0,6

Heteromastus filiformis

4

8,63

2,50

1,09

0,11

0,13

0,4

Glyceracapitata,

4

5,20

2,50

0,53

0,05

0,8

0,07

Melinna palmate

15

0,02

2,50

0,03

0,003

0,8

1,0

Total

60

20,7

30,02

10,39

1,04

4,03

3,67

Mollusks

Tritia reticulata

4

1,0

2,50

0,82

0,08

0,7

0,5

Chamelea gallina

12

10,7

12,48

22,43

2,24

1,3

1,5

Mytilus galloprovincialis

4

4,70

2,50

2,45

0,25

0,7

0,3

Pitar rudis

4

4,80

29,95

44,77

4,48

9,3

6,8

Plagiocardium simile

1

0,20

2,51

0,80

0,08

3,1

2,6

Donacilla cornea

1

0,02

2,50

0,05

0,005

3,1

1,6

Polititapesaurea

1

0,01

2,50

0,03

0,003

3,1

3,0

Total

27

21,59

54,94

71,35

7,14

21,3

16,3

Crustaceans

Callianassa truncata,

8

20,4

4,99

16,30

1,63

0,2

5,8

Brachynotus sexdentatus

1

0,08

2,50

0,27

0,03

3,1

2,7

Diogenes pugilator,

1

0,70

2,50

0,27

0,03

3,1

0,2

Paramysis agigensis

4

0,06

2,50

0,05

0,005

0,7

0,6

Total

14

21,2

12,49

16,89

1,69

7,1

9,3

            Amphiurastepanovi

24

9,6

2,56

1,37

0,14

2,8

5,4

Total

226

73

35,23

34,67

 

From Polychaeta preveal T. stroemi and N. cirrosa, and from Crustaceans the major part of macrozoobenthic diversity takes C. truncata (8 egz./m2), which is 57 % of the whole number. On the Georgian Black sea coastal region macrozoobenthic gives 4,8 thousand tones biomass in Sturgeons’ basic biotop a year. This is rather sufficient for nourish of Sturgeon distributing in that region. In selection index of Sturgeon dominate mollusks (21,3), with biomass – 16,3. Sturgeon eat the following species: T. stroemi, C. truncata, Ch. gallina and P. rudis. Hence, selection index for Sturgeon is determined not the quantity of some organisms, but an opportunity to obtain of benthos organisms for users.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 71-73.



Видове різноманіття вільноіснуючих нематод (Nematoda) Канівського водосховища

УДК 595.132:574.472(285.33)

В. П. Машина

Інститут гідробіології НАН України, Київ, Україна, v_mashina@mail.ru

SPECIES DIVERSITY OF FREE-LIVING NEMATODА
OF THE KANEV RESERVOIR

V. P. Mashina

Institute of Hydrobiology of the NationalAcademy of Sciences of Ukraine, Kyiv

Нематоди – одна з найчисельніших груп організмів водних екосистем. Видове різноманіття вільноіснуючих нематод залежить, в основному, від типу водойми та її розмірів. У великих водосховищах фауна представлена 150–200 видами круглих червів, у мілких водоймах – обмежена 5–15 видами. У найбільших водоймах існує велика кількість ценозів, які формують різноманітні екологічні комплекси нематод. Характеризуючись великою чисельністю (1–2 млн. екз./м2) та швидкістю розмноження, нематоди приймають активну участь у мінералізації органічних речовин, утворюють значні трофічні ресурси для компонентів макробентосу та молоді риб. Крім того, деякі групи нематод досить чутливі до якості водного середовища. До теперішнього часу залишається мало вивченою фауна та екологія вільноіснуючих нематод прісних водойм України та, зокрема, зовсім відсутні дані щодо сучасного видового складу нематод Канівського водосховища – наймолодшого з каскаду дніпровських водосховищ.

Вивчення нематод як частини мікрозообентосу здійснювалося у процесі дослідження мікро- і мезобентосу Канівського водосховища у різні сезони (навесні, влітку, восени) протягом 1997–2003 рр. із застосуванням методик, прийнятих у гідробіології (Гурвич, 1967) та нематології (Гагарин, 1981; Цалолихин, 1983).

Відомо, що нематоди входять до складу трьох ценозів прісноводних водойм: угруповання м’яких ґрунтів, перифітону та ризоценозу. Донні відклади водних об’єктів – основний ценоз вільноіснуючих нематод, характер яких обумовлює видовий склад, кількісний розвиток і просторовий розподіл круглих червів. У дослідженому водосховищі донні відклади представлені в основному чистими пісками, слабко та сильно замуленими пісками та мулами.

За весь період досліджень у Канівському водосховищі зареєстровано 45 видів і форм, які відносяться до 3 підкласів, 5 рядів, 11 родин та 24 родів (табл.). Проведений аналіз видового різноманіття нематод дозволив виділити групу домінантних родин, до складу яких входять 11–15 видів. Це родини Tobrilidae Filipyev, 1918, Dorylaimidae de Man, 1876 та Monhysteridae de Man, 1876, частка яких складала 86,6 % зареєстрованих видів. Велике різноманіття та висока частота зустрічальності нематод вказує на значну роль цієї групи організмів у бентосі водосховища. Найбільшим видовим різноманіттям характеризуються нематоди на замулених пісках літоральних ділянок із заростями водяних рослин (15–27 видів і форм).

Таблиця. Таксономічна структура нематод Канівського водосховища

Таксони

Кількість
родин

Частка від загальної кількості    родин, %

Кількість
родів
Частка від загальної кількості родів, %

Кількість
видів

Частка від загальної кількості видів, %

Enoplida

3

27,2

8

33,4

15

33,3

Dorylaimida

2

18,2

5

20,8

13

29,0

Monhysterida

2

18,2

6

25,0

11

24,5

Chromadorida

2

18,2

2

8,3

2

4,4

Rhabditida

2

18,2

3

12,5

4

8,8

Усього

11

100

24

100

45

100

 

Поряд з еврібіонтними видами (Tobrilus gracilis (Bastian, 1865) Andrassy, 1959, Dorylaimus stagnalis Dujardin, 1848, Ethmolaimus pratensis de Man, 1880) на цьому біотопі досить інтенсивно розвиваються види, пов’язані з утилізацією органічних речовин у водоймах. Це види родів Plectus Bastian, 1865, Anaplectus de Coninck et Sch. Stekhoven, 1983 та нематоди, розвиток яких пов’язаний із водяними рослинами – Chromadorina viridis (Linstow, 1876) Wieser, 1954, Punctodora ratzemburgensis (Linstow, 1876) Filipyev, 1930. Чисельність круглих червів на замулених пісках коливалась у межах від 750 до 1200 тис. екз./м2. Трохи бідніше видове різноманіття нематод літоральних ділянок водосховища, на яких відсутні зарості водяних рослин. Тут розвиваються, як правило, види-амфібіонти (Eudorylaimusaquaticus Eliava, 1968) та гідробіонти (D. stagnalis, Tgracilis, T. helveticus (Hofmanner, 1914) Andrassy, 1959), розвиток яких коливається в межах 75,6–459,2 тис. екз./м2.

Видове різноманіття нематод пелагіалі досить сильно відрізняється від літоральних ділянок водосховища. Проведеними дослідженнями встановлено, що до складу угруповань вільно­існуючих нематод м’яких ґрунтів пелагіальних ділянок входять види, які рідко зустрічаються в заростях або в кореневій системі водяних рослин. На мулах глибинних ділянок видове багатство та чисельність характеризуються низькими показниками. На цьому ґрунті зареєстровано лише 5–8 видів із невеликою чисельністю (9,5–11,8 тис. екз./м2). Тут рясно розвиваються найбільші форми прісноводних нематод: Mononchustruncatus Bastian, 1865, Tripylaglomerans Bastian, 1865, T. gracilis.

Проведене порівняння видового складу вільноіснуючих нематод окремих біотопів показало, що їх фауна досить специфічна. Коефіцієнти видової подібності низькі (7–36 %). Найбільша подібність нематод (30–36 %) спостерігалася на слабко та сильно замулених пісках, які характери­зуються як найсприятливіший для існування та інтенсивного розвитку тип донних відкладів. Досить низька видова подібність зафіксована між організмами чистого піску та мулами (7 %).

Динаміка чисельності вільноіснуючих нематод у сезонному аспекті у Канівському водосховищі має таку тенденцію: найбільша чисельність спостерігається на початку весни та восени і характеризується двома піками. У літній період щільність нематод дещо знижується, в осінній – спостерігається масовий їх розвиток (другий пік чисельності). Різке зростання чисельності відбувається за рахунок 1–3 видів-домінантів. Максимальні показники чисельності та біомаси відмічені на замулених пісках дослідженого водосховища, на чистих пісках та мулах ці показники мінімальні.

Отримані результати свідчать, що вільноіснуючі нематоди бентосу характеризуються досить високою частотою зустрічальності та високим видовим різноманіттям. Більшість видів круглих червів проявляє вимоги для субстрату свого існування, а їх просторово-часовий розподіл обмежується характером біотопів (зокрема, різним типом донних відкладів та різними глибинами). Серед найхарактерніших представників нематодофауни водосховища можна виділити комплекс видів-еврібіонтів (D. stagnalis, T. gracilis, Eutobrilusmedius, M. truncatus, Mesotheristussetosus (Butschli, 1874) Wieser, 1956 та Monhysterastagnalis Bastian, 1865), які мали високу зустрічальність (85–100 %) протягом усього вегетаційного періоду як на літоральних так і на пелагільних ділянках, складаючи ядро видового різноманіття вільноіснуючих нематод різних типів донних відкладів.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 69-71.



Видове різноманіття олігохет Київського водосховища

УДК 595.142:574.742(285.33)

С. Ф. Матчинська

Інститут гідробіології НАН України, Київ, Україна, hydrobiol@igb.ibc.com.ua

SPECIES DIVERSITY OF OLIGOCHETS OF KYIV RESERVOIR

S. F. Matchinska

Institute of Hydrobiology of the NationalAcademy of Sciences of Ukraine,
Kyiv, Ukraine, hydrobiol@igb.ibc.com.ua

Київське водосховище саме верхнє в каскаді дніпровських водосховищ. Воно розташоване на кордоні лісової та лісостепової зони. Його заповнення відбувалося протягом 1965–1966 рр. У Київському водосховищі малощетинкові черви (олігохети) – важлива складова донних і фіто­фільних біоценозів. Екологічний спектр олигохет досить широкий, однак розвиток їх тісно пов’язаний із швидкістю течії та обумовленим нею типом ґрунту. Відомо, що кожному виду харак­терний певний екологічний діапазон, у межах якого лежить оптимальна зона факторів у кіль­кісному та якісному відношенні найсприятливіша для його існування. Одна з характерних структурних характеристик угруповання організмів – їх видове різноманіття, показник стабільності екосистеми.

У Київському водосховищі виявлено 40 видів олігохет, що належать до 5 родин: Aeolosomatidae – 3, Naididae – 19, Tubifіcidae – 16, Lumbriculidae – 1, Glossoscolidae – 1.

Для представників родини Tubifіcidae, Lumbriculidae, Glossoscolidae характерне заселення донних відкладів починаючи від чистих до пісків різного ступеня замулення, глинистих ґрунтів та мулів. Представники родин Naididae та Aeolosomatidae найчастіше зустрічаються на занурених у воду та повітряно-водних рослинах, поверхні ґрунту між рослинами.

Для визначення складу угруповань олігохет на різних біотопах проведені натурні дослідження на Київському водосховищі протягом 2007–2008 рр.

На чистому та слабко замуленому піску на глибині 3,5 м проточної ділянки, де швидкість течії перевищує 0,3 м/с, поширені найвибагливіші до розчиненого у воді кисню олігохети: Tubifex newaensis (Michaelsen, 1902) – 500 екз./м2, Isochaetides michaelsini Lastockin, 1936 – 450 екз./м2, Potamothrix moldaviensis (Vejdovsky et Mrazek, 1902) – 300 екз./м2, Vejdovskyella intermedia (Bretscher, 1896) – 200 екз./м2, Stylaria lacustris (Linnaeus, 1767) – 50 екз./м2.

На ділянках, де швидкість течії нижче 0,3 м/с, на глибині 3,6 м сірого мулу домінували види олігохет, мало вибагливі до розчиненого у воді кисню: Potamothrix hammoniensis (Michaelsen, 1901) – 600 екз./м2, Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 – 400 екз./м2, Lclaparedeanus Ratzel, 1868 – 200 екз./м2, Tubifex tubifex (O. F. Muller, 1773) – 150 екз./м2.

Треба відмітити найбагатший видовий склад угруповання олігохет на піщаному мулі на глибині 4 м при слабкій течії, серед яких домінували: L.hoffmeisteri – 450 екз./м2, P. hammoniensis – 700 екз./м2, P. moldaviensis – 400 екз./м2, Psammoryctides albicola (Michaelsen, 1901) – 250 екз./м2, P. barbatus (Grube, 1861) – 200 екз./м2, Aulodrilus limnobius Bretscher, 1899 – 200 екз./м2, Peloscolex ferox (Eisen, 1879) – 250 екз./м2, Limnodrilus udekemianus Claparede, 1862 – 300 екз./м2, L. claparedeanus – 200 екз./м2, L. helveticus Piguet, 1913 – 300 екз./м2, Lumbriculus variegatus (Muller, 1773) – 200 екз./м2. Причиною потягу олігохет саме до цих ґрунтів, як вважає Піддубна (1965) є те, що вони легко доступні для проникнення в них червів та багаті органічною речовиною, яка легко засвоюється. Усупереч піщаним мулам, глинисті ґрунти менш доступні для олігохет. На цих ґрунтах на глибині 1,3 м найвищої чисельності досягав Tubifex newaensis – 700 екз./м2. Цей вид олігохет володіє міцною мускулатурою, тому щільні ґрунти для нього доступні.

На глибині 1,4 м на замуленому піску з детритом створюються сприятливі умови для існування олігохет-лімнофілів: L. hoffmeisteri – 250 екз./м2, L. claparedeanus – 150 екз./м2, Lumbriculus variegatus (Muller, 1773) – 200 екз./м2, Dero digitata (Muller, 1773) – 300 екз./м2, Criodrilus lacuum Hoffmeister, 1845 – 200 екз./м2.

Крім донних угруповань розглянемо угруповання олігохет зоофітосу. При визначенні чисельності організмів на рослинах, розрахунки проводили на 1 кг сирої маси рослин.

Бідний видовий склад олігохет був на глечиках жовтих і водяному орісі. На глечиках жовтих відмічено два види: Dero obtusa d’Udekem, 1855 – 240 екз./кг, S. lacustris – 300 екз./кг. D. obtusa зустрічалася лише на придонних частинах стебел рослин. На водяному орісі відмічений лише один вид – S. lacustris – 260 екз./кг. Незначне різноманіття видів олігохет зареєстроване на нитчастих водоростях: S. lacustris – 148 екз./кг, P. longiseta – 133 екз./кг, A. hemprichi – 167 екз./кг. Значно багатший видовий склад олігохет на рдеснику пронизанолистому: Slavina appendiculata (d’Udekem, 1855) – 3000 екз./кг, Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1828 – 250 екз./кг, Ae. quaternarium Ehrenberg, 1828 – 250 екз./кг, Chaetogaster diastrophus (Gruithuisen, 1828) – 825 екз./кг, Pristina longiseta Ehrenberg, 1828 – 375 екз./кг, S. lacustris – 3000 екз./кг, Nais pseudobtusa Piguet, 1906 – 1250 екз./кг. На рдеснику грибінчастому найчастіше зустрічалися Chaetogaster limnaei Baer, 1827 – 50 екз./кг, Ch. langi Bretscher, 1896 – 50 екз./кг, Nais communis Piguet, 1906 – 150 екз./м2, Dero digitata (Muller, 1773) – 400 екз./кг, Dero obtusa d’Udekem, 1855 – 600 екз./кг, Aeolosoma variegatum Vejdovsky, 1884 – 100 екз./кг. Досить багатим був склад олігохет на очереті звичайному: S. lacustris – 1818 екз./кг, Nais barbata Muller, 1773 – 727 екз./кг, N. variabilis Piguet, 1906 – 527 екз./кг, Dero digitata (Muller), 1773 – 364 екз./кг, S. appendiculata – 400 екз./кг, Ophidonais serpentina (Muller), 1773 – 160 екз./кг. На кушірі темно-зеленому виявлено найбільшу кількість видів олігохет, серед яких домінували Dero dorsalis Ferroniere, 1899 – 875 екз./кг, D. obtusa – 920 екз/кг, S. appendiculata – 550 екз./кг, S. lacustris – 1150 екз./кг, Ch.diastrophus – 875 екз./кг, Ch. diaphanus Gruithuisen, 1828 – 350 екз./кг, A. hemprichi – 475 екз./кг, P. longiseta – 940 екз./кг, N. barbata – 850 екз./кг, N. variabilis – 1050 екз./кг, N. simplex Piguet, 1906 – 100 екз./кг, N. pseudobtusa – 1175 екз./кг. Таким чином, для Київського водосховища характерне високе видове різноманіття, значні показники чисельності та біомаси олігохет, що сприяє нормальному функціонуванню та стабільності екосистеми.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 68-69.



Структура донних угруповань як показник екологічного стану річки в зоні санаторних комплексів м. Свалява

УДК 592:574.58(061.1)(282.243.7.043)

О. М. Лєтицька*, В. О. Баранов**

*Інститут гідробіології НАН України, Київ, Україна, Lietitska@ukr.net,
**Київський національний університет ім. Т. Г. Шевченка, Київ, Україна, vab2306@yandex.ru

BOTTOM COMMUNITIES STRUCTURE
AS FACTOR FOR ECOLOGICAL STATUS DETERMINATION
IN ZONE OF SVALYAVA RESORT COMPLEXES

О. M. Lietytska*, V. О. Baranov**

*Institute of Hydrobiology NASU, Kyiv, Ukraine, Lietitska@ukr.net,
**KyivNationalShevchenkoUniversity, Kyiv, Ukraine, vab2306@yandex.ru

Згідно Водної рамкової директиви ЄС (ВРД ЄС–2000) системи моніторингу поверхневих вод в країнах Європи зазнали суттєвих змін за рахунок переходу з хімічного контролю якості води на біологічний контроль екологічного стану. На сьогодні існує безліч методів визначення екологічного стану водних об’єктів за фізико-хімічними, хімічними, гідроморфологічними, радіологічними, токсикологічними та іншими параметрами, але пріоритетними у вивченні екологічного стану водойм і водотоків ВРД декларує саме біологічні. З огляду на це ясна необхідність вибору та апробації біологічних показників, що можуть виступати як дескриптори у визначенні екологічного стану при різних видах антропогенного впливу на водні об’єкти.

Для визначення сучасного стану водойм і водотоків використовують ряд параметрів біотичних угрупувань, таких як таксономічне багатство, біологічне різноманіття, чисельність, біомаса, первинна продукція тощо. Найрозповсюдженіші методи засновані на аналізі даних про індикаторні організми та їх угрупування, вікову, розмірну або масову структуру угруповань, кореляцію з певними явищами у водоймах. При біоіндикації стану водойм і водотоків широко використовуються макробезхребетні тварини, які відображають негативний вплив різноманітних біотичних, абіотичних і антропогенних чинників. Маючи на меті зробити оцінку екологічного стану річок у зоні комплексного впливу санаторних закладів міста Свалява (яке проявляється у евтрофікації, хімічному та термічному забрудненні тощо), ми зупинилися на таких індикаторних компонентах, як склад і структура донних угруповань.

Вивчення донних угруповань річки Піня, що зазнає значного антропогенного впливу декількох великих санаторних комплексів, проводили в різні сезони 2007–2009 рр. Річка Піня – притока першого порядку р. Латориця (басейн р. Тиса). Виток річки знаходиться на висоті 400–500 м над рівнем моря поблизу гори Великий Вижень у лісистій місцевості. Русло річки підстилають тверді вулканічні породи. Верхня течія характеризується домінуванням у донних субстратах скельних уламків різного розміру та гравію, зустрічається також невелика кількість листяного опаду. До біогенних субстратів у верхній течії також відноситься мох Fontinalis sp. та нитчасті водорості. У середній течії на висотах 200–300 м у районі знаходження рекреаційних комплексів річка набуває передгірського характеру зі зміною будови русла. Збільшується частка замулення субстрату та нитчастих обростань (до 40–50 %).

Проби донної фауни відбирали та обробляли загальноприйнятими в гідробіології методами. Відбір проб проводили у верхній течії річки, в зоні рекреації вище місця потрапляння стічних вод і нижче – скидів стічних вод.

Загалом для басейну р. Піня зареєстровано 20 таксономічних груп макробезхребетних. Найрізноманітнішими були комахи з домінуванням німф одноденок і личинок хірономід і волохокрильців. Личинки хірономід домінували за чисельністю увесь період досліджень (за винятком осені) і нараховували у своєму складі 63 види. Восени за чисельністю домінували олігохети. Найвище групове різноманіття спостерігалося восени: 20 груп вищого рангу проти 11 – навесні та влітку.

У цілому для донних угруповань річки характерне наступне співвідношення чисельності безхребетних: хірономіди – 46 %, олігохети – 34 %, одноденки – 7 %, волохокрильці – 7 %, черевоногі молюски – 2 %, метелики та мошки – по 1 %. Інші таксономічні групи представлені незначною кількістю особин.

Протягом року співвідношення між таксономічними групами та структура угруповань донної фауни річки Піня значно змінювались. Чисельність хірономід знижувалася від 64 % навесні до 57 % влітку та 31 % восени. Чисельність олігохет навесні складала 31 %, різко зменшувалася влітку до 4 %, зростаючи до 48 % восени. У літній період значно зростала питома вага волохокрильців та одноденок (до 14 і 16 % відповідно). Черевоногі молюски, чисельність яких восени та влітку досить значна, повністю відсутні в літніх пробах. У літніх та весняних пробах повністю відсутні ракоподібні.

Залежно від сезону також змінюються домінантні види в межах таксономічних груп безхребетних. Серед хірономід навесні домінували Cricotopus bicinctus (Meigen, 1818), Ortocladius saxicola (Kieffer, 1911), Eukiefferiella hospita (Edwards, 1929). У літній період домінували Rheotanytarsus gr. exigius (Johannsen, 1937), Cricotopus biformis (Edwards, 1929), Rheocricotopus brunensis (Goethebuer, 1937). В осінній та зимовий періоди серед хірономід домінували Cricotopus bicinctus (Meigen, 1818) та Rheocricotopus fuseipes (Kieffer, 1909).

За отриманими даними проведено оцінку екологічного стану річки Піня поза та в межах зони впливу санаторних комплексів. Показники екологічного стану визначалися за допомогою біотичного індексу Вудівісса або Trent Biotic Index (ТВІ) (Woodiwiss, 1964), що базується на наявності індикаторних гідробіонтів і ранжуванні різноманітних індикаторних груп. Значення ТВІ добре співвідносяться з системою екологічного нормування, прийнятою в Україні (Афанасьєв, 2001) та широко застосовуються в гідробіологічних дослідженнях у всьому світі, що дозволяє порівнювати наші дані з результатами, отриманими закордонними фахівцями. Хірономідний індекс Є. В. Балушкіної (1987) є комбінованим індексом, що вказує на загальний стан водного об’єкту. Він широко застосовується для визначення антропогенного навантаження.

Значення індексу ТВІ у верхній течії річки за весь період досліджень дорівнювало 9 балам, що відповідало «відмінному» екологічному стану. У зоні рекреації, але віще скидів із санаторних комплексів, узимку значення індексу ТВІ дорівнювало 8 балів, навесні – 7 балів, влітку показник зростав до 9 балів, а на початку осені – зменшувався до 8 балів. Значення індексу Балушкіної розраховані для цієї ділянки коливались від 0,216 на початку осені до 0,384 улітку. Такі значення індексу Балушкіної відповідають 8–9 балам за індексом ТВІ – «добрий–відмінний» стан водного середовища. Для ділянки нижче скиду стічних вод протягом усього періоду досліджень значення ТВІ дорівнювало 7 балам, індексу Балушкіної – 0,148, що відповідає 10 балам за шкалою ТВІ. Таку невідповідність індексів можна пояснити тим, що в донних угрупуваннях домінували личинки хірономід із родини Orthocladiinae, які, зазвичай, індикують дуже чисті води. Велика кількість ортокладин у донних угрупованнях нижче скиду стічних вод пояснюється їх дрифтом із верхніх ділянок за рахунок великої швидкості течії та відносно добрим кисневим режимом.

На прикладі річки Піня встановлено негативний вплив на водну екосистему скидів побутових стічних вод санаторних комплексів м. Свалява. Навіть незначні забруднення призводять до перебудови структури біотичних угрупувань і деградації екосистем гірських річок. Тут варто зазначити, що висока чисельність хірономід та олігохет у донних угрупованнях не характерна для такого типу річок басейну р. Тиса в цілому (Афанасьєв, 2006) і може бути пояснена тільки негативним впливом скиду стічних вод із санаторних комплексів. Також встановлено можливість помилок і розходжень значень при різних методах індексно-бальної оцінки. ТВІ досить добре відображає зміни екологічного стану річки, що пов’язано зі скидом побутових стічних вод санаторних комплексів. Індекс Балушкіної в умовах гірських і передгірських ділянок річок басейну Тиси не можна рекомендувати для оцінки їх екологічного стану.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 66-67.



Морфофизиологические особенности Daphnia magna в условиях влияния биологического пестицида на основе Bacillus thuringiensis

УДК 595.324.2

К. В. Кулагина, В. М. Каменек

Ульяновский государственный университет, Ульяновск, Россия

MORPHOPHYSIOLOGICAL TRAITS OF THE DAPHNIA MAGNA UNDER IMPACT OF BIOPESTICIDE BASED ON BACILLUS THURINGIENSIS

K. V. Kulagina, V. M. Kamenek

Ul’yanovsk State University, Ul’yanovsk, Russia

Одним из важных антропогенных химических факторов, вызывающих неблагоприятные изменения окружающей природной среды, являются пестициды, которые вносятся в окружающую среду для решения сельскохозяйственных задач и способны циркулировать и накапливаться в ней, что приводит к изменению химического фона для гидробионтов (Лунев, 2005). Последнее может служить регулятором развития популяций, оказывая влияние на морфофизиологическое и генетическое состояние гидробионтов из разных таксономических групп.

Определение величины воздействия токсикантов на водную экосистему является сложнейшей проблемой мониторинга всех абиотических и биотических параметров пресноводных водоемов. В этой связи оценка величины воздействия на водоемы по ответным реакциям гидробионтов перспективна и может использоваться в гидроэкологии. Биологические показатели состояния экосистем имеют очевидные преимущества, так как являются суммарными показателями всех изменений за продолжительный период времени и в то же время отражают ответ биоты на антропогенное воздействие.

В настоящее время широкое применение нашли биологические средства защиты. Они про­изводятся преимущественно на основе целых микроорганизмов и содержат помимо действующего начала примесь спор, вегетативных клеток, токсинов, что нежелательно с экологической точки зрения. В связи с вышеперечисленным актуальным становится вопрос влияния биологических пестицидов на гидробионтов, находящихся на низших уровнях гетеротрофов, которые могут быть более уязвимы к воздействию химического фактора. В нашей работе исследовано токсикологическое влияние пестицида нового поколения «Лепидоцид» на основе B. thuringiensis на Daphnia magna Straus (Straus, 1820).

«Лепидоцид» представляет собой биологический инсектицидный препарат кишечного действия, применяемый для борьбы с листогрызущими вредителями. Основа препарата – кристалло­образующая бактерия Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Ishivata, 1915). Активный ингредиент – бактериальные споры и белковые кристаллы (дельта-эндотоксин); остатки питательной среды и метаболиты культуры-продуцента; инертные наполнители, обеспечивающие сохранность, растекаемость и стабильность препарата. В целом литературные источники по воздействию «Лепидоцида» и его составляющих на водных беспозвоночных встречаются крайне редко.

D. magna легко вводится в культуру, довольно устойчива в искусственных условиях (при культивировании in vitro), дает целый комплекс тест-реакций (иммобилизация, оседание на дно, переход от скачкообразных движений к неупорядоченным, вращение вокруг своей оси или «кувыркание», замедление взмахов антенн и частоты сердечного ритма, выброс яиц и развивающихся эмбрионов) и имеет короткий жизненный цикл, позволяющий прослеживать последствия токсического действия (в малых концентрациях) на протяжении ряда поколений.

Инсектицид исследовали в опытах острой летальной токсичности с D. magna по общепринятой в водной токсикологии методике (Руководство …, 2002). Для опытов использовали молодь рачков, непосредственно вышедших от материнской особи как наиболее чувствительную стадию развития и при необходимости – двухдневных особей. Опыты ставились на одной воде (отстоянная от 2 до 7 суток), жесткость 5,57±0,02 мг экв./дм3, pH 7,49±0,04, содержание кислорода – 9,2±0,1 мг/дм3 (перед проведением опытов отстоянную воду процеживали и насыщали воздухом с помощью аквариумного микрокомпрессора). Все исследования проводились в температурном диапазоне +20±2°С.

В опытах с D. magna использовали концентрации биопрепарата, соизмеримые с нормой его использования для решения сельскохозяйственных задач (от 3 до 0,01 г/л). На каждую концентрацию ставилось по 5 повторностей, высчитывалась медианная летальная концентрация по пробитам. Исследования проводились в 2008–2009 гг. на базе лаборатории кафедры биоэкологи и генетики человека Ульяновского государственного университета.

Первые симптомы отравления молоди D. magna под воздействием высоких концентраций биопрепарата во всех повторностях в целом имеют одинаковые черты. Наблюдалась повышенная двигательная активность молоди дафний, чаще всего особи находились у поверхности растворов и быстро перемещались. Антенны и торакальные ножки дафний двигались беспрерывно с высокой частотой (тремор или дрожание). Через некоторое время активность снижалась, наблюдалось падение особей на дно, явления «толкания» головой о дно и о стенки сосудов, переворачивание через голову. Визуально можно было наблюдать, что функция дыхания и сердечный ритм существенно угнетались, наблюдалось лишь конвульсивное подрагивание тела и антенн – наступала стадия глубокого угнетения. Степень токсического эффекта определялась концентрацией пестицида и длительностью экспозиции. Таким образом, под воздействием исследуемого биопрепарата в высоких концентрациях с момента внесения D. magna в растворы и в течение 24–48 часов можно выделить следующие стадии:

1) стадия возбуждения, повышенной раздражимости молоди D. magna;

2) стадия нарушения координации движений, потеря равновесия и падение на дно;

3) стадия глубокого угнетения жизнедеятельности D. magna – паралич сердечной дея­тель­ности и дыхания и, как следствие, летальный исход.

При низкой концентрации, то есть при которой отмечается гибель лишь некоторого процента особей от общего их числа (в течение 96 часов), можно отметить еще одну стадию – толерантности к растворенному инсектициду. Хотя при этой концентрации также наблюдалась реакция D. magna на токсикант (повышенная возбудимость и нарушение координации движений), такие отклонения в поведении дафний наблюдались в течение первых часов и даже более. Если особи возобновляли равновесие тела и их координация восстанавливалась, то еще некоторое время они находились в таком угнетенном состоянии. В большинстве случаев через 48 часов состояние особей нормализовалось и их по поведению и внешнему состоянию было трудно отличить от контрольных.

Скорость наступления первой и всех последующих стадий возбуждения и продолжительность каждой из них зависели от концентрации биологического инсектицида. Чем выше концентрация, тем быстрее наступала стадия возбуждения молоди дафний и тем короче был период этой стадии, и, наоборот, при низкой концентрации растворов требовалось больше времени для ответной реакции. В опытах при 3 г/дм3 нарушение координации у молоди наступало уже через 4 часа, а при 1 г/дм3 в это время наблюдалось лишь возбуждение молоди, повышенная активность и дрожание антенн, то есть так называемая первая стадия раздражимости.

Микроскопические наблюдения показали, что биопрепарат негативно влиял на линьку и рост молоди дафний. В опытах с высокой концентрацией наблюдалась 100 %-ная линька молоди в течение 24 часов, а 100 %-ная смертность всех дафний наблюдалась через 48 часов. При низкой концентрации биопрепарата линька наступала у 30 % особей в первые 24 часа, остальные – в течение последующих 48 часов.

В таблице приведены линейные размеры тела D. magna по окончании острых опытов и показаны концентрации биопрепарата. Исходная длина особей от основания spina до верхнего края головы колебалась от 0,800 до 0,825 мм.

Таблица. Линейные размеры молоди Daphnia magna S.
через 96 часов в опытах с биопрепаратом

Концентрация
препарата, г/дм3

Длина тела DaphniamagnaS., мм

опыт 1

опыт 2

опыт 3

опыт 4

опыт 5

контроль

3

1,00* 1,00* 0,95* 1,00* 1,00* 1,85

2

1,20** 1,20** 1,30** 1,20** 1,30** 1,95

1

1,30 1,50 1,50 1,50 1,50 1,90

0,1

1,50 1,50 1,50 1,60 1,50 1,90

0,01

1,74 1,76 1,75 1,74 1,76 1,90

Примечание: * – смертность особей через 48 часов, ** – смертность особей через 72 часа.

Как видно из таблицы, линейные размеры дафний в опытах с различной концентрацией отличались, несмотря на то, что исследования проводились при одинаковых условиях среды.

Таким образом, влияние на дафний разных концентраций биологического пестицида неодинаково: с изменением концентраций меняется степень токсического эффекта. В опытах с концентрацией 1 г/л выжило лишь 3 особи, у которых наблюдалось наличие жировых капель и хорошо развитых печеночных выростов. Очевидно у этих особей происходила детоксикация пестицида и они сумели адаптироваться. Механизмы процессов детоксикации и адаптации к токсикантам очень сложны. Этому способствует накопление жировых капель в теле дафний, что играет положительную роль в их адаптации.

Наше исследование показало, что использование рабочих концентраций биологического пестицида, применяемого для защиты лесных, сельскохозяйственных и парковых культур от гусениц чешуекрылых насекомых вызывает у D. magna нарушение нормальной жизне­деятельности, вызывая определенные морфофизиологические изменения, влияя на обмен веществ, о чем свидетельствует отставание в росте, нарушение линьки дафний. Снижение концентрации до 0,1 г/дм3 уже не оказывает такой токсический эффект, благодаря в том числе механизмам процессов детоксикации и адаптации к токсикантам. Снижение концентрации применяемого инсектицида в районах расположения водных экосистем может служить адекватной мерой по предупреждению токсического влияния на гидробионтов.


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 63-65.



Эколого-биологические аспекты соленостной толерантности гетерогонных беспозвоночных солоноватых временных водоемов

УДК 592:574.5

А. В. Кошелев

Одесский филиал Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАН Украины,
Одесса, Украина, koshelev2006@ukr.net

ECOLOGY-BIOLOGICAL ASPECTS OF SALINITY TOLERANCE
OF THE HETEROGONIC INVERTEBRATES IN TEMPORARY POOLS

A. V. Koshelev

Odessa Branch of the A. O. Kovalevsky Institute of Southern Seas NAS Ukraine, Odessa Ukraine

Изучение отношений «организм – среда» является одной из основных задач гидроэкологии. Для беспозвоночных солоноватых и соленых временных водоемов, одним из руководящих факторов среды является соленость, изменяющаяся в широком диапазоне, а важнейший характеристикой, описывающей отношение гидробионтов к солености, является соленосная толерантность.

Выявление диапазонов соленосной толерантности и реакций организмов на действие солености актуально для решения не только общетеоретических вопросов гидроэкологии, но и ряда практических задач, связанных в частности, с аквакультурой, биотестированием, проблемой биологических инвазий. Актуальность и целесообразность исследований по отношению к солености гетерогонных беспозвоночных определяется их перспективностью в морской аквакультуре и экотоксикологических экспериментах (Lubzens et al., 2001; Snell, Janssen, 1995).

Поскольку в водных экосистемах постоянно присутствуют все поло-возрастные группы на разных стадиях жизненного цикла, выявление адаптивности к солености должно базироваться на исследованиях, проводимых на всех стадиях онтогенеза, от взрослых половозрелых особей до ювенисов и яиц (Charmantier, Wolcott, 2001).

Объектами экспериментальных исследований служили лабораторные культуры Brachionus plicatilis O.F. Müller (Rotatoria) и Moina mongolica Daday (Cladocera), выделенные из солоноватых эфемерных водоемов северо-западного Причерноморья.

Одним из инициирующих факторов смены способа размножения коловраток и ветвистоусых ракообразных является плотность популяции, действующая опосредовано через метаболитный фон. Накопление метаболитов приводит к появлению самцов, миктических самок, результатом чего, является откладка латентных яиц. Экспонирование амиктических самок B. plicatilis при солености превышающей 74 ‰, привело к изменению половой структуры. Данная экспериментальная популяции была представлена исключительно не размножающимися амиктическими самками, поскольку невозможны закладка и развитие не только амиктических и миктических, но и латентных яиц. Таким образом, пороговое значение солености репродуктивной активности лабораторной культуры B. plicatilis составило 74 ‰. При незначительном снижении солености (до 2 ‰), восстанавливалась репродукция.

Увеличение солености до 35 ‰ вызывало видоизменение марсупиальной камеры у M. mongolica, уплощению в дорзовентральном направлении, что не давало возможности для нормального вынашивания яиц и эмбрионов. Кроме того, нарушалась пространственная ориентация рачков; особи держались в толще воды головным отделом вниз, выталкиваемые плотностью воды в верхние слои экспозиционных сосудов. Культура M. mongolica была выделена из временного водоема, соленостью 34 ‰ и в течение 5 лет постоянно культивировалась при солености 8–12 ‰, что в итоге привело к значительному сужению толерантного диапазона (олигогалинности). Данное явление вполне объясняется концепцией (Khlebovich, Abramova, 2000) о «генетических триадах», когда в популяциях, наряду с формами, способными существовать во всем диапазоне солености, характерным для вида в целом, возможно появление форм, галопреферендум которых смещен в сторону опреснения или осолонения.

Важным критерием в оценке толерантных границ беспозвоночных может выступать продолжительность солевого анабиоза. Признаком солевого анабиоза является мгновенная иммобилизация, во время которой происходит резкое уменьшение объема тела, что связано с потерей воды организмом (Зенкевич, 1937). Солевой анабиоз наблюдался при внезапной смене солености до 45 ‰ для контрольной группы и до 64 ‰ для коловраток, акклимированных к 35 ‰. Продолжительность солевого шока составила 21 мин. и 37 мин. соответственно. Причем выход из анабиотического состояния и возврат к активной жизнедеятельности происходил одновременно для всех коловраток. Для яйценосных самок была характерна реакция абортирования яиц. При резком изменении солености наблюдалось округление формы тела и в результате конвульсивных движений ногой происходил отрыв как субитанных, так и латентных яиц, кроме того амиктические яйца схлопывались не выдерживая увеличения осмотического давления.

Реакцией на стрессовое воздействие солености было абортирование и гибель потомства, а после акклимации и выхода из солевого анабиоза материнские особи сохраняли жизнеспособность и впоследствии были способны к формированию следующего поколения.

Результаты экспериментов показали, ювенисы B. plicatilis, отрожденные из латентных яиц более устойчивы к солености (LC50 = 58,8 ‰), чем ювенисы из партеногенетической культуры (LC50 = 39,9 ‰). Очевидно, что преодоление соленосного барьера может быть эффективно реализовано постлатентными ювенисами, обеспечивая успех колонизации в широком диапазоне солености. Показано, что потомство гетерогонных беспозвоночных, отрожденное из латентных яиц, обладает более крупными липидными включениями, чем самки из генераций субитанных яиц, что и обуславливает устойчивость к факторам среды (Gilbert, 2004). Устойчивость к голоданию за счет жировых запасов наряду с широкой толерантностью к солености определяет стартовую численность популяций после диапаузы.

Экспонирование латентных яиц при солености выше 50 ‰ приводило к дегидратации латентных яиц вследствие осмотической потери воды, уменьшению размеров и стрикции внутреннего содержимого яиц. При этом невозможно завершение диапаузы и выход ювенисов из латентных яиц после действия активирующих факторов. В таких условиях ребиоз (переход к активному способу жизни) возможен при распреснении до уровня, обеспечивающего гидратацию яиц и выклев молоди. Известна высокая устойчивость покоящихся стадий беспозвоночных к ядам различного происхождения, что объясняется эволюционной адаптацией к прохождению диапаузного развития в иле, выделяющем органические яды (Макрушин, Лянгузова, 2006). Действие солености так же хорошо переносится латентными яйцами B. plicatilis и M. mongolica, но все же непреодолимо осмотическое обезвоживание, которое, однако, не влияет на развитие эмбрионов.

Реализация принципиально различных репродуктивных стратегий возможна благодаря качественным различиям субитанных и латентных яиц. Два типа продуцируемых яиц значительно различаются не только по способу образования, но и по биохимическому составу (Pauwels et al., 2007). Обеспеченность латентных яиц питательными веществами не только необходима для диапаузного развития эмбрионов, но и имеет адаптивное значение для постлатентных ювенисов, рождаемых в наиболее благоприятных условиях. Диапауза завершается выходом ювенисов после действия реактивирующих агентов и, как правило, приурочена к весеннему времени, когда наблюдаются наиболее благоприятны кормовые, температурные и соленостные условия, что гарантирует интенсификацию стартовой численности популяции (Arbačiaukas, 2001).


Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 61-63.