УДК 592:(574.36+574.46)

Т. А. Гордиенко, С. М. Шафигуллина, Р. П. Токинова

ГБУ Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан,
Казань, Россия, t.a.korch@rambler.ru

ROLE OF SOIL INVERTEBRATES
IN FOREST ECOSYSTEMS FUNCTIONING

T. A. Gordienko, S. M. Shafigullina, R. P. Tokinova

SBE Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences,
Kazan, Russia, t.a.korch@rambler.ru

Энергетический подход позволяет оценить роль отдельных групп животных в экосистеме (Второв, 1967). Поток энергии, поступающий в организм с пищей, делится на следующие составляющие: одна его часть усваивается организмом – ассимилированная (метаболизированная) энергия, другая неиспользованная энергия выделяется с экскретами (Винберг, 1962; Стриганова, 1975; Данилов, 1980; Одум, 1986; Шилов, 2000; Petrusewicz, 1967). Наиболее показательной и основной в потоке энергии является метаболизированная, главную часть в которой составляют затраты на фундаментальные жизненные процессы.

Показателями роли животных в функционировании экосистемы являются биомасса и трансформируемая энергия. В условиях умеренного пояса по количественным и качественным показателям на первом месте стоят обитатели почвы (Чернов, Ходашова, Злотин, 1967). На долю почвенных беспозвоночных в высокопродуктивных экосистемах (луговых степях и широко­лиственных лесах) приходится основная часть общей зоомассы – до 95 % (Чернов, 1975; Гиляров, Стриганова, 1978). В гумидных районах (от тундры до лесостепи) 30–90 % зоомассы составляют дождевые черви (Чернов, 1975). Максимального уровня она достигает в широколиственных лесах на серых лесных почвах и черноземах.

Исследование проводили в двух спелых липово-дубовых с примесью березы лесных массивах, подверженных различной степени антропогенной нагрузки, и сосняке в зеленой зоне Казани. Лесопарк «Нагорный» расположен в зоне умеренного загрязнения (Байбаков, Шаландина, 1995); по классификации Р. А. Карписоновой (1967) находится на третьей стадии рекреационной дигрессии. Широколиственный лесной массив (Пановский лес) удален от города на 12 км (первая стадия рекреационной дигрессии). Сбор материала проводили стандартными методами в мае, июле и сентябре в 1997–2002 гг.

Наши результаты по определению живой биомассы педобионтов в широколиственных участках сопоставимы с данными по широколиственным лесам умеренного пояса (Чернов, 1975), средний вес почвенных беспозвоночных мезофауны составляет 67,9±8,4 г/м² в лесопарке и 50,2±5,7 г/м² в Пановском лесу или соответственно 679 и 502 кг/га. Варьирование по годам также как и численности не превышает 100 % (49,6±8,5 % и 35,8±7,6 %). Низкий коэффициент вариации (<100 %) указывает на устойчивость сообщества мезофауны в экосистеме (Евдокимова и др., 2002).

Абсолютным доминантом по биомассе в мезофауне являются дождевые черви, составляющие в широколиственных участках 92–94 % всего населения (в Пановском лесу 46,4±5,3, в лесопарке 64,0±8,1 г/м²). Свыше 1 % составляют моллюски (2,6–3,6 %), насекомые (1,9–1,8 %) и многоножки (0,9–1,4 %).

В сосняке средняя сырая биомасса педобионтов в 7,3 и 5,4 раза ниже по сравнению с лиственными лесами (9,3±1,2 г/м²). Доминируют дождевые черви (73,4 %) и насекомые (18,1 %). Среди насекомых преобладают личинки (12,3 %), в том числе проволочники (7,3 %).

В трофической структуре по биомассе педобионтов в лиственных участках доминируют сапрофаги (94,7–93,1 %), доля фитофагов и хищников соответственно 3,2–3,9 и 1,5–1,8 %. В сосняке преобладают сапрофаги (76,0 %) и фитофаги (12,6 %), доля зоофагов ниже (6,0 %).

Сравнительный анализ расчета трансформируемой энергии беспозвоночными по местообитаниям проводили по формулам А. А. Зотина и А. И. Зотина (1999), которые связывают величины массы тела с энергетическим обменом (газообменом). Расчеты проводили с учетом того что, фактический обмен в два раза выше основного (Второв, 1967, 1968). Фактический или активный обмен почвенной мезофауны в среднем в лесопарке выше в 1,4 раза, чем в Пановском лесу (соответственно 2,47 и 1,74 ккал/м²/сутки) и в 4,1 раза, чем в сосняке (2,47 против 0,60 ккал/м²/сутки). В нашем регионе период активности почвенных беспозвоночных (при температуре воздуха выше +10°С) составляет около 150 дней. Основной поток энергии в лиственных участках проходит через дождевых червей (в лесопарке 87,1 % и в Пановском лесу 82,6 % суммарной энергии), поскольку они являются абсолютными доминантами по биомассе. Остальные таксоны в широколиственных участках играют незначительную роль в трансформации энергии: насекомые – 0,2–0,15, моллюски – 0,07–0,08 и многоножки – 0,04 ккал/м²/сутки.

В сосновом лесу доминирующее положение занимают не только люмбрициды (45,2 %), но и насекомые (47,5 %), среди которых наибольшую роль в энергопотоке играют личинки (32,5 %).

По трофическим цепям в лиственных насаждениях основной энергопоток проходит через деструкторов лесной подстилки – сапрофагов (соответственно в лесопарке и Пановском лесу 2,17–1,46 ккал/м²/сутки или 87,9–83,7 % трансформируемой энергии), представленные, главным образом, дождевыми червями (99,2–98,6 % энергии сапрофагов). Фитофаги и хищники составляют соответственно 3,8–5,6 % (0,09–0,10 ккал/м²/сутки) и 2,9–4,4 % энергопотока (0,07–0,08 ккал/м²/сутки). В сосняке кроме сапрофагов (0,29 ккал/м²/сутки или 47,7 % суммарной энергии) не последнюю роль в трансформации энергии играют фитофаги (0,10 ккал/м²/сутки и 15,9 %).

Проведена оценка энергопотока, проходящего через сообщество микрофауны исследуемых лиственных участков в осенний период 2001–2002 гг. Несмотря на то, что численность микрофауны в составляет 99,7–99,9 % (в лесопарке – 37540, в Пановском лесу – 107660 экз./м²) всех почвенных беспозвоночных, она играет значительно меньшую роль в трансформации энергии в лесных экосистемах (8,7–19,3 % всех сапрофагов и 0,063–0,184 ккал/м²/сутки), чем сапрофаги мезофауны, поскольку соотношение биомассы обратное (3,2–3,8 % против 96,8–96,2 % всей биомассы; 1,3–2,1 г/м² против 37,6–53,1 г/м²). Хотя роль микрофауны в энергопотоке незначительна, в лесном массиве она обусловила высокую скорость разложения опада в летний период. В Пановском лесу опад предыдущего года перерабатывается полностью к началу следующего листопада, тогда как в лесопарке этого не наблюдается, в последнем местообитании скорость разложения листьев достоверно ниже, чем в лесном массиве.

Комплексное обследование биотического компонента экосистем (земноводные, птицы, мелкие млекопитающие, мезофауна) лесопарковой зоны Казани показало (Гордиенко и др., 2006), что основной поток энергии проходит через сообщество почвенных беспозвоночных (88,8–98,9 % суммарной энергии). Позвоночные составляют соответственно 1,1–11,2 %, среди них преобладают мелкие млекопитающие.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 148-150.

/p

УДК 574.4:582.241(212.3)

Е. Л. Воробейчик, Б. С. Плотников

Институт экологии растений и животных УрО РАН,
Екатеринбург, Россия, ev@ipae.uran.ru

ABUNDANCE OF MYXOMYCETES OF FOREST ECOSYSTEMS
UNDER INDUSTRIAL POLLUTION

E. L. Vorobeichik, B. S. Plotnikov

Institute of Plant and Animal Ecology, Ekaterinburg, Russia, ev@ipae.uran.ru

Миксомицеты – амебоподобные простейшие, обитающие в разлагающихся растительных остатках – обязательный компонент любого наземного биоценоза; особенно велико их разнообразие в лесных сообществах умеренной зоны. До сих пор эта группа организмов остается малоизученной: фрагментарны данные, как по их физиологии, так и экологии, а большинство публикаций представляют собой «просто» списки видов для определенных территорий. Не вполне ясна функциональная роль миксомицетов в экосистемах, в частности в процессах разложения древесины. Исследования реакции миксомицетов на химическое загрязнение также весьма немногочисленны и ограничены описанием видового состава в крупных городах. Цель данной работы – выявить закономерности изменения обилия миксомицетов в градиенте промышленного загрязнения от крупного точечного источника эмиссии поллютантов.

Исследования проводили в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (г. Ревда Свердловской области, Россия). Предприятие функционирует с 1940 г.; основные ингредиенты выбросов – сернистый ангидрид (более 130 тыс. т/г. на конец 1980-х, около 30 тыс. т/г. в настоящее время) и полиметаллическая пыль с сорбированными токсичными элементами, (Cu, Cd, Pb, Zn, As и др.). Сбор материала проводили на территориях, примыкающих к заводу с запада (направление против господствующих ветров) в четырех зонах нагрузки: фоновая (30 км от завода), буферная–2 (7 км), буферная–1 (4 км), импактная (1 км). Зоны существенно различаются как по уровню загрязнения, так и по структуре фитоценозов. В каждой зоне заложили по 5 пробных площадей размером 10х10 м в ельниках–пихтарниках разных растительных ассоциаций на дерново-подзолистых почвах. На каждой пробной площади учтены и закартированы все крупные древесные остатки (субстраты для обитания миксомицетов): разлагающиеся стволы или их фрагменты длиной не менее 1 м и диаметром не менее 10 см; учитывали также субстраты, частично расположенные на пробной площади и выходящие за ее пределы. Для каждого субстрата измерены длина и диаметр через 1 м, что позволило рассчитать площадь поверхности. Сбор миксомицетов проводили в 2006–2008 гг. с древесины и коры упавших разлагающихся стволов деревьев, а также со мхов и трутовых грибов, растущих на этих стволах. Для каждого разлагающегося ствола отмечали присутствие видов миксомицетов и подсчитывали количество спорофоров каждого вида. При небольшом количестве спорофоров (до 50 шт. в колонии) проводили прямой подсчет, при большем – колонию визуально делили на равные группы и подсчет проводили только для одной из них, с дальнейшей экстраполяцией на всю колонию. В общей сложности на 20 пробных площадях описано 125 разлагающихся стволов, на которых собрано 536 образцов миксомицетов; количество учтенных спорофоров составило около 85 тыс. Всего на данных пробных площадях обнаружено 100 видов миксомицетов (список видов для всего района на данный момент включает 136 видов).

По определению, плотность населения – это количество объектов в единице пространства. Для миксомицетов, как и для ряда других групп, например прикрепленных гидробионтов, при оценке плотности существует неопределенность, связанная с двумя аспектами. Во-первых, можно по-разному учитывать величину потенциально занимаемого пространства (то есть выражать плотность как количество объектов на учетной площадке, на одном субстрате, на единице площади поверхности субстрата и т. д.); во-вторых, при расчете плотности можно учитывать либо только заселенные субстраты, либо все субстраты, пригодные для заселения. Соответственно, комбинируя варианты снятия неопределенности можно получить разные варианты плотности.

Для миксомицетов обилие логично разложить на 3 составляющие: субстратная база (потенциал для заселения), экстенсивность заселения, интенсивность заселения. Субстратную базу характеризуют количество субстратов на пробную площадь (N_t) и средняя площадь поверхности одного субстрата (S_t). Экстенсивность заселения можно описать долей заселенных субстратов (f_n) или долей площади поверхности заселенных субстратов (f_s), интенсивность – средним количеством колоний на один заселенный субстрат (n_col) и средним количеством спорофоров на колонию (n_sp). Соответственно, в зависимости от способа нормирования и от того, учитывать или нет незаселенные субстраты, можно выделить 5 вариантов выражения плотности, формулы которых представлены табл. 1.

Таблица 1. Различные варианты расчета плотности миксомицетов

С увеличением загрязнения плотность миксомицетов вначале возрастает, достигая максимума в буферной зоне, а затем резко снижается в импактной зоне (табл. 2). Тенденции изменения всех вариантов плотности одинаковы, однако контрастность различий между зонами и значимость разницы зависят от выбора варианта. Импактная зона сильнее всего отличается от фоновой территории при оперировании количеством спорофоров на учетную площадку (D₁) и количеством спорофоров на единицу субстрата при учете всех субстратов (D₂). Рассмотрение только заселенных субстратов (D’₂) и, особенно, количество спорофоров на единицу площади поверхности субстрата (D₃ и D’₃) резко снижает контрастность различий (в последнем случае разница даже перестает быть статистически значимой).

Таблица 2. Плотность миксомицетов в различных зонах нагрузки

Примечание: здесь и в табл. 3 среднее значение ± ошибка, учетная единица – пробная площадь (n=5).

Поскольку все составляющие обилия входят в общую плотность как простые множители, возможно их прямое сопоставление друг с другом для выявления ведущего. Для наглядности сравнения параметров c фоновым значением их приводили в диапазон [–1;1] по формуле:
RD = (X – X_fon)/(X + X_fon), где RD – относительное различие, X – значение параметра для загрязненной зоны, X_fon – значение параметра для фоновой зоны.

В градиенте загрязнения разные составляющие обилия меняются разнонаправлено (табл. 3): количество колоний и количество спорофоров (то есть размер колонии), а также доля заселенных субстратов снижаются, тогда как количество субстратов на площадке – увеличивается. Разно­направленность трендов изменения составляющих обилия (табл. 4) объясняет различия между разными вариантами плотности. Основной вклад в уменьшение D₁ и D₂ вносит снижение интенсивности заселения (прежде всего, количества колоний), а также экстенсивности заселения. Изменение субстратной базы (особенно S_t) на загрязненной территории нивелирует различия между зонами.

Таблица 3. Составляющие обилия в разных зонах нагрузки

Таблица 4. Относительное различие составляющих обилия
между загрязненными и фоновыми участками

Примечание: * – значимые различия, критерий Манна Уитни, p<0,05.

Таким образом, ответ на вопрос «изменяется ли плотность населения миксомицетов под действием загрязнения?» неоднозначен и зависит от выбора варианта плотности.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 146-148.

УДК 592:631.4:574.4

В. Н. Веремеев

Гомельский государственный университет им. Франциска Скорины,
Гомель, Республика Беларусь, veremeev@gsu.by

BIOMASS OF SOIL MESOFAUNA UNDER CONDITIONS
OF VEGETATION BIODIVERSITY DYNAMICS
OF FLOODPLAIN MEADOWS OF THE SOUTHEAST OF BELARUS

V. N. Veremeev

F. Scorina Gomel State University, Gomel, Byelorussia, veremeev@gsu.by

Исследование почвенных беспозвоночных луговых экосистем осуществлялось рядом исследователей, но биоразнообразие луговой растительности в условиях антропогенного воздействия в них практически не учитывалось (Кипенварлиц, 1961; Хотько, 1993). Ввиду чего изучение биомассы почвенных беспозвоночных в зависимости от биоразнообразия растительности пойменных луговых экосистем представляет определенный практический и теоретический интерес. Изучение почвообитающих беспозвоночных проводилось в пойменной экосистеме в правобережье реки Сож выше впадения реки Ипути на широкой плоской равнине восточнее д. Поколюбичи на территории Гомельского и Ветковского районов Гомельской области в 2006–2008 годах. Данные по составу и биомасссе основных групп основывались на материале почвенно-зоологических исследований, выполненных по стандартной методике (Гиляров, 1965). Пробы брались размером 25х25 см и глубиной 40 см. Изучались состав и биомасса основных групп почвенной мезофауны в четырех биотопах отличающихся уровнем антропогенной нагрузки и биоразнообразием растительности: пойменный луг нормального увлажнения, мелиорированный польдерный луг, берег мелиоративного канала, распаханный пойменный луг.

Пойменный луг нормального и временно избыточного увлажнения имеет рельеф плоский, ровный. Почва луговой экосистемы аллювиально-дерновая, слаборазвитая, песчанисто-рыхлосупесчаная. Проективное покрытие 95 %, из которого вейника, лисохвоста и полевицы ~65 %, мятлика лугового ~20 %. Всего встречен 21 вид покрытосеменных растений. Польдерный луг представляет мелиорированную площадь польдерной мелиоративной системы «Поколюбичи» с предупредительным шлюзованием в пойме р. Сож в Гомельском и Ветковском районах Гомельской области. На польдерном лугу почва дерново-подзолистая. Рельеф плоский, ровный. Проективное покрытие 95 %, из которых вейника, лисохвоста 60 %, мятлика лугового 25 %, полевицы 5 %. Всего отмечено 17 видов. Берег канала имеет повышенный рельеф. Почва образовалась за счет выброса земли из русла канала. Проективное покрытие 90 %, из которого осоки 45 %, мятлика лугового 10 %, лопуха большого 10 %, и лисохвоста 8 %. Всего встречено 14 видов. Распаханный пойменный луг имеет плоский, ровный рельеф. Почва дерново-подзолистая среднесуглинистая, слабокислая. Основа травостоя – ячмень двухрядный. Кроме того, зарегистрированы единичные экземпляры сурепки полевой, полевицы, метлика лугового, пырея ползучего. Всего 5 видов. При описании биотопов, определении биоразнообразия растительности использовались методики, консультации и материалы Л. М. Сапегина и Н. М. Дайнеко (Сапегин, 2002, 2007), за что автор выражает им глубокую признательность.

Изучение состава и биомассы почвообитающих беспозвоночных пойменной экосистемы показало, что наибольшая ее величина отмечается на пойменном лугу нормального увлажнения (более 33 г/м²). Основную часть биомассы составляют дождевые черви, представленные 5 видами (более 95 % биомассы почвообитающих беспозвоночных данного биотопа). Наиболее велика биомасса дождевого червя Apporrectodea caliginosus (Savigny, 1826), составляющая более 20 г/м². В 3 раза меньше биомасса Lumbricus rubellus (Hoffmeister, 1843). Значительно меньшей биомассой отличаются Apporrectodea longus (Ude, 1826) и A. roseus (Savigny,1826). Редко встречается Dendrodrilus rubidus (Eisen, 1874), биомасса которого менее 1 г/м². Биомасса остальных групп почвообитающих беспозвоночных невелика. Так биомасса жесткокрылых по сравнению с дождевыми червями в 90 раз меньше. Среди них наиболее велика биомасса щелкунов и жужелиц. Наименьшей биомассой отличаются паукообразные.

На берегу мелиоративного канала биомасса почвообитающих беспозвоночных по сравнению с пойменным лугом в 3 раза меньше. Здесь также как и на пойменном лугу основу составляют дождевые черви (более 90 % всей биомассы почвообитающих беспозвоночных). Представлены они тремя видами: доминирует L. rubellus (более 4,5 г/м²), вдвое меньше биомасса A. longus и A. caliginosus. Около 7 % биомассы приходится на жесткокрылых, среди которых наибольшей биомассой отличаются щелкуны (массовый вид – Agriotes obscurus Linneus, 1758). Биомасса остальных групп (чешуекрылых и особенно паукообразных) невелика.

Биомасса почвообитающих беспозвоночных на мелиорированном польдерном лугу примерно такая же как и на берегу мелиоративного канала. Как и в предыдущих биотопах преобладают дождевые черви представленные двумя видами. Наибольшей биомассой отличается L. rubellus, значительно меньше биомасса Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826), встреченного только в этом биотопе. Биомасса жесткокрылых в 6,5 раза меньше, как и на берегу мелиоративного канала среди них преобладают щелкуны с тем же массовым видом A. obscurus. Наименьшей биомассой отличаются паукообразные.

На распаханном пойменном лугу биомасса почвообитающих беспозвоночных примерно такая же как и на мелиорированном польдерном. Так как и в других биотопах наиболее велика биомасса дождевых червей (более 90 % от всех почвообитающих беспозвоночных). Представлены они двумя видами, среди которых наиболее велика биомасса вида A. caliginosus. Биомасса жесткокрылых по сравнению с польдерным лугом значительно меньше, преобладают щелкуны с доминантным видом A. obscurus, относящимся к группе злаковых щелкунов и являющимся вредителем сельского хозяйства. Наименьшей биомассой отличаются паукообразные и двукрылые.

Анализируя биомассу почвообитающих беспозвоночных и биоразнообразие растительности следует отметить, что общая биомасса почвообитающих беспозвоночных в обследованных биотопах колеблется от 8,14 до 33,69 г/м², то есть в 4,1 раза. Биоразнообразие покрытосеменных растений изменяется от 5 до 21 вида или в 4,2 раза. При этом наибольшее видовое разнообразие растительности и наибольшая биомасса почвообитающих беспозвоночных отмечены на пойменном лугу. Что же касается наименьшего разнообразия растительности, которое имело место на распаханном лугу, засеянном ячменем, то оно также совпадает с наименьшими величинами биомассы беспозвоночных.

Таблица. Биомасса основных групп почвенных беспозвоночных
пойменной экосистемы в условиях разного биоразнообразия растительности (мг/м²)

Проведенный анализ зависимости биомассы почвообитающих беспозвоночных от видового разнообразия растительности показал, что связь между этими признаками имеет нелинейный характер. Квадратическое уравнение регрессии y=26,00–4,71х+0,24х² описывает более 93 % разброса значений переменной х (биоразнообразие растительности), а кубическое уравнение y=11,38–0,16х²+0,10х³ описывает 96 % полученных данных. Приведенные нелинейные регрессионные модели характеризуются высокими величинами коэффициента детерминации и F-критерия Фишера. По мере увеличения биоразнообразия растительности пойменных луговых экосистем имеется тенденция увеличения биомассы почвообитающих беспозвоночных.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 144-146.

УДК 591.557:595.142.3

Л. В. Бусленко, В. В. Іванців

Волинський національний університет ім. Лесі Українки, Луцьк, Україна

MECHANISMS OF EARTHWORMS INFLUENCE ON THE SOIL BIOTA

L. V. Buslenko, V. V. Ivantsiv

Lesya Ukrainka Volyn State University, Lutsk, Ukraine

Серед ґрунтових безхребетних тварин дощові черви є облігатними структурно-функціональними компонентами. Вони мають великий вплив на формування ґрунтового профілю, динаміку гумусу. Їх активність у ґрунті, значною мірою, визначає просторову локалізацію і темпи деструкційних процесів. Дощові черви – неоднорідна в екологічному відношенні група, що відзначається великим відмінностями біології та екології. Важливо вивчити механізми впливу люмбрицід на ґрунтову біоту. Без сумніву, вони здійснюються за дії комплексу взаємопов’язаних чинників. Пізнання їх дії на складові компоненти гетеротрофної ґрунтової біоти є одним із ключових питань педоекології. На окремих ми звернемо увагу.

Трофічні зв’язки. Дощові черви живляться як відмерлими органічними рештками, так і живими органічними речовинами біогеоценозів. У травній системі тварин піддаються травленню живі та відмерлі організми мікроорганізмів, одноклітинні водорості і тварини, а також гіфи грибів, які поступають із детритом і ґрунтовими агрегатами у травну систему (Стриганова, 1980; Бызова, 2005). Вони живляться і багатоклітинними тваринами.

Ґрунтовим олігохетам властиві різні типи симбіозу: протокооперація, коменсалізм, паразитизм, паразитоїдизм і хижацтво. Симбіонти дощових червів представлені бактеріями, грибами, грегаринами, нематодами, комахами.

Досліджуваний нами симбіоз розглядаємо як одну з примітивних стадій ентойкії, що виникла в едафотопах, де симбіотичні взаємовідносини здійснюються між ґрунтовими безхребетними та мікроорганізмами. Другою характерною особливістю ентойкії є непостійність симбіозу через імовірні зміни флористичного складу симбіонтів. Залежно від ступеня розкладання органічної речовини в кишечнику дощових червів переважають групи мікроорганізмів, які беруть участь у тій чи іншій стадії мінералізації органічних червин. Кожен вид сапрофага вступає у симбіотичні стосунки з різними групами та видами мікроорганізмів.

У процесі еволюції органічного світу різноманіття видововго складу паразитичних орга­нізмів збагатилося та набуло складної структури: бактерії, гриби, найпростіші тварини – клітинний паразитизм; гельмінти, комахи – тканинний паразитизм (Брудастов, 1985; Полянский, 1985).

Грегарини родини Monocystidae потрібно розглядати як «спеціалізованих» давніх паразитів. Їх взаємовідносини з господарями склалися в результаті тривалої спільної еволюції. Триале співжиття грегарин і люмбрицід сприяло формуванню слабкоантагоністичних відносин.

Ґрунтові олігохети родини люмбриціди є проміжними господарями паразитичних нематод. Усі паразитичні нематоди – біогельмінти, за винятком Syngamus trachea, у яких життєвий цикл празита може відбуватися двома шляхами: прямим і за участю паратенічних господарів.

Біогельмінти Metastrongyluselongatus локалізуються у великих кровоносних судинах дощовиків у ділянці стравоходу та в його стінках. Їх симбіотичні зв’язки не ведуть до елімінації люмбрицід, незважаючи на високу інтенсивність інвазії личинками.

Симбіотичні взаємовідносини личинок комах до другого линяння з люмбрицідами можна ідентифікувати як паразитичні, а після другої – ясно виражені паразитоїдні, які закінчуються летальністю господаря.

Одним із поширених типів симбіотичних зв’язків між організмами є хижацтво, за яких один організм є жертвою іншого. Відносини «хижак – жертва» є рушійним чинником коеволюції (Іванців, 2007).

Ґрунтові олігохети едафотопів західного регіону України мають важливе значення у трофічній мережі хордових тварин біогеоценозів. Вони беруть активну участь у специфічній переробці органічних речовин, яка відбувається у закономірній послідовності під впливом функціональних груп сапрофагів у термодинамічних межах едафотопу (Чорнобай, 2000). В агробіоценозах, луках, лісах та інших біогеоценозах хижаки зумовлюють зміну вікової структури популяцій ґрунтових олігохет і їх функціональну роль в едафотопах.

Конкуренція. У певній мірі вона зумовлена наявністю трофічної бази. Без сумніву дощові черви впливають на інші групи сапрофагів гетеротрофної ґрунтової біоти. Стверджувати про наявність гострої міжвидової боротьби в межах родини дощовикових немає підстав через слабо виражену трофічну спеціалізацію (Wardle, 2002, 2006).

Питання про конкурентні відносини між різними групами сапрофагів є малодосліджені. Лише І. Абботом проведені перші експериментальні дослідження конкуренції між різними видами дощових червів і енхитреїд (Abbot, 1980).

Форезія. Дощові черви, за посередництвом копролітів, приймають участь в інокуляції верхніх горизонтів ґрунтового профілю мікроорганізмами, грибами, одноклітинними водоростями і тваринами. Це можливо через слабко розвинуту ферментну систему. Форезію вони здійснюють поверхнею тіла завдяки слизистим виділенням одноклітинних залоз одношарового епітелію шкірно-м’язового мішка. Віддаль, на яку вони спричиняють форезію, може варіювати у широкому діапазоні від декількох сантиментів до 20 см і більше. Немаловажне значення у форезії мікроорганізмів має живлення дощових червів. За участю копролітів також відбувається форезія мікроорганізмів (Іванців, 2007).

Екскреція мукуса. Продукти обміну (азотного або інших метаболітів) можуть стимулювати або інгібувати діяльність і розвиток мікроорганізмів у травній системі дощових червів. Відомо, що у передньому відділі травної системи дощових червів нірникової морфо-екологічної групи продукується мукус (Стриганова, 1980; Іванців, 2007). Переміщення його в середній відділ травної системи сприяє активному розвиту мікроорганізмів.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 142-143.

УДК 592:504.054

В. В. Болгарін

Нікопольській інститут Запорізького національного університету, Нікополь, Україна

ANTHROPOGENIC INFLUENCE ON MESOFAUNA
IN NIKOPOL’ DISTRICT OF DNIPROPETROVS’K PROVINCE

V. V. Bolgarin

Nikopol’ Institute of Zaporizhzhya National University, Nikopol’, Ukraine

В умовах міста Нікополь, району та узбережжя Каховського водосховища зменшується кількість видів підстилкової мезофауни, у той час, як видове різноманіття інших розмірних груп (нанофауна та мікрофауна) залишається без істотних змін.

В основу методів досліджень мезофауни цієї території покладені збори безхребетних, проведені в липні–серпні 2009 року в Нікополі та Нікопольському районі Дніпропетровської області. Обстежено 10 степових екосистем різного ступеня трансформації (зволоження ґрунту, ступеня деградації підстилкового горизонту, механічного складу ґрунту, ступеня засміченості, витоптування худобою). Для кожної пробної площі проведено геоботанічний опис за стандартною методикою. Безхребетних збирали пастками Барбера з 20 % розчином кухонної солі.

Антропогенний вплив в умовах Нікопольського району найбільше позначається на населені підстилки, яка засмічується пластиковими виробами, паливно-мастильними матеріалами викидами підприємств металургійного комплекса тощо. Мезофауну та безхребетних узагалі знищують безпосередньо в місцях їх існування. Справу довершують комунальні служби та місцеве населення. Вони згортають останні залишки торішнього листя, під яким живе декілька десятків корисних видів безхребетних тварин і яке є джерелом поповнення ґрунтового гумусу. Це призводить до знишення 10–50 % (за різними оцінками) чисельності окремих таксономічних груп. Але найчастіше такий екологічний вандалізм завершується спалюванням зібраного підстилкового біогеогоризонту, під час якого у повітря потрапляють десятки видів стійких органічних забруднювачів. Вони не тільки десятки років зберігаються у навколишньому середовищі, руйнуючи природні механізми рівноваги, знищуючи природні популяції зоофагів, які найбільшою мірою накопичують у своєму організмі ці токсини, а й викликають виникнення онкологічних захворювань людини, розлад імунітету, нервової діяльності тощо.

У Каховському водосховищі планктонні угруповання продовжують процеси скорочення та спрощення видової структури, але чисельність, біомаса водоростей та безхребетних зросла. У жовтні 2008 р. спостерігався масовий розвиток водоростей (початкова стадія «цвітіння» води). Сезонна динаміка розвитку зоопланктону була порушена. Домінантною групою практично в усіх створах і впродовж усіх сезонів були коловертки. Восени зоопланктон у пробах майже відсутній або інколи зустрічаються поодинокі організми. Загалом стан планктоценозів вказує на ІІІ клас якості (помірне забруднення вод).

Усі ці забруднення спричинюють підприємства, розташовані на узбережжі Каховського водосховища. Це такі небезпечні екологічні об’єкти, як: ВАТ «Нікопольський Південнотрубний завод» м. Нікополь (виробництво труб і товарів широкого вжитку), ЗАО «Юті СТ» м. Нікополь (виробництво труб і товарів широкого вжитку), ВАТ «Нікопольський Південнотрубний завод», м. Нікополь (виробництво труб), ВАТ «Нікопольський завод феросплавів», м. Нікополь (виробництво феросплавів), Нікопольське комунальне підприємство «Західне», м. Нікополь (очищення госппобутових і промислових стічних вод м. Нікополь), Запорізька теплова електростанція, м. Енергодар (виробництво електроенергії), Запорізька атомна електростанція, м. Енергодар (виробництво електроенергії).

У цілому підстилкову мезофауну обстежених степових ділянок, штучних лісових насаджень і агроценозів можна охарактеризувати як надзвичайно збіднену, домінують “рудеральні види”, на більшості ділянок зареєстовано по 20–50 видів безхребетних тварин.

При дослідженні регіону знайдені рідкісні для степової зони України види безхребетних тва­рин: Laemostenus terricola (Herbst, 1783), Ophonus obscurus Fabricius, 1792 та, особливо, вид підроду Carterus (s. str.), який раніше був зареєстрований в Україні лише на території Криму. Знаходження цих тварин свідчить про зміни клімату, розширення на північ ареалів окремих видів тварин.

Таким чином, антропогенне навантаження в Нікопольському регіоні призводить до негативних наслідків для місцевої фауни та людини.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 141-142.

УДК 592:591.5

О. В. Безкровна

Державна академія житлово-комунального господарства, Київ, Україна

ANALISIS OF CHANGES AND TRENDS IN SOIL MICROFAUNA
IN POLISSYA BIOGEOCENOSYSES

O. V. Bezkrovna

State Academy of Municipal Housing, Kyiv, Ukraine

Комплекс ґрунтових тварин є унікальним об’єктом біоіндикації та біомоніторингу. Вони часто є єдиними представниками тваринних організмів у антропогенно змінених екосистемах. Видовий склад і співвідношення чисельності основних груп мікроартропод (кліщів і колембол) особливі для кожного типу ґрунтів, через це зміни в навколишньому середовищі приводять до достатньо швидкої реакції.

Мета роботи – встановити тривалі зміни ґрунтової мікрофауни біогеоценозу Київського Полісся на прикладі Дарницького лісопаркового господарства (дубовий сосняк орляковий) та розглянути можливе застосування отриманих результатів.

На основі стандартних методик ґрунтової зоології у різні сезони 1998–1999 та 2006–2007 рр. відібрано проби підстилки та ґрунту. Проведено екстракцію ґрунтових мікроарторопод, визначено їх до груп. Підраховували щільність, частку у відсотках і структуру домінування.

Було зроблено спробу проаналізувати співвідношення груп мікроартропод у різні сезони (коли антропогенне навантаження різне) та порівняти його зміни через декілька років щоб встановити мобільність і спрямованість цих змін. Антропогенне навантаження влітку збільшується у зв’язку з початком сезону відпочинку, восени зменшується, взимку та навесні відсутнє. Найстійкішим можна вважати угруповання з такою структурою: рівномірною представленістю всіх груп і значною кількістю малочисельних груп тварин. Переважання однієї групи свідчить про її окрему пристосованість і наявність антропогенного пресу.

Влітку 1998 р. у підстилці домінували Oribatei (34,8 %), Acariformes (25,5 %), Collembola (34,2 %). Також знайдено гамазових кліщів, личинки Coleoptera, Diptera, Homoptera та імаго Thysanoptera, частки яких були близькі до 1 %. У ґрунті домінували Oribatei (37,1 %), Collembola (31,7 %), Acariformes (25,1 %). Слід зазначити, що Oribatei, Acariformes, Collembola завжди домінували у ґрунті та підстилці в усі сезони в обидва періоди дослідження, проте змінювалися частки цих груп.

Восени зросла частка Oribatei (до 40,8 % у підстилці і до 50,8 % у ґрунті). Частка Acariformes становила 25,9 % у підстилці та 14,5 % у ґрунті. Частки Collembola були у підстилці 32,8 %, а у ґрунті – 32,9 %. Крім цих домінантних груп виявлені личинки жуків і двокрилих. Узимку структура домінування вирівнялась; з’явились групи, які були відсутні восени. Домінували у підстилці Collembola (39,6 %), Oribatei (21,7 %), Aca¬riformes (14,1 %); у ґрунті Сollembola (31,2 %), Oribatei (24,8 %), Acariformes (18,5 %). Навесні 1999 р. у підстилці домінували на рівні еудомінування Collembola (40,2 %), Oribatei (31,4 %), Acarifor­mes (17,0 %). У ґрунті домінували Collembola (46,4 %), Oribatei (29,7 %), Acariformes (11,9 %).

Під час найбільшого антропогенного тиску на лісові біогеоценози (літо) спостерігається більш-менш вирівняна структура домінування. Присутня велика кількість малочисельних груп, що свідчить про стійке багатовидове природне угруповання. У різні сезони домінували: влітку та восени – панцирні кліщі, взимку та навесні – колемболи. Після антропогенного навантаження (осінь) з’являється еудомінант та зменшується кількість малочисельних груп, що свідчить про зміну структури біогеоценозу. Після значного зменшення антропогенного тиску взимку спостерігається вирівнювання частки домінантних груп, відбувається відновлення угруповання. Навесні реєстрували більш-менш вирівняне співвідношення домінантних груп, хоча і з присутністю еудомінанта (частка понад 40 %) та зміну складу домінантів угруповання. Влітку 2006 р. у підстилці дослідженого біогеоценозу домінували Oribatei (35,2 %), Collembola (34,9 %), Acariformes (24,6 %). У ґрунті домінували Oribatei (37,0 %), Collembola (32,9 %), Acariformes (24,0 %). Восени у підстилці домінували Oribatei (38,3 %), Collembola (32,0 %), Acariformes (27,6 %). У ґрунті домінували Oribatei (37,0 %), Collembola (36,2 %), Acariformes (17,5 %). Взимку у підстилці домінували Collembola (40,2 %), Oribatei (18,2 %), Acariformes (16,9 %). Зросли частки личинок жуків (до 6,5 %). У ґрунті домінували Collembola (32,6 %), Oribatei (25,4 %), Acariformes (18,6 %). Навесні у підстилці домінували Oribatei (28,9 %), Collembola (36,0 %), Acariformes (22,5 %), у ґрунті – Collembola (39,2 %), Oribatei (28,4 %), Acariformes (14,6 %).

Загалом структура домінування виглядала таким чином. Влітку та восени домінували панцирні кліщі Oribatei (35,2–38,3 %); узимку та навесні – колемболи (39,2–40,3 %). Найбільш однорідною структура угруповання була взимку та навесні, найменш однорідною – восени (з явним переважанням орибатид). Улітку спостерігали незначні порушення структури. В осінній період види-домінанти представлені рівномірно, проте відсутні малочисельні види, що свідчить про структурно-функціональні порушення біогеоценозу. У зимовий період домінувало одночасно декілька груп, кожна з яких має невисокий ступінь домінування; але відсутність малочисельних груп свідчить про те, що відбулися зміни структури угруповання, і про те, що зміни ще не завершилися.

Навесні “домінантне ядро” представлене значною кількістю груп мікроартропод, кожна з яких має невисокий ступінь домінування, та великою кількістю малочисельних видів. Тобто, угруповання майже відновилося, хоч і зі змінами структури.

При порівнянні стану ґрунтової мікрофауни у 1998–1999 та 2006–2007 рр. істотних відмінностей не виявлено. Структури домінування за тривалий проміжок часу дещо відрізнялися. Як у перший, так і в другий періоди спостерігали сезонні зміни співвідношення домінантних груп дрібних ґрунтових членистоногих із подальшими незначними змінами видового складу угруповання під впливом антропогенного навантаження. Чітко простежувалися структурно-функціональні порушення угруповання восени, після найбільшого антропогенного навантаження (літо), та не повністю відновлену структуру навесні, перед майбутнім рекреаційним навантаженням, що свідчить про неспроможність екосистеми до повного самовідновлення.

Помітно зростання амплітуди сезонної динаміки щільності ґрунтових мікроартропод порівняно з 1998–1999 рр. Враховуючи життєву r-стратегію досліджуваних видів, можна стверджувати, що збільшення амплітуди сезонних коливань щільності ґрунтових мікроартропод свідчить про достатнє зростання інтенсивності антропогенного впливу для зміни поведінки, щільності та взаємовідносин ґрунтових мікроартропод.

Отримані зміни прогнозують досить стійку структуру угруповання з незначними коливаннями при зростанні рекреації. Весь час не мінялася структура основних домінантів і їх співвідношення. Неспроможність до повного самовідновлення угруповання ґрунтових мікроартропод свідчить про надлишковий антропогенний тиск на лісові біогеоценози, а збільшення амплітуди сезонних коливань щільності ґрунтових мікроартропод може вказувати на його зростання. Після розгляду отриманих даних можна з високою імовірністю прогнозувати подальші незворотні зміни в угрупованнях ґрунтових мікроартропод, із поступовим зникненням окремих видів і навіть цілих угруповань (як наслідок руйнування всього лісового біогеоценозу).

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 139-141.

UDC 597.551.2

V. Stepura

National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine,
Kyiv, Ukraine, vstepura@rambler.ru

АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИНДИКАТОРОВ КАРПОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ В ЛИМАНСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ

В. Степура

Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины,
Киев, Украина, vstepura@rambler.ru

Ponds of Limansk fish farm are located in area of a northeast site of a reservoir-cooler Zmievsky thermal power station (TPS) in the Kharkov area, on the second above flood-plain terrace of the river Severski Donets. The Reservoir-cooler concerns water basins of lake type. It is located in flat territory and it is characterised by poorly cut up coastal line. Use of some part of water from the reservoir-cooler Zmievsky TPS for the fish-breeding purposes gives the chance feeds of a reservoir by river water for increase in water exchange for the purpose of improvement of technological qualities of cooling water. Besides, Limansk fish farm is a link for resource-saving technologies – warm-water cultivation of fish allows utilising partially the superfluous heat arriving with exhaust water TPS.

The reservoir-cooler Zmievsky ТPS is a reservoir of complex appointment, its basic function – participation in a power station production cycle. At the same time it is used in the fishery purposes. Now in a reservoir representative 25 species of fishes are noted. Trade of fish products last years on 80–90 % it is provided at the expense of kinds by which it is made fish stocking. Fishery activity on a reservoir is carried out in following directions: fish stocking of the reservoir by young fishes, fishing-out fishes from a reservoir, ponds cultivation of fish on water area. For studying of a variety of manufacturers of a carp (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) of the Ukrainian scaly breed on the basic fish-breeding indicators: the body weight, length of a body on Smitt, length without a tail stalk, length of a head, the greatest height, has been made selection of manufacturers from pond, the sample volume has made 25 copies.

As a result of the analysis of measurements have obtained the data that the greatest index of correlations was observed between weight and a body grasp (r = 0,93), and also between weight and the greatest height of a body (r = 0,86), between other investigated characters level of correlation varies from 0,75 to 0,80 that is a high indicator. The maximum value of fatness by Fulton for females has made 3,18, and average value 2,77. For males accordingly values were 3,07 and 2,32. In general, the majority of values of fatness of fishes exceeded average value for all sample. Index of fatness above a standard level for the given breed that testifies to sufficient presence of a forage in a reservoir where contain manufacturers. The greatest weight of females surpassed minimum in 1,57 times, and males 1,36. And the variation factor to this sign has made for females 12,62, and for males 12,71 that testifies to high degree of monotony of copies. On the basis of the received results it is possible to make the conclusion, that the investigated herd of manufacturers possesses high degree of morphological monotony that defines possibility of perspective selection.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 128-129.

УДК 639.311.06+639.2.084

О. В. Шкарупа

Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, Киев, Украина

CATCHING FEATURES IN SPAWNING PONDS

O. V. Shkarupa

NationalUniversity of Biological Resources and Nature Management of Ukraine, Kyiv, Ukraine

Значительный прирост производства рыбы невозможен без выполнения большого комплекса рыбоводных и мелиоративных работ, а также совершенствования техники организации лова на пресноводных водоемах. Все это достигается повышением уловистости и избирательности орудий лова за счет улучшения их конструкции, технологии изготовления и правильного применения орудий лова различного типа.

Не смотря, на большой опыт в выращивании и вылове рыбы на рыбохозяйственных предприятиях Украины в настоящее время отсутствует какая-либо система в изготовлении и эксплуатации орудий лова в прудах. Из всего набора имеющихся средств по облову рыбы каждое отдельно взятое хозяйство работает орудиями лова, опираясь только на свой опыт.

Отлов личинок ведут несколькими способами. Если нерест происходит непосредственно в нерестовых прудах, то можно спустить воду в пруду, в результате чего молодь сконцентрируется в сбросной канаве. В канаву подают небольшой поток воды, и молодь, двигаясь против него, концентрируется у притока, где ее отлавливают марлевым сачком. Более эффективным является отлов личинок с помощью мальковых рыбоуловителей. Конструкция рыбоуловителей, может быть различна и связана в первую очередь с особенностями используемых прудов и объектами выращивания. Отлов и пересадка личинок в мальковые и выростные пруды в раннем возрасте приводит к повышенному травмированию молоди и ее значительному отходу.

Чаще всего личинок получают в инкубационных аппаратах, что позволяет значительно сократить потери в процессе инкубации и обеспечить наиболее полный вылов, меньшие потери при пересадке личинок в выростные пруды. В данном случае основной задачей является учет. Для этого применяют объемный или весовой методы учета. В процессе исследований спроектирован и предложен более простой метод пересадки личинок, преимущества которого заключаются в простоте изготовления и способе обслуживания.

Для пересадки личинок из инкубационных аппаратов удобнее всего использовать обычное ведро, на верхнее основание которого надевается каркас из нержавеющей стали высотой 30 см, диаметром прутьев 4 мм. К каркасу плотно крепится полоска мельничного газа № 8–10. На дне ведра имеется спускной резиновый клапан, позволяющий без потерь и травмирования выпускать личинок, а при необходимости сохранять нужную концентрацию личинок. Резиновый клапан имеет закругленную форму, крепится ко дну ведра медной или алюминиевой проволокой, закрепленной с внешней стороны дна. К верхней части клапана крепится сеточник для его подъема и выпуска личинок.

Для облова нерестовых прудов лучше всего использовать переносные личинкоуловители, уменьшающие количество травматических повреждений, и позволяющие контролировать количество пересаживаемых личинок.

Для этих целей спроектирован уловитель, представляющий собой деревянный или металлический ящик, высотой и длиной 800 мм, шириной 600 мм, установленный на стойках, высоту которых можно регулировать. С одной из торцевых сторон стенка ящика состоит из деревянных задвижек (шандор), позволяющих регулировать уровень воды в личинкоуловителе. В нижней части этой стенки на высоте 50 мм находится отверстие диаметром 200–300 мм для соединения уловителя с водоспуском нерестового пруда, через которое поступает вода с личинками. Внутрь ящика вставляется садок из мельничного газа № 9–14, соединенный через отверстие в ящике с водоспуском пруда брезентовым рукавом. При облове подрощеной личинки личинкоуловитель устанавливают таким образом, чтобы уровень воды в нем и в пруду был почти на одном горизонте, регулировка осуществляется при помощи шандор и высоты стоек. В процессе облова плотность личинок в уловителе доводится до необходимой концентрации, после чего личинок пересаживают в выростные или мальковые пруды специальными сачками.

Для выливки личинок из личинкоуловителя и ведра используют сачки специальных конструкций. Они отличаются от обычных рыбоводных сачков в первую очередь формой, размерами и коэффициентом посадки на каркас. Сачки для отлова и пересадки личинок имеют овальную, вытянутую форму. Каркас изготавливают из металлической проволоки диаметром 2 мм. Материал сачка располагают таким образом, чтобы он не имел значительного провиса, то есть был почти плоским. В качестве материала используют легкий брезент, иногда мельничный газ.

Все предложенные приспособления для облова и пересадки личинок позволяют сократить травматизм объектов лова и благодаря этому увеличить выход личинок. Применение личинко­уловителей предложенной конструкции позволяет сократить скорость облова в два раза. Для их изготовления и обслуживания не требуется крупных капиталовложений и специальных навыков.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 137-138.

УДК 639.31

Е. И. Шишанова

Всероссийский НИИ ирригационного рыбоводства Россельхозакадемии, Московская обл., г. п. им. Воровского, Россия, lena-vniir@mail.ru

ON PROBLEM OF RELATION OF THE CASPIAN SEA
ECOSYSTEMSTATE TO THE ABUNDANCE OF STURGEONS

E. I. Shishanova

All-Russian Research Institute of Irrigation Fish-Breeding Russian Agricultural Academy,
Moscow Region, Vorovsky Borough, lena-vniir@mail.ru

Эксплуатация биологических ресурсов имеет тысячелетнюю историю, но только теперь мы сталкиваемся с проблемой исчезновения видов. Разрушая или трансформируя экосистемы, нерационально используя популяции животных, мы нарушаем те внутренние естественные механизмы, которые позволяют видам животных и растений устойчиво воспроизводиться в последовательных поколениях, поддерживая равновесие с окружающей средой, тем самым, снижая эффективность принимаемых нами мер по регулированию и восстановлению численности видов.

Наглядным примером этого процесса является резкое сокращение запасов осетровых рыб Каспийского моря. Еще в конце XX века в Каспийском море добывалось 90 % мирового улова осетровых рыб. В настоящее время уловы снизились с максимальных в конце 1970-х годов, составляющих 25 тыс. т, до 0,59 т. в 2007 г. (Ходаревская и др., 2007). В связи с резким сокращением численности, с 1998 года все виды осетровых включены в перечень 2 и 1 «Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения» от 3 марта 1973 года (СИТЕС), а также запрещен промышленный лов осетровых.

Экосистема Каспийского моря в последние 50–60 лет находится под влиянием таких антропогенных факторов, которые ставят под угрозу сохранение каспийских популяций осетровых рыб. Основные из них – следующие.

Во-первых, зарегулирование крупных рек, впадающих в море, кроме р. Урал, и изменение их гидрологического и гидрохимического режима, сокращение нерестилищ, изменение условий размножения, ската и нагула молоди.

Во-вторых, активизация и рост масштабов браконьерского морского промысла рыбы (Бабаев, Зонн, 2000; Вещев и др., 2007; Мажник и др., 2007; Ходаревская и др., 2007). После распада СССР у моря появилось сразу несколько стран-пользователей, которые сначала долго не могли договориться о методике расчета квот на вылов осетровых, а теперь о единой рыбопромысловой политике. Вопросы, раньше успешно решаемые объединенными органами рыбоохраны бывшего СССР, наделенными необходимыми правами, в настоящее время не под силу отдельно взятой стране, полномочия которой кончаются при переходе браконьера в территориальные воды сопредельных государств, хотя Иран и Казахстан, решают вопросы браконьерства достаточно жестко.

В-третьих, рост загрязнения среды, в том числе нефтяного. С середины пошлого века начали интенсивно осваиваться нефтяные месторождения сначала в Азербайджане, а позднее и в Северном Каспии на территориях, прилегающих к Казахстану. В перспективе – освоение газовых месторождений и строительство новых трубопроводов, в том числе и по дну Каспия. (Бабаев, Зонн, 2005). Между тем, по оценкам азербайджанских ученых, прибрежная акватория Каспийского моря от Сумгаита до взморья Куры полностью потеряла свое рыбохозяйственное значение (Аладдин, Плотников, 2000). А ведь еще впервой половине XX века р. Кура занимала первое место по добыче севрюги (Державин, 1922).

Подавляющее большинство впадающих в море рек Западного побережья Среднего Каспия оказывает либо хроническое, либо острое токсическое действие на морские организмы. Постепенное увеличение мутагенной активности в ряду «вода – водоросли – донные отложения – донные животные с подвижным образом жизни – малоподвижные и неподвижные животные» указывает на накопление мутагенов и промутагенов в пищевых цепях прибрежных морских экосистем (Бутаев, 2002).

Ухудшение качества воды, сказывающееся как на производителях, так и на потомстве привело к возникновению миопатии осетровых, болезни сердца у 16 % обследованных производителей осетров, патологий печени – у 56 %, желудка – у 52 % производителей. Практически поголовное поражение молоди одной и более (обычно 2–3 одновременно) из 23 выявленных патологий развития. Многие из этих уродств не совместимы с дальнейшим успешным развитием рыб (Ходоревская и др., 2000; http://www.kaspnirh.ru/ecology).

В-четвертых, создание связи с другими морскими бассейнами через систему каналов, которое обусловило активное проникновение в экосистему Каспия чужеродных видов. В период гражданской войны (в 1920 году) в Каспий проник двустворчатый моллюск Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791) и диатомовая водоросль Rhizosolenia calcaravis (Schultze, 1858). В 1939–1941 году были искусственно вселены полихета Nereis diversicolor (Linnaeus, 1758) и двустворчатый моллюск Arba avata (Gray, 1835). После открытия Волго-Донского судоходного канала биота Каспия обогатилась еще более чем 10 видами. Чужеродный вид Acartia clausi (Giesbrecht, 1889) к 1983 г. стал преобладать по количественным показателям развития среди веслоногих раков Средней и Северной частей Каспийского моря, а в 1986 г. стал доминирующим видом зоопланктона всего моря, постепенно вытесняя более ценные в пищевом отношении и излюбленные кормовые объекты рыб. Отмечено вселение медузы Aurelia aurita (Linnaeus, 1758), планктонного рачка Penilia avirostris (Dana, 1849) и других видов, повлекшее за собой изменение структуры экологических ниш и пищевых цепей (Бутаев, 2002; http://www.kaspnirh.ru/ecology).

Вселение новых видов всегда сопровождалось заметными изменениями в структурно-фукциоальной организации экосистемы моря, но обходилось без крупных катастрофических последствий. В настоящее время экосистема Каспия оказалась на пороге катастрофических изменений, обусловленных вселением гребневика мнемиопсиса. Это стеклянно-прозрачное животное чрезвычайно плодовито. Разорванный гребневик быстро восстанавливает утраченные части тела и может увеличить численность популяции на пять порядков всего лишь за месяц. Mytilaster lineatus, играющий незначительную роль как кормовой объект для рыб, став массовым видом, вытеснил ряд других форм зообентоса. Пищевая конкуренция анчоусовидной и большеглазой кильки с гребневиком оказалась настолько напряженной, что их вылов сократился в несколько раз, тем самым оправдав пессимистические предположения о последствиях акклиматизации гребневика (Аладдин, Плотников, 2000). Несмотря на стабильные уловы обыкновенной кильки, кормовая база хищных осетровых рыб значительно сократилась (Полянинова, 2007).

В-пятых, на наш взгляд, нарушение естественной структуры популяций осетровых несовершенным режимом промысла, за счет вылова наиболее сильной части популяции осетровых, особенно севрюги, входящих в реку в апреле–мае и пропуск на нерестилища остатков ранних яровых и поздних яровых групп.

В-шестых, накопление генетического груза в популяциях вследствие масштабного искусственного воспроизводства и снижения эффективности естественного нереста (Алтухов, 1995; Рябова и др., 1995; Шишанова, 2003, 2007).

Совокупность перечисленных факторов свидетельствует о кризисе экосистемы Каспия и, в частности, о третьем за прошедшие 100 лет кризисном состоянии популяций осетровых рыб. Обычных усилий по сохранению естественных популяций осетровых рыб, которые помогли преодолеть первые два кризиса численности, на современном этапе явно не достаточно (Аладдин, Плотников, 2000; Ходаревская и др., 2007). На наш взгляд у осетровых рыб в Волго-Каспийской экосистеме критически трансформирована та экологическая ниша которую они занимали, потому, что, во-первых, нарушен процесс естественного саморегулирования экосистемы и популяций осетровых за счет сокращения мест размножения и искусственного воспроизводства. Во-вторых, в Каспии на фоне резкого сокращения численности осетровых происходит перестройка видовой структуры сообществ гидробионтов. В-третьих, социальные условия и экологическая безграмотность общества (в том числе браконьерство) в целом таковы, что у них нет времени на приспособление к новой экосистеме (Шишанова, 2008).

В таких обстоятельствах известны два основных пути сохранения видов. Первый, широко внедряемый, – создание и содержание в искусственных условиях промышленных и коллекционных маточных стад и криобанков спермы рыб. Его существенным недостатком является отбор в пользу рыб, наиболее приспособленных к искусственным условиям и, следовательно, обеднение генофонда. Второй – создание в естественных условиях среды генетических резерватов, ихтиологических заказников, которые могли бы послужить опорными биохорологическими единицами сохранения биоразнообразия. Однако для проходных видов осетровых не создано ни одного биосферного заповедника или заказника ввиду сложности их организации.

Сохранение видового разнообразия и сохранение экосистем это два взаимосвязанных процесса. Поэтому мы считаем основным способом сохранения генетического разнообразия осетровых и основой восстановления их численности создание биосферного заповедника в Северном Каспии.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 135-137.

УДК 597.5

В. Г. Терещенко, Ю. В. Слынько

Институт биологии внутренних вод РАН, Борок, Россия, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru

MODELLING OF GENE FREQUENCIES DYNAMICS
IN KILKA POPULATIONS UNDER THE INFLUENCE
OF NATURAL SELECTION FACTORS

V. G. Tereshchenko, Y. V. Slynko

Institute of Biology of Inland Waters, RAS, Borok, Russia, tervlad@ibiw.yaroslavl.ru

Экспансия полиморфного эвригалинного вида черноморско-каспийской тюльки в реках Черноморско-Азовского и Каспийского бассейнов началась сразу после сооружения водохранилищ в низовьях рек Днепра, Волги и Дона. Анализ морфологической и генетической изменчивости показал, что для интенсивно расселяющейся черноморско-каспийской тюльки характерен высокий уровень морфологического и генетического разнообразия в метапопуляциях. В результате филогеографических исследований тюльки определены источники происхождения ее популяций в речных бассейнах Понто-Каспийского стока и выявлен двухаллельный локус, который дает качественно различную картину изменчивости популяций тюльки в волжских и днепровских водохранилищах. Наибольшие различия в генных частотах данного локуса отмечены в популяциях тюльки Каспийского моря и саратовских затонов, где, судя по имеющимся сведениям, тюлька уже обитала около 15 тыс. лет назад. Понимание причин различной изменчивости генных частот невозможно без анализа действия раздельно и совместно различных факторов на их динамику, для чего эффективен метод математического моделирования.

Цель данной работы – моделирование динамики генных частот в волжских популяциях тюльки под влияние фактора естественного отбора.

В данной работе мы исходили из того, что изменение генных частот обусловлено только действием фактора естественного отбора и оценили на основе итерационной процедуры число поколений, необходимых для реализации имеющихся различий в популяциях тюльки Каспийского моря и саратовских затонов при различных значениях относительной выживаемости гомо- и гетерозигот.

Оценка доли аллелей в следующем поколении основана на следующих формулах:

,

где p₀, q₀ и p₁, q₁ – доля аллелей соответственно родителей и потомков; w₁, w₃ и w₂ – относительная приспособленность гомо- и гетерозигот.

Расчеты показали, что число поколений, необходимых для перехода популяции тюльки из состояния, соответствующего обитанию в море, к состоянию саратовских затонов при различных сочетаниях относительной приспособленности аллелей изменяется от 2 до 54 поколений (табл.).

При направленном отборе случай, когда w₁>w₂>w₃ приводит к предельному состоянию p_∞= 1, q_∞=0, а случай w₃>w₂>w₁ – p_∞= 0, q_∞=1. Отмечена только одна траектория движения системы, которая за 15 тыс. лет может привести к наблюдаемым различиям. Минимальные изменения относительной приспособленности гомо- и гетерозигот приводят к выше описанным случаям.

Таблица. Число поколений (n), необходимых для перехода популяции тюльки
к состоянию саратовских затонов при различных сочетаниях приспособленности аллелей

Когда же относительная приспособленность гетерозигот выше приспособленности гомозигот схема отбора имеет вид w₁<w₂>w₃. Такой отбор сам по себе без вмешательства других приводит к промежуточному равновесному (стационарному) состоянию, отличному от выше описанных. Соотношение относительных приспособленностей гомозигот и гетерозигот, при которых возможен переход популяции тюльки из состояния, соответствующего обитанию в море, к состоянию саратовских затонов приведены в правой части таблицы.

Работа выполнена при поддержке гранта Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов», подпрограмма «Динамика генофондов».

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 133-135.