УДК 598.279.252+599.323.43

С. В. Заїка

Національний науково-природничий музей НАН України, Київ, Україна, zaika_sv@ukr.net

THE COMMON VOLE (MICROTUS ARVALIS) AGE GROUPS
SELECTIVITY IN A DIET OF THE LONG-EARED OWL (ASIO OTUS)

S. V. Zaika

National Museum of Natural History NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

Вибірковість живлення хижих птахів залишається актуальною темою екологічних досліджень, не дивлячись на більше ніж сторічну історію свого розвитку. Відносно кількості видів жертв у кормових спектрах розрізняють вибірковість повну та часткову (Галушин, 1982). Вибірковість досліджують на двох рівнях: видовому та внутрішньовидовому. Останній виявляє специфіку відношення хижаків до різних груп і окремих особин у популяціях жертв і становить предмет даного дослідження.

Живлення сови вухатої (Asio otus L., 1758) досліджували пелетковим методом. Критерієм для оцінки вікових груп нориць обрано відносний розмір особин, який оцінювали за довжиною нижньої щелепи від дистального краю нижньощелепної кістки (без різця) до краю суглобового відростка (processus articularis). Цей вимір дозволяє інтерпретувати розміри та вагу звірят із достатньою достовірністю (Borowski et al., 2008). Проаналізовано проміри 2462 мандибул із 13 вибірок Microtus spp. із Луганської та Донецької областей. Для регіону досліджень відомо два види звичайних нориць. Хоча у відловах відзначають тільки M. levis (Кондратенко, 2003), присутність M. obscurus підтверджено цитогенетичним аналізом (Загороднюк, 2007). Тому ми вживатимемо спільну назву Microtus spp.

Зміна вікової структури популяції, що у термінології С. С. Шварца можна розглядати як «віковий добір», призводить до зміни генетичної структури. Віковий добір посилює дію індивідуального добору і, тим самим, впливає на мікроеволюційний процес (Шварц, 1980). У зв’язку з цим представляє інтерес проаналізувати вплив хижих птахів (сов) на вікову структуру популяції жертви.

Проаналізовані нами 12 зимових вибірок утворюють подібні криві розподілу, що за своїми статистичними параметрами близькі до нормальних. Для більшості вибірок спостерігається від’ємна асиметрія (коеф. асим. від 0,3 до –0,9) та додатний ексцес (коеф. ексц. від –0,3 до 1,9). Такі параметри розподілу відповідають природному стану популяцій Microtus spp. у пізній осінній та зимовий часи, коли більшість особин представлена генерацією нориць, народжених у другій половині літа та восени. Ці особини мають низку пристосувань до переживання холодного періоду року: їх ріст уповільнюється, а розмноження припиняється. У такій популяції природно мало новонароджених (малих), і таких, що вже перезимували (великих), тому спостерігається додатний ексцес, а також накопичення частот у правій половині графіка (від’ємна асиметрія). Літня вибірка характеризується від’ємним ексцесом (–0,9), що говорить про появу другої середньої, та статистично недостовірною від’ємною асиметрією (–0,2). У цей час (весна та перша половина літа) у популяції Microtus spp. ще залишаються чисельними представники зимової генерації, але починає з’являтися нове покоління нориць, що характеризується прискореним ростом. Представники цього покоління формують другу середню у вибірці. Наші дані підтверджують результати подібного дослідження, проведеного в умовах Середнього Сибіру для A. otus та M. gregalis (Екимов, 2003). Таким чином, сови полюють на різних особин у популяціях жертв пропорційно до їх (популяцій) природного складу, тобто не вибірково.

Невибіркова (випадкова) елімінація відіграє важливу роль у стабілізації онтогенезу в цілому і будь-яких фенотипових ознак, розподіл яких у варіаційному ряду близький до нормального (Егоров, 1975). Це проявляється у пропорційному зменшенні всіх класів, що супроводжується випадінням крайніх класів і стабілізацією модальних. Це не означає, у нашому випадку, що взимку у популяціях Microtus spp. не виживають дуже молоді та старі особини. Але сам факт нормального розподілу особин у варіаційному ряду за розмірами – однозначний доказ невибіркової елімінації вікових груп Microtus spp. совою вухатою.

При цьому, як зазначає С. С. Шварц, всяка невибіркова елімінація насправді є вибірковою, бо проходить у певний період року на фоні певної вікової структури популяції. У межах своїх мисливських угідь хижаки інтенсивно зменшують чисельність основної здобичі, що може призводити до виникнення «екологічного вакууму». Після усунення пресу хижацтва (внаслідок кочівель або переключення на інші корми) такі вакууми будуть заповнюватися субдомінантами із оточуючих локальних популяцій тих самих видів-жертв. Через ряд повторень цей процес може призвести до виникнення мікропопуляцій зі зміненою віко-статевою структурою (Шварц, 1980). Дійсно, статистичні параметри вибіркових сукупностей Microtus spp. із одних і тих самих локалітетів змінюються з року в рік, проте наших даних недостатньо для обговорення подібних процесів.

Отже, хижацтво з боку A. otus на популяції Microtus spp. піддається ймовірнісно-статистичним закономірностям і носить характер випадкової елімінації, пов’язаної з ефектом стабілізуючого добору, при якому перевагу отримують модальні класи. При цьому, розглядаючи систему хижак-жертва через призму мікроеволюційного процесу, видається явно недостатнім аналіз лише характеру впливу хижака на вікову, а отже і генетичну структуру популяції жертви. На нашу думку, найактуальнішим повинно стати питання відновлення вікової (генетичної) структури популяції жертви, що проходить на фоні процесів змін клімату, міграцій тощо.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 259-261.

УДК 599:572.541.2

І. Загороднюк

Луганський національний університет, Луганськ, Україна, zoozag@ukr.net

DISTINCTIONS OF MAMMALIAN ALLIED SPECIES:
TOPOGRAPHY OF ECOMORPHOLOGICAL TRAITS OF SKULL

І. Zagorodnyuk

Lugans’k NationalUniversity, Lugans’k, Ukraine

Загальновідомо, що краніальні ознаки є найбільш інформативними при вивченні мінливості та видової диференціації ссавців. Краніометрія як основа аналізу екоморфо­логічної диференціації, оскільки близькі види не мають якісних відмінностей. Топографія ознак загалом вказує на ключову роль функціонально значимих ознак, тобто ознак екоморфологічних, найчастіше пов’язаних із живленням або в цілому кормодобуванням (Бігон та ін., 1989; Загороднюк, 2007). Раніше автором було показано, що рівень відмінностей у парах близьких видів наростає зі збільшенням симпатрії і зі зменшенням розмірів об’єктів (ibidem), проте в усіх парах порівнянь найвагоміші ознаки показують міжвидові відмінності на нижчих за критичні значення рівнях, у тому числі CD < 6,0 (Загороднюк, 2004) та HR < 1,27 (Загороднюк, 2007). При цьому спостерігається явище, відмічене для всіх двійникових комплексів загалом (Загороднюк, 2004): зростання міжвидових відмінностей (середніх CD для всього набору ознак) веде до диференціації ознак за їх внеском у ці відмінності. У цій праці розглянуто загальні закономірності у топографії ознак диференціації близьких видів з огляду на гіпотезу переважного їх зв’язку з кормодобуванням видів і, відповідно, диференціаці­єю видів за трофікою, тобто невипадковими відмінностями між ними.

Для дослідження відібрано декілька пар симпатричних або маргінально-симпа­тричних видів зі складу двійникових комплексів (по 1–2 пари з кожної родини) для виявлення загальних закономірностей, які проявляються у різних систематичних групах. Загалом відібрано 6 двійникових пар, що складає близько 1/4 від загальної кількості виявлених у складі теріофауни Східної Європи двійникових груп і половину всіх видових пар, що характеризуються симпатричним поширенням (вкл. маргінальну симпатрію). Кількість досліджених метричних ознак складає 10–15 (до 22) вимірів. Схеми вимірів у різних групах подібні і описані автором у попередніх дослідженнях (напр.: Загороднюк, Федорченко, 1993).

Метрики порівнянь розглянуті раніше, у тому числі коефіцієнт дивергенції CD (Загороднюк, 2004) та співвідношення Хатчінсона HR (Загороднюк, 2007). Ці метрики мають критичні значення (див. вище), проте для них не існують критерії статистичної значимості, і тому їх використано тільки для рейтингів відмінностей. Мінливість краніометричних ознак і їх внесок у міжвидові відмінності в межах кожної з груп окремо описано у низці спеціальних праць автора (1992–2009 рр.). Під CD₅ розуміється середній рівень відмінностей між видами за 5 найвагомішими метричними ознаками (Загороднюк, 2004); HR₅ відповідає розрахункам середнього HR для такої ж п’ятірки ознак. Описи наведено у систематичному порядку, обсяги груп вказано для масштабу фауни України, назви ознак відповідають наведеним у таблиці. Порівняння проведено тільки на зразках, що відповідають віковій групі adultus.

Мишаки (Sylvaemus ex gr. sylvaticus) вкл. 4 види, у тому числі широко симпатричні пари sylvaticus / tauricus, tauricus / uralensis та uralensis / falzfeini. Ці види демонструють значну подібність в архітектурі черепів. Попри це, їх можна розрізняти за комплексом краніометричних ознак, зокрема при урахуванні статі (самці більші) й віку. Провідні ознаки – довжина зубного ряду та черепа, розміри слухових барабанів.

Таблиця 1. Порівняння краніометричних ознак близьких пар видів із модельних груп
(ранжовано за середніми значеннями коефіцієнта дивергенції для 5 найвагоміших ознак, CD₅)

Щури (Arvicola ex gr. terrestris) вкл. два близькі види – amphibius + scherman, у цілому парапатричні. Відповідно, загальний рівень відмінностей дуже малий (CD₅ = 2,6), а провідними ознаками є загальні виміри черепа (довжина черепа, висота мозкової капсули та довжина слухового барабану).

Териколи, чагарникові полівки (Terricola ex. gr. subterraneus) вкл. два види – subterraneus та tatricus, симпатричні в Карпатах. Очевидно, із симпатрією пов’язаний відносно високий рівень диференціації (CD₅ = 4,5), при тому за однією з ознак (висота черепа) CD > 6 σ. Ключовими ознаками диференціації є загальні виміри: довжина черепа, висота і ширина мозкової капсули.

Вухані (Plecotus ex gr. auritus) вкл. два близькі види – auritus та austriacus, між якими тепер відбувається формування зони симпатрії. Загалом рівень відмінностей є середньо-низьким, CD₅ = 4,0. Ключові ознаки: розмір слухового барабану, довжина верхнього та нижнього зубних рядів.

Нічниці (Myotis ex gr. myotis) вкл. два близькі види – myotis та blythii, між якими існує зона симпатрії в Карпатському регіоні (Закарпаття, Буковина). Рівень диферен­ціації подібний до вуханів (CD₅ = 4,2), а за однією з ознак (довжина черепа) є повний гіатуc (CD >> 6), який доповнюють певні відмінності за довжиною верхнього ряду зубів і нижньої щелепи.

Тхори (Mustela ex. gr. putorius) вкл. два види – putorius та eversmanni, між якими за останнє століття сформувалася симпатрія (через інвазію степового тхора зі сходу). Для гру­пи характерна висока диференціація статей, яка перекриває міжвидові та вікові відмін­ності (Загороднюк, 2009). Попри це, навіть при порівнянні однієї статі й віку (дорослі самці) маємо найнижчий рівень відмінностей: CD₅ = 1,7, а значимість трійки провідних ознак лежить у межах CD = 1,8–2,1 (всі три ознаки – виміри зубних рядів і щелеп).

Сарни (Capreolus ex. gr. capreolus) вкл. два види – capreolus та pygargus, для яких описана колишня (у тому числі в межах України) і є сучасна штучно створена маргінальна симпатрія. Загалом ця група (надвид) є найбільш диференційованою (CD₅ = 4,6), при тому існує великий розмах вкладів ознак у міжвидові відміни (CV_cd = 75 %). Попри це, за жодною з досліджених ознак відмінності не досягають критичного CD = 6 σ, а провідними ознаками є три виміри ростральної частини черепа: носових кісток, лицьового відділу і мандибули. Можна бачити декілька подібних тенденцій.

1. Між усіма парами видів виявляються загалом низькі рівні відмінностей, у межах CD₅ = 1,7–4,6 σ, і має місце переважання ознак, відмінності за якими не виходять за межі внутрішньовидової мінливості. Так само низькими є відмінності близьких видів при їх порівнянні за співвідношенням Хатчінсона, для всіх пар порівнянь HR₅ < 1,27 і звичайно складає 1,11–1,16. У більшості випадків це суттєво ускладнює видову діагностику за морфологічними критеріями, навіть при врахуванні віку і статі, які суттєво впливають на трансгресію ознак.

2. Має місце зростання коефіцієнта варіації CD (CV_cd) зі збільшенням загального рівня відмінностей. Наприклад, у сарн CV_cd = 75 % при CD₅ = 4,6, позаяк у тхорів CV_cd = 22 % при CD₅ = 1,7. Раніше подібний зв’язок описано при аналізі поняття гіатус (Загороднюк, 2004): найвагоміша ознака має прогресивне зростання CD при збільшенні загального рівня відмінностей (оціненого за п’ятіркою найвагоміших ознак, CD₅), тобто зі збільшенням загального рівня відмінностей закономірно з’являються ознаки-«лідери» (див. далі).

3. Має місце високий рівень зв’язку між CD та HR при міжгрупових порівняннях (раніше нами тісний зв’язок між ними описано на підставі порівняння ознак у видів вуханів (Zagorodniuk, Postawa, 2007)). Понад те, виявляється висока кореляція між цими двома показниками при одночасному порівнянні всіх видових пар за всіма ознаками. На графі, що включає всі попарні порівняння всіх пар близьких видів за всім набором ознак у просторі CD–HR, всі часткові дані (точки) «лягають» на одну лінію регресії. Це може свідчити про обмеження мінливості кожної з метричних ознак (приблизно на рівні CV = 4–8 %).

4. Топографія ознак диференціації досліджених пар близьких видів ссавців не випадкова. На генералізованій схемі всі вони розподіляються переважно уздовж поздовжньої осі черепа та переважно пов’язані з його ростральним (лицьовим) відділом. Маємо наступні групи ознак із найвищими внесками у міжвидові відмінності (за даними табл., наведеної вище):

– загальні виміри довжини черепа та/або нижньої щелепи – відмічені 7 разів (тобто в середньому один раз на кожну трійку провідних ознак для кожного надвиду);

– довжина зубного ряду в різних її варіантах (довжина ряду кутніх зубів, відстань від іклів до останнього кутнього, повна довжина зубного ряду), як у нижній, так і верхній щелепі – 6 разів;

– виміри потиличного відділу (висота і ширина мозкової капсули, ширина між потиличними виростками тощо) – 3 рази,

– виміри слухового барабану (довжина або ширина) – 3 рази,

– виміри лицьової частини черепа (довжина носових кісток, довжина лицьового відділу, різцевих отворів, висота рострума) – 2 рази;

5. Перші місця в різних парах видових порівнянь посідають такі метричні ознаки, як: двічі – варіанти довжини зубного ряду (M₁₃, CM₁), двічі – довжина черепа (CBL), по одному разу – висота мозкової капсули (HCran), ширина слухового барабану (BBu), довжина носових кісток (NasL).

Все це засвідчує визначну роль ознак кормодобування на ранніх етапах екоморфологічної диференціації еволюційно молодих і морфологічно подібних видів, а надто в умовах симпатрії, зокрема й нещодавньої.

Хоча всі види зі складу двійникових комплексів виявляють велику подібність і, як правило, не набули відмінностей за будь-якою однією окремо взятою ознакою.
Понад те, ці види формують широкий спектр різних за рівнем диференціації пар у межах «відведеного» їм двійникового діапазону мінливості з CD < 6 та HR < 1,27 (а фактично CD = 1,7–4,6 та HR = 1,11–1,16). У зв’язку з такою «розтяжкою» уздовж градієнта подібності виявляється загальна закономірність формування відмінностей, яку добре ілюструє розподіл вибіркових даних (даних для видових пар) у просторі CD₅ – CVcd. Дані щодо видових пар розподіляються у цьому просторі невипадково і загалом демонструють прямо пропорційний зв’язок (коеф. кореляції r = 0,60). Нижня точка цього графа прямує до CD₅ = 0 та CV_cd ≈ 10 % і відповідає видам із практично відсутньою морфологічною диференціацією. Верхня точка графа прямує у бік CD₅ = 6 та CV_cd = 100 % і відповідає рівню видів, що майже досягли рівня «хороших».

Власне, у цьому просторі розгортається вектор еволюційної диференціації близьких видів, який загалом збігається з вектором індивідуального розвитку кожного з них і рівням внутрішньовидової мінливості та міжвидової диференціації. На нижніх щаблях відсутні значимі міжвидові відмінності, які вкладаються у межі внутрішньопопуляційної мінливості ознак. При відносно високих рівнях диференціації різні ознаки набувають різної діагностичної ваги і серед них виокремлюються провідні ознаки диференціації. Такими ознаками, як показує проведений топографічний аналіз, стають ознаки, пов’язані із загальними розмірами (довжина черепа і щелеп), вимірами зубного ряду та рострального відділу черепа. Найменшою мірою процес диференціації стосується мозко­вої капсули, потиличного відділу і вимірів ширини черепа. Така невипадкова диференці­ація ознак і їх прив’язка до окремих відділів черепа засвідчує провідну роль екоморфо­логічних ознак в еволюційній диференціації близьких видів в умовах їх симпатрії.

Моя щира подяка колегам, які брали участь в обговоренні основних положень цієї праці на різних етапах її підготов­ки, зокрема В. Пєскову, І. Ємельянову, І. Дзеверіну.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 256-259.

УДК 599:546.791.027*137:[504.5:539.16]

А. В. Гулаков

Гомельский государственный университет им. Франциска Скорины,
Гомель, Беларусь, Gulakov@gsu.by

CONTENT OF ¹³⁷Cs IN SMALL MAMMALS
DWELLED IN TERRAIN OF RADIOACTIVE CONTAMINATION

A. V. Gulakov

Francisk Skorina Gomel’ State University, Gomel’, Belarus

В результате аварии на Чернобыльской АЭС распространение радиоактивных веществ произошло на значительной территории. Радионуклиды, поступившие во внешнюю среду, активно включились в биологические цепи миграции, благодаря чему они стали накапливаться в органах и тканях животных, населяющих естественные экосистемы. Особенности обитания популяций диких животных в загрязненном радионуклидами биогеоценозе до сих пор остаются малоизученным вопросом. Позвоночные промысловые животные являются важными элементами наземных экосистем, определяющими хозяйственное значение животного мира на данных территориях.

Основной объект наших исследований – дикие млекопитающие, обитающие на местности с различной плотностью радиоактивного загрязнения. За время исследования получены пробы от 68 животных, добытых на территории радиоактивного загрязнения. От диких млекопитающих производили взятие проб мышечной ткани. Образцы отбирали массой 0,1–0,5 кг. Определение содержания ¹³⁷Сs в пробах органов и тканей животных проводили гамма-спектрометрическим методом по стандартным методикам.

У представителя ондатры (Fiberzibethicus Linnaeus, 1766) наибольшее содержание ¹³⁷Cs в организме наблюдалось у животных, добытых в зоне отчуждения, и составляло в среднем за период наблюдения 8,23 ± 1,70 кБк/кг. У ондатры, обитающей на данной территории, содержание ¹³⁷Cs в мышечной ткани различалось почти в 12 раз: наименьшая удельная активность радионуклида составила 2,48, а наибольшая – 29,70 кБк/кг. Средний уровень радионуклида в мышечной ткани ондатры, отстрелянной в зоне отселения, составлял 0,19 ± 0,02 кБк/кг, что более чем в 34,7 раза ниже (р < 0,001), чем у животных, добытых в зоне отчуждения. Наибольшее содержание радионуклида в организме ондатры, обитающей на данной территории, составило 0,36, а наименьшее – 0,09 кБк/кг.

Животные контрольного района имели относительно невысокое содержание ¹³⁷Cs в организме. Средний уровень ¹³⁷Cs в мышечной ткани ондатры составлял 0,03 ± 0,01 кБк/кг, что почти в 274,3 раза ниже (р < 0,001), чем у животных, обитающих в зоне отчуждения, и в 6,3 раза (р < 0,001) – по сравнению с животными зоны отселения.

Среднее содержание ¹³⁷Cs в организме речной выдры (Lutralutra Linnaeus, 1758), обитающей на территории зоны отчуждения, составило 13,28 ± 4,40 кБк/кг. У животных, отстрелянных в данной зоне, уровень ¹³⁷Cs в мышечной ткани различался более чем в 18 раз, наименьшая удельная активность составила 2,22, наибольшая – 40,70 кБк/кг. К сожалению, на территории зоны отселения добыто всего лишь одно животное, удельная активность радионуклида, в мышечной ткани которого составила 1,04 кБк/кг. Речная выдра, добытая на территории контрольного района, содержала ¹³⁷Cs в мышечной ткани в пределах 0,04–0,13 кБк/кг.

Бобр обыкновенный (Castorfiber Linnaeus, 1758) добыт только на территории зоны отчуждения и контрольного района. Средний уровень накопления ¹³⁷Cs в мышечной ткани бобра, обитающего на территории зоны отчуждения, составил 4,14 ± 0,52 кБк/кг. У бобра, отстрелянного в зоне отчуждения, содержание ¹³⁷Cs в мышечной ткани различалось всего лишь в 2 раза, наименьшая удельная активность составила 3,17, а наибольшая – 6,36 кБк/кг. Хотя добыто лишь небольшое количество животных. Бобры, обитающие на территории контрольного района, содержали данный радионуклид на уровне 0,05 ± 0,02 кБк/кг, что почти в 83 раза меньше, чем у животных из зоны отчуждения.

Лесной куницы (Martesmartes Linnaeus, 1758) добыто лишь 5 особей: 2 в зоне отчуждения и 3 на территории контрольного района. Для данного вида сохраняется аналогичная тенденция: чем выше загрязнение территории, тем выше содержание ¹³⁷Csв мышечной ткани животных. У животных, обитающих в зоне отчуждения, удельная активность радионуклида колебалась от 3,89 до 12,58 кБк/кг. Куница, отстрелянная на территории контрольного района, содержала ¹³⁷Cs в мышечной ткани 0,45 ± 0,06 кБк/кг.

Также в период проведения исследований добыты единичные особи других видов охотничье-промысловых животных. Содержание ¹³⁷Cs в мышечной ткани енотовидной собаки (Nyctereutesprocyonoides Gray, 1834) и американской норки (Mustelavison Schreber, 1777), добытых на территории зоны отчуждения, было 13,25 и 4,69 кБк/кг соответственно. Удельная активность данного радионуклида в мышечной ткани лесного хорька (Mustelaputoris Linnaeus, 1758), обитающего на территории зоны отселения, составило всего 0,14 кБк/кг.

Охотничье-промысловая продукция может являться дополнительным источником поступления радионуклидов в организм человека и приводить к увеличению дозовых нагрузок на население. В связи с этим требуется дальнейшее изучение уровней и динамики загрязнения радионуклидами организма основных видов охотничье-промысловых животных.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 254-255.

УДК 577.2.04+598.115

В. Я. Гассо, А. Н. Гагут, В. С. Недзвецкий

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара,
Днепропетровск, Украина, vgasso@ua.fm

MOLECULAR CONSTITUENTS OF ASTROCYTE’S CYTOSKELETON
IN NATRIX TESSELLATA AS A BIOMARKER
OF ENVIRONMENTAL POLLUTION

V. Y. Gasso, А. N. Gagut, V. S. Nedzvetsky

Oles’ Honchar Dnipropetrovs’k National University, Dnipropetrovs’k, Ukraine

При экстенсивном развитии промышленного производства и химизации сель-ского хозяйства множество различных по природе загрязнителей оказывают неблаго-приятное воздействие на живые организмы. Изменения в биосистемах проявляются на различных уровнях организации живого. Нарушения на молекулярном уровне отра-жаются впоследствии на более высоких уровнях организации (Гассо и др., 2010).
Использование различных биомаркеров все активнее включается в современные программы биологического мониторинга. Актуальны и необходимы для оценки повреждающих эффектов экотоксикантов выбор и изучение молекулярных маркеров, которые адекватно и достоверно отображают функциональное состояние клеток, а опосредованно и организма в целом (Биотест, 1993).

Центральная нервная система – потенциальная мишень для действия экотоксикантов, поскольку нейроны и глиоциты чувствительны к воздействию токсикантов различной природы. Особое значение в формировании цитоскелета астроцитов имеют промежуточные филаменты, которые построены из глиального фибриллярного кислого белка (ГФКБ) (Ультраструктура, 1972). Цель нашей работы – оценка возможного прогностического значения уровня экспрессии и состояния молекулярного цитоскелетного маркера (ГФКБ) в мозге водяного ужа (Natrix tesselata Laurenti, 1768 (Reptilia, Squamata)) в условиях промышленного загрязнения.

Исследования проведены на половозрелых особях водяных ужей, отобранных в двух различных биогеоценозах. В качестве условно чистого (контрольного) участка выбраны биотопы Днепровского водохранилища южнее пос. Волосское (Днепропетровская область), расположенные вдали от промышленных предприятий и сельхозугодий. В качестве загрязненного района (импактная зона) – Приднепровской ГРЭС, подверженная влиянию ее промышленных выбросов. Материал, представленный в данной работе, собран в составе Комплексной экспедиции Днепропетровского национального университета в 2009–2011 гг. Определение содержания и полипептидного состава цитоскелетного белка астроглии (ГФКБ) проводили иммунохимическими методами с использованием иммуноблоттинга и иммуноэлектрофореза. Определение полипептидного состава глиальных филаментов проводили иммуноблоттингом с использованием моноспецифической антисыворотки (Ленинджер, 1985; Виноградова, 1983).

В мозге ужей, обитающих в условиях промышленного загрязнения, выявлено более высокое (в 1,7–2,2 раза) содержание ГФКБ по сравнению с животными, отловленными на контрольных участках. Это может указывать на развитие астроглиоза как реактивного ответа ткани на воздействие экотоксикантов. Возрастание количества деградированных полипептидных фрагментов свидетельствует об активации цитоскелетных перестроек и возможных морфологических изменениях в клетках. Полученные результаты свидетельствуют о том, что промышленные загрязнители вызывают развитие астроглиоза у змей, что отражает неблагоприятное влияние антропогенных факторов внешней среды на пресмыкающихся.

Таким образом, молекулярные маркеры состояния цитоскелета глиальных клеток водяных ужей могут быть использованы в качестве биомаркера неблагоприятного воздействия промышленного загрязнения.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 253-254.

УДК 598.1

В. Я. Гассо

Днепропетровский национальный университет им. Олеся Гончара,
Днепропетровск, Украина, vgasso@ua.fm

MODERN STATE OF REPTILES (REPTILIA) DIVERSITY
UNDER CONDITIONS OF INDUSTRIAL STEPPE DNIEPER REGION

V. Y. Gasso

Oles’ Honchar Dnipropetrovs’k National University, Dnipropetrovs’k, Ukraine

Влияние комплекса антропогенных факторов вызвало значительные изменения в целостности и структуре естественных экосистем, что обусловило значительное ухудшение и сокращение мест обитания животных. Среди наземных позвоночных пресмыкающиеся оказались наиболее уязвимой группой. Если в составе многих фаунистичес­ких комплексов в условиях сильного антропогенного пресса Приднепровья редкими и исчезающими стали 20–30 % видов, то у пресмыкающихся – свыше 60 %.

Материалом для настоящей работы послужили исследования в составе Комплексной экспедиции Днепропетровского университета по изучению лесов степной зоны Украины на Присамарском международном биосферном стационаре им. А. Л. Бельгарда, где сконцентрированы все основные типы экосистем степного Приднепровья. Численность и видовой состав пресмыкающихся исследовали по стандартным методикам. Балльная оценка численности рассчитывалась на основании учетов и экологических особенностей вида. За 4 балла принималась обычная для региона численность при нормальном состоянии популяции в благоприятных условиях, которая оценивалась на основании данных ретроспективного анализа. Снижение или повышение на один балл осуществлялось при соответствующем изменении количественного состава на 20–25 %.

Литературные данные (Бобылев, 1988, 1989; Браунер, 1906; Булахов, 1977, 1980, 2005; Булахов и др., 1977; Гончарова, 1961; Пащенко, 1955) и наши исследования свидетельствуют, что видовой состав пресмыкающихся в регионе включал 13 видов. В настоящее время – 12. Исчез узорчатый полоз, который встречался до 1950-х годов. При этом численность пресмыкающихся неуклонно снижается (табл. 1).

Как общая закономерность отмечается снижение численности у всех видов. Снижение усредненной общей численности пресмыкающихся по рассматриваемым периодам характеризуется рядом: 3,8 – 2,6 – 1,7 баллов. Общая численность пресмыкающихся по всему региону сократилась в 30–70 раз. Темпы снижения характеризуют данные таблицы 2.

На втором этапе плотность населения пресмыкающихся с высокой численностью по сравнению с первым снизилась в 4 раза. В то же время пресмыкающихся с низкой и очень низкой численностью увеличилось в 5 раз. Один вид исчез. На третьем этапе по сравнению с исходным периодом полностью исчезли виды с высокой численностью и в четыре раза сократилось количество видов со средней численностью. На этом фоне продолжается переход видов в категорию с очень низкой численностью: количество таких видов увеличилось в 6 раз. Приведенные данные свидетельствуют об общей направленности динамики численности пресмыкающихся: снижении количества видов с высокими баллами численности и увеличения с низкими.

Таблица 1. Видовой состав, динамика численности и охранный статус пресмыкающихся
степного Приднепровья с начала ХХ в.

Примечание: балл 0 – вид исчез, 1 – очень низкая численность, 2 – низкая численность, 3 – средняя численность, 4 – обычная численность при нормальном состоянии популяции, 5 – высокая численность; этап І – первая половина XX века, незначительное воздействие антропогенных факторов, II – 1950–1980 гг., рост антропогенной нагрузки, III – 1980 г. – настоящее время – усиленный пресс антропогенных факторов.

Таблица 2. Изменение численности пресмыкающихся на разных этапах
трансформации окружающей среды в степном Приднепровье

Примечание: изменения числа видов от одного этапа к другому; в скобках показано полное исчезновение (–100) или появление (+100) всех видов с данными баллами.

В условиях промышленных регионов степной зоны Украины пресмыкающиеся оказались самой уязвимой группой среди позвоночных животных. Видовой состав с начала 20 века изменился мало (–7,7 %), но численный состав претерпел значительные потери. Это потребовало расширения списка видов, имеющих охранный статус в регионе. На современном этапе такие виды, как ящерица прыткая и уж водяной остаются достаточно многочисленными, их состояние не является угрожающим.

В условиях усиленного техногенного пресса, расширения урбанизированных и рекреационных территорий и вытеснения пресмыкающихся из многих наиболее благоприятных для них природных экосистем необходима комплексная система мер, направленных на их охрану и увеличение численности.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 251-252.

УДК 598.244.1:591.552:58.073

М. В. Вовк, Д. С. Ганжа

Природний заповідник «Дніпровсько-Орільський», Дніпропетровськ, Україна, dopz@ukr.net

ENVIRONMENT-FORMING ACTIVITY
OF COMMON HERON ROOKERIES AND ITS INFLUENCE
ON PLANT COVER TRANSFORMATION

M. V. Vovk, D. S. Ganzha

Dniprovsko-Orilsky Nature Reserve, Dnipropetrovs’k, Ukraine

Вивчення середовищетвірної активності птахів не втрачає своєї актуальності. Зацікавленість у такого роду дослідженнях пояснюється тим, що птахи є одним із найбільш «динамічних» представників тваринного світу. Регулярні спостереження за птахами дозволяють виявити, як саме відбуваються зміни біології цієї групи, як реагують її представники на антропогенні фактори тощо. Відносно колоніальних птахів проведені різноманітні дослідження щодо визначення їх ролі у збереженні первинної продукції, формуванні консортивних зв’язків, участі у ґрунтотвірних процесах, міжбіогеоценотичних зв’язках, енергетичному балансі екосистем і трансформації біотичної енергії (Булахов, Чегорка, 2007). Особливо це питання торкається впливу саме колоніальних поселень, які значною мірою викликають зміни (іноді досить суттєві) в місцях, де територіально розташована колонія. Неодноразово вказувалося на те, що безпосереднє дослідження колоніальних поселень птахів, зокрема сірої чаплі (Ardea cinerea L.), неможливе без комплексного обстеження не тільки з боку орні­тології, а і з боку суміжних біологічних напрямків. Вивчаючи просторову структуру колоніального поселення, неможливо не торкатися питань ботанічного спрямування.

На особливості формування довгозаплавних лісів долини Дніпра звертав увагу ще О. Л. Бельгард. У своїй типології довгозаплавні ліси він виділив окремо, оскільки фактор заплавності формує інший тип лісу навіть при однаковому трофотопі АВ. Характерною рисою рослинного покриву цих ценозів є відносно бідний флористичний склад. Відносна видова бідність флори довгозаплавних лісів, (порівняно з короткозаплавними) пояснюється їх тривалим затопленням під час весняних повеней і бідністю піщаних ґрунтів (Бельгард, 1950). Однак зоогенний фактор у деяких випадках суттєво впливає на рослинний покрив, змінюючи його структуру та видовий склад.

Фітоценоз і зооценоз (як і інші компоненти БГЦ) нерозривно пов’язані між собою кругообігом речовини та енергії. Взаємодія цих компонентів має велике значення, оскільки зумовлє ендогенні процеси ценозу та міжбіогеоценотичні зв’язки (Бельгард, 1971). Середовищетвірна активність тварин також ставала предметом багатьох попередніх досліджень (Булахов, 1973; Пахомов, 1998).

Об’єкт нашого дослідження – рослинний покрив довгозаплавних осокорових лісів, розташованих на островах Дніпра (о. Погорілий, Кам’янистий, Крячиний). Мета досліджень – виявити зміни рослинного покриву внаслідок екскреторної активності чапель. Закладено пробні площі 2 × 2 м під колоніями чапель і контрольні ділянки поза нею, визначено флористичний склад, життєвість і проективне покриття (Полевая геоботаника, т. 3, 1964). За домінантною класифікацією (Афанасьєв та ін., 1956) дослідженні фітоценози належать до типу рослинності – ліси (Silvae), класу формацій – листяні ліси (Silvae foliosa), групи формацій – листяні ліси заплавні (Silvae foliosa alluviales), формації – осокора чорного (Populetum nigrae), асоціацій Populetum (nigrae) urticosum (dioica), Populetum (nigrae) rubosum (caesiuci), Populetum (nigrae) anthriscosum (longirostris), Populetum (nigrae) galiosum (aparine).

Якщо асоціації Populetum (nigrae) urticosum (dioica), Populetum (nigrae) rubosum (caesiuci) типові для контрольних ділянок і взагалі для довгозаплавних лісів, то Populetum (nigrae) anthriscosum (longirostris), Populetum (nigrae) galiosum (aparine) характерні для ділянок під колоніями чапель з інтенсивним екскреторним впливом. У чагарниковому ярусі домінує аморфа звичайна або бузина чорна. Трав’яний ярус знаходиться у пригніченому стані, а іноді відсутній зовсім, у той час, як на контрольних ділянках загальне покриття 75–80 %.

Видовий склад досліджених контрольних ділянок налічує 48 видів із 37 родів 24 родин. Найбільший відсоток від загальної кількості видів складає родина Poaceae (15 %), значну роль відіграють також родини Rosaceae (13 %) та Salicaceae (7 %). Родини Celastraceae, Lamiaceae, Caprifoliaceae, Apiaceae, Ulmaceae, Oleaceae, Rubiaceae, Asteraceae нараховують відповідно по 4 %. Інші 14 родин нараховують по одному виду (по 2 % відповідно). Натомість дослідні ділянки в осередках колоній чапель налічують лише 21 вид вищих судинних рослин із 19 родів 16 родин без чіткого домінування будь якої родини (всі родини нараховують по 1–2 види). У ценозах, де розташовані колонії сірої чаплі, спостерігаються такі зміни у рослинному покриві.

1. В осередках колоній пригнічений підлісок і трав’яний ярус. Найбільшого впливу рослинність зазнає у місцях випадання старих дерев і утворення «вікон». Унаслідок частого потрапляння пташиних екскрементів на листя та ауксибласти утворюються некрози, що спричиняє поступове відмирання.

2. Порівняно з контрольними ділянками у травостої під колонією зменшується видове багатство, переважають бур’янисто-лісові види (Geum urbanum L., Chelidonium majus L., Galium aparine L. та інші).

3. За проективним покриттям (80–95 %) домінують ефемерні види (Anthriscus longirostris Bertol. та Galium aparine L.), які вегетують і утворюють плоди до початку виведення та відгодівлі пташенят.

4. У місцях найбільшого скупчення гнізд і, як наслідок, екскреторного тиску відсутній трав’яний ярус, утворюються мертвопокривні парцели.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 249-250.

УДК 596/599(477.63)

В. Л. Булахов, В. Я. Гассо, О. Є. Пахомов, О. А. Рева, Л. М. Перелигіна

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна

ANALYSIS OF TAXONOMIC AND ECOLOGICAL DIVERSITY
AND FUNCTIONAL IMPORTANCE OF TERRESTRIAL VERTEBRATES
IN INDUSTRIAL STEPPE DNIEPER REGION

V. L. Bulakhov, V. Y. Gasso, O. Y. Pakhomov, О. А. Reva, L. M. Perelygina

Oles’ Honchar Dnipropetrovs’k National University, Dnipropetrovs’k, Ukraine

Різноманіття систематичних і екологічних угруповань, що складають разом основу біорізноманіття, обумовлює характер і рівень участі конкретного біотичного компоненту чи елементу у функціюванні екосистем. Ступінь таксономічного різноманіття – відповідальна ланка в утворенні різноманіття функціональних зв’язків, що обумовлюють формування рівня біологічної продуктивності, захисних функцій екосистем, енергетичного балансу, міжекосистемних зв’язків, середовищетвірного потенціалу та інших процесів. Важливим початковим аспектом в організації екологічних досліджень окремих екосистем і в цілому природної зони чи біому є визначення таксономічного та екологічного різноманіття різних систематичних груп тварин, серед яких певне місце посідають наземні хребетні. У представленому матеріалі надано узагальнену характеристику таксономічного та екологічного різноманіття наземних хребетних, які існують або існували у степовому Придніпров’ї протягом ХХ і на початку ХХІ сторіччя, визначено функціональне значення тварин у біогеоценозах на основі біомаси систематичних груп за останні 20–30 років.

Таксономічне різноманіття наземних хребетних степового Придніпров’я представлено 33 рядами, 88 родинами, 222 родами та 402 видами. Найбільшими таксономічними показниками характеризуються птахи, які нараховують 23 ряди, 59 родин, 160 рядів і 307 видів різного характеру перебування у регіоні, що становить відповідно 69,7, 67,0, 72,1 та 76,4 % загального складу хребетних. Субдомінантне положення у таксономічному різноманітті посідають ссавці, які відповідно до статусу таксонів становлять 18,2, 21,6, 21,2 та 17,7 %. На долю земноводних і плазунів припадає незначна частка таксономічного різноманіття. За кількістю рядів вони становлять лише 6,1 %, родин – 6,8 і 4,5 %, родів – 3,2 і 3,6 %, видів – 2,7 і 3,2 %.

Відповідно до таксономічного різноманіття, екологічне має (за незначними винятками) таку саму закономірність. Домінантне положення займають хребетні, які відносяться до водно-болотного (гігрофільного) та лісового екологічних комплексів (по 156 видів, що становить від усього комплексу хребетних по 38,8 %). Лісовий екологічний комплекс складається також із типового лісового (26,0 %) та узлісного (12,2 %). Узлісний комплекс представлений переважно птахами (95,9 %) та плазунами (4,1 % усіх тварин комплексу). Субдомінантне положення займає степовий (польовий) екологічний комплекс (12,2 %). Незначне місце займають синантропний (5,2 %), лучний (2,2 %) та евритопний комплекси (2,5 %), майже невідчутний – аренний еколо­гічний комплекс, представлений лише одним видом плазунів (ящірка різноколірна).

В усіх екологічних комплексах домінантне положення належить птахам відповідно до їх провідної ролі таксономічному різноманітті. У водно-болотному та лісовому екологічних комплексах на птахів припадає, відповідно, 89,7 та 74,3 % усього таксономічного різноманіття регіону. Субдомінантне положення приходиться на ссавців, але лише в лісовому екологічному комплексі (19,9 %) та значно менше – у водно-болотному (5,8 %). У цих же комплексах на земноводних і плазунів припадає лише від 2,0 до 3,2 %.

У степовому екологічному комплексі домінантне положення зберігають птахи (53,1 %), субдомінантне – ссавці (36,7 %), помітне місце – плазуни (8,2 %), незначна частка належить земноводним (2,0 %). Лучний екологічний комплекс також представлений переважно птахами (90 %) та плазунами (10 %). Еврібіонтний комплекс в основному формується за рахунок ссавців (88,9 %) і земноводних (11,1 %), у синантропному – домінують птахи (76,2 %) та ссавці (23,8 %).

У різних екосистемах згідно з їх типом відбувається відповідна перебудова структури екологічного різноманіття, яка супроводжується різким зростанням чисельності певної таксономічної групи тварин, пристосованої до конкретного середовища. Зростання чисельності призводить до збільшення біомаси певного таксономіч­ного комплексу, яке є основним показником функціонального значення організмів в екосистемі. У зв’язку із цим функціональне значення в тій чи іншій екосистемі не завжди відповідає домінантному положенню різних таксонів. У різних заплавних дібровах земноводні за функціональним значенням виходять на перше місце (51–59 %), витісня­ючи птахів на третє – (10–16 %). Друге місце залишається за ссавцями (20–28 %), а на останньому опиняються плазуни (5–8 %). В аренних борах вказані таксони займають те саме положення (60–70, 17–19, 5–7 і 1–2 %). У байрачних дібровах на перше місце виходять ссавці (59–71 %), на друге – птахи (14–17 %), на третє – земноводні (10–13 %), на останнє, як і у попередніх випадках – плазуни (2–3 %). У плакорних насадженнях (лісосмуги) домінантне та субдомінантне положення у функціональному значенні зберігають, відповідно, ссавці (66–73 %) і птахи (13–16 %). Плазуни витісняють земноводних на останнє місце (3–4 %), займаючи третє місце (6–8 %).

Таким чином, таксономічне та екологічне різноманіття хребетних набуває певного важливого функціонального значення лише за умови їх достатньої кількості та при найбільшій відповідності типу екосистем.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 247-248.

УДК 598.2:591.524:504.054

В. Л. Булахов

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна

ECOLOGICAL ADAPTATIONS OF BIRDS
IN CONDITIONS OF TECHNOGENIC ENVIRONMENTAL POLLUTION

V. L. Bulakhov

Oles’ Honchar Dnipropetrovs’k National University, Dnipropetrovs’k, Ukraine

В умовах інтенсивного забруднення довкілля у промислових регіонах одним із важливих питань є визначення шляхів адаптації організмів до техногенного напруження. У багатьох роботах встановлені певні особливості морфологічних та фізіолого-біохімічних механізмів адаптації різних організмів до техногенного забруднення, але питання екологічних шляхів адаптацій висвітлено ще недостатньо. У даному повідомленні мова буде йти про екологічні адаптації птахів. Для прикладу як об’єкт дослідження обрані осідлі види птахів, які широко розповсюджені в умовах Дніпропетровської області (Passer domestica, P. montanus, Parus mayor), які мешкали в різних умовах забруднення середовища важкими металами (від безпосереднього розташування місць гніздування поблизу джерел забруднення до умовно чистих зон, які в останньому випадку служили за контрольні дані.

Екологічні адаптації організмів – поширене явище, яке характеризує способи виживання та пристосування до різних чинників трансформації середовища. Перш за все відбувається перебудова структури популяції. У трансформованих ландшафтах вона починається із формування певного типу динаміки населення птахів, який в узагальненій формі відображає напрямки її екологічного пристосування (Ганя, Зубков, 1988; Воло и др., 1993). Вибрані об’єкти дослідження в цьому відношенні задовольняють по багатьом питанням: у період гніздування не здійснюють значних міграцій і трофічних кочівок і більшою мірою пов’язані з незначною територією, живляться найчастіше об’єктами, які знаходяться в районі гніздування з одним і тим самим ступенем забруднення території, відносяться до групи птахів абсолютно толерантних, або помірно толерантних до забруднення (Булахов, 1995).

Дослідженнями показано, що в умовах посиленого надходження важких металів порівняно з контролем відбувається перебудова просторової структури популяції (просторова структура популяції подана за класифікацією В. Е. Флінта (1971) і Н. М. Чернової, А. М. Білової (1981). У найпоширенішого виду – горобця хатнього, найбільш пристосованого до різних екологічних умов, в умовно чистому середовищі, (Присамарський стаціонар, с. Андріївка Новомосковського району) переважає суцільно-рівномірний (за іншою термінологією – дифузно-рівномірний) тип просторової структури популяції. При забрудненні території до середнього рівня (нагорний район м. Дніпропетровськ) цей суцільно-рівномірний тип перетворюється на так званий мозаїчний тип просторової структури. При значному забрудненні середовища (Ленінський р-н м. Дніпропетровськ) в районі розташування металургійного комбіната – на дрібно-острівний тип зі значними просторовими розривами. У горобця польового, який менш територіально пов’язаний протягом року до території, вихідний тип мозаїчної структури популяції відповідно до ступеня забруднення перебудовується на дрібно-острівний і окремо – скупчений. У синиці великої при переході з умовно чистого середовища до середньозабрудненого перебудова просторової структури популяції подібна до горобця польового, а у дуже забрудненому переходить до пульсуючого.
Перебудова просторової структури популяції очевидно обумовлюється пошуками оптимальних умов для гніздування та живлення. Ступінь забруднення на одній і тій самій площі не рівномірний, залежить від ряду метеорологічних чинників. Саме це і спонукає переугруповувати встановлений тип населення птахів, що і є важливим показником екологічного пристосування до умов із різним забрудненням середовища.

Важливий показник екологічної адаптації в умовах посиленого забруднення середовища важкими металами – статева структура популяції. Найінформативніші дані в цьому відношенні – перебудова статевої структури у горобця хатнього. На його прикладі виявлено тенденцію зростання кількості самок до кількості самців. В умовно чистій зоні співвідношення самок і самців характеризується як 1 : 1,21, у середньозабрудненому середовищі – 1 : 1,06, а в максимальнозабрудненому – 1 : 0,87. Така перебудова статевої структури у горобця в різних за ступенем забруднення середовищах свідчить про можливість збільшення репродуктивного циклу за рахунок збільшення в популяції самок. У цьому випадку (при зменшенні кількості птахів) утворюється більша кількість холостих особин самців із поступовим переходом до полігамії (бігамії), як це спостерігається у інших видів горобцеподібних (Алатало, Лунберг, 1982; Веселовски, 1982).

Серед інших показників екологічного пристосування птахів до техногенного забруднення середовища є певна регуляція плодючості популяції. У горобця хатнього в умовно чистому середовищі середня популяційна плодючість (показники по першій кладці) складає 5,11 ± 0,48 яєць, в середньозабрудненому – 5,39 ± 0,62, у дуже забрудненому – 6,0 ± 0,64. У синиці великої – відповідно 7,93 ± 0,78, 8,51 ± 0,91, 9,01 ± 1,12. Ці дані малодостовірні через малу вибірку (n = 16–18 для горобця та 7–9 для синиці), але чітко вказують на тенденцію до зростання плодючості популяції при збільшенні ступеня забруднення середовища. Таку саму тенденцію можна прослідкувати і на прикладі шпака звичайного (5,04, 5,29, 5,42) та сороки (4,12, 4,63, 5,07). Встановлена тенденція зростання кількості яєць у кладках птахів із посиленням ступеня забруднення свідчить про відповідну реакцію популяції щодо компенсації втрат, яку очевидно вони зазнають у зв’язку з погіршенням умов існування.

Таким чином, екологічна адаптація птахів до умов техногенного забруднення середовища поряд із морфологічними та фізіолого-біохімічними адаптаціями – дієвий механізм у складних і напружених екологічних умовах.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 245-246.

УДК 630*272:598.2

Е. М. Аюбова

Таврійський державний агротехнологічний університет,
Мелітополь, Україна, elnara-8181@mail.ru

PARKLANDS AS BREEDING GROUND OF FOREST ORNITOFAUNA
IN STEPPE OF UKRAINE

E. M. Ayubova

Tavria State Agrotechnological University, Melitopol’, Ukraine

Упродовж ХХ ст. степова зона України зазнала значного антропогенного впливу. Більшість степових ландшафтів перетворено на агроценози. Для зменшення впливу вітрової ерозії створена мережа полезахисних лісосмуг. У багатьох місцях насаджені штучні ліси та різні насадження, які перешкоджали розвитку яружно-балкового рельєфу. Значні лісовідтворні заходи виконані на косах Азовського та Чорного морів, на деяких островах і в інших місцях. Після створення у басейнах багатьох річок гідроелектростанцій і водосховищ затоплено великі площі природних лісів. Пізніше їх береги піддалися штучному залісненню. Унаслідок цього у Південній Україні, крім АР Крим, зросла лісистість (зараз складає 2,6 %).

Незважаючи на невелику площу лісових угідь вони отримали значне поширення у степовій зоні. Зараз невеличкі ліси за допомогою мережі лісосмуг виявилися з’єднаними з порівняно великими лісами Лісостепу, Полісся, Карпат та гірського Криму. Це спричинило значні зміни в орнітофауні степової зони: а) проникнення лісових видів і формування нових популяції; б) використання штучних насаджень лісових птахами.

Завдяки цим процесам у таких штучних лісах Приазов’я, як Великоанадоль­ський, Богатирський, Радивонівський, Кам’янський, Старобердянский та інших з’явилися осередки гніздування грака (Corvusfrugilegus), крука (С. corax), сойки (Garrulusglandarius), припутня (Columbapalumbus), дроздів (чорного (Turdusmerula), спiвочого (T. philomelos) та чикотень (T.pilaris)), мухоловок (бiлошиєї (Ficedulaalbicollis), строкатої (F. hypoleuca), сірої (Muscicapastriata)), дятлів (великого строкатого (Dendrocoposmajor) та сирійського (D. syriacus)), звичайного канюка (Buteobuteo), великого яструба (Accipitergentilis), боривiтера звичайного (Falcotinnunculus), сови вухатої (Asiootus), вивільги (Oriolusoriolus), зяблика (Fringillacoelebs), щеврика лісового (Anthustrivialis), вівчарика-ковалика (Phylloscopuscollybitа), кропив’янки чорноголової (Sylviaatricapilla) та інших колись лісових птахів. Пізніше, по мірі зростання віку лісосмуг і досягнення деревами значних розмірів таки види, як грак, припутень, дятел та інші розселилися по них, а деякі (грак) створили значні колонії. Під час міграції у штучних лісонасадженнях окрім зазначених видів стали з’являтися птахи, які раніше не мешкали у степовій зоні. Насамперед це дятли (частіше великий строкатий і сирійський, рідше – середній (D. medis) та малий (D. minor), зовсім рідко – сивий (Picuscanus)). Взимку, а іноді і в інші сезони року в лісосмугах і парках бувають підкоришник (Certhiafamiliaris), горіхівка (Nucifragacaryocatactes) та сipий соpокопуд (Laniusexcubitor). Здавна на деревах і на кущах будують свої гнізда чорнолобий (L. minor) і терновий (L. colurio) сорокопуди. До гніздових птахів регіону також відносяться синиці: велика (Parusmajor) та блакитна (P. coeruleus), під час зимових міграцій і зальотів – чубата (P.cristatus) та довгохвоста (P. palustris).

Завдяки великій кількості кущів на місці вирубаних і спалених лісосмуг, а також через вирощування деяких чагарників (чорноплідна горобина, магалебська вишня) та природне розповсюдження терену, ці місця стали винятково придатними для мешкання різних видів кропив’янок (садової (Sylviaborin), прудкої (S. curruca), сірої (S. communis), чорноголової (S. atricapilla) та яструбиної (S. nisoria)), які зараз гніздяться у Приазов’ї. Серед інших птахів, яким для мешкання необхідна деревна рослинність, слід назвати вільшанку (Erithacusrubecula), щеврика лісового (Anthustrivialis), волове очко (Troglodytestroglodytes), тинiвку лiсову (Prunellamodularis), омелюха (Bombycillagarrulus), снігура (Pyrrhulapyrrhula), короликів жовточубого (Regulusregulus) та червоночубого (R. іgnicapillus). Перші два види гніздяться в регіоні, інші – бувають під час міграцій.

До створення штучних лісових масивів та лісосмуг у степовий зоні нечисленним птахом у регіоні звичайний шпак (Sturnusvulgaris). За свідченням зоологів, у давні часи він для гніздування обирав високі береги річок, різноманітні урвища та дупла дерев у заплавних лесах. Зараз ми маємо чисельні колонії шпаків, які використовують штучні лісонасадження, будівлі, стовпи та інші витвори людини. Слід зазначити, що утворенню великих колонії цього виду сприяє діяльність лісників, школярів, студентів та інших верств населення, які виготовляють і розвішують шпаківні для приваблювання птахів, використання їх як біологічного методу боротьби зі шкідниками лісів і садів.

У 2010 році спостерігали потужну інвазію довгохвостої синиці, зграйки якої розміром 2–20 особин багато разів зафіксовані нами у парках Мелітополя, лісосмугах Мелітопольського, Якімівського, Приазовського та Веселівського районів Запорізької області. Зимою 2010–2011 рр. у степовому Лівобережжі мало місце проникнення горіхівки (n = 11).

Таким чином у лісосмугах і штучних лісонасадженнях Українського Приазов’я нами зафіксовано 73 види птахів. Серед них із родини Чаплеві – 2, Ібісові – 1, Качкові – 2, Яструбині – 3, Соколині – 3, Тетерукові – 1, Фазанові – 1, Голубинi – 3, Зозулеві – 1, Совинi – 2, Ракшеві – 1, Одудові – 1, Дятлові – 6, Плискові – 5, Вивільгові – 1, Шпакові – 1, Воронові – 6, Омелюхові – 1, Волові очка – 1, Тинівкові – 1, Кропив’янкові – 6, Золотомушкові – 2, Мухоловові – 8, Довгохвості синиці – 1, Синицеві – 4, Підкоришникові – 1, Гоpобцевi – 2, В’юркові – 6 видів. Треба сказати, що штучні лісонасадження сприяли збагаченню орнітофауни українського Півдня за рахунок проникнення лісових видів. Звичайно вони також разом зі створенням значних масивів орної землі негативно вплинули на степових птахів.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 243-244.

УДК 598.2

К. І. Архіпкіна

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара,
Дніпропетровськ, Україна, horvela@i.ua

FEATURES OF SEASONAL MIGRATIONS OF PREY BIRDS
(FALCONIFORMES) IN THE DNIPROPETROVSK REGION

К. I. Arkhipkina

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnіpropetrovsk, Ukraine

Сезонні міграції властиві більшості видів денних хижих птахів України, суттєво впливають на їх біологію. В умовах різкого скорочення чисельності та видового різноманіття пернатих хижаків на території України протягом ХХ сторіччя вкрай необхідні дослідження екологічного спрямування. Виявлення шляхів міграцій хижих птахів, їх залежності від екологічних факторів, тяжіння до конкретних біотопів та екологічних русел допоможе в плануванні охорони цього ряду птахів і організації природно-заповідного фонду України.

В основу методологічного підходу досліджень покладено методику безперерв­ного денного обліку (Михеев, 1964) та обліку денних хижих птахів (Карякин, 2000). Обліки проводили у 2010–2011 роках у 10 пунктах спостережень, що належать до різних елементів ландшафту (центральні заплави р. Дніпро, Самара, Саксагань, солончакові та аренні тераси, плакор, байраки) та представляють різні біотопи, зокрема байрачні та заплавні діброви, аренний бір, луки, водно-болотні угіддя, степова цілина.

За час обліків зареєстровано 16 видів птахів ряду Falconiformes. Родина Яструбові (Accipitridae) представлена 13 видами, родина Соколові (Falconidae) – 3 видами. Зареєстровано представників 8 видів, занесених до Червоної книги України. Найбільшу відносну частку реєстрацій склали канюк звичайний (Buteo buteo (Linnaeus, 1758)) – 26,6 % зареєстрованих особин денних хижих птахів, лунь очеретяний (Circus aeruginosus (Linnaeus, 1758)) – 16,7 % і боривітер звичайний (Falco tinnunculus (Linnaeus, 1758)) – 13,0 % реєстрацій. Цікавим фактом стало трапляння нестатево­зріло­го (subad.) беркута 24.04.2011 р. над агроландшафтами у П’ятихатському районі.

За результатами обліків у Дніпропетровській області міграція денних хижих птахів не є масовою, проходить широким фронтом і на цій ділянці басейну не пов’язана з основним міграційним шляхом уздовж русла р. Дніпро. Весняна міграція відрізняється від осінньої меншою інтенсивністю, птахи повертаються в гніздовий ареал розрідженими групами, частіше парами, не утворюючи помітних хвиль прольоту. Фронт міграцій не однорідний, утворюючи пролітні коридори з прив’язкою до певних екологічних русел. Місця скупчень на міграції приурочені в основному до долинно-терасових ландшафтів, зокрема до центральних заплав річок і солончакових терас унаслідок найменшого тиску на них антропогенних факторів, великої біомаси (у тому числі мігруючих горобцеподібних і водоплавних птахів) і приуроченості до них гніздових біотопів птахів, а також плакору, як вигідного кормового біотопу.

Біотопічний розподіл мігрантів має свої особливості у кожного таксона і відрізняється для осіннього та весняного прольотів: восени пернаті хижаки мігрують по біотопам, багатим об’єктами живлення конкретного виду, навесні птахи тяжіють до своїх гніздових біотопів і менше – до місць живлення, загалом 73 % зареєстрованих видів мають схильність до весняної міграції по відповідним гніздовим біотопам.

Восени шляхи міграцій денних хижих птахів у Дніпропетровській області біотопічно представлені заростями макрофітної рослинності, заплавними та засоленими луками для лунів (Circus), орлана-білохвоста (Haliaeetus albicilla (Linnaeus, 1758)), чорного шуліки (Milvus migrans (Boddaert, 1783)), для останніх двох видів також акваторіями річок; степовими цілинами для соколів (Falco), канюків (Buteo), орла-карлика (Hieraaetus pennatus (Gmelin, 1788)); для яструбів (Accipiter) вищеназваними біотопами, що межують із лісовими масивами. Під час весняної міграції пріоритетними біотопами є байрачні діброви для звичайного канюка (Buteo buteo (Linnaeus, 1758)) та орла-карлика, заплави річок із залісненими берегами для орлана-білохвоста та чорного шуліки, зарості макрофітної рослинності, степ і луки для лунів і соколів, лісові екосистеми (заплавні діброви та аренний бір) для могильника (Aquila heliaca (Savigny, 1809)), степового канюка (Buteo rufinus (Cretzschmar, 1827)) та яструба великого (Accipiter gentilis (Linnaeus, 1758)).

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 241-242.