УДК 599.742.17:502.4(477.75)

Н. В. Антонец

Карадагский природный заповедник НАНУ, Украина, antonez_48@mail.ru

RED FOX IN THE KARADAG NATURE RESERVE

N. V. Antonets

Karadag Nature Reserve NAS of Ukraine,Ukraine

Как известно (Вайсфельд, 1985), «при всем многообразии занимаемых биотопов лисица (Vulpesvulpes Linnaeus, 1758) повсеместно отдает предпочтение открытым и полуоткрытым ландшафтам. В степях … находится экологический оптимум описываемого вида, и плотность его населения достигает наибольших величин». Обследование территории Карадагского заповедника с целью выявления поселений рыжей лисицы, изучения ее кормовой базы проводили на протяжении полевого сезона 2010 г.: 17–21.05, 2–7.08, 6–11.09, 1–10.10, 1–5.11 и 26.11–4.12. Лисица здесь населяет исключительно степные биотопы, аналогично другим точкам ее обширного ареала. Плотность населения этого вида (Природа Карадага, 1989) в ноябре 1983 г. составила в среднем 4,4 ос./км².

Общеизвестно (Приклонский, 1975), что лисица предпочитает перемещаться по дорогам (и тропам других животных – хищных, копытных) в надежде поживиться остатками их трапезы. На пути прохождения она оставляет множество мочевых точек и экскрементов (так называемые территориальные метки). Распологаются они неравномерно. Для лисицы характерна высокая маркировочная активность. Для Днепровско-Орельско­го природного заповедника зафиксировано наличие до 28 мочевых точек и 20 экскремен­тов на 10 км маршрута (Антонець, 2009). Для Карадагского природного заповедника (КаПриЗ) эти цифры иные: до 5 мочевых точек и 30 фекалий на 10 км маршрута.

Лисица – типичный хищник-полифаг. Спектр ее кормов включает около 300 видов животных и несколько десятков растений (Чиркова, 1967; Самарский, Бойко, 1969; Селюнина, Москаленко, 1998; Антонець, 2009). Из литературных источников (Природа Карадага, 1989) известно, что в питании лисицы из растительных кормов отмечены виды, представленные в таблице. Основу животных кормов составляют мышевидные грызуны, птенцы и подранки птиц, насекомые (преимущественно прямокрылые и жесткокрылые), а также падаль. Анализ 225 экскрементов рыжей лисицы, проведенный с целью изучения особенностей ее питания в КаПриЗ, показал, что в составе растительных кормов некоторые виды подтверждены и обнаружены новые (см. табл.). Основную массу (85 %) составляют фисташка, груши и шиповник. Из животных кормов подтверждены мышевидные грызуны (вероятно Sylvaemussp.). В мае (17.05.2010 г.) и октябре (01.10.2010 г.) в степи кв. 23 обнаружен фрагмент черепа и челюсть трупа лисицы (VulpesvulpesL.), погибшей, по-видимому, от бешенства и съеденной другой лисой в зимний период; в сентябре (07.09.2010 г.) найден свежий кал лисицы с шерстью трупа поросенка (Susscrofa L.); в октябре (02.10.2010 г.) в кв. 30 обнаружены остатки свежего трупа ежа белогрудого (Erinaceusconcolor Mart.), съеденного утром лисицей, и плечевая кость погибшей ранее косули (Capreoluscapreolus L.), также съеденной лисицей; в ноябре (29.11.2010 г.) найден свежий кал лисы с шерстью зайца-русака (Lepuseuropaeus Maisc.). Из насекомых отмечены прямокрылые (Orthoptera) и жесткокрылые (Coleoptera), иногда – перепончатокрылые (Hymenoptera, Vespidae).

Таблица. Кормовые объекты рыжей лисицы в условиях Карадагского природного заповедника

Всего выявлено 17 видов растительных и 6 – животных кормов. Весной лисица пьет воду из Карадагского ручья, протекающего в ущелье (кв. 24), а летом, осенью и зимой, когда ручей пересыхает, посещает источник у подножья г. Святая, используя его как водопой.

Как известно (Чиркова, 1967; Антонец, 2003), рыжая лисица обитает в норах, выкапывая их самостоятельно. В мае (21.05.2010 г.) в кв. 23 на вершине степного участка западного склона хребта Беш-Таш, в районе горы Зуб, Д. Н. Тыбко была найдена и обследована нора лисицы. Вход имеет северо-восточную экспозицию. В этом году нора не жилая (лиса погибла). Почва – супесь. Травянистая растительность имеет до 20 % проективного покрытия, деревьев и кустарников в радиусе 20 м нет. Размер почвенного выброса: длинна – 2,5 м, ширина – 1,5 м. Размер входного отверстия: высота – 18 см, ширина – 27 см. Пищевых остатков вокруг норы и поблизости не обнаружено. В середине ноября 2010 г., Ф. Е. Алексеев обнаружил другую жилую нору лисицы с двумя отнорками (в кв. 26) у подножия южного склона г. Святая на степном участке террасных культур сосны крымской (Pinuspallasiana D. Don.). Она имела два входа, расположенных один над другим. Почва – супесь. Травянистая растительность имеет до 40 % проективного покрытия. Пищевых остатков вокруг норы и поблизости также не обнаружено. Третья, недостроенная нора этой лисицы (в кв. 31) найдена Н. В. Антонец 29.11.2010 г. на южном степном склоне у подножия г. Шапка Мономаха на краю «Экологической тропы» под старовозрастной фисташкой. Размер почвенного выброса: длинна – 1,0 м, ширина – 0,5 м. Размер входного отверстия: высота – 30 см, ширина – 25 см. Травянистая растительность участка имеет 15 % проективного покрытия. По данным работников лесной охраны еще одно жилое поселение лисицы расположено на степном участке у подножия г. Кара-Агач. В октябре (04.10.2010 г.) здесь нами обнаружены свежие следы лисицы и ее кал с остатками жесткокрылых (метка на тропе). Рекогносцировочное обследование заповедника в декабре 2010 г. дает основание говорить о наличии на его территории не менее двух экземпляров взрослых лисиц (0,8 ос./км²). То есть произошло значительное снижение численности, по-видимому, в результате эпизоотии бешенства, отмеченной в последнее время. С целью оздоровления микропопуляции лисицы в КаПриЗ осенью 2010 г. проведены работы по пероральной вакцинации работниками лесной охраны под руководством зам. директора по НИР В. И. Мальцева.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 239-241.

УДК 597.8:504.06

Н. М. Акуленко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, Украина, akden@i.ua

IS USING OF AMPHIBIAN PERIPHERAL BLOOD LEGITIMATE FOR ASSESSMENT OF ANTHROPOGENIC POLLUTION RATE?

N. M. Akulenko

Schmalhausen Institute of Zoology NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

В связи с прогрессирующим загрязнением окружающей среды важно выделить организмы, пригодные для использования в качестве тест-систем. Комплекс видов зеленых лягушек (Pelophylaxesculentus complex) является во многих отношения благоприятным объектом для таких исследований (Hopkins, 2007; Акуленко, Некрасова, 2009). Однако для полноценного мониторинга необходима методика определения степени токсического поражения животных-синантропов с возможным перенесением результатов на других позвоночных. Удобным является метод подсчета незрелых клеток в циркуляции (которые, как правило, относятся к эритроидной линии). Однако результаты противоречивы: на загрязненных территориях иногда происходит активизация процессов гемопоэза в сосудистом русле (Чернышова, Старостин, 1994; Вершинин, 2004), а иногда количество незрелых клеток в крови достоверно снижено (Силс, 2007; Токтамысова, Маханбетова 2007). К тому же, активизация эритропоэза в кровотоке может быть не связана с загрязнением (Акуленко, 2011). Более благоприятным объектом является печень, которая играет основную роль в процессах детоксикации организма. Гистологические изменения в печени амфибий во многом повторяют таковые у млекопитающих; их можно описывать в категориях «норма – адаптивные изменения – патологические изменения» (Акуленко, 2009).

Исследования проводили на зеленых лягушках (половозрелые самцы и самки Pelophylaxesculentus complex) из популяций Киева и окрестностей, различных по степени и характеру антропогенного загрязнения. Использованы методы гистологии и морфометрии, разработанные для анализа процессов гемопоэза и состояния популяции пигментных клеток (Акуленко, 2009).

В печени лягушек из загрязненных биотопов обнаружены лейкоцитарные инфильтраты (воспаление), жировая и белковая дистрофия, очаги некроза. При статисти­ческой обработке мы считали наличие определенного гистологического изменения качественным признаком и учитывали его наличие (отсутствие). Полученные таким образом результаты позволяют количественно сравнивать степень загрязнения различных биотопов или устойчивость видов в одном биотопе (Акуленко, 2006). Описан также комплекс изменений паренхимы печени, который указывает на наличие «срочной регенерации», позволяющей быстро восстановить функцию органа после некротических изменений. При такой регенерации коллагеновые прослойки между гепатоцитами истончаются, мелкие гепатоциты лежат тяжами, не образуя характерную балочную структуру. Наблюдается анизоцитоз с появлением двуядерных клеток. В процессах срочной регенерации также участвуют пигментные клетки печени. У животных из антропогенно измененных биоценозов количество пигментных включений в печени может быть увеличено по сравнению с контролем (фаза компенсации) или уменьшено. Однако во всех случаях увеличена доля молодых пигментных клеток и увеличена скорость их распада. Запасы пигментов расходуются для нейтрализации продуктов ферментативного окисления в очагах некроза (меланин) и синтеза ферментов в гепатоцитах и макрофагах (гемосидерин). Таким образом, количество пигментных включений в печени может быть интегральным показателем тяжести патологических изменений (Акуленко, 2007, 2011).

В популяциях из загрязненных биотопов уровень эритропоэза в сосудистом русле может быть повышен, снижен или совпадать с нормой. Среди выборок, где показатели эритропоэза не изменены, в некоторых аномально высокий уровень фагоцитоза эритроцитов в печени указывает на неблагополучие с эритроидным ростком. Таким образом, стимуляция эритропоэза обнаруживается в антропогенных биотопах достаточно часто. Снижающие его факторы не так очевидны. Однако истощение запасов депонированного в печени гемосидерина может ограничивать эритропоэз.

В выборках с пониженным уровнем эритропоэза площадь пигментных включений на срезах печени достоверно снижена. Между показателями пигментного обмена печени и интенсивностью эритропоэза в сосудистом русле наблюдаются достоверные корреляции. Интенсивность эритропоэза пропорциональна скорости высвобождения пигмента из пигментных клеток (коэффициент корреляции 0,45, р < 0,01), но обратно пропорциональна интенсивности его реутилизации макрофагами (–0,53, р < 0,01).
Последнее возможно, если речь идет о конкурентных процессах, то есть макрофаги используют гемосидерин для синтеза собственных ферментов. Достоверная отрицательная корреляция (–0,46, р < 0,01) выявляется также между количеством макрофагов печени, фагоцитирующих пигмент, и фагоцитирующих эритроциты. Очевидно, это альтернативные способы мобилизации железа для последующих синтезов.

Так как интенсивность эритропоэза в сосудистом русле зависит от количества пигментных отложений в печени и, шире, метаболизма пигментов, репарация токсических поражений печени может его угнетать. Поэтому количество незрелых клеток в кровотоке бесхвостых амфибий не является достаточным показателем для определения степени антропогенного загрязнения биотопа. Данный показатель должен дополняться другими: содержание эритроцитов и гемоглобина в крови, количество пигментных отложений в печени. В то же время исследование интенсивности гемопоэза в сосудистом русле и фагоцитоза эритроцитов в печени иногда позволяет выявить специфическое действие загрязнителей на эритроидный росток.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 237-239.

УДК 595.423:574.34

А. Д. Штірц

Донецький національний університет, Донецьк, Україна, shtirts@і.ua

DETERMINATION OF SENSITIVITY THRESHOLD
OF ORIBATID MITES POPULATIONS AS BIOINDICATORS
ON UNFAVOURABLE ENVIRONMENTAL FACTORS

А. D. Shtirts

Donetsk National University, Donetsk, Ukraine

Мета роботи – розробка критеріїв оцінки основних синекологічних показників угруповань панцирних кліщів і схеми оцінки якості навколишнього середовища за порогами чутливості біоіндикаторів на дію екологічно несприятливих факторів середовища. Оцінку якості навколишнього середовища і його зміни при антропогенному впливі здійснено на прикладі техногенних катен – відвалів гірничо-видобувної промисловості Донецької області.

У результаті проведеного аналізу складу та екологічної структури угруповань панцирних кліщів досліджених техногенних ландшафтів розроблено критерії оцінки основних синекологічних показників угруповань панцирних кліщів за п’ятибальною шкалою та запропоновано схему оцінки якості навколишнього середовища за порогами чутливості біоіндикаторів на дію екологічно несприятливих факторів середовища. За даною схемою проаналізовано екологічну структуру угруповань панцирних кліщів різних техногенних катен і проведене порівняння отриманих даних зі структурою угруповань орибатид природних катен. У результаті проведених досліджень складу та структури угруповань панцирних кліщів техногенних катен встановлено, що характер рельєфу та рослинності має визначальний вплив на розподіл угруповань та екологічну структуру населення орибатид. Інтегральний показник порогів чутливості угруповань панцирних кліщів досліджених техногенних ділянок загалом відповідає середньому рівню відхилень від норми (ІІІ), за яким оцінюється якість середовища (11–15 балів). Це стосується показників як навесні, так й літом і восени.

Показники, що відповідають IV та V рівням (істотні (значні) відхилення від норми та критичний стан відповідно) зареєстровані на всіх позиціях катени шахт ім. М. Горького (навесні) та № 29 (літом), а також на елювіальних позиціях териконів шахт «Трудівська» (протягом року) і шахти № 12 м. Шахтарська (восени). Останнє значною мірою пов’язано з особливостями проведених рекультиваційних робіт на цих териконах (вершина териконів «гола», дерева та інша рослинність практично відсутні).

Загалом незначні відхилення від норми (ІІ рівень) спостерігались на транзитних та акумулятивних і восени на елювіальній позиціях відвалів Новотроїцького доломітного комбінату (17–20 балів).

Показники порогів чутливості угруповань панцирних кліщів контрольних ділянок як байрачної («Путилівський ліс») так і степової природних катен («Хомутовський степ») протягом усього року відповідають І рівню якості середовища (умовно нормальне) – 20–25 балів.

Проведені рекультиваційні роботи на териконах значною мірою сприяли покращенню якості навколишнього середовища, але її рівень загалом відповідає лише ІІІ середньому рівню відхилень від норми, тобто для відновлення цих екосистем до І умовно нормального рівня потрібно ще багато часу. Особливо це стосується териконів шахт № 29 та ім. М. Горького та «голих» елювіальних позицій багатьох териконів м. Донецьк, де сукцесійні процеси приживання рослинності у результаті самозаростання йдуть дуже повільно.

Характеризуючи окремі синекологічні показники угруповань панцирних кліщів техногенних ландшафтів слід відзначити, що середня щільність населення орибатид на териконах становить 1–5 тис. екз./м² і рідко перевищує цей показник. Для порівняння: на контрольних ділянках цей показник зазвичай перевищує 20 тис. екз./м².

Видове багатство угруповань досліджених техногенних ділянок у цілому не перевищує 10–15 видів для окремої позиції катени, тоді як на контрольних ділянках – понад 20 видів (інколи перевищує 30 видів). У структурі домінування орибатид техногенних катен зазвичай спостерігається явне домінування одного–двох видів (еудомінанти) та практична відсутність рідкісних видів (рецедентів і субрецедентів). На елювіальних позиціях катен часто кліщі взагалі відсутні або трапляються лише поодинокі особини в окремих пробах. На контрольних ділянках зазвичай багато домінуючих видів із низьким відсотком домінування та багато рідкісних видів, особливо субрецедентів. Угруповання панцирних кліщів досліджених техногенних ділянок представлені двома або трьома життєвими формами, але розподіл між ними дуже нерівномірний: спостерігається явне домінування представників найбільш екологічно пластичної неспеціалізованої форми, здатної до існування в найбільш екстремальних едафічних умовах. На контрольних ділянках населення орибатид представлене всіма життєвими формами з відносно рівномірним розподілом між основними групами. Інформаційно-статистичний індекс екологічного різноманіття Шеннона у техногенних ландшафтах зазвичай не перевищує 1,0–2,0, тоді як у контролі цей показник вище 2,0–2,5 (інколи більше 3).

Значний вплив на структуру угруповань панцирних кліщів техногенних катен має не тільки позиція техногенної катени (вершина, схил або підніжжя), а також наявність і характер рослинної підстилки (у першу чергу загальне проективне покриття рослинністю, потужність рослинної підстилки). Також важливою характеристикою при цьому є щільність і характер субстрату, рівень його зволоженості. Основні синекологічні характеристики угруповань варіюють і за сезонами року. У цілому для досліджуваних техногенних ділянок характерні низькі показники чисельності й видового багатства орибатид, зумовлені екстремальними гідротермічними умовами (особливо низькою вологістю та її високою щільністю) та низьким проективним покриттям рослинності. Основу комплексів орибатид техногенних ландшафтів становлять види, що відносяться до групи неспеціалізованих форм. Наприклад, такий екологічно пластичний вид як Tectocepheus velatus, а також ряд інших видів, що відносяться до цієї життєвої форми. Основні синекологічні показники структури угруповань панцирних кліщів ще далекі від еталонних, характерних для непорушених екосистем, структура їх комплексів незбалансована і для її відновлення повинно пройти ще багато часу.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 234-236.

УДК 595.762.11:502.72(477.61)

П. В. Форощук

Луганский национальный университет им. Т. Шевченка, Луганск, Украина, forman_vita@mail.ru

SPECIFIC COMPOSITION AND BELONGING TO BIOTOPES
OF GROUND-BEETLES (СOLEOPTERA: СICINDELIDAE, СARABIDAE)
OF LUGANSK NATURE RESERVE

P. V. Foroschuk

Taras Shevchenko Lugansk National University, Lugansk, Ukraine, forman_vita@mail.ru

Луганский природный заповедник (1 575 га) расположен в степной зоне на востоке Украины и состоит из четырех отделений. Два из них с разнотравно-типчаково-ковыльной степной растительностью: Стрельцовская степь (1024,1 га) представлена гигротическим ее вариантом на обыкновенных черноземах (Задонецко-Донская северостепная провинция), Провальская степь (587,0 га) – мезотическим ее вариантом на щебнистых черноземах (Донецкая северостепная провинция). Два других расположены в долине р. Северский Донец: «Придонцовская пойма» (494,0 га) представлена азональным типом пойменного леса с примесью культуры сосны обыкновенной на боровой террасе и Трехизбенская степь (3 281,0 га) – псаммофитной степью с участками пойменного леса.

Фаунистические исследования на природно-заповедных территориях в связи важностью проблемы сохранения биоразнообразия является актуальными. Сведения о видовом составе жужелиц данного региона в литературе разрознены и не систематизированы (Медведев, 1950; Арнольди, 1956; Петрусенко, 1967; Кириченко и др., 2003, 2007; Форощук, 2007, Пучков и др., 2010). Цель проводимых исследований – уточне­ние видового состава жужелиц Луганского природного заповедника.

Анализ списка жужелиц Провальской степи, позволил определить виды, обитающие только в петрофитных степях Донецкого округа. Из сем. Cicindelidae встречаются Cicindela soluta Dej., 1822, а из сем. Carabidae отмечены Broscus cephalotes (L., 1758), Bembidion tetracolum Say, 1823, B. biguttatum F., 1779, Patrobus atrorufus (Sturm, 1768), Poecilus punctulatus (Schall., 1783), Pterostichus quadrifoveolatus Letzn., 1852, Calathus micropterus (Duft., 1812), Agonum moestum Duft., 1812, Amara bifrons Gyll., 1810, A. municipalis Duft., 1812, Harpalus progrediens Schaub., 1922, H. pygmaeus Dej., 1829, H. picipennis Duft., 1812, H. rufitarsis Duft., 1812, Ophonus cribricollis Dej., 1829, Callistus lunatus (F., 1775), Chlaenius decipiens Dufour, 1820, C. steveni Quens., 1806, Licinus depresus (Pk., 1790), L. silphoides (Ros., 1790), Lebia cyanocephala (L., 1758), Cymindis lineata Quens., 1806, C. vaporariorum L., 1758.

Среди жужелиц Стрельцовской степи к обитателям степей только Старобельского округа относятся виды сем. Carabidae: Notiophilus hypocrita Сurt., 1822, Carabus convexus F., 1775, Elaphrus riparius (L. 1758), Epaphius secalis (Pk., 1790), Poecilus lepidus (Lsk., 1785), Pterostichus taksonyis Csiki, 1930, Odonthonyx sturmi (Duft., 1812), Amara convexior Steph., 1828, A. equestris (Duft., 1812), A. taurica (Motsch., 1844), A. tibialis (Pk., 1798), Stenolophus steveni Kryn., 1832, Harpalus albanicus Rtt., 1900, H. dimidiatus (Ros., 1790), H. politus Dej., 1829, H. rubripes (Duft., 1812), H. zabriodes Dej., 1829, Ophonus cordatus (Duft., 1812), Licinus cassideus (F., 1792), Asaphidion flavipes L., 1761, Brachinus sclopeta (F., 1792). Сюда относятся и ранее отмеченные 44 вида жужелиц для района Стрельцовской степи (Петрусенко, 1967), обитание которых данными исследованиями не подтверждено.

К обитателям Северостепной провинции в целом можно отнести из сем. Cicindelidae – Cicindela campestris L., 1758 из сем. Carabidae – Notiophilus laticollis Chd., 1850, N. palustris Duft., 1812, Carabus bessarabicus* F.-W., 1823, C. haeres F.-W., 1823, C. hungaricus scythus* Motsch., 1847, C. scabriusculus Oliver, 1795, Poecilus sericeus (F.-W., 1823), Pterostichus ovoideus (Sturm, 1824), Laemostenus terricola (Hbst., 1783), Amara communis (Pnz., 1797), A. littorea Thoms., 1857, A. lucida (Duft., 1812), Zabrus spinipes F.-W., 1817, Bradycellus caucasicus (Chaud., 1846), Harpalus anxius Duft., (1812), H. pumilus (Sturm, 1818), H. tenebrosus Schaub., 1829, Ophonus schaubergerianus Puel, 1937, O. stictus Steph., 1828, Chlaenius spoliatus (Ros., 1790), Cymindis humeralis (Fourсr., 1785), C. lateralis F.-W., 1821, C. scapularis Schaum., 1857, C. variolosa (F., 1794), C. violacea Chd., 1873, Brachinus crepitans (L., 1758), B. ejaculans F.-W., 1829.

К обитателям азональных биотопов пойменного леса и псаммофитной степи Придонцовской поймы относятся виды сем. Cicindelidae – Cicindela maritima Latr. et Dej., 1822 и сем. Carabidae – Notiophilus aquaticus (L., 1758), Carabus stscheglovi* Man., 1827, C. excellens F., 1798, Clivina collaris (Hbst., 1784), Bembidion obliquum St., 1825, B. dentellum (Thun., 1787), Stomis pumicatus (Pnz., 1796), Pterostichus antracinus (Ill., 1798), Calathus distinguendus (Chaud., 1846), Agonum gracilipes (Duft., 1812), A. müelleri (Hbst., 1784), A. thoreyi (Dej., 1828), Platinus krynickii Sperk, 1835, Oxypselaphus obscurum (Hbst., 1784), Amara plebeja (Gyll., 1810), A. apricaria (Pk., 1790), A. familiaris (Duft., 1812), Anisodactylus binotatus (F., 1787), A. poeciloides (Steph., 1828), Diachromis germanus (L., 1758), Stenolophus mixtus (Hbst., 1784), Anthracus consputus (Duft., 1812), Harpalus amplicollis Men., 1848, H. circumpunctatus Chaud, 1846, H. flavescens (Pill. et Mitter., 1783), H. hirtipes (Pnz., 1797), H. serripes (Quens., 1806), Acinopus picipes (Ol., 1795), Ophonus ardosiacus (Lutsh., 1922), O. diffinis (Dej., 1829), Panagaeus crux-major (L., 1758), Chlaenius nitidulus (Schrank, 1781), Oodes helopioides (F., 1792), Badister unipustulatus Bon., 1813, Brachinus elegans Chaud., 1842.

К видам, обитающим как в степных, так и лесных биотопах, относятся Cicindela germanica L., 1758 (сем. Cicindelidae), Leistus ferrugineus (L., 1758), Notiophilus germinyi Fauvel, 1863, Calоsoma auropunctatum (Hbst., 1784), C. denticolle Gebl., 1883, C. investigator (Ill., 1798), C. inquisitor (L., 1758), C. sycophanta* (L., 1758), Carabus cancellatus Ill., 1798, C. estreicheri* F.-W., 1822, C. granulatus L., 1758, C. marginalis F., 1794, C. violaceus L., 1758, Broscus semistriatus (Dej., 1828), Trechus rubens (F., 1792), Bembidion octomaculatum (Gz., 1777), B. varium (Ol., 1795), Poecilus cupreus (L., 1758), P. versicolor (Sturm, 1824), Pterostichus macer (Marsh., 1802), P. melanarius (Ill., 1798), P. niger (Schall., 1783), P. oblongopunctatus (F., 1787), P. strenuus (Pnz., 1797), Calathus ambiguus (Pk., 1790), C. erratus (Sahlb., 1827), C. fuscipes (Gz., 1777), C. halensis (Schall., 1783), C. melanocephalus (L., 1758), Platynus assimile (Pk., 1790), Anchomenus dorsalis (Pontopp., 1763), Amara aenea (Deg., 1774), A. aulica Pnz., 1796, A. consularis (Duft., 1812), A. eurynota (Pnz., 1797), A. majuscula (Chaud., 1850), A. ovata (F., 1792), A. similata (Gyll., 1810), Zabrus tenebrioides (Gz., 1777), Anisodactylus pseudoaeneus Dej., 1829, A. signatus (Pnz., 1797), Dicheirotrichus lacustris L. Redtenb., 1858, Stenolophus proximus Dej., 1829, S. teutonus (Schrnk., 1781), Harpalus affinis (Schrnk., 1781), H. atratus Latr., 1804, H. autumnalis (Duft., 1812), Н. calceatus (Duft., 1812), H. caspius (Stev., 1806), H. cephalotes (Fairm. et Laboul., 1854), H. distinguendus (Duft., 1812), H. flavicornis Dej., 1829, H. froelichi Sturm, 1818, Н. griseus (Pnz., 1797), H. latus (L., 1758), H. luteicornis (Duft., 1812), H. modestus Dej., 1829, H. oblitus Dej., 1829, H. quadripunctatus Dej., 1829, Н. rufipes (Deg., 1774), H. smaragdinus (Duft., 1812), H. solitaris Dej., 1829, H. tardus (Pnz., 1797), H. xanthopus winkleri Schaub., 1923, Ophonus azureus (F., 1775), O. gammeli (Schaub., 1933), O. nitidulus Steph., 1828, O. puncticeps (Steph., 1828), O. puncticollis (Pk., 1798), O. rufibarbis (F., 1792), O. rupicola (Sturm, 1818), Panagaeus bipustulatus (F., 1775), Chlaenius aeneocephalus Dej., 1826, Ch. festivus (Pnz., 1796), Ch. vestitus (Pk., 1790), Ch. tristis (Schall., 1783), Oodes gracilis Vill., 1883, Badister bullatus (Schrnk., 1798), B. peltatus (Pnz., 1796), Drypta dentata (Ros., 1790), Polystichus connexus (Fourсr., 1785), Brachinus explodens Duft., 1812.

Таким образом, на территории Провальской степи на данный момент отмечено 120 видов жужелиц из 32 родов, Стрельцовской степи – 155 видов из 41 рода, Придонцовской поймы – 120 видов из 34 родов. Доминируют эврибионтные виды. В целом видовой состав жужелиц Луганского природного заповедника насчитывает 237 видов жуков из 52 родов и 2 семейств. Найдены пять видов жужелиц, занесенные в Красную книгу Украины (отмечены «*»), два из которых (Carabus bessarabicus и C. hungaricus scythus) являются индикаторами степных ценозов.

Автор глубоко признателен д. б. н. А. В. Пучкову и к. б. н. М. Б. Кириченко (Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины) за содержательные консультации и помощь в определении жужелиц.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 231-234.

УДК 595.796:502.72(477-25)

В. Н. Хоменко*, С. Ю. Леденев**

*Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, xomenko@izan.kiev.ua
**Национальный ботанический сад им. Н. Н. Гришко НАН Украины, Киев, Украина

DOMINANT SPECIES OF ANTS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
OF N. N. GRISHKO NATIONAL BOTANICAL GARDEN IN KYIV

V. N. Khomenko, S. Y. Ledenev

*Schmalhausen Institute of Zoology NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine
**N. N. Grishko National Botanical Garden NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

В современных условиях интенсивной деградации естественных биотопов, появления больших площадей трансформированных ландшафтов и усиленного антропогенного пресса сообщества животных вынуждают приспосабливаться к новым условиям среды. В условиях урболандшафта такими территориями являются ботанические сады и парки, так как, будучи охраняемыми, они сохраняют еще черты естественных ландшафтов (часто интродуцированных). Освоение и приспособление к новым условиям среды становится главной задачей аборигенной фауны. Охраняемые урболандшафты являются экологическими «коридорами», способствующими активному проникновению видов на новые территории.

Муравьи встречаются практически во всех наземных экосистемах, играют различную функциональную роль, будучи карпофагами, падальщиками и хищниками. Это, как правило, наиболее массовая группа насекомых, составляющая 10–20 % общей биомассы наземных животных. Строя свои гнезда в почве, муравьи обеспечивают ее перемещение, удобрение и аэрацию, то есть участвуют в почвообразовательных процессах. Поселяясь в древесине или в старых пнях, они способствуют механическому разрушению мертвой древесины, ускоряя процесс разложения. Муравьи стимулируют расселение многих видов растений, особенно в степных и пустынных районах. Причем в распространении семян участвуют не только виды, питающиеся семенами. Муравьи являются важными звеньями в пищевых цепях как хищники (регулируя численность насекомых-вредителей), собиратели и потребители мертвых останков мелких беспозвоночных. Сами они служат пищей других животных. Эти насекомые наиболее приспособлены к освоению новых территорий в условиях урболандшафта.

Материал собирали (ручной сбор) в июле 2008 года во время энтомологических экскурсий. Маршрут экскурсий максимально охватывал различные биотопы и флористические комплексы национального ботанического сада им. Н. Н. Гришко.

В результате маршрутного сбора выявлены фоновые виды древесно-кустарниковых и лугостепных сообществ ботанического сада: Formica imitans Ruzsky, 1902, F. glauca Ruzsky, 1895, Myrmica rubra (Linnaeus, 1758), Lasius emarginatus (Olivier, 1792), L. fuliginosus (Latreille, 1798), L. niger (Linnaeus, 1758), L. alienus (Foerster, 1850), Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758), Dolichoderes quadripunctatus (Linnaeus, 1771).

Formica imitans Ruzsky, 1902 – красногрудый песчаный муравей. Относится к группе рыжих лесных муравьев. Понтийско-туранский вид. Герпетобионт, мезоксерофил, гнезда строит в почве в сухих и умеренно влажных стациях. Зоонекрофаг, разводит тлей и червецов. Предпочитает открытые пространства с разреженной растительностью, особенно опушки леса, разреженные сосновые боры. В ботаническом саду встречается практически повсеместно, за исключением кленовой посадки и территории плодовых деревьев. При фуражировке рабочие этого муравья посещают все деревья своего кормового участка независимо от наличия там тлей, активно охотятся на гусениц чешуекрылых и др. Распространенный вид в местах подверженных антропогенному прессу. Массовый вид.

F. glauca Ruzsky, 1895 – прыткий степной муравей. Западнопалеарктический вид. Герпетобионт, мезоксерофил, гнезда строит в почве в луговых и степных биотопах. Зоонекрофаг, разводит также тлей и червецов. Охраняемой территории обычно нет. На изучаемой территории встречался на участке флористического комплекса «Горный сад» и на открытых пространствах у «Магнолий». Нередок.

Myrmica rubra (Linnaeus, 1758). Относится к группе рыжих мирмик. Транспалеарктический вид. Стратобионт, мезогигрофил, гнезда строит в земле, лесной подстилке и древесных остатках во влажных местах байрачных лесов. Зоофаг, настоящим сборщиком пади не является, хотя и посещает тлей на травянистых растениях и кустарниках. В условиях ботанического сада массово отмечался в буковых и грабовых дубравах, несколько меньше – в хвойных насаждениях, и единично – на открытых участках в районе «Магнолий», флористических комплексов «Степи Украины», «Крым», «Средняя Азия», «Дальний Восток».

Lasius niger (Linnaeus, 1758) – черный садовый муравей. Западнопалеарктичес­кий вид. Герпетобионт, мезофил, гнезда строит в почве в умеренно влажных стациях, может заселять и пни. Предпочитает лесостепные ландшафты. Некрозоофаг, разводит тлей. Часто встречается в садах и на огородах. Массово встречался на участке хвойных, буковых и грабовых насаждений, меньше – в кленовых посадках, в районе «Магнолий», единично в комплексе «Степи Украины». На участке «Горный сад» отмечены гнезда под камнями.

L. fuliginosus (Latreille, 1798) – пахучий муравей-древоточец. Транспалеарктический вид. Дендробионт, мезогигрофил, гнезда строит в мертвых сухих ветвях деревьев под густой кроной в тенистых и влажных биоценозах. Некрозоофаг, разводит тлей и всячески оберегает их. Предпочитает байрачные леса, нередок в лесостепных ландшафтах. Социальный паразит. Массово встречался в лиственных насаждениях экспозиции «Алтай и Западная Сибирь», в посадках клена и плодового сада, дубовой роще экспозиции «Средняя Азия».

L. emarginatus (Olivier, 1792) – красноспинный муравей. Транспалеарктический вид. Герпетобионт, мезофил, гнездится как в почве, так и в мертвой и живой древесине в умеренно влажных стациях. Предпочитает лесостепные ландшафты, луга, но может встречаться в лесах, лесопосадках и садах. Характерный вид «каменных пустынь» городов. Некрозоофаг, разводит тлей. Часто встречался в экспозициях «Степи Украины», «Крым» и значительно меньше – в дубовой роще экспозиции «Средняя Азия».

L. alienus (Foerster, 1850) – бледный садовый, или полевой муравей. Голарктический вид. Герпетобионт, мезоксерофил, строит гнезда в земле, под камнями. В отличие от черного садового муравья предпочитает более открытые и прогреваемые места, поляны, песчаные почвы, остепненные луга, избегает влажных почв. Некрозоофаг, разводит тлей и червецов. Муравьи найдены на участке флористического комплекса «Дальний Восток».

Tetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) – дерновый муравей. Западнопалеарктический вид. Герпетобионт, мезофил, селится в земле, дернинах, разлагающейся древесине, под корой старых пней, под камнями. Эврибионт, встречается везде, заселяя ксерофитные и мезофитные стации. Миксофаг: питается как растительной (семена, плоды), так и животной пищей. Муравьи отмечены в кленовой посадке у «Магнолий» и дубовой роще («Средняя Азия»). Безусловно, распространение данного вида в ботаническом саду гораздо шире.

Dolichoderes quadripunctatus (Linnaeus, 1771) – четырехточечный муравей. Европейско-западносибирский вид. Типичный неморальный вид: населяет смешанные и широколиственные леса. Довольно редкий вид, приспособившийся к освоению урболандшафтов с древесно-кустарниковой растительностью. Обнаружен на участке «Дальний Восток».

В условиях ботанического сада вследствие рекреационной и хозяйственной нагрузки отсутствуют большие гнезда лесных муравьев. Их место занимают дендробионты, строящие гнезда в пустотах старых деревьев, герпетобионты, живущие в почвенных гнездах без наружных построек, и стратобионты, освоившие подстилку древесно-кустарниковых сообществ. Очень разнообразны спектры питания муравьев: 1 зоофаг, 3 зоонекрофага, 4 некрозоофага и 1 миксофаг. Фауногенетически практически все виды связаны с зоной смешанных и широколиственных лесов. Только рыжая мирмика принадлежит к зоогеографическому комплексу зоны хвойных лесов. Муравьи формируют довольно независимые коадаптивные комплесы, структура которых регулируется внутривидовыми и межвидовыми отношениями разных видов, что позволяет быстро осваивать новые территории. Все виды имеют довольно широкие ареалы, богатые экологические характеристики, поэтому очень быстро осваивают урболандшафты городов, особенно охраняемые.

Авторы искренне благодарят д. б. н. А. Г. Радченко за помощь в определении материала.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 229-231.

УДК 595.75:502.4

В. Н. Хоменко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, xomenko@izan.kiev.ua

CHANGE OF CHOROLOGICAL (GEOGRAPHICAL) STRUCTURE
OF HEMIPTERANS DURING AUTOGENESIS
OF VIRGIN STEPPE IN THE «ASKANIA-NOVA» RESERVE

V. N. Khomenko

Schmalhausen Institute of Zoology NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine

Современные исследования хорологической структуры сообществ животных особенно актуальны в связи с антропогенным прессом на окружающую среду. Степи Украины почти полностью распаханы. Степные фаунистические комплексы сохранились либо на неудобьях либо в заповедниках и заказниках. Последние также подвержены воздействию человека, так как окружены различными сельхозугодиями. В антропогенно-трансформированной фауне искажаются соотношения между хорологическими (географическими) группами, которое можно понять, изучая аборигенную фауну охраняемых территорий.

Биосферный заповедник «Аскания-Нова» (11 054 га), располагающийся в наиболее сухой части Причерноморской низменности, представляет собой эталонный участок бедноразнотравных типчаково-ковыльных степей и расположен в Восточноевропейской провинции Евразиатской степной подобласти на территории Древнего Средиземья. Биогеографическая терминология приведена по работам А. А. Петрусенко (1975) и В. Г. Пучкова (1961, 1962, 1969, 1974, 1986). Исследования 1982–1987 гг. почвенно-подстилочной энтомофауны типчаково-ковыльной степи заповедника «Аскания-Нова» позволили выявить 80 видов полужесткокрылых (Heteroptera) из 11 семейств: Nabidae (7 видов), Anthocoridae (2), Tingidae (8), Reduviidae (2), Berythidae (3), Lygaeidae (33), Coreidae (9), Rhopalidae (3), Cydnidae (3), Scutelleridae (2), Pentatomidae (8). Сбор материала проводили с помощью биоценометрических проб, площадью 0,25 м² в типчаковой, ковыльной и разнотравной растительных ассоциациях целинной степи. Всего взято 384 пробы. Зоогеографическое разнообразие жесткокрылых рассчитано по Шеннону-Уиверу, а выравненность – по Пиелу (Емельянов, 1999).

Хорологическая (географическая) структура Heteroptera типчаково-ковыльной степи рассмотрена в соответствии с сукцессионым рядом: типчаковая степь (54 вида) → ковыльная степь (57 видов) → разнотравная степь (36 ви­дов). По классификации В. С. Ткаченко (1993) сукцессий степной растительности в условиях абсолютно заповедного режима, изучаемый сукцессионый ряд отображает вторую, третью демутационные и пятую резерватную стадии. Особенностью сукцесионных процессов в условиях «Аскания-Нова» является то, что демутационные стадии имеют несколько иной порядок: ковыльная степь → типчаковая степь (Веденьков, Веденькова, 1998).

По типу ареалов гетероптерофауну типчаково-ковыльной степи можно отнести к 9 зоогеографическим комплексам, объединяющих 14 групп (табл.). Наиболее распространены виды средиземноморского (29 видов) и евро-сибирского (21 вид) комплексов. Среди средиземноморских видов доминировали общесредиземноморские (23 вида). Определенную роль (несколько меньшую) играл также и европейский комплекс (14 видов). Видовое богатство в сукцесионном ряду уменьшается, а зоогеографическое разнообразие и выравненность увеличиваются. Видовое богатство рассчитано с учетом площади сбора материала (Уиттекер, 1980). Видовое богатство полужесткокрылых в процессе автогенеза увеличивается в европейском, среднеазиатском, транспалеаркти­ческом и уменьшается в европейско-средиземноморском комплексах. Средиземноморский комплекс на стадии типчаковой степи несколько уменьшается, но на стадии разнотравной степи снова увеличивается. В евро-сибирском комплексе наблюдается обратная картина. Высокая таксономическая емкость экосистем связана не только с разнообразием трофического, но и пространственного ресурса.

По численности в гетероптерофауне ковыльной и разнотравной степи доминировал средиземноморский комплекс (42–69 %), в типчаковой степи этот комплекс был соизмерим с евро-сибирским (до 23–26 %). В средиземноморском комплексе значительную роль играют восточносредиземноморские и общесредиземноморские виды. В сравнении с ковыльной степью численность видов средиземноморского комплекса в типчаковой степи уменьшается, а в разнотравной – значительно увеличивается. Противоположную картину в динамике сукцессионых процессов имеем в евро-сибирском комплексе. В процессе сукцессии транспалеарктический комплекс видов увеличивается, а европейский и европейско-средиземноморский уменьшаются. Неоднозначная картина в динамике численности видов: в типчаковой степи численность самая низкая (7,95 экз./м²), в то время как в ковыльной (18,74 экз./м²) и разнотравной (17,53 экз./м²) степи вдвое больше. Тем не менее, зоогеографическое разнообразие и выравненность с учетом численности видов в процессе автогенеза степи уменьшается.

По биомассе на всех стадиях автогенеза степи преобладал средиземноморский комплекс (65–83 %), который немного уменьшается в процессе сукцессии. С другой стороны несколько увеличивается евро-сибирский комплекс (с 5,6 до 11,0 %). Другие зоогеографические комплексы не значительны. Биомасса в процессе сукцессии уменьшается, а зоогеографическое разнообразие с учетом биомассы видов в целом увеличивается.

Таблица. Богатство, численность и биомасса зоогеографических групп
полужесткокрылых (Heteroptera) целинной степи заповедника «Аскания-Нова»

Таким образом, в целинной степи в почвенно-подстилочной ярусе заповедника «Аскания-Нова» в типчаковых, ковыльных и разнотравных растительных ассоциациях, отражающих разные стадии сукцессии степи выявлено 80 видов полужесткокрылых из 11 семейств. Наиболее распространенными являются виды средиземноморского, евро-сибирского и европейского комплексов, доминируют общесредиземноморские, евро-сибирские и среднеевропейские виды. В процессе автогенеза степи видовое богатство и биомасса гетероптерофауны уменьшается, а зоогеографическое разнообразие по этим показателям увеличивается. По численности зоогеографическое разнообразие в процессе автогенеза степи уменьшается. Сама же численность видов на разных стадиях сукцессии неоднородна, хотя переход от демутационных стадий к резерватным в среднем сопровождается повышением численности. Значительную роль по численности и биомассе играют также восточносредиземноморские виды.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 226-228.

УДК 631.468:551.4(477.84)

М. М. Федоряк, В. М. Вота

Чернівецький національний університет ім. Ю. Федьковича,
Чернівці, Україна, m.m.fedoriak@gmail.com

SOIL SURFACE MESOFAUNA OF INDUSTRIAL ENTERPRISES
AND CITY PARKS OF TERNOPIL’

M. M. Fedoriak, V. M. Vota

J. Fedkovych Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine

Значна кількість публікацій доводить високу чутливість герпетобіонтів до змін стану довкілля та перспективність їх використання у біомоніторингових дослідженнях. Мета цієї роботи – встановити таксономічну структуру (на рівні таксонів високих рангів) і динамічну щільність мезофауни поверхні ґрунту екосистем різних класів гемеробності м. Тернополь. Збір матеріалу проводили з першої половини травня до першої половини червня 2010 р. з використанням пасток Барбера. Загальна експозиція на території парків складала 924 пастко-доби, а зелених масивів промислової зони – 1764 пастко-доби. Досліджували мезофауну поверхні ґрунту умовно контрольних зелених масивів м. Тернополь (ППСПМ «Національного Відродження», ППСПМ «Старий парк» і сквер по вул. Текстильній), а також зелених масивів промислових підприємств міста (ВАТ «Тернопільський радіозавод «Оріон», ВАТ «Текстерно», ТОВ «Домобудівник»).

Таблиця. Динамічна щільність (екз./10 пастко-діб) і розподіл мезофауни поверхні ґрунту
досліджених екосистем м. Тернополь

Примітки: + – динамічна щільність менше 0,1 екз./10 пастко-діб, 0 – представників не виявлено; ТК₁ – Сквер по вул. Текстильна, ТК₂ – ППСПМ «Національного Відродження», ТК₃ – ППСПМ «Старий парк», Ор – ВАТ “Тернопільський радіозавод «Оріон»”, ТеТ – ВАТ «Текстерно», Дбуд – ТОВ «Домобудівник».

На досліджених територіях Тернополя виявлено представників не менше, ніж шістнадцяти рядів. Opiliones і Acari обліковані лише на територіях досліджених умовно контрольних зелених масивів, тоді як поодинокі представники Lepidoptera – тільки на територіях промислових підприємств. Щільність (у тому числі й динамічна щільність) угруповань і популяцій тварин певних систематичних груп, належить до показників, які успішно застосовуються для біомоніторингу територій (Криволуцкий и др., 1983; Кузнецова, 1997). Встановлено зниження динамічної щільності представ­ників 4 рядів на території підприємств, порівняно із дослідженими парками м. Тернополь; для представників 12 рядів показано збільшення усередненої динамічної щільності на території підприємств, порівняно із парками міста (табл.).

Постійні та масові компоненти герпетобію досліджених екосистем м. Тернополь – Geophila, Isopoda, Araneae, Coleoptera, Hymenoptera. При цьому для всіх перелічених рядів показано збільшення усередненої динамічної щільності на територіях зелених зон підприємств порівняно із дослідженими парками Тернополя. Аналіз літературних джерел показав, що окремі показники Hymenoptera та Geophila давно застосовуються у біоіндикаційних дослідженнях (Антонов, 2008; Блинова, 2010; Сверлова и др., 2006), тоді як Acari та Araneae лише знаходять застосування у системі біомоніторингу (Меламуд, 1994; Прокопенко, 2000; Федоряк із співавт., 2008–2011).

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 225-226.

УДК 574.4:595.763(477.63)

Л. І. Фали*, А. А. Петренко**, Ю. М. Крайник***, С. В. Глотов****

*Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара,
Дніпропетровськ, Україна, faly07@mail.ru
**Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, Україна
***Національний природний парк «Великий Луг»,
Дніпрорудне, Україна, grandmeadow@rambler.ru
****Луганський природний заповідник НАН України,
Луганська обл., Україна, glotov2006@rambler.ru

ON STUDY OF ROAD BEETLES(COLEOPTERA: STAPHYLINIDAE)
OF VELYKYI LUH NATIONAL PARK

L. І. Faly*, А. A. Petrenko**, Y. М. Krainik***, S. V. Glotov****

*Oles’ Honchar Dnipropetrovs’k NationalUniversity, Dnipropetrovs’k, Ukraine
** Schmalhausen Institute of Zoology, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine
*** Velykyi Luh National Park, Dniprorudne, Ukraine
****Lugansk Nature Reserve NAS of Ukraine

Жуки-стафілініди (Staphylinidae Latreille, 1802) – одна з найчисленніших родин ряду твердокрилих (Coleoptera), світова фауна об’єднує понад 48 000 видів (Newton et al., 2005). Фауністичні списки стафілінід України включають близько 1000 видів (Никитенко, Петренко, 1992). Представники родини зустрічаються у більшості наземних біотопів, виступаючи в ролі зоофагів і деструкторів органічних речовин. На території НПП «Великий Луг» і взагалі у Запорізькій області зазначена група не досліджувалася. Інвентаризація компонентів біорізноманіття – невід’ємна складова комплексного дослідження територій, особливо тих, які мають охоронний статус.

НПП «Великий Луг» засновано у 2006 р., загальна площа парку становить 16756 га. Його територія включає частину Каховського водосховища з групою островів Великі та Малі Кучугури, ділянку берегової лінії в районі с. Скельки – м. Дніпрорудне, урочища Маячанська Балка та Білозірське.

Матеріал, що став основою публікації зібрано у період із травня по вересень протягом 2010–2011 рр. Комах збирали за загальновідомими методиками ентомологічних досліджень: ручний збір, пастки Барбера та пастки з принадами. У сутінках жуків приваблювали світлом ртутно-вольфрамової лампи (500 Вт).

Як домінанти у підстилці листяних лісових біогеоценозів урочищ Маячанська Балка та Басанька, які масово потрапляли до ґрунтових пасток, відмічені Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787), Gabrius osseticus (Kolenati, 1846), Ocypus nitens (Schrank, 1781), Philonthus succicola Thomson, 1860, Staphylinus caesareus Cederhjelm, 1798, Tachyporus hypnorum (Fabricius, 1775), Tasgius globulifer Foucroz, 1785, Xantholinus distans Mulsant et Rey, 1853, X. tricolor (Fabricius, 1787).

На пасовищах в екскрементах великої рогатої худоби виявлено ряд копробіонтних видів: Emus hirtus (Linnaeus, 1758), Ontholestes tesselatus (Geoffroy, 1785), Рhilonthus corruscus (Gravenhorst, 1802), Ph. spinipes Sharp, 1874.

На трупах загиблих тварин зафіксовані Aleochara curtula (Goeze, 1777), A. tristis Gravenhorst, 1806, Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787).

Найбільшу кількість видів вдалось виявити у зборах на світло: Achenium depressum (Gravenhorst, 1802), Aleochara intricata Mannerheim, 1830, Anotylus rugosus (Fabricius, 1775), Dacrila fallax (Kraatz, 1856), Gabrius suffragani Joy, 1913, Leptobium gracile (Gravenhorst, 1802), Lithocharis nigriceps (Kraatz, 1859), Nehemitropia lividipennis (Mannerheim, 1830), Neobisnius procerulus (Gravenhorst, 1806), Oxytelus piceus (Linnaeus, 1767), Paederus fuscipes Curtis, 1840, Philonthus quisquiliarius (Gyllenhal, 1810), Ph. rectangulus Sharp, 1874, Ph. salinus Kiesenwetter, 1844, Ph. discoideus (Gravenhorst, 1802), Scopaeus debilis Hochhuth, 1851, S. laevigatus (Gyllenhal, 1827), Tachyporus hypnorum (Fabricius, 1775), Tetartopeus terminatum (Gravenhorst, 1802).

Результати дослідження видового складу стафілінід НПП «Великий Луг» показали високий ступінь видового різноманіття родини на територіях, що охороняються й у регіоні в цілому. Уперше для фауни парку виявлено 33 види стафілінід, що належать до 5 підродин (Aleocharinae, Oxytelinae, Paederinae, Staphylininae, Tachyporinae). Серед виявлених видів – один (Emus hirtus (Linnaeus, 1758)) занесений до Червоної книги України (1994, 2009) і потребує особливої охорони.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 223-224.

УДК 574.23:(595.713+595.42)

В. М. Трохимець*, Танкреді Карузо**, Ю. О. Остапенкова*

*Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, Київ, Україна, realwolf@univ.kiev.ua
**Департамент природничих наук Університету Сієни,
Сієна, Італія, tancredicaruso@gmail.com

COLLEMBOLAN (COLLEMBOLA) AND MITES (ACARINA) OF IRIZAR ISLAND (ARGENTINE ARCHIPELAGO, ANTARCTICA)

V. N. Trokhymets*, Tancredi Caruso**, J. О. Оstapenkova*

* Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine
**Department of Environmental Sciences «G. Sarfatti» University of Siena, Siena, Italy

Одним із найважливіших завдань сучасної екології є встановлення взаємозв’язків між різними компонентами природних угрупувань і використання їх для оцінки сучасного стану екосистем. Суттєва роль ногохвісток і кліщів у процесах ґрунтоутворення зумовлена їх широким розповсюдженням, значною щільністю та біомасою, таксономічним багатством і швидкою зміною генерацій. Ці групи тварин – одні з провідних у сапротрофному комплексі біоти ґрунтів. Дослідження проводили з метою встановлення видового різноманіття ногохвісток і кліщів у регіоні Аргентинського архіпелагу поблизу УАС «Академік Вернадський».

У тезах вперше наведено дані щодо видової представленості ногохвісток і кліщів острову Ірізар, що входить до складу північних островів Аргентинського архіпелагу. Проби відбирали із трьох точок по два рази під час 12 УАЕ 2007–2008 рр.: № 1 – S 65°13.228’, W 64°11.798’; № 2 – S 65°13.223’, W 64°11.807’; № 3 – S 65°13.219’,
W 64°11.930’. Розміри проб моху з ґрунт-субстратом були стандартні (10×10 см, висота – 1 см), а вага варіювала залежно від ступеня зволоженості (20–58 г). Розгляд проводили за допомогою повного ручного розбору проби під бінокуляром за допомогою загальноприйнятих методик.

У межах точки № 1 відмічено представників двох видів ногохвісток: Cryptopygus antarcticus Willem, 1901, Friesea grisea Schäffer, 1891. Чітко вираженим домінантом за щільністю були представники кріптопігуса. Кліщі представлені двома видами: Alaskozetes antarcticus (Michael, 1903), Gamasellus racovitzai (Trouessart, 1903). Переважали за щільністю представники аласкозетеса, хоча слід відмітити, що третю частину її склали тритонімфи. У межах точки № 2 відмічено представників тих же двох видів ногохвісток: C. antarcticus і F. grisea. Щільність у них була майже однакова з незначним переважанням кріптопігуса. Кліщів відмітили чотири види: A. antarcticus, G. racovitzai, Halozetes belgicae (Michael 1903) і Stereotydeus villosus (Trouessart, 1902). Домінували за щільністю представники аласкозетеса. У межах точки № 3 знайдено тільки один вид ногохвісток (C. antarcticus) і два види кліщів (H. belgicae і S. villosus). Переважали за щільністю представники стереотідіуса.

Таким чином, у межах о. Ірізар відмічено два види ногохвісток і чотири види кліщів. При цьому за кількісними показниками в межах острова серед ногохвісток домінували C. antarcticus, а серед кліщів – A. antarcticus.

Автори висловлюють подяку Національному антарктичному науковому центру за всебічну підтримку проведених досліджень.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 222-223.

УДК 595.42:591.4

С. И. Сухарева, Ф. Е. Четвериков

Санкт-Петербургский государственный университет,
Санкт-Петербург, Россия, s_sukhareva@mail.ru, philipp-chetverikov@yandex.ru

MAIN STEPS AND WAYS
OF MORPHOLOGICAL EVOLUTION OF ERIOPHYOID MITES

S. I. Sukhareva, P. E. Chetverikov

Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia

Надсемейство Eriophyoidea Nalepa, 1898 (четырехногие клещи) – группа высокоспециализированных микроскопических фитопаразитов (150–300 мкм), морфологически резко отграниченная от других таксонов акариформных клещей. К настоящему времени описано около 4300 видов, большая часть которых свободноживущие (Amrine et al., 2003). Четырехногие клещи питаются соком клеток наземных вегетативных и генеративных органов высших растений. Некоторые виды способны вызывать образование галлов, а также переносить фитопатогенные вирусы.

Для четырехногих клещей характерны следующие особенности, показывающие их тесную связь с растениями: a) высокая специализация к кормовым растениям и наличие большого количества близких видов клещей, обитающих на близкородственных видах растений-хозяев; б) способность четырехногих клещей вызывать характерные для них новообразования (галлы, войлочки, разрастания почек и т. д.); в) согласованность жизненных циклов клещей и сезонных изменений в жизни их растений-хозяев; г) коэволюционные преобразования, прослеживающиеся на разных таксономических уровнях (Багнюк и др., 1998). При рассмотрении морфологии надсемейства Eriophyoidea можно выделить две основные тенденции.

(1) Удержание плезиоморфных признаков (vi, ve, c1, φ, длинные сперматеки) характерно для клещей реликтового семейства Phytoptidae Murray, 1877, связанных с филогенетически древними таксонами Magnoliophyta. При этом фитоптиды с разных порядков растений (Pinales, Poales, Arecales) имеют разные наборы плезоморфных признаков. Полная утрата плезиоморфий характерна для клещей более молодых семейств Eriophyidae Nalepa, 1898 и Diptilomiopidae Keifer, 1944, обильно представленных на эволюционно продвинутых группах высших растений.

(2) Соответствие габитуса клещей их образу жизни проявляется в том, что все эриофиоидеи, независимо от наличия плезиоморфий, разделяются на два морфотипа: червеобразные равнокольчатые и компактные разнокольчатые формы. Равнокольчатые клещи имеют одинаковое количество дорсальных и вентральных полуколец опистосомы и живут преимущественно внутри разнообразных убежищ на растениях (почки, галлы и др.). Разнокольчатые клещи имеют неравное количество дорсальных и вентральных полуколец (за счет сокращения числа дорсальных) и, как правило, ведут свободный образ жизни на поверхности листьев.

Первая (1) тенденция показывает связь с филогенией растений, когда морфологические перестройки у клещей следуют за дивергенцией крупных таксонов их растений-хозяев, а вторая (2) является результатом адаптациогенеза группы в ходе эволюции и не имеет явной связи с филумами растений. Данные, накопленные нами в ходе многолетних исследований, позволили сделать следующие предположения, касающиеся возможных путей и факторов морфологической эволюции Eriophyoidea.

В начале становления группы четырехногих клещей как паразитов растений их эволюция следовала за эволюцией растений-хозяев, что подтверждается морфологическими перестройками, которые хорошо прослеживаются в семействе Phytoptidae. При рассмотрении морфологии клещей эволюционно подвинутых семейств Eriophyidae и Diptilomiopidae картина усложняется и становится более запутанной. Некоторую связь отдельных групп эриофиоидей с филогенией растений можно обнаружить и на видах клещей, утративших плезиоморфии, если при этом учитывать биогеографические и филогенетические данные по их растениям-хозяевам. Например, в ходе комплексного исследования четырехногих клещей со злаков (Сухарева, 1992) выяснено, что в разных географических районах на сформировавшихся там трибах злаков происходило формирование разных групп видов рода Aceria K., 1944.

Наряду с длительной эволюцией клещей, жестко связанных с определенными растениями-хозяевами, нельзя исключать возможность перехода клещей на несвойственные им виды растений, которые в течение долгого времени входили в одни и те же фитоценозы. Вероятность такой смены хозяев повышается благодаря их совместному произрастанию в течение целых геологических периодов. Например, виды родов Betula (береза) и Alnus (ольха) были в числе основных лесообразователей бореальной области примерно с мелового периода (Мейен, 1987). С этих растений известны два близких вида клещей-галлообразователей: Eriophyes lissonotus (Nal., 1892) с березы и E. laevis (Nal., 1919) с ольхи. Возможно, эти виды происходят от общего предка, обитавшего на березовых еще до дивергенции родов Betula и Alnus. Однако какой-то один из этих двух видов клещей мог перейти с ольхи на березу (или наоборот), морфологически трансформироваться и дать новый репродуктивно изолированный вид.

Отдельные этапы эволюции клещей могли проходить и без сколько-нибудь заметных морфологических преобразований на одном растении-хозяине при занятии на нем новых экологических ниш. Примером тому могут служить виды рода Acalitus K., 1965 на березе и ольхе. Два близких вида (A. longisetosus (Nal., 1892) и A. brevitarsus (Fockeu, 1890)) вызывают на этих растениях однотипные войлочки, но на березе есть и третий вид A. calycophthirus (Nal., 1891), близкий к вышеупомянутым, который вызывает совсем другое новообразование – разрастание и пролиферацию почек годичных побегов.

Раньше нами было высказано предположение о том, что основной путь эволюции такой узкоспециализированной группы, как четырехногие клещи, – это неоднократные переходы от скрытого к открытому образу жизни и наоборот, сопровождающиеся сменой габитуса (Багнюк и др., 1998). Однако это – чисто абстрактная схема (хотя и не лишенная доказательств), не объясняющая, каким именно образом могли происходить такие преобразования, и каковы побудительные причины, воздействовавшие на изменение клещами их биологических особенностей. Интересно, что у многих видов четырехногих клещей наблюдается диморфизм самок – имеются летние (протогинные) и зимние (дейтогинные) формы, причем морфологические различия между ними сходны с различиями между скрытоживущими и открытоживущими видами клещей. Таким образом, изначально заложенная у многих видов способность к полиморфизму может открывать дальнейший путь к адаптивной радиации.

Примером возможного перехода от скрытого к открытому образу жизни с приобретением нового габитуса может служить наличие на пырее Elytrigia repens (L.) двух близких видов клещей: открытоживущего Aculodes mckenziei (K., 1944) и скрытоживущего Aceria agropyronis K., 1960. Молодые стадии этих видов практически не различаются, а взрослые особи имеют лишь незначительные габитуальные различия.

Вероятно, видообразование у клещей может проходить и на одном растении-хозяине, когда скрытоживущие виды дают начало открытоживущим, а те, в свою очередь, скрытоживущим. При переходе от открытого к скрытому образу жизни у клещей может появиться способность вызывать повреждения. Косвенным доказательством могут служить виды, сохранившие габитус открытоживущих форм, но вызывающие повреждения. Таковы, например, близкие виды с земляники (S. ambulans Chetverikov, 2009 и S. setiger (Nal., 1894), первый из которых живет свободно на поверхности листьев, а второй образует галлы) или галлообразующие виды рода Aculus K., 1959 с ив (A. tetanothrix (Nal., 1889) и A. craspedobius (Nal., 1925)).

Можно сделать вывод, что смена одного типа габитуса другим могла происходить неоднократно в разных филогенетических линиях четырехногих клещей, независимо от эволюционных тенденций их растений-хозяев. Такого рода эволюционные преобразования не могут вывести эту группу за рамки присущих ей стандартов. Единственным примером поступательного направления эволюции продвинутой группы четырехногих клещей может служить семейство Diptilomiopidae, морфологические преобразования в котором (в первую очередь, значительное удлинение гнатосомы) привели его представителей к принципиально новому типу питания: от высасывания содержимого эпидермальных клеток к питанию соком клеток паренхимы. Переход к новому способу питания позволил некоторым диптиломиопидам расширить круг растений-хозяев (например, Rhyncaphytoptus ulmivagrans K., 1939 встречается не только на своих основных хозяевах – вязах, но и на березах). Однако в этом семействе возможен возврат к прежнему типу питания: среди диптиломиопид есть виды с вторично укороченными хелицерами, утратившие способность питаться соком паренхимных клеток, но сохранившие характерную для всего семейства форму тела и гнатосомы (Cухарева и др., 2004).

К диптиломиопидам очень близки по своему габитусу и образу жизни виды рода Nalepella K., 1944, принадлежащие к семейству Phytoptidae. Наличие этого рода – яркий пример параллелизма, показывающий, что морфологические изменения, связанные с переходом к новому образу жизни не уникальны, и могли осуществляться неоднократно в разных группах четырехногих клещей. Возможно, и само семейство Diptilomiopidae не является монофилетическим. В пользу этого предположения говорит тот факт, что циркумбореальные и юго-восточноазиатские виды этого семейства различаются по целому ряду признаков, в том числе адаптивных. В частности, удлинение конечностей, коррелятивно связанное с увеличением гнатосомы, в той и в другой группе достигается за счет удлинения разных члеников конечностей (Сухарева и др., 2004).

Таким образом, морфологические преобразования в надсемействе Eriophyoidea в процессе эволюции оказываются крайне ограниченными. В их основе лежат многочисленные реверсии и параллелизмы. Дальнейшее изучение особенностей эволюции четырехногих клещей требует применения молекулярных методов. Определенную сложность на этом пути представляет большое количество пара- и полифилетических таксонов в системе Eriophyoidea, что затрудняет выбор видов для секвенирования ДНК и построения молекулярной филогении надсемейства. При этом для реконструкции филогении Eriophyoidea еще не до конца исчерпаны методы классической сравнительной морфологии. Перспективными могут оказаться не проводившиеся ранее исследования постэмбрионального развития четырехногих клещей, а также более детальное изучение особенностей рецентных форм.

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 219-222.

p