УДК 598.112:591.3

В. Н. Песков, А. Ю. Бровко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, peskov_53@mail.ru

ONTOGENESIS POLIVARIABILITY AS A BASIS
OF MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF SAND LIZARD

V. N. Peskov, A. U. Brovko

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, peskov_53@mail.ru

Под поливариантностью онтогенеза обычно понимают возможность разных путей развития на базе одного генома (Рэфф, Кофман, 1986). Результатом морфологической поливариантности онтогенеза является развитие на единой генетической основе разных фенотипов (морфотипов) и, как крайнее проявление, смена жизненной формы, появление в одной или в разных географических популяциях вида нескольких биоморф (экоморф). Прыткая ящерица (Lacerta agilis L., 1758), населяющая в пределах Украины все основные природные зоны (Щербак, Щербань, 1980) и представленная здесь четырьмя подвидами и одной экологической формой (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Tytov et al., 2005), является удобным модельным объектом для изучения различных аспектов морфологической дифференциации на основе дивергенции онтогенетических траекторий.

Материал получен в результате обработки коллекций зоомузея ННПМ НАН Украины: L. a. ssp. (Закарпатская обл., с. Колочава; n = 58), L. a. chersonensis (Житомирская обл., с. Майдан; n = 39), L. a. ch. var. еuxinica (Одесская обл., с. Курортное; n = 39) и L. a. exigua (Донецкая обл., окр. г. Краматорска; n = 42). Каждая ящерица измерялась по 18 метрическим признакам с использованием штангенциркуля с точностью до 0,1 мм по схеме, опубликованной нами ранее (Песков и др., 2005). Статистическую обработку материала проводили с использованием метода главных компонент и дискриминантного анализа. Первую главную компоненту (PC₁) рассматривали как размерную, вторую (PC₂) и все последующие как компоненты формы (пропорций). Очерчивая разброс точек (особей) в пространстве значений PC₁ и PC₂ для каждой выборки ящериц, мы исходили из допущения, что внутри области разброса признаков («онтогенетического канала») лежат реальные онтогенетические траектории особей исследуемой выборки (Mina et al., 1996). Для сравнения выборок по относительным значениям отдельных признаков использовали t-критерий Стьюдента. Все вычисления проведены с использованием статистического пакета Statistica, версия 5,5 (StatSoft, Inc., 2001, США).

В результате изучения полового диморфизма в формировании пропорций тела в позднем онтогенезе прыткой ящерицы (2–3 года и старше) установлено, что онтогенетические каналы самцов и самок из закарпатской популяции, где по последним данным (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004) обитает не L. a. agilis, а совершенно другая форма (L. a. ssp.), перекрываются очень незначительно. Это означает, что весьма существенные различия (MD = 25,3) в размерах и форме тела между самцами и самками этой популяции формируются к моменту полового созревания (2–3 года) и сохраняются в дальнейшем. Они выражаются в том, что, если сравнивать животных с одинаковой длиной тела, самцы по сравнению с самками имеют абсолютно и относительно более крупные размеры головы, глаз, слуховых отверстий, передних и задних конечностей, анального и лобного щитков.

Онтогенетические каналы самцов и самок L. a. exigua из Донецкой области перекрываются заметно больше, чем у первой формы, поэтому у взрослых особей обобщенные различия в размерах и форме тела выражены меньше (MD = 14,3). Голова у самцов этой формы по сравнению с самками также пропорционально более крупная, но отсутствуют достоверные различия по относительной величине глаз, ушных отверстий, передних и задних конечностей, относительной ширине анального щитка. Еще меньше выражен половой диморфизм в размерах и пропорциях тела у L. a. chersonensis (MD = 7,2) и L. a. ch. var. еuxinica (MD = 5,8). Соответственно, в позднем онтогенезе ящериц этих форм онтогенетические каналы самцов и самок значительно перекрываются, особенно у L. a. ch. var. еuxinica. Характер проявления полового диморфизма у прыткой ящерицы южной аналогичен таковому у двух предыдущих форм (L. a. ssp. и L. a. exigua), хотя имеет и свою специфику. При одинаковой длине тела самцы и самки L. a. chersonensis не различаются по длине и ширине лобного щитка, ширине анального щитка и продольному диаметру глаза. К тому же у L. a. ch. var. еuxinica отсутствуют половые различия по длине предплечья и диаметру слухового отверстия, а у самцов глаза относительно крупнее, чем у самок.

Попарное сравнение онтогенетических каналов всех четырех форм проводили отдельно для самцов и самок. Полностью изолированы онтогенетические каналы самок и незначительно перекрываются у самцов L. a. ssp. (Закарпатье) и L. a. exigua (Донецкая обл.). Как результат таксономической специфичности постэмбрионального морфогенеза, взрослые особи этих подвидов в значительной степени дифференцированы по размерам и форме тела (для самок MD = 31,8, для самцов MD = 31,2). Основные различия состоят в том, что взрослые самцы из закарпатской популяции по сравнению с таковыми восточного подвида относительно более крупноголовы, имеют пропорционально более крупный анальный щиток, но меньшие относительные размеры передних и, особенно, задних конечностей. Самки этих форм почти не различаются по пропорциям головы, кроме ее высоты, относительные размеры которой больше у самок L. a. ssp., чем у L. a. exigua. К тому же взрослые самки из Закарпатья по сравнению с самками восточной формы относительно более широкоморды (S_N), крупноглазы (L_OC), анальный щиток у них диспропорционально широкий (S_AN) и низкий (H_AN), лобный – широкий (S_FR).

В значительной степени перекрываются онтогенетические каналы самцов L. a. ssp. и L. a. chersonensis и в меньшей степени – L. a. ssp. и L. a. ch. var. еuxinica, поэтому обобщенные различия в размерах и форме тела во втором случае значительно больше (MD = 34,5), чем в первом (MD = 15,1). Взрослые самцы из Закарпатья по сравнению с таковыми прыткой ящерицы южной имеют пропорционально более крупную голову, более широкий лобный щиток и высокий анальный, но совершенно не различаются по относительной величине глаз, ушных отверстий, предплечья и голени, а также ширине анального и длине лобного щитков. Величина относительных значений большинства промеров тела достоверно больше у самцов L. a. ssp., чем у L. a. ch. var. еuxinica, однако последние достоверно более крупноглазы и не отличаются от первых по диаметру слухового отверстия и длине лобного щитка. Онтогенетические каналы самок этих подвидов перекрываются в меньшей степени, что свидетельствует о более значительной дивергенции их онтогенетических траекторий. Вместе с тем, более быстрое половое созревание самок по сравнению самцами определяет и более раннее формирование у них взрослых пропорций тела. Поэтому обобщенные различия в размерах и форме тела у самок L. a. ssp. и L. a. chersonensis (MD = 15,1) примерно одного уровня с таковыми у самцов этих форм и даже меньше при сравнении самок L. a. ssp. и L. a. ch. var. еuxinica (MD = 17,8). Различия в пропорциях отдельных частей тела в обоих случаях у самок выражены значительно меньше, чем у самцов.

Онтогенетические каналы самцов и самок L. a. exigua выглядят как продолжение каналов L. a. chersonensis и еще в большей степени L. a. ch. var. еuxinica. По-видимому, это обусловлено как более крупными размерами тела ящериц восточного подвида по сравнению с южным, так и определенными различиями между ними в пропорциях тела (для самок MD = 15,2; для самцов MD = 16,8). Суть этих различий состоит в том, что самцы L. a. chersonensis по сравнению с самцами L. a. exigua относительно более крупноголовы и крупноглазы, имеют относительно больший диаметр слуховых отверстий, ширину анального и длину лобного щитков, но меньшие размеры предплечья и голени. Самки этих подвидов практически не различаются по пропорциям головы, но в остальном различия в пропорциях тела подобны таковым между самцами. Ящерица обоих полов L. a. ch. var. еuxinica пропорционально мельче самцов и самок L. a. exigua, но относительно более крупноглазы. Обобщенные различия между самцами этих форм (MD = 28,9) заметно больше таковых между самками (MD = 16,7).

Незначительные различия в размерах и форме тела между самками (MD = 7,5) и самцами (MD = 11,9) L. a. chersonensis и еuxinica объясняются соответствующим уровнем перекрывания их онтогенетических каналов. По пропорциям тела L. a. ch. var. еuxinica напоминает уменьшенную копию chersonensis, хотя по относительным значениям некоторых частей тела они достаточно хорошо различаются. Известно, например, что L. a. ch. var. еuxinica имеет относительно более длинный хвост, чем L. a. chersonensis (Fuhn, Vancea, 1964). По нашим данным, самцы L. a. ch. var. еuxinica относительно более крупноглазы по сравнению с самцами L. a. chersonensis.

Несмотря на то, что онтогенетические каналы довольно грубо описывают характер постэмбрионального морфогенеза особей различного пола и таксономической принадлежности, их построение и сравнительное изучение позволяет лучше разобраться в природе и причинах морфологической диверсификации животных. Описанные выше различия в пропорциях тела самцов и самок прыткой ящерицы из географически удаленных популяций определяются уровнем и характером дивергенции онтогенетических траекторий сравниваемых особей, а все это, взятое вместе, достаточно хорошо объясняется как физиологическими особенностями животных разного пола, так и различиями в условиях обитания ящериц всех четырех изученных популяций.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 391-393.

УДК 597.6:504.064.3

О. Д. Некрасова*, С. Ю. Морозов-Леонов*, Н. М. Акуленко*, Ю. М. Сытник**

*Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ, Киев, Украина, oneks@mail.ru
**Институт гидробиологии НАНУ, Киев, Украина

STRUCTURAL AND FUNCTIONAL CHANGES IN ANIMALS
(AMPHIBIA) AT DIFFERENT LEVELS OF ORGANIZATION
IN TRANSFORMED ECOSYSTEMS

О. D. Nekrasova*, S. Y. Morozov-Leonov*, N. M. Akulenko*, Y. M. Sytnik**

*Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, oneks@mail.ru
**Institute of Hydrobiology NASU, Kyiv, Ukraine

Большинство изменений в окружающей среде вызвано воздействиями факторов антропогенного характера. Эти изменения могут иметь не только адаптивный, но и негативный характер, как для природы в целом, так и для здоровья человека. Для сохранения биологического разнообразия и диагностики подобных изменений необходимо проведение мониторинга. Поэтому целью данного исследования являлось обобщение накопленного опыта по мониторинговым исследованиям на различных уровнях организации биосистем на примере амфибий. Для этого использовались следующие методики: гистологический, гистохимический, биохимический, морфометрический, статистический анализ. Исследования проходили в Киевской области. Территория по степени урбанизации разделена на 4 зоны: I – застроенная зона Киева, II – лесопарковая (буферная) зона Киева, III – окрестности Киева, IV – зона, свободная от влияния Киевского мегаполиса, расположенная более чем в 30 км от Киева. Объектом исследования являлись представители амфибий – жабы (Bufonidae), бурые и зеленые лягушки Rana esculenta complex (Ranidae). Таким образом, мониторинговые исследования как комплексная система наблюдений, оценки и прогноза изменений состояния окружающей среды под влиянием антропогенных воздействий были проведены на следующих структурно-функциональных уровнях организации амфибий.

Молекуляpно-генетический уровень. Важнейшим фактором преобразования генетической структуры популяций зеленых лягушек Rana esculenta complex в антропогенных ландшафтах является изоляция отдельных местообитаний, что приводит к инсуляризации ареала. При этом прудовая лягушка исчезает из урбанизированных экосистем быстро, а озерная лягушка может существовать достаточно долго (до 10–20 поколений и более). В водоемах в районе сплошной застройки озерные лягушки характеризуются низким уровнем наследственной изменчивости (р. Сырец). Далее по мере продвижения к парковой зоне и Днепру уровень наследственной изменчивости возрастает. В буферной зоне Киева (р. Нивка) уровень наследственной изменчивости в разных водоемах остается высоким (половина особей остается гетерозиготной).

Цито-гистологический уровень. При цито-гистологических исследованиях органов системы клиренса: почек, печени и селезенки, установлено, что в урбоэкосистемах наиболее постоянные и резко выраженные гистологические изменения проявляются в печени. Таким образом, печень является наиболее подходящей тест-системой для определения степени антропогенного влияния. Состояние ее у всех животных, отловленных в черте города, указывает на хронический токсикоз. Самым характерным его гистологическим проявлением являются многочисленные очаги некроза, которые выявляются у подавляющего большинства животных. Характерными патологиями являются также воспаление и жировое перерождение гепатоцитов. У зеленых лягушек выявлены также гистологические изменения в печени, которые свидетельствуют о наличии компенсаторных реакций на токсикоз. Обнаруживаются обширные участки «срочной» регенерации зон, уничтоженных некрозом. При этом соединительнотканные прослойки между гепатоцитами отсутствуют, а типичные гепатоциты замещаются более мелкими клетками, которые не в полной мере воспроизводят нормальную для лягушек балочную структуру печени.

Уровень различных органов. Исследуя структурно-функциональные показатели внутренних органов, установлено, что в загрязненных зонах наблюдается увеличение этого показателя (особенно печени). Наблюдается отсутствие или появление дополнительных органов: селезенки, гонад, почек. Накопление тяжелых металлов в разных органах и тканях не одинаково. Большинство металлов чаще накапливается в печени и легких. Причем с возрастом амфибий эти дозы увеличиваются.

Уровень организма. Изменчивость основных параметров онтогенеза: скорость роста и развития позволяет выжить животным в неблагоприятных условиях. Однако в этих условиях увеличивается смертность, а у выживших появляются различного рода аномалии. При изучении различных процессов в организме (особенностей накопления тяжелых металлов) было выяснено, что на организменном уровне у личинок бесхвостых амфибий оно проявляется дифференцированно относительно разных биотопов Киева и напрямую отражает их состояние.

Популяционный уровень. В антропогенных зонах амфибии представлены микропопуляциями, обладающими своей уникальностью и спецификой. Поэтому необходим учет и анализ динамики основных структурно-популяционных характеристик животных (пространственной и др.). Для этого приводят изучение популяций при помощи различных подходов (морфологического, экологического и др.). Одним из проявлений морфологических изменений у лягушек под действием негативных антропогенных воздействий являются появление аномалий у амфибий. У зеленых лягушек Rana esculenta complex Приднепровья были обнаружены аномалии конечностей, окраски и глаз.

Мониторинг пространственной структуры популяций амфибий показал, что распространение, состав и их численность на территории города различен. На примере представителей Rana esculenta complex замечено, что в застроенной части города обитает в основном озерная лягушка, а на периферии все типы смешанных популяций.

В результате исследований выяснено, что на биоразнообразие оказывает наибольшее влияние урбанизация и трансформация мест обитания. Некоторые биотопы на периферии города находятся в критическом состоянии, в них чаще наблюдаются патологические и аномальные проявления на всех структурно-функциональных уровнях организации амфибий. Тем не менее, в этих биотопах имеются естественные абиотические и биотические компоненты, которые поддерживают возможность существование 12 видов амфибий, но наблюдаются негативные тенденции. Поэтому необходимы мониторинговый контроль за биотическими и абиотическими компонентами урбоэкосистем, а также охрана наиболее ценных территорий.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 389-390.

УДК 597.851:577.118+502.53:591.5

А. Н. Мисюра

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

CHEMICAL AND MINING WASTES INFLUENCE ON MICRO­ELEMENTS CONTENT IN LAKE FROG ORGANS AND TISSUES

A. N. Misyura

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Согласно данным Национального института стратегических исследований Украины, Днепропетровская вместе с Донецкой областью являются наиболее неблагополучными в экологическом отношении в Украине и стоят на втором месте после Чернобыльской зоны. В области развиты практически все виды промышленности: металлургическая, металло­обрабатывающая, машиностроительная (куда относится и производство ракетно-космической техники), горнодобывающая (добыча угля, железной, марганцевой руды и руды редкоземельных металлов – скандий, цирконий, гафний, иридий, германий и т. д.) и химическая промышленность.

Определение содержания микроэлементов в органах и тканях фонового вида амфибий Приднепровского региона и Украины – озерной лягушки – проводилось методом атомно-абсорбционного анализа (AAS-30 фирмы Карл Цейс Иена, Германия). Для сравнения выбраны амфибии из биотопов зоны поступления сточных вод химических предприятий, водоемов хвостохранилищ предприятий по добыче железной руды, а также Днепровско-Орельского природного заповедника (ДОПЗ).

Как показали проведенные исследования, содержание микроэлементов в органах и тканях амфибий из биотопов Днепровско-Орельского природного заповедника является наиболее низким и может быть использовано как фоновое, поскольку данные биотопы практически не испытывают влияния техногенных факторов. Исключением является поступление некоторых веществ из атмосферы (особенно в период дождя).

Сравнительный анализ содержания микроэлементов как биогенных (Fe, Mn, Cu, Zn, Ni), так и токсичных (Pb, Cd) с показателями содержания микроэлементов в органах и тканях особей озерной лягушки из биотопов хвостохранилищ отходов предприятий по добыче железной руды показал, что уровень их у последних значительно выше. Это касается не только таких биогенных элементов как железо, марганец, медь, цинк и никель, но и токсичных свинца и кадмия. Их содержание в отдельных органах и тканях озерной лягушки из биотопов в зоне поступления отходов предприятий по добыче железной руды в мышечной ткани, коже, печени для железа увеличено в 2,9, 3,7 и 27,2 раза по сравнению с амфибиями из биотопов ДОПЗ. Такая же закономерность отмечается и для других исследуемых биогенных элементов, среди которых некоторым исключением является содержание никеля в коже.

Уровень содержания свинца и кадмия также увеличен у амфибий из биотопов зоны поступления отходов предприятий по добыче железной руды. Значительно ниже содержание кадмия у амфибий из биотопов ДОПЗ (в 80,8 раза по сравнению с животными из биотопов зоны загрязнения). Такое же высокое накопление кадмия у этих амфибий установлено и в других органах и тканях животных: желудке, кишечнике, костной ткани, печени и других органах и тканях. У амфибий из биотопов зоны поступления отходов предприятий железорудной промышленности содержание железа, марганца, цинка, никеля и свинца наиболее высоко в почках, а меди и кадмия – в печени и гонадах соответственно. У амфибий из биотопов ДОПЗ содержание железа, марганца, меди и цинка максимально в гонадах, где они необходимы для развития половых продуктов и в дальнейшем личинок; никеля – в коже, поскольку он придает ей более темный цвет, а токсикантов свинца и кадмия – в легких и почках. Первое свидетельствует о поступлении этих элементов в организм через легкие в процессе дыхания, а второе о выведении кадмия из организма через почки.

Сравнительный анализ содержания микроэлементов в органах и тканях амфибий из указанных мест обитания и зоны поступления сточных вод химических предприятий показал, что их уровень у последних несколько ниже по сравнению с амфибиями из биотопов как заповедника, так и зоны поступления отходов предприятий железодобывающей промышленности.

Однако накопление микроэлементов у животных из этих биотопов происходит несколько иначе по сравнению с амфибиями из природных «условно чистых» биотопов и зоны влияния отходов предприятий горнодобывающей промышленности. Основное накопление почти всех исследуемых микроэлементов происходит в печени, хотя значительное содержание всех исследуемых микроэлементов установлено в почках (орган выведения), гонадах и коже. Железо, цинк и никель в значительных количествах накапливаются в костной ткани амфибий.

Проведенные исследования содержания микроэлементов в органах и тканях озерной лягушки из различных биотопов Днепропетровской области показывает, что данный вид амфибий в определенной степени адаптируется к влиянию токсикантов сточных вод предприятий различных видов промышленности и может являться биоиндикатором загрязнения природной среды тяжелыми металлами. Отходы предприятий горнодобывающей промыш­ленности оказывают более сильное отрицательное влияние на популяцию данного вида амфибий. В обоих местах обитания процесса воспроизводства амфибий не происходит, поскольку на кладках икры личинок животных в течение периода исследований обнаружено не было.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 387-389.

УДК 597.8:502.53:591.5

А. А. Марченковская

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

COMPARATIVE PROGNOSIS FOR TAILLESS AMPHIBIAN
POPULATIONS FROM DIFFERENTLY TRANSFORMED BIOTOPES

A. A. Marchenkovskaya

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, murchik1966@mail.ru

Знание возрастной структуры популяций животных играет важную, если не казать главенствующую роль, для оценки состояния их популяций в естественных условиях обитания. В настоящее время в связи с усиливающимся техногенным прессом на экосистемы (в том числе и на зооценоз, в состав которого входят земноводные) исследование возрастной структуры приобретает особую актуальность, поскольку влияние загрязнения в первую очередь сказывается на младших возрастных группах амфибий, а во вторую, несмотря на высокий воспроизводственный потенциал половозрелых особей, приводит к гибели половых продуктов либо уже в организме животных (их недоразвитие), либо в водной среде, куда они поступают в процессе репродукции. В связи с этим необходимо определение численности молоди (сеголетки и годовики), а также половозрелых амфибий, участвующих в процессе репродукции, из различных мест обитания. В данных исследованиях определена численность молоди (сеголетки и годовики) и половозрелых особей (3–6 лет) различных видов бесхвостых амфибий.

Поскольку Днепровско-Орельский природный заповедник относится к «условно чистой» зоне Приднепровского региона, необходима оценка популяций различных видов бесхвостых амфибий, обитающих на его территории, для дальнейшей сравнительной оценки их состояния в биотопах, прилегающих к заповеднику и подвергающихся в той или иной степени влиянию техногенных факторов (стоки предприятий химической и металлургической промышленности, урбанизация, рекреация, влияние сельскохозяйственного производства).

Сравнительный анализ численности молоди амфибий из биотопов Днепровско-Орельского природного заповедника показал, что по степени снижения их популяции можно расположить в следующем порядке: Hyla arborea, Pelobates fuscus, Rana arvalis, R. ridibunda, Bombina bombina. В показателях численности половозрелых особей наблюдается другая картина, которая не совсем совпадает с предполагаемой, поскольку увеличение численности молоди теоретически должно приводить к увеличению численности половозрелых особей, а в данных естественных биотопах такого не наблюдается. У животных разных видов существует резистентность к влиянию биотических, абиотических и антропогенных факторов. По степени снижения численности половозрелых особей популяций разных видов амфибий можно расположить в следующем порядке: Bombina bombina, Pelobates fuscus, Rana ridibunda, R. arvalis, Hyla arborea. Как видно из этих данных высокой численности молоди обыкновенной квакши не соответствует низкий процент в популяции половозрелых особей, что, очевидно, связано, с высокой смертностью амфибий в период полового созревания (двухлетние особи) и в начале воспроизводства. Довольно стабильными показателями характеризуются популяции обыкновенной чесночницы и озерной лягушки, в которых высокой численности молоди соответствует высокий процент половозрелых особей.

Следует отнести к стабильным (а возможно даже к растущим) популяции краснобрюхой жерлянки и остромордой лягушки. Можно предположить, что создание в 1992 году Днепровско-Орельского природного заповедника послужило толчком для вспышки размножения обыкновенной квакши, которая продолжалась в течение определенного временного периода, а затем, очевидно, была ограничена какими-либо факторами, к которым, возможно, следует отнести количество пищи или климатические условия. Анализ популяций амфибий из других мест обитания показал, что на урбанизированных территориях, прилегающих к заповеднику, высоким процентом количества молоди и старших возрастных групп характеризуется популяция зеленой жабы и отчасти озерной лягушки, в то время как популяция обыкновенной квакши при довольно низкой, по сравнению с другими популяциями, численности молоди – высокой численностью половозрелых особей.

Сравнение количества молоди и половозрелых особей различных видов из биотопов поймы р. Орель показывает, что максимальным уровнем воспроизводства обладает зеленая жаба, которая имеет наиболее высокий уровень молоди в популяции при более низкой численности особей, участвующих в воспроизводстве. По снижению уровня молоди в исследуемых популяциях амфибий виды можно расположить в следующем порядке: Bufo viridis, Bombina bombina, Rana ridibunda, Pelobates fuscus. По численности репродуктивной части популяции – количеству половозрелых особей в порядке их снижения исследуемые виды амфибий можно расположить в следующем порядке: Pelobates fuscus, Rana ridibunda, Bombina bombina, Bufo viridis.

Как видно из этих данных наиболее стабильными являются популяция озерной лягушки и обыкновенной чесночницы, которые характеризуются равноценным количеством молоди и половозрелых особей, в то время как половозрелые особи популяции зеленой жабы и краснобрюхой жерлянки снижают свою численность с возрастом, что связано с более высокой смертностью даже при более высоком воспроизводственном потенциале.

В биотопах канала Днепр-Донбасс на первом месте по численности молоди стоит зеленая жаба, а остальные виды амфибий можно расположить в следующем порядке: Pelobates fuscus, Rana ridibunda, Bombina bombina. По численности половозрелых особей эти показатели изменяются иначе: Bombina bombina, Rana ridibunda, Pelobates fuscus, Bufo viridis. Как и в биотопах Днепровско-Орельского заповедника, наименьшие изменения в количестве молоди и половозрелых особей отмечаются в популяциях краснобрюхой жерлянки и озерной лягушки, то есть гигрофильных видов амфибий, что возможно связано с их средой обитания. Вода в наименьшей степени подвержена влиянию климатических и антропогенных факторов при отсутствии поступления в нее сточных вод промышленных предприятий.

Возрастной состав, количество молоди и половозрелых особей амфибий, обитающих в зоне поступления отходов предприятий химической промышленности г. Днепродзержинск показывают, что только в составе популяций одного вида бесхвостых амфибий (озерной лягушки) отмечается незначительное количество молоди при высокой численности половозрелых особей. Только взрослые животные мигрируют в биотопы зоны загрязнения, поэтому данная популяция не является полноценной. Она представлена ценопопуляцией, в которой отсутствует молодь, а имеются только животные старших возрастных групп, в определенной степени приспособившиеся к влиянию техногенных факторов (уровню поступающих в данные биогеоценозы токсикантов). Анализ популяций разных видов амфибий показывает, что численность молоди во всех биотопах изменяется в зависимости от типа и уровня антропогенного влияния. В то же время в трех биотопах, в той или иной степени подвергающихся влиянию урбанизации и рекреации, на первом месте стоит синантропный вид – зеленая жаба. В зоне загрязнения только у одного вида амфибий (озерной лягушки) присутствует в популяции молодь, мигрирующая сюда в начале осени.

По численности половозрелых особей на первом месте (в зависимости от вида влияния) находятся популяции краснобрюхой жерлянки, обыкновенной чесночницы и в одном биотопе – обыкновенной квакши. Наиболее сбалансированными по численности молоди и половозрелых особей следует считать популяции озерной лягушки. Это должно свидетельствовать о высокой резистентности к влиянию изменяющейся среды и действию различных поллютантов особей различных возрастных групп этого вида бесхвостых амфибий.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 385-387.

УДК 597.851:591.4

С. М. Ляпков, М. Б. Корнилова

Московский государственный университет, Москва, Российская Федерация, lyapkov@mail.ru

THE VARIATION COMPONENTS
OF METAMORPH TRAITS IN MOOR FROGS (RANA ARVALIS)
FROM NORTHERN AND SOUTHERN POPULATIONS

S. M. Lyapkov, M. B. Kornilova

Moscow State University, Moscow, Russia, lyapkov@mail.ru

Характеристики жизненных циклов видов амфибий, широко распространенных в умеренной зоне, зависят от климатических факторов, прежде всего – длительности сезона активности, а также от влияния родителей, то есть генетических и негенетических эффектов (обзор см. Laugen et al., 2005). Общепринято мнение, что адаптации в различных частях ареалов таких видов формируются под влиянием отбора против градиента условий среды и что показателем силы влияния отбора является величина аддитивной компоненты изменчивости данного признака (Berven, Gill, 1983).

Задачами этой работы было 1) сравнить признаки завершивших метаморфоз особей трех популяций остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842), местообитания которых расположены вдоль градиента снижения длительности сезона активности, с юго-запада на северо-восток; 2) оценить для каждого из признаков направление отбора, обусловливающего адаптивные процессы происходящие в географически удаленных популяциях.

Взрослых остромордых лягушек собирали весной в нерестовых водоемах трех различных регионов: 1. Беларусь, Минская область, Копыльский район, окрестности села Конюхи (далее для краткости – Минск), 53°09′ с. ш., 27°26′ в. д.; 2. Российская Федерация, Московская область, Звенигородская биостанция МГУ (далее – ЗБС), 55º44′ с. ш., 36º51′ в. д.; 3. Кировская область (далее – Киров), 58º40′ с. ш., 49º05′ в. д. В лабораторных условиях фрагменты кладок каждой из двух самок оплодотворялись суспензией семенников каждого из двух самцов. В каждом из таких сочетаний получено, соответственно, четыре группы полных сибсов. После выклева по 20 личинок рассаживали в одинаковые аквариумы с объемом воды 18 л, каждую группу полных сибсов выращивали в двух аквариумах (повторностях). По завершении метаморфоза у каждой особи измеряли длину тела (далее для краткости – SM, мм), по датам оплодотворения и промера определяли время развития (LP, сутки), и вычисляли скорость роста (GR), равную SM/LP. Для выделения компонент фенотипической изменчивости (V) в каждой популяции сначала оценивали влияние самцов, самок и повторности, с помощью дисперсионного анализа (модуль Variance Components в пакете STATISTICA 6.0). Далее применяли общепринятые в количественной генетике оценки (Falconer, Mackay, 1996): аддитивная генетическая изменчивость VA = 4 V (самцы); неаддитивная изменчивость VN = 4 V (самцы × самки); материнский эффект VM = V (самцы) – V (самки); средовая изменчивость VE = V (error) – 1/2 VA – 3/4 VN. Генетические корреляции вычисляли как корреляции между средними для всех потомков данного самца значениями признака. Во всех трех популяциях средние значения SM и GR особей, выросших в лаборатории, были достоверно больше, чем в природе, а значения LP, наоборот, меньше (табл. 1), то есть условия опыта были более благоприятными. Вместе с тем, различия между всеми тремя популяциями по средним LP и SM (минимальное – у популяции Кирова, максимальное – Минска), выявленные в условиях опыта, соответствовали различиям в длительности теплого сезона. Сходная тенденция наблюдалась и для средних значений GR. Отсюда следует, что в северной популяции ускоренное развитие сопровождается снижением SM и что географическая изменчивость всех трех признаков сформировалась под действием отбора против градиента среды.

Таблица 1. Средние значения признаков завершивших метаморфоз особей, выращенных в лаборатории или собранных в природе (верхняя часть таблицы) и влияние размеров родителей на средние значения признаков их потомства (нижняя часть таблицы).

Примечания: достоверно (p < 0,05) различающиеся средние значения потомства крупных и мелких самок подчеркнуты, потомства крупных и мелких самцов – отмечены жирным шрифтом; условные обозначения признаков см. в тексте.

В обеих более северных популяциях (табл. 2) доля VA признаков SM и GR выше, чем у LP. В отличие от них, южная популяция характеризовалась высокой наследуемостью всех трех признаков, а также довольно высокой средовой компонентой LP. Поэтому можно утверждать, что отбор жестко контролирует LP в северных популяциях, но не в южной. Сильная отрицательная генетическая корреляция SM с LP наблюдалась только в популяции Кирова (см. табл. 2). Это подтверждает, что именно в северной популяции укорочение времени развития достигается в ущерб увеличению размеров по окончании метаморфоза. Как и следовало ожидать, GR обычно положительно коррелирует с SM и отрицательно – с LP (кроме популяции ЗБС). Величина и направленность генетических и фенотипических корреляций всех пар признаков совпадает только в популяции Минска, что указывает на невысокую жесткость отбора в этой южной популяции.

Таблица 2. Компоненты фенотипической дисперсии (%) (верхняя часть таблицы),
генетические (выше диагонали) и фенотипические (ниже диагонали) корреляции признаков
особей, завершивших метаморфоз (нижняя часть таблицы)

Примечания: достоверные (p < 0,05) влияния факторов на соответствующие компоненты дисперсии и достоверные коэффициенты корреляции подчеркнуты; условные обозначения признаков и компонент дисперсии см. в тесте.

Размеры как самок, так и самцов могут по-разному влиять на признаки их потомков (см. табл. 1). Потомство сравнительно крупных самцов имеет большие средние значения SM и GR, и вместе с тем – меньшие значения LP только в популяциях Кирова и ЗБС. Влияние размеров самок на потомство еще более разнонаправлено и зависит от размеров самцов и от принадлежности к популяции. Так, парадоксальным образом, преимущество одновременно и по SM, и по LP наблюдается у потомков более мелких самок популяции Кирова. Можно предположить, что существует две стратегии: в ряде случаев у потомства крупных самок LP обычно меньше, чем у мелких, однако SM также меньше. Иными словами, платой за быстрое развитие потомства крупных самок являются мелкие размеры по окончании метаморфоза.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ – БРФФИ № 06-04-81027. Авторы благодарят Е. В. Корзуна за помощь в сборе материала в Беларуси.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 383-385.

УДК 57.011:597.851

М. А. Кравченко, Д. А. Шабанов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
Харьков, Украина, m_kravchenko@inbox.ru, d_sh@i.ua

THE HIERARCHY OF BIODIVERSITY LEVELS:
THE CASE OF HYBRIDOGENETIC RANA ESCULENTA COMPLEX

M. A. Kravchenko, D. A. Shabanov

V. N. Karazin Kharkov National University, Kharkov, Ukraine, m_kravchenko@inbox.ru, d_sh@i.ua

Одним из ключевых понятий для современной биологии стало понятие биоразнообразия (Емельянов, 1999; Leveque, Mounolou, 2004). Как и для многих других интегрирующих понятий, для него не существует (и, вероятно, не может существовать) однозначного определения, однако в каждом случае следует по возможности более четко очертить тот смысл, в котором используется этот термин. Не отвергая иные подходы, в настоящей работе данное понятие мы используем для обозначения совокупности отличий между рядоположенными подсистемами в рамках определенной биосистемы. Классическими примеры биоразнообразия – разнообразие генов в генофонде популяции или разнообразие видов в составе сообщества – вполне соответствуют приведенному определению.

Несомненно, что «современные представления о биоразнообразии непосредственно связаны с концепцией уровней организации живого, зиждущейся на системном подходе» (Емельянов, 1999, с. 12). Поскольку биосистемы организованы иерархически, каждому уровню их иерархии соответствует свой уровень биоразнообразия. Необходимо отметить, что создание универсального списка уровней организации биосистем (и, следовательно, уровней биоразнообразия) невозможно. Выделение определенного уровня происходит в том случае, если на нем в результате взаимодействия рассматриваемых подсистем возникает новое (системное, эмергентное) качество. Изучая различные биологические объекты и рассматривая их с различных точек зрения, мы обнаружим различное количество и разный состав уровней организации, на которых происходит возникновение таких новых качеств. Значит, в различных случаях мы будем регистрировать разные «наборы» уровней биоразнообразия.

Рассмотрим это утверждение на примере одной из интереснейших для изучения групп животных фауны Украины – комплекса среднеевропейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex). В его состав входят прудовая (Rana lessonae Camerano, 1882) и озерная (Rana ridibunda Pallas, 1771) лягушки, а также их гибрид – съедобная лягушка (Rana kl. esculenta Linnaeus, 1758). Родительские виды зеленых лягушек и их гибриды способны населять одни местообитания и совместно размножаться, образовывая при этом смешанные популяционные системы (ПС). Существование таких ПС оказывается возможным благодаря мероклональному (частично клональному) наследованию у гибридных лягушек. В ходе гаметогенеза у гибридов одни из родительских геномов могут элиминироваться, а другие (клональные) – переходить в гаметы без рекомбинации.

Для описания воспроизводства в таких системах целесообразно использовать следующую систему записи: геном R. lessonae обозначается L, геном R. ridibunda – R. Для указания клонального характера передачи определенного генома его символ заключается в скобки. В таком случае R(L) – диплоидный гибрид, производящий гаметы с геномом R. lessonae (клональным геномом) и элиминирующий при гаметогенезе геном R. ridibunda. Можно указать, что при совместном размножении гибридов и родительских видов на состав ПС в наибольшей степени влияют скрещивания RR × R(L) → R(L) и LL × L(R) → L(R).

Обозначая типы ПС по начальным буквам входящих в их состав форм лягушек, выделяют их L, R, LE, RE, LR, LER и E-типы. Однако разнообразие свойств гибридов в составе ПС увеличивает количество типов ПС. В состав одной группы размножения могут входить гибриды, клонально передающие разные типы геномов (L, R или L и R в определенном соотношении; Боркин и др., 2006), а также не только диплоидные, но и триплоидные гибриды (дающие гаплоидные и диплоидные гаметы; например, Plotner, 2005). Гибриды в составе ПС могут быть представлены как обоими полами, так и только самцами или только самками. Все названные особенности гибридов влияют на процессы воспроизводства в ПС и должны отражаться в типологии таких систем. Устойчивое существование сложных многокомпонентных популяционных систем R. esculenta complex возможно в случае, если в их состав входят разные линии гибридов, передающие различные клональные геномы. Для большинства таких систем показано, что со временем генетическое разнообразие клональных геномов снижается. В то же время в некоторых популяциях действуют механизмы, позволяющие поддерживать разнообразие клональных геномов на уровне, соответствующем таковому для родительских видов (Межжерин и др., 2007).

Итак, популяционные системы R. esculenta complex отличаются по следующим параметрам: видовому составу, плоидности гибридов, характеру гаметогенеза у разных форм гибридов, вовлеченности в передачу гибридных геномов одного или двух полов, уровню генетического разнообразия клональных геномов. В ПС, разнообразие которых кратко охарактеризовано выше, передаются весьма различные клональные геномы. Прежде всего, они отличаются по видовой и, вероятно, половой принадлежности. Кроме того, в некоторых случаях при гаметогенезе гибридов происходит нарушение клональности и образуются рекомбинантные геномы – например, клональные геномы, по большинству маркеров принадлежащие R. ridi­bunda, которые несут некоторые локусы, принадлежащие R. lessonae (Межжерин и др., 2005).

Хорошо известен факт пониженной жизнеспособности особей, имеющих два одинаковых клональных генома (возникающих, например, при так называемом гибридолизе: скрещивании R(L) × R(L) → LL). Общепризнано, что это – следствие накопления неблагоприятных мутаций в геноме, передающемся без рекомбинации (так называемого храповика Мюллера). У гибридов неблагоприятные изменения в клональном геноме компенсируются благодаря неклональному, рекомбинантному геному. В то же время, во многих ПС зарегистрирована пониженная жизнеспособность гибридов, проявляющаяся, в частности, в нарушениях развития их гонад и в аномалиях гаметогенеза (Plotner, 2005).

Ранее с нашим участием (Шабанов и др., 2006) высказано предположение, что эволюция клональных геномов заключается не только в накоплении неблагоприятных изменений в результате действия храповика Мюллера, но и в выработке приспособлений к клональной передаче. Существенное различие гибридных лягушек по устойчивости развития их гонад, устойчивости продукции гамет и доле анеуплоидных гамет позволяет предположить, что различные клональные геномы отличаются друг от друга с точки зрения эффективности их клональной передачи. Результатом этого отличия должно быть более интенсивное воспроизводство более эффективно передающихся геномов – отбор геномов по эффективности их клональной передачи.

Итак, клональные геномы, передающиеся в ПС R. esculenta complex, отличаются по следующим параметрам: видовой принадлежности, полу, наличию инородных фрагментов вследствие рекомбинации, накоплению мутаций вследствие действия храповика Мюллера и, вероятно, наличию специфических адаптаций к клональной передаче.

Сказанное позволяет утверждать, что для R. esculenta complex характерны два необычных уровня биоразнообразия: биоразнообразие многовидовых популяционных систем и биоразнообразие клональных геномов. Эти уровни разнообразия дополняют «типичные» уровни – от генетического до видового. Вероятно, аналогичные им уровни могут быть зарегистрированы и у других групп, характеризующихся гибридогенезом и мероклональным наследованием.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 381-383.

УДК 598.1:504.05(470.325)

Т. И. Котенко*, А. И. Зиненко**

*Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, Украина
** Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, Харьков, Украина

TECHNOGENIC UNDERFLOODING INFLUENCE ON YAMSKAYA STEPPE HERPETOCOMPLEX (BELGOROD REGION, RUSSIA)

T. I. Kotenko*, O. I. Zinenko**

*Schmalhausen Institute of Zoology, NAS of Ukraine, Kyiv, Ukraine, kotenko@izan.kiev.ua
**Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, zinenkoa@yahoo.com

В третьей декаде июня 2006 г. нами проведено герпетологическое обследование участка «Ямская степь» (площадь 566 га, Губкинский р-н Белгородской обл.) государ­ственного природного заповедника «Белогорье» и прилежащих территорий: охранной зоны заповедного участка и гидроотвала хвостохранилища Лебединского горно-обогатительного комбината (ЛГОКа). Особое внимание уделялось балке Суры, расположенной в северной части участка «Ямская степь» и в прилежащей охранной зоне заповедника, относящейся к бассейну р. Чуфичка. Кратковременно посещались также некоторые балки в Губкинском и Чернянском районах, отстоящие на 8,5–24,0 км от северной границы заповедника и относящиеся к бассейнам речек Дубенка, Орлик, Ольшанка. Осмотренные балки имели аналогичные балке Суры расположение относительно сторон света и характер растительного покрова (степные балки с байрачным лесом в верховьях). Все 4 речки являются правыми притоками р. Оскол. Работу проводили по заданию директора заповедника в рамках проекта, целью которого была оценка влияния подтопления и загрязнения территории Ямской степи на заповедную экосистему в результате функционирования хвостохранилища ЛГОКа.

Во время обследования территорий выясняли видовой состав герпетокомплексов, биотопическое распределение и плотность популяций амфибий и рептилий на территориях с естественным гидрологическим режимом и на участках, подвергшихся подтоплению водами ЛГОКа. В качестве модельного объекта выбрана прыткая ящерица, Lacerta agilis Linnaeus, 1758, поскольку это эврибионтный фоновый вид, чутко реагирующий на изменения влажности почвы и характеристик растительного покрова. Для оценки плотности популяций в основном использовали маршрутный метод учета животных на полосе фиксированной ширины (2 м) и различной длины; каждую трансекту закладывали в пределах одного микробиотопа. Результаты маршрутных учетов пересчитывали на гектар. В некоторых случаях проводили учеты на площадках (заложена стационарная пробная площадь 0,25 га на всем профиле левого склона балки Суры чуть ниже северной границы участка «Ямская степь», в охранной зоне).

Хвостохранилище введено в эксплуатацию в 1972 г. По данным годового отчета ЛГОКа за 2004 г., оно состоит из 6 отсеков для складирования отходов обогащения железной руды (собственно хвостохранилище) площадью 1108 га и гидроотвала площадью 338 га, а также двух прудов осветленной воды, головной плотины, ограждающих дамб и др. Согласно государственной экологической экспертизе от 12.08.2004 г. и проектам, выполненным в 2002 г. ОАО «Укргидропроект», г. Харьков, и в 2005 г. ООО «Промтехнология», г. Белгород (в дальнейшем – Проект, 2005), повышение уровня грунтовых вод и подтопление наиболее низких участков заповедника произошло в результате: нарушения естественного сброса поверхностных и подземных вод из балки Суры в дренировавшую ее Чуфичеву балку (следствие перекрытия балки Суры ограждающей дамбой гидроотвала ЛГОКа); фильтрации воды через тело дамбы в балку Суры; обходной фильтрации через основание и бортовые примыкания дамбы в эту же балку; общего подъема уровней мелового водоносного горизонта вследствие растекания купола техногенных вод хвостохранилища. Фильтрационные и поверхностные воды собираются в балке Суры перед ограждающей дамбой гидроотвала, образовав пруд, из которого вода постоянно перекачивается насосом в водоем гидроотвала. Пруд и дамба находятся в пределах охранной зоны заповедника.

В северной части заповедной Ямской степи (балка Суры) уровень подъема грунтовых вод достигает 30 м, в центральной плакорной части – 20–25 м, в южной, наиболее удаленной от хвостохранилища части заповедника, – 5–10 м. В наиболее низких участках заповедника (в тальвегах балки Суры и левого отрога балки Дубравка) минимальная глубина залегания уровня грунтовых вод составляет 4–5 м (при исходном залегании не менее 10 м от поверхности). При этом площадь подтопленных участков в пределах заповедника составляет около 15 га (Проект, 2005).

Наиболее полные сведения по земноводным и пресмыкающимся Ямской степи представлены в работе В. И. Елисеевой (1967). По ее данным, для заповедного участка «Ямская степь» были известны 3 вида земноводных и 4 вида пресмыкающихся. С появлением, после ввода в эксплуатацию хвостохранилища ЛГОКа, пруда в балке Суры видовой список заповедного участка и его охранной зоны пополнился двумя видами амфибий: озерной лягушкой, Rana ridibunda Pallas, 1771, и краснобрюхой жерлянкой, Bombina bombina (Linnaeus, 1761). Велика вероятность обнаружения здесь и обыкновенного ужа, Natrix natrix (Linnaeus, 1758). Таким образом, степной и лесной герпетокомплексы Ямской степи дополнились водно-болотным. При этом в балке Суры на собственно заповедном участке отмечали лишь заходы озерной лягушки, постоянно же обитают оба вида ниже по ходу балки, в охранной зоне заповедника – в пруду и совсем небольших водоемах, образовавшихся на правом склоне балки в понижениях возле дамбы гидроотвала. Озерная лягушка в небольшом количестве встречается в водоеме гидроотвала, а также в малом пруду–копанке, расположенном возле нового кордона (территория, присоединенная к заповеднику в начале 1980-х гг.). Хотя видовое богатство Ямской степи увеличилось в связи с появлением техногенного водоема, особой ценности это не представляет, поскольку озерная лягушка и краснобрюхая жерлянка – массовые и широко распространенные виды амфибий как в Белгородской обл., так и в Европе.

В заповедной части балки Суры площадь значительного подтопления составляет примерно 1 га. Визуально эта часть тальвега балки выделяется зарослями ив (со стороны пруда) и высокой рудерально-луговой растительностью или чистыми зарослями крапивы двудомной. Заросли крапивы тянутся также по тальвегу левого отрога балки Суры, расположенного в охранной зоне заповедника. Заросли крапивы, но с примесью других видов травянистых растений и кустарников, имеются и на левом склоне правого (заповедного) отрога балки.

Проведенные нами исследования показали, что прыткая ящерица на плакорных участках заповедника достигает незначительной плотности популяции: в степи без кустарников – 2,5–22,5 экз./га, по опушкам куртин терна, степного миндаля или лесных колков – 25,0–100,0 экз./га. В верхней части склонов балок заповедника плотность составляла 25,0–150,0, в средней – 33,3–350,0, в нижней части части склонов – 33,3–250,0, в тальвеге балок – 50,0–150,0 экз./га. На стационарной площадке (левый склон балки Суры, степное и луговое разнотравье, куртины степного миндаля) добыто 19 ящериц, после чего учтен еще 31 экз. Таким образом, на площадке в 0,25 га обитало не менее 50 ящериц, что соответствует плотности популяции, равной 200 экз./га. На левом склоне заповедной части той же балки, но в высоком разнотравье с доминированием крапивы, ящерицы, как правило, отсутствовали, и лишь местами заходили из соседних микробиотопов, достигая плотности 50 экз. в пересчете на гектар. На участках тальвега отрогов балки Суры, покрытых зарослями крапивы (особенно в моновидовом густом травостое) или густыми зарослями ив и на некоторых участках высокотравного злакового луга вдоль ив прытких ящериц мы не отмечали. Вместе с тем, в тальвегах балок за пределами Ямской степи ящерицы были обычны, местами даже многочисленны: так, в балке, расположенной в 2,5–3,0 км на северо-восток от с. Красная Поляна Чернянского р-на, на склоне террасы тальвега мы наблюдали самую высокую плотность популяции – 400 особей в пересчете на гектар.

Суммируя приведенные данные, можем сделать следующее заключение. Участки балки Суры, занятые густыми зарослями ив или крапивы двудомной, представляют собой практически лишенные рептилий территории, хотя тальвег и склоны степных балок, не подвергшихся подтоплению, являются отличным местообитанием пресмыкающихся, в частности прыткой ящерицы. Таким образом, подтопление балки Суры в результате функционирования хвостохранилища и его гидроотвала затрагивает не просто 1 га территории заповедника (если учитывать только площадь максимального подтопления, как это делают проектировщики хвостохранилища ЛГОКа), а наиболее продуктивной, по крайней мере в отношении прыткой ящерицы, ее части. Нежелательная для L. agilis сукцессия растительности в балке привела к практически полному исчезновению этой ящерицы на значительной части тальвега и к резкому снижению плотности популяции на существенном протяжении левого склона балки. Что касается степной гадюки, Vipera renardi (Christoph, 1861), и других видов рептилий, то конкретными данными о влиянии подтопления на их популяции мы не располагаем – для получения таких данных нужны дополнительные исследования, причем в весеннее время. Можно лишь предположить, что и для других видов в растительных сообществах, образовавшихся в балке Суры в результате подтопления, создаются неблагоприятные условия обитания.

Авторы искренне благодарны директору заповедника «Белогорье» А. С. Шаповалову за предоставленную возможность проводить исследования в Белгородской области, а заведующему кафедрой зоологии и экологии Днепропетровского национального университета В. Я. Гассо за помощь в проведении отдельных учетов.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 378-381.

УДК 597.851:591.37 (477.54)

А. В. Коршунов

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина,
Харьков, Украина, alexey_korshunov@list.ru

BIOTOPICAL DISTRIBUTION OF THE GREEN FROG`S
POPULATION SYSTEMS (RANA ESCULENTA COMPLEX)
IN KHARKIV PROVINCE (EASTERN UKRAINE)

A. V. Korshunov

V. N. Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, alexey_korshunov@list.ru

Комплекс среднеевропейских зеленых лягушек по современным представлениям включает в себя три таксона: озерную (Rana ridibunda), прудовую (R. lessonae) и съедобную (R. esculenta) лягушек. Последняя является гибридом озерной и прудовой лягушек. Для комплекса характерно необычное видообразование, механизмы которого включают гибридизацию, мероклональное наследование и разнообразие типов популяционных систем, где R. esculenta представлена как одним, так и двумя полами, а также особями разной плоидности (Günther, 1990, Plötner, 2005). Одной из актуальных проблем этого комплекса является изучение биотопического распределения и структуры популяционных систем, необходимое для понимания естественного воспроизводства R. esculenta.

Целью данной работы является выяснение биотопического распределения зеленых лягушек в разных местообитаниях Харьковской области и связанное с ним распространение популяционных систем. Материал собран в нерестовые периоды 2003–2007 гг. Видовая принадлежность большей части представителей Rana esculenta complex определялась методом проточной ДНК-цитометрии в ЦИН РАН С. Н. Литвинчуком и Ю. М. Розановым. Часть особей определялась морфологически по комплексу признаков (Лада, 1995; Шабанов и др., 2006).

Харьковская область расположена на северо-востоке Украины, в пределах водораздела, разделяющего бассейны Дона и Днепра. Территория области расположена в пределах лесостепной и степной природных зон. По линии Красноград – Балаклея – Купянск – р. Оскол на юге и на востоке проходит граница лесостепной и степной зон. Таким образом, север и северо-запад области находится в лесостепной зоне, которая вклинивается по долине реки Северский Донец в степную зону до уровня г. Изюм.

В Среднем течении реки Северский Донец обитают R. ridibunda, диплоидная и триплоидная R. esculenta. Здесь характерны популяционные системы R, RE и REt-типа (буква «t» означает наличие в популяционной системе наряду с диплоидами триплоидов R. esculenta). В пойме Северского Донца в окрестностях села Гайдары Змиевского района озерная лягушка занимает берега реки, заливы и старицы, соединенные с рекой. Там же проходит нерест. В этих местах встречается и R. esculenta, используя их как кормовые стации. Во время нереста R. esculenta собирается в старицах и больших временных водоемах, отдаленных от реки. В нерестовых котлах присутствуют самцы и самки R. ridibunda, а R. esculenta представлена в основном ди- и триплоидными самцами. Самки в таких системах встречаются очень редко. По нашим наблюдениям, в таких нерестовых котлах самцы R. ridibunda практически не имеют возможности спаривания из-за агрессивности самцов R. esculenta. Такие же нерестовые скопления мы наблюдали в окрестностях с. Червонная Гусаровка Балаклейского района и п. Червонный Шахтер Изюмского района.

В Коряковом яру (с. Гайдары) обитает популяционная система REt-типа. Это небольшой, сильно заросший, окруженный дубравой пруд, расположенный в верховьях балки, выходящей к пойме Северского Донца. На нересте преобладают ди- и триплоидные самцы R. esculenta, самки этого вида очень редки, значительно больше самок R. ridibunda, самцы этого вида отсутствуют. В Иськовом пруду (с. Гайдары), значительно отдаленном от реки, обитает популяционная система RE-типа. По нашим предположениям (Коршунов, 2005; Шабанов и др., 2006) это особый тип RE-системы, где в размножении участвует большое количество самцов диплоидной R. esculenta и всего несколько самок R. ridibunda. Такие же популяционные системы мы нашли в боровых озерах около г. Мерефа.

В пруду Добрик (с. Великая Гомольша Змиевского района) нами обнаружена чистая популяционная система Et-типа. Этот водоем расположен в низовье балки, выходящей в пойму реки Гомольша. Вне сезона размножения в нем присутствует R. ridibunda, однако на нересте они не отмечены. Нерестятся R. esculenta в зарослях тростника, самцов значительно больше, чем самок. Очень интересной оказалась REt-система, обнаруженная в 2007 году в окрестностях с. Жовтневе Волчанского района в пруду на правом берегу р. Северский Донец. R. esculenta здесь преобладает, причем представлена обоими полами. На нересте были отмечены десятки пар R. esculenta×R. esculenta, и несколько пар R. esculenta×R. ridibunda.

В поймах рек бассейна Северского Донца (Харьков, Лопань, Уды, Мжа, Большая Бабка) отмечены популяционные системы R и RE-типа. Последние характерны для стариц и болот на пойменных лугах, пойменного леса, а также отмечены в лесных прудах, соединенных с этими реками. В местах с сильной антропогенной нагрузкой обитают только R. ridibunda.

Совершенно другая ситуация в реках западной части области, относящихся к бассейну Днепра. В пойме реки Орель, протекающей в степной зоне, обитает только R. ridibunda. Но в некоторых припойменных биотопах массово встречается R. lessonae. В урочище «Орчик» (с. Заречное Зачепиловского р-на) R. lessonae занимает отдаленные от реки старицы. В них также живут R. ridibunda и R. esculenta, последняя малочисленна. В нерестовых котлах присутствуют все три вида лягушек. Самцы R. lessonae в таких брачных скоплениях самые многочисленные и агрессивные. Мы наблюдали несколько пар из ♂ R. lessonae × ♀ R. ridibunda. В болотах в пойменном лесу также обитают все три вида, но в этих водоемах преобладает R. ridibunda. Возможно, R. lessonae и R. esculenta избегают болот, расположенных вблизи реки, так как после строительства канала Днепр-Донбасс некоторые участки поймы превратились в солончак. Такие водоемы R. ridibunda использует как кормовые стации, а нерестится в заливах реки, проточных старицах или в отдаленных от реки болотах в пойменном лесу совместно с R. lessonae и R. esculenta.

В Краснокутском и Богодуховском районах в поймах рек Мерла и Мерчик обитают все три вида зеленых лягушек. R. ridibunda отмечена по берегам рек. В старицах, заросщих мелиоративных каналах и каналах бобровых поселений обитает R. lessonae. Там же мы изредка находили R. esculenta. В озерах и сфагновых болотах березовых колков в бору обитают чистые популяции R. lessonae, отмеченные еще Ведмедерей (1984). Интересно, что в прудах, расположенных в балках по правому берегу рек Мерла (с. Городнее, Козиевка, Основинцы) и Мерчик (с. Шаровка) обитают только популяционные системы RE-типа, хотя на расстоянии 1–2 км в пойменных водоемах многочисленна R. lessonae. По нашим предположениям, этот бореальный вид находит подходящие условия для жизни только в биотопах интразональных комплексов − поймах и березовых колках на боровой террасе (Коршунов, Зиненко, 2006).

Реки на юге области, например Богатая (Сахновщанский р-н) и Бритай (Лозовской р-н), а также канал Днепр-Донбасс, населены только R. ridibunda. Также чистые популяционные системы R. ridibunda обитают в Печенежстком (р. Северский Донец), Краснопавловском (канал Днепр-Донбасс) и Краснооскольском (р. Оскол) водохранилищах. Более мелкие водохранилища и большие пруды также населены только R. ridibunda. Интересно, что и в пойме реки Оскол в ходе специальных поисков нами отмечена только R. ridibunda.

Таким образом, в Харьковской области обитает большинство известных типов популяционных систем зеленых лягушек − R, L, Et, RE, REt, REL, не отмечены только RL, LE и E. Реки бассейнов Дона и Днепра населены различными по структуре популяционными системами − в Северском Донце и его притоках это популяционные системы R, RE, REt и Et-типа, R. esculenta может быть представлены одним или двумя полами, для поймы Северского Донца и прилегающих биотопов характерны ди- и триплоидные особи; в реках бассейна Днепра R, REL, L и, изредка, RE-типа, R. esculenta представлена двумя полами, без триплоидных особей. В популяционных системах REL-типа R. esculenta малочисленна. Смешанные популяционные системы формируются только в местностях с разнообразными биотопами – обычно это поймы рек с прилегающими лесными массивами. В условиях лесостепной и особенно, степной, зон наибольшее разнообразие биотопов характерно для интразональных комплексов – пойм и боровых террас, а также для небольших участков прилегающих территорий. Наличие таких биотопов определяет распространение и структуру популяционных систем представителей комплекса Rana esculenta.

Автор выражает искреннюю благодарность А. И. Зиненко и Д. А. Шабанову за помощь в полевых исследованиях, а также Л. Я. Боркину, Г. А. Ладе, С. Н. Литвинчуку и Ю. М. Розанову, благодаря сотрудничеству c которыми оказался возможным новый этап в изучении зеленых лягушек Украины.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 376-378.

УДК 577.112+576.31+598.112

Е. Ю. Клименко, В. Я. Гассо, В. С. Недзвецкий

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина, vgasso@ua.fm

ABNORMALITIES IN THE ASTROGLIAL CYTOSKELETON
OF THE SAND LIZARDS’ BRAIN AS A BIOMARKER
OF THE POPULATIONS’ STATE UNDER INDUSTRIAL POLLUTION

E. Y. Klimenko, V. Y. Gasso, V. S. Nedzvetsky

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, vgasso@ua.fm

Приднепровский регион в экологическом отношении рассматривается как один из наиболее неблагоприятных не только в Украине, но и в Европе. Важнейшим источником загрязнения естественных экосистем являются постоянно поступающие в окружающую среду промышленные отходы многочисленных химических и металлургических производств. Ионы тяжелых металлов и органические экотоксиканты рассматриваются как наиболее распространенные неблагоприятные факторы, вызывающие необратимые нарушения в клетках и тканях живых организмов.

Техногенное воздействие выступает как перманентный стрессовый фактор, который приводит к целому ряду изменений на различных уровнях организации (от молекулярного до популяционно-биогеоценотического). Особый интерес представляет возможность оценки и прогноза изменений состояния популяций животных на ранних стадиях адаптивных и патологических процессов на основе изучения их биохимических особенностей. Такой подход позволяет выявить негативные тенденции в экосистеме в результате загрязнения задолго до того, как возникнут необратимые изменения на надорганизменных уровнях организации. Кроме того, комплексный анализ экологических и биохимических показателей популяций животных позволяет установить различную степень их устойчивости к экотоксикантам. Это даст возможность с одной стороны, обнаружить наиболее реактивные на техногенное воздействие, и следовательно перспективные для целей биоиндикации, молекулярные маркеры, а с другой, выявить относительно уязвимые элементы в экосистемах. Поиск и изучение видонеспецифических, универсальных маркеров приобретает особо важное значение для мониторинга состояния популяций.

Оценка состояния герпетофауны в качестве модели для исследования неблагоприятного влияния промышленного загрязнения необходима как для выявления патологических нарушений на всех уровнях биологической организации, так и для мониторинга состояния собственно герпетофауны, которая является наиболее уязвимой группой позвоночных животных в условиях техногенной трансформации биогеоценозов.

В настоящее время особую актуальность приобретают исследования молекулярных маркеров, которые адекватно отражают нарушения клеточных, физиологических, репродукционных и других биологических процессов при воздействии неблагоприятных факторов. Нарушения на молекулярном уровне лежат в основе патологических процессов и отражаются на последующих, более высоких уровнях биологической организации, в том числе и на структурно-функциональной организации экосистем. Поэтому актуальным остается поиск адекватных биомаркеров, которые позволят оценивать состояние организмов и популяции в целом.

Клетки нервной ткани рассматриваются как наиболее чувствительные к действию различных неблагоприятных факторов, ведущих к развитию оксидативного стресса. Многие экотоксиканты являются индукторами оксидативных повреждений. В связи с этим нейроспецифические маркеры предпочтительны на ранних стадиях токсического процесса в биогеоценозах.

Исследования последних лет свидетельствуют, что астроглиальные клетки играют основную роль в защите нервной ткани от физических и метаболических повреждений. Главным структурным компонентом астроцитарного цитоскелета является глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ). Специфический цитоскелетный белок ГФКБ признан как надежный маркер состояния астроцитов (O’Callaghan, 1998).

Целью данной работы было исследование данных биомаркеров состояния нервной ткани у прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linnaeus, 1758), являющейся фоновым видом пресмыкающихся степного Приднепровья, модельным видом в проекте «Человек и биосфера» и практически единственным видом лацертид, обитающим в зонах интенсивного промышленного загрязнения. Определяли изменения экспрессии и полипептидного состава астроцитарного маркера (ГФКБ) в условиях техногенной нагрузки, что пока не исследовалось у представителей герпетофауны.

Анализ экспрессии и состава белка глиальных филаментов проводили с помощью иммуноблотинга. Исследованы популяции ящериц, обитающих в условиях интенсивного загрязнения отходами химических и металлургических предприятий промышленной зоны г. Днепродзержинск. В качестве контроля использованы животные, обитающие в относительно незагрязненных биогеоценозах Присамарья, характеризующихся изначально экологически сходными условиями с трансформированными экосистемами.

Полученные результаты показали значительное достоверное увеличение содержания ГФКБ в цитоскелетных (в 2,1 раза) и мембранных (в 2,9 раза) фракциях белков из головного мозга прытких ящериц, обитающих в зоне загрязнения, по сравнению с контролем.

Возрастание интенсивности зоны интактного полипептида 49 кДа в картине иммуноблотинга также свидетельствует об активации фибриллогенеза в астроцитах и интенсификации астроглиоза в нервной ткани, что вероятнее всего является последствием неблагоприятного воздействия внешних факторов. Увеличение содержания деградированных по массе полипептидов ГФКБ в диапазоне 47–36 кДа отражает усиленную реорганизацию цитоскелета, что должно подтверждать чрезмерное развитие процессов астроглиоза в условиях промышленного загрязнения у исследованных животных.

Анализ полученных нами данных и результаты экспериментальных исследований по воздействию органических токсикантов (растворителей) на изучаемые показатели позволяют с высокой степенью вероятности предположить, что выявленные изменения являются следствием оксидативного стресса в нервной ткани.

Учитывая, что ГФКБ является надежным маркером состояния астроцитов, полученные результаты свидетельствуют о нарушении состояния глиальных промежуточных филаментов и развитии глиоза в условиях действия негативных факторов химического загрязнения среды. По-видимому, интоксикация организма индуцирует реорганизацию промежуточных филаментов клеток нервной ткани и ускоренную деградацию цитоскелетных структур. Чрезмерно интенсивный фибриллогенез является главным показателем реактивного ответа астроцитов на нейрональные повреждения. При анализе полученных данных следует иметь в виду, что, с одной стороны, перестройка промежуточных филаментов астроглии является необходимым условием для адекватного функционирования глиальных клеток при воздействии повреждающих факторов (Norton et al., 1992). С другой – чрезмерный астроглиоз препятствует нейритогенезу и нейрональной пластичности.

Известно, что глиальные клетки защищают нейроны в условиях нейротоксического влияния. Экспериментальные исследования подтверждают чрезвычайную важность глиальных клеток в процессах жизнедеятельности нервной системы. Несмотря на то, что значение астроцитов для функционирования нейронов и предотвращения развития дегенеративных процессов не полностью изучено, накопленные данные свидетельствуют о том, что глия имеет решающее значение для выживания собственно нейронов мозга. Астроциты обладают определенными физиологическими и метаболическими свойствами, которые и позволяют им играть жизненно важную роль в поддержании нормального гомеостаза в мозге (Ridet et al., 1997). Известно, например, что астроциты играют главную роль в формировании гематоэнцефалического барьера и защите от оксидативных повреждений.

Таким образом, выявленные нарушения процессов гомеостаза в головном мозге ящериц, обитающих в условиях промышленного загрязнения, отражают существенные нарушения на молекулярном уровне в нервной системе животных. А поскольку основные регуляторные процессы как на организменном, так и на популяционном уровне связаны с деятельностью именно нервной системы, это может свидетельствовать и о наличии деструктивных процессов на уровне популяции. Обнаруженные изменения позволяют рассматривать данный биомаркер в качестве адекватного показателя состояния организмов и популяций данной группы животных.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 374-376.

УДК 577.112+576.31+598.112

Е. Ю. Клименко, В. Я. Гассо, В. С. Недзвецкий

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина, vgasso@ua.fm

ABNORMALITIES IN THE ASTROGLIAL CYTOSKELETON
OF THE SAND LIZARDS’ BRAIN AS A BIOMARKER
OF THE POPULATIONS’ STATE UNDER INDUSTRIAL POLLUTION

E. Y. Klimenko, V. Y. Gasso, V. S. Nedzvetsky

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, vgasso@ua.fm

Приднепровский регион в экологическом отношении рассматривается как один из наиболее неблагоприятных не только в Украине, но и в Европе. Важнейшим источником загрязнения естественных экосистем являются постоянно поступающие в окружающую среду промышленные отходы многочисленных химических и металлургических производств. Ионы тяжелых металлов и органические экотоксиканты рассматриваются как наиболее распространенные неблагоприятные факторы, вызывающие необратимые нарушения в клетках и тканях живых организмов.

Техногенное воздействие выступает как перманентный стрессовый фактор, который приводит к целому ряду изменений на различных уровнях организации (от молекулярного до популяционно-биогеоценотического). Особый интерес представляет возможность оценки и прогноза изменений состояния популяций животных на ранних стадиях адаптивных и патологических процессов на основе изучения их биохимических особенностей. Такой подход позволяет выявить негативные тенденции в экосистеме в результате загрязнения задолго до того, как возникнут необратимые изменения на надорганизменных уровнях организации. Кроме того, комплексный анализ экологических и биохимических показателей популяций животных позволяет установить различную степень их устойчивости к экотоксикантам. Это даст возможность с одной стороны, обнаружить наиболее реактивные на техногенное воздействие, и следовательно перспективные для целей биоиндикации, молекулярные маркеры, а с другой, выявить относительно уязвимые элементы в экосистемах. Поиск и изучение видонеспецифических, универсальных маркеров приобретает особо важное значение для мониторинга состояния популяций.

Оценка состояния герпетофауны в качестве модели для исследования неблагоприятного влияния промышленного загрязнения необходима как для выявления патологических нарушений на всех уровнях биологической организации, так и для мониторинга состояния собственно герпетофауны, которая является наиболее уязвимой группой позвоночных животных в условиях техногенной трансформации биогеоценозов.

В настоящее время особую актуальность приобретают исследования молекулярных маркеров, которые адекватно отражают нарушения клеточных, физиологических, репродукционных и других биологических процессов при воздействии неблагоприятных факторов. Нарушения на молекулярном уровне лежат в основе патологических процессов и отражаются на последующих, более высоких уровнях биологической организации, в том числе и на структурно-функциональной организации экосистем. Поэтому актуальным остается поиск адекватных биомаркеров, которые позволят оценивать состояние организмов и популяции в целом.

Клетки нервной ткани рассматриваются как наиболее чувствительные к действию различных неблагоприятных факторов, ведущих к развитию оксидативного стресса. Многие экотоксиканты являются индукторами оксидативных повреждений. В связи с этим нейроспецифические маркеры предпочтительны на ранних стадиях токсического процесса в биогеоценозах.

Исследования последних лет свидетельствуют, что астроглиальные клетки играют основную роль в защите нервной ткани от физических и метаболических повреждений. Главным структурным компонентом астроцитарного цитоскелета является глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ). Специфический цитоскелетный белок ГФКБ признан как надежный маркер состояния астроцитов (O’Callaghan, 1998).

Целью данной работы было исследование данных биомаркеров состояния нервной ткани у прыткой ящерицы (Lacerta agilis Linnaeus, 1758), являющейся фоновым видом пресмыкающихся степного Приднепровья, модельным видом в проекте «Человек и биосфера» и практически единственным видом лацертид, обитающим в зонах интенсивного промышленного загрязнения. Определяли изменения экспрессии и полипептидного состава астроцитарного маркера (ГФКБ) в условиях техногенной нагрузки, что пока не исследовалось у представителей герпетофауны.

Анализ экспрессии и состава белка глиальных филаментов проводили с помощью иммуноблотинга. Исследованы популяции ящериц, обитающих в условиях интенсивного загрязнения отходами химических и металлургических предприятий промышленной зоны г. Днепродзержинск. В качестве контроля использованы животные, обитающие в относительно незагрязненных биогеоценозах Присамарья, характеризующихся изначально экологически сходными условиями с трансформированными экосистемами.

Полученные результаты показали значительное достоверное увеличение содержания ГФКБ в цитоскелетных (в 2,1 раза) и мембранных (в 2,9 раза) фракциях белков из головного мозга прытких ящериц, обитающих в зоне загрязнения, по сравнению с контролем.

Возрастание интенсивности зоны интактного полипептида 49 кДа в картине иммуноблотинга также свидетельствует об активации фибриллогенеза в астроцитах и интенсификации астроглиоза в нервной ткани, что вероятнее всего является последствием неблагоприятного воздействия внешних факторов. Увеличение содержания деградированных по массе полипептидов ГФКБ в диапазоне 47–36 кДа отражает усиленную реорганизацию цитоскелета, что должно подтверждать чрезмерное развитие процессов астроглиоза в условиях промышленного загрязнения у исследованных животных.

Анализ полученных нами данных и результаты экспериментальных исследований по воздействию органических токсикантов (растворителей) на изучаемые показатели позволяют с высокой степенью вероятности предположить, что выявленные изменения являются следствием оксидативного стресса в нервной ткани.

Учитывая, что ГФКБ является надежным маркером состояния астроцитов, полученные результаты свидетельствуют о нарушении состояния глиальных промежуточных филаментов и развитии глиоза в условиях действия негативных факторов химического загрязнения среды. По-видимому, интоксикация организма индуцирует реорганизацию промежуточных филаментов клеток нервной ткани и ускоренную деградацию цитоскелетных структур. Чрезмерно интенсивный фибриллогенез является главным показателем реактивного ответа астроцитов на нейрональные повреждения. При анализе полученных данных следует иметь в виду, что, с одной стороны, перестройка промежуточных филаментов астроглии является необходимым условием для адекватного функционирования глиальных клеток при воздействии повреждающих факторов (Norton et al., 1992). С другой – чрезмерный астроглиоз препятствует нейритогенезу и нейрональной пластичности.

Известно, что глиальные клетки защищают нейроны в условиях нейротоксического влияния. Экспериментальные исследования подтверждают чрезвычайную важность глиальных клеток в процессах жизнедеятельности нервной системы. Несмотря на то, что значение астроцитов для функционирования нейронов и предотвращения развития дегенеративных процессов не полностью изучено, накопленные данные свидетельствуют о том, что глия имеет решающее значение для выживания собственно нейронов мозга. Астроциты обладают определенными физиологическими и метаболическими свойствами, которые и позволяют им играть жизненно важную роль в поддержании нормального гомеостаза в мозге (Ridet et al., 1997). Известно, например, что астроциты играют главную роль в формировании гематоэнцефалического барьера и защите от оксидативных повреждений.

Таким образом, выявленные нарушения процессов гомеостаза в головном мозге ящериц, обитающих в условиях промышленного загрязнения, отражают существенные нарушения на молекулярном уровне в нервной системе животных. А поскольку основные регуляторные процессы как на организменном, так и на популяционном уровне связаны с деятельностью именно нервной системы, это может свидетельствовать и о наличии деструктивных процессов на уровне популяции. Обнаруженные изменения позволяют рассматривать данный биомаркер в качестве адекватного показателя состояния организмов и популяций данной группы животных.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 372-373.