УДК 591.521:(598.265.1+598.293.1)

М. М. Хорняк

Державний природознавчий музей НАН України, Львів, Україна, Львівський міський дитячий еколого-натуралістичний центр (ЛМДЕНЦ), Львів, Україна, mar3785@yandex.ru

TURTLEDOVE CONNECTION WITH THE COLONIES OF ROOKS
IN THE TERRITORY OF WESTERN UKRAINE

M. M. Khornyak

State Museum of Natural History of National Academy of Science of Ukraine,
Lviv Ecological-Naturalistic Center, Lviv, Ukraine, mar3785@yandex.ru

В умовах урболандшафтів горлиця садова (Streptopelia decaocto Frivaldszky, 1838) взаємодіє з багатьма видами тварин, які розповсюджені в населених пунктах західного регіону України. Одна з тенденцій садових горлиць, виявлених під час проведення обліків на заході Україні, – прив’язаність птахів до колоній граків (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758).

Дослідження стану популяції садових горлиць західного регіону України проводили протягом 1997–2007 рр. у населених пунктах із різним ступенем антропогенного навантаження на території восьми областей: Львівської, Волинської, Закарпатської, Івано-Франківської, Рівненської, Тернопільської, Хмельницької та Чернівецької. При обліках використовували маршрутний метод Ю. С. Равкіна, а також картографічний метод обліку Л. Томялойця, згідно з яким достовірна чисельність садових горлиць може бути виявлена лише в результаті одного проходження по маршруту. Тенденція до локалізації садових горлиць у місцях розташування грачиних колоній виявлена у багатьох населених пунктах заходу України. Але найчіткіше вона проявляється в м. Новий Розділ Львівської області, де на площі 4 км² розташовано понад 10 колоній граків; поряд із кожною спостерігається суттєве зростання щільності горлиць порівняно з іншими районами міста.

У багатьох містах кількість граків істотно зросла протягом 2004–2006 рр., особливо в їх центральній частині (Золочів, Городок, Сокаль, Рогатин тощо). У м. Рогатин у травні 2005 р. велика колонія граків (понад 500 пар) розташовувалася на ясенах, що росли вздовж шосе за межею міста, і навколо них було лише 1–2 пари горлиць на території парку, а вже в наступному році на центральній площі Рогатина з’явилася невелика колонія, навколо якої одразу загніздилися три пари садових горлиць і, навіть, з’явилася ночівля в кронах ялин. У м. Золочев Львівської області протягом 2004–2006 рр. у центральній частині з’явилося 6 колоній граків розміром від 5–10 до 100 і більше особин; відповідно суттєво зросла чисельність садових горлиць (з 20–30 до 40–50 пар), причому основна частина (близько половини птахів) концентрувалася саме навколо грачиних колоній. У м. Городок Львівської області навесні 2005 р. у центральній частині граків не спостерігали, у сквері трималося лише три пари горлиць. Натомість у 2006 р. на площі налічувалося вже 20 грачиних гнізд і 5–6 пар горлиць, а в 2007 р. – понад 60 пар граків і більше 10 – садових горлиць.

Можна припустити, що внаслідок масового підрізання дерев і формування крони, яке мало місце в більшості населених пунктів заходу України протягом 2003–2005 рр., граки переселилися в центральні сквери. Очевидно, що їхня присутність забезпечує іншим птахам (у тому числі й горлицям) захист від хижаків, таких як яструб великий (Accipiter gentilis Linnaeus, 1758), кішка домашня (Felis catus dom.) тощо. Досить цікава ситуація склалася у вищезгаданому м. Городок Львівської області та Кам’янці-Подільському, де в колоніях граків гніздяться сови вухаті (Asio otus Linnaeus, 1758). У городоцькому центральному сквері, де в кронах ялин розташовано 60–70 гнізд граків, у травні 2007 р. спостерігали двох зльотків вухатої сови, які вільно переміщувалися по деревах поряд із граками та горлицями. Випадків антагонізму між цими видами не спостерігалося. Одного разу вухата сова та садова горлиця навіть знаходилися у сусідніх гніздах.

У Кам’янці-Подільському неподалік грачиної колонії спостерігали трьох зльотків вухатої сови, а також не менше трьох пар садових горлиць. Безпечні умови гніздування навколо грачиних колоній приваблюють садову горлицю до гніздування в нетипових для неї біотопах, зокрема у парках і лісопосадках. Поряд із граками оселяються й інші види птахів. Тенденція поселення садових горлиць поряд із колоніями граків прослідковується у багатьох населених пунктах (табл.). Її можна пояснити тим, що поряд із граками горлиці знаходяться у відносній безпеці від хижаків.

Таблиця. Зв’язок садової горлиці з колоніями граків на заході України

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 451-452.

УДК 598.243.8:591.465.11

О. М. Федун, Т. М. Корнієнко

Чернігівський державний педагогічний університет, Чернігів, Україна, fedun_a@mail.ru

OOMORPHOLOGYCAL INDICES OF BLACK-HEADED GULL’S
(LARUS RIDIBUNDUS) POPULATIONS IN THE TERRITORY
OF CHERNIHIV SEWAGE DISPOSAL PLANT

A. N. Fedun, T. N. Kornienko

State Pedagogical University of Chernihiv, Chernihiv, Ukraine, fedun_a@mail.ru

Мінливість розмірів і форми яєць птахів може бути показником впливу на популяцію певних екологічних факторів, що діють у межах середовища існуваня у період гніздування (Венгеров, 2001). Для оцінки стану екосистем різного типу обрано один із найчисельніших видів, що заселяють територію промислових водойм – мартина звичайного (Larus ridibundus Linnaeus, 1766) (Дубровский, Титар 2006; Шокало, 1989). Дослідження колоній проводили потягом 2004–2007 років на території очисних споруд м. Чернігів. Характерною особливістю гніздування мартина звичайного на території очисних споруд є непостійність розміщення колоній, пов’язана з проведенням господарських робіт на території біоставків і мулонакопичувачів.

Метричні показники яєць знімали за допомогою штангенциркуля з точністю до 0,1 мм. Ми оцінювали характер поселень, динаміку кількісних показників яєць (лінійні розміри, об’єм, індекс подовженості). Розрахунки об’єму яєць та індексу подовженості проводили за загальновизнаними методиками. Динаміка ооморфологічних показників мартина звичайного на очисних спорудах свідчить про зміну умов гніздування птахів по роках (табл.).

Таблиця. Морфологічна характеристика яєць мартина звичайного
на очисних спорудах м. Чернігів

Показники 2005 року помітно відрізняються від 2004 і 2007 років, які у свою чергу мають високу подібність між собою. Це виражено у зменшенні середніх величин довжини, ширини та об’єму яєць. 2005 рік також характеризується найменшою кількістю повних кладок (43 %). У той же час у 2004 та 2007 роках зафіксовано відповідно 81 та 62 % повних кладок. У 2005 році відмічено найвищий показник коефіцієнта варіації для довжини, ширини та об’єму. Відмічені зміни метричних показників можна пов’язати з проведенням господарських робіт на території біоставків поблизу місця розташування колонії, що викликало відповідно нестійкий гідрологічний режим і режим кормодобування.

Позитивна кореляція між довжиною, шириною та об’ємом яєць, а також між довжиною та індексом подовженості спостерігається протягом усіх трьох років спостережень. Але кожний окремий рік має свої особливості. Для 2005 року характерна найбільша кількість кореляцій, високі показники якої (r > 0,65) характерні для довжини та ширини, довжини та об’єму, ширини та об’єму, довжини та індексу подовженості. У 2004 році кореляції відмічені між довжиною та індексом подовженості, шириною та об’ємом. У 2007 році корелювали довжина та об’єм, довжина та індекс подовженості, ширина та об’єм. Проведена статистична обробка свідчить про достовірність отриманих показників.

Таким чином, ооморфологічні показники знаходяться під значним впливом умов навколишнього середовища, важливим елементом яких є стабільність місць гніздування та відсутність антропогенного тиску у гніздовий період. Відсутність таких призводить до збільшення коефіцієнту варіації ооморфологічних показників яєць, зменшення кількості повних кладок і зменшення середніх значень метричних параметрів на території очисних споруд.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 449-450.

УДК 598.2:504.05

О. І. Станкевич

Закарпатська філія Київського славістичного університету,
Ужгород, Україна, ostankiewicz@yahoo.de

CITY AS A DETERMINANT OF URBANIZED BIRD COMMUNITIES

O. Stankiewicz

Transcarpathian Branch of Kyiv Slavistic University, Uzhgorod, Ukraine, ostankiewicz@yahoo.de

Специфічність міських умов спричинює певні особливості структури угруповань птахів, а також послаблює їхню стійкість і стабільність. Однак інтенсифікація процесів урбанізації та синурбізації птахів свідчать про те, що місто може бути сприятливим середовищем для перебування багатьох видів. Для аналізу цієї ситуації ми обрали по 7 заздалегідь відомих позитивних і негативних факторів урбанізованого середовища (таблиця) для того, щоб визначити їхній вплив на можливості існування птахів у місті.

Таблиця. Фактори урбанізованого середовища

Впливи обраних нами факторів міського середовища зумовлюють його певну якість, яка визначає можливості перебування у місті птахів.

Сприятливими умовами для існування птахів у населених пунктах вважаються достатня кількість кормів та місць для гніздівель, можливість успішного розмноження та відносна безпека. Дана публікація аналізує впливи на ці умови обраних нами факторів на прикладі міста Ужгород (для кожної групи по два варіанта):

1) втрата можливостей загніздитися – поява нових можливостей загніздитися;

2) зменшення кормових можливостей – збільшення кормових можливостей;

3) зменшення репродуктивного циклу – збільшення репродуктивного циклу;

4) збільшення смертності птахів – зменшення смертності птахів.

Певні конкретні умови можуть бути спричинені дією одразу декількох факторів. Наприклад, міський ландшафт може розглядатись як цілком комфортне місце для перебування багатьох видів птахів. Не останню роль у цій комфортності відіграє надмірна кількість кормів (трофічний фактор у розмноженні організмів відіграє чи не найважливішу роль) на типових антропогенних ділянках урбанізованого середовища – міських сміттє­звалищах, елеваторах, млинах, сміттєвих контейнерах тощо. Довкола цих штучно створених трофічних майданчиків зосереджуються птахи та звірі міста й околиць. Елеватори та млини приваблюють до себе всеїдних і зерноїдних тварин – голубів, горлиць, горобців, воронових і гризунів. На звалищах і смітниках годуються, окрім названих тварин, шпаки, а також домашні коти та собаки. Між цими тваринами, у свою чергу, утворюються своєрідні трофічні зв’язки, переважно за типом «хижак-жертва».

Зменшення тиску природних хижаків, наявність цілорічних кормів та нових гніздово-репродуктивних можливостей (в основному для скельних видів птахів та гризунів) у вигляді забудов, послаблення дії природного добору, зумовлюють надмірних ріст чисельності багатьох видів птахів і звірів. Все це створює особливо сприятливі умови для відносно легкого полювання іншим мешканцям міста – денним хижим птахам, совам, деяким вороновим, кунячим, кішкам і собакам. У такий спосіб у місті формується своєрідний комплекс тварин (функціональна група), який об’єднується специфічними трофічними зв’язками.

Суттєву роль у підгодівлі для фітофагів, особливо взимку, відіграють екзотичні насадження міст (їх в Ужгороді близько 80 %). Серед екзотичних насаджень міських алей, скверів і парків, як правило, переважають плодоносні та насіннєносні види. Вони приваблюють до себе численні зграї в’юркових (від 350 до 500 особин).

Штучні та природні водойми міста дають притулок багатьом водолюбним видам під час гніздування, взимку і, особливо, у період міграцій. Так, на штучних озерах і на річці у м. Ужгород під час прольотів щороку створюються групи птахів, представлених різними видами чапель, качок, мартинів. Регулярно на Ужі або на ставках зимують чаплеві, качкові, мартинові, пастушкові.

Розвинена транспортна мережа міста, великі площі асфальтового покриття та високий рівень витоптуваності площ, покритих рослинністю, зменшують репродуктивні можливості наземногніздних видів. Це також негативно впливає на ґрунтову фауну – мешканців лісової підстилки, що призводить до збіднення кормової бази багатьох видів птахів, які живляться безхребетними. Що стосується впливу забрудненого повітря і води на життєздатність птахів у містах, то прямих наслідків дії цих факторів ми не спостерігали.

Отже, аналіз впливу обраних факторів середовища на можливості існування птахів у місті свідчить, що в цілому міські умови є більше позитивними, аніж негативними. При цьому існує певна вибірковість: у цілому для міста протягом усіх сезонів року за характером живлення за кількістю видів переважають ентомофаги, поліфаги та фітофаги (у міру зменшення), а за чисельністю особин – поліфаги, фітофаги, ентомофаги (до того ж чисельність фітофагів зростає взимку, а ентомофагів – влітку); за характером гніздування за кількістю видів перші три місця займають приземно-чагарникові види, кронники та дуплогніздники, а за чисельністю – види, що гніздяться на будовах, у дуплах і кронники; ядро міської фауни якісно і кількісно складають лісостепові види. За кількістю видів друге місце посідають лісові, третє – водно-болотні види, а за чисельністю – скельні та лісові.

Місто – повноцінний, штучно створений людиною ландшафт, специфічність якого може розцінюватись як сприятливий фактор для перебування багатьох еврібіонтних видів птахів. Сукупність абіотичних компонентів міського середовища зумовлює характерні особливості структурно-функціональної організації орнітокомпоненту урбоекосистеми. У міських умовах перевагу отримують поліфаги та фітофаги, лісостепові та скельні види, які набули корисних пристосувань до урбосередовища. Вони досягають великої чисельності, займаючи більшу частину гніздового простору міста та включаючись у різні трофічні ланцюги. Ці види відіграють головну роль у функціонуванні угруповань птахів та підтриманні їхньої структурно-функціональної стійкості. Для видів, пов’язаних із лісовим, степовим або водно-болотяним типами ландшафтів, для птахів, що гніздяться на землі та багатьох хижих птахів місто непривабливе. Значимість цих видів у функціонуванні орнітоугруповань міста значно менша, оскільки їхня чисельність невелика. Проте наявність парків, лісопарків, міських водойм, що можуть служити так званими «рефугіумами» для цих видів птахів створює додаткові можливості для розвитку міської екосистеми та збагачення його біорізноманіття.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 447-449.

УДК 598.2:504.05 (477.8)

М. А. Сеник

Львівський національний університет ім. Івана Франка, Львів, Україна, zoomus@franko.lviv.ua

HABITAT DISTRIBUTION OF ORNITHOFAUNA
IN MEADOW ECOSYSTEMS OF WESTERN UKRAINE

M. А. Senyk

I. Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine, zoomus@franko.lviv.ua

Орнітонаселення лучних екосистем у межах західних областей України відзначається видовим багатством і різноманіттям утворених комплексів. Формування лучних орнітокомплексів відбувається під впливом абіотичних і біотичних факторів середовища (геоморфологічні умови, зволоження, тип рослинного покриву) та антропогенних впливів (випасання, сінокошення, рекреація тощо). Велике значення у формуванні орнітокомплексів має біотопічна різнорідність умов кожної окремої екосистеми, пов’язана з вищенаведеними факторами середовища та різною інтенсивністю впливу антропогенних чинників.

Під час проведених досліджень у межах 100 лучних екосистем західних регіонів України з’ясували, що залежно від типу рослинного покриву, наявності певних природніх і штучних об’єктів на території досліджених ділянок, видовий склад і чисельність птахів можуть суттєво відрізнятися. Найчіткіше за видовим складом і чисельністю гніздових видів птахів відрізняються такі біотопи або комплекси біотопів: 1) комплекс лучної трав’яної рослинності; 2) комплекс навколоводної рослинності; 3) комплекс чагарникової рослинності; 4) лісо-лучні екотони; 5) штучні насадження лінійного типу (алеї дерев уздовж доріг); 6) ділянки без рослинного покриву; 7) еродовані береги, яри та схили; 8) споруди.

Комплекс лучної трав’яної рослинності – це лучні угруповання, що розвиваються у різних екологічних умовах: від ксерофітних до гігрофітних, але найчастіше це мезофітні лучні травостої, що формуються на місці зведених лісів, на осушених і підсихаючих болотах, середньовисоких елементах рельєфу заплав (Григора-Соломаха, 2005). Такі угруповання найчастіше використовуються людиною для випасання худоби та сінокосіння. Луки, що інтенсивно використовуються, можуть мати сильно видозмінений видовий склад рослинного покриву (у бік синантропізації). Видовий склад населення та чисельність видів даного комплексу біотопів може варіювати залежно від локальних умов, однак сюди відносяться переважно види-наземногніздники, які тісно пов’язані з лучною рослинністю біоценотичними зв’язками. У даному комплексі переважають: жайворонок польовий (Alauda arvensis Linnaeus, 1758), плиска жовта (Motacilla flava Linnaeus, 1758), чикалка лучна (Saxicola rubetra Linnaeus, 1758), щеврик лучний (Anthus pratensis Linnaeus, 1758), чайка (Vanellus vanellus Linnaeus, 1758). Ці та інші види мають найрозвиненішу систему захисних адаптацій і найкраще пристосовані до гніздування на землі. Для більшості видів характерне маскувальне забарвлення яєць, для плисок і щевриків – розташування гнізд під маскуючим дашком із сухої рослинності.

Комплекс навколоводної рослинності – це угруповання, що виникають навколо природних (річок, озер) і штучних водойм (меліоративні канали, водосховища, риборозплідні ставки), що безпосередньо межують із луками. Вони різні за своєю структурою, характеризуються гідрофільними видами рослин. Найчастіше це очеретяні масиви, рогозово-лепешнякові та крупно-осокові угруповання. Часто береги водойм заростають різними видами верб у комплексі з трав’яною рослинністю. У таких біотопах найчастіше трапляються види, що прикріплюють свої гнізда до стебел очерету (очеретянки ставкова (Acrocephalus scirpactus Hermann, 1804) та велика (A. arundinaceus Linnaeus, 1758)) чи розміщують їх на осокових купинах (вівсянка очеретяна (Emberiza schoeniclus Linnaeus, 1758), очеретянка лучна (Acrocephalus schoenobaenus Linnaeus, 1758)) або наносах водної рослинності (погонич малий (Porzana parva Scopoli, 1769) і звичайний (P. porzana Linnaeus, 1766)). Доволі щільні невисокі верболози по берегах приваблюють деяких наземногніздників: вівчарика-ковалика (Phylloscopus collybita Vieillot, 1817) і весняного вівчарика (Ph. trochilus Linnaeus, 1758), соловейка східного (Luscinia luscinia Linnaeus, 1758). Середньовисокі верби поблизу води – гніздова стація ремеза (Remiz pendulinus Linnaeus, 1758).

Чагарниковий комплекс складають різні види чагарників і невисоких дерев, що ростуть безпосередньо на луці (верби (Salix spp.), глід (Crataegus spp.), шипшина собача (Roza canina L.), свидина кров’яна (Соrnus sanguinea L)), схилах і різноманітних підвищеннях (дамбах, горбках – ожина сиза (Rubus сaesius L.). На півдні дослідженої території серед остепнених лук ростуть також маслинка (Elaeagnus angustifolia L.) і терен (Prunus spinosa L.), а в Карпатському високогі’ї – гірськососнові та яловечникові угруповання (Mughetum myrtillosum, Mughetum calamagrostidosum, Juniperetum hylocomioso-murtillosum) (Малиновський, 1980).

Найхарактерніші види даного комплексу – коноплянка (Acanthis cannabina Linnaeus, 1758) та кропив’янка сіра (Sylvia communis Latham, 1787). Саме ці види, серед інших чагарникових птахів, можуть розташовувати свої гнізда на дуже малій висоті над землею. У деяких випадках вони використовують для розміщення гнізда не тільки низькі чагарники, а й трав’яні рослини з міцними стеблами. На невисоких і негустих чагарниках гніздо, найчастіше розташовується по центру, у розгалудженні гілок. У вищих і густіших чагарниках – по краю куща, де воно часто добре маскується травою та виткими рослинами (хміль (Humulus lupulus L.), підмаренник чіпкий (Galium aparine L.)). Поодинокі кущі та дерева на луці часто заселяють сорокопуд терновий (Lanius collurio Linnaeus, 1758) та сорока (Pica pica Linnaeus, 1758).

Лісо-лучні екотони – це перехідні системи зі специфічними особливостям едафотопу та кліматопу, які завдяки гетерогенності екологічних чинників представляють собою надзвичайно різноманітні за видовим складом біотичні комплекси (Царик, 2003). Багатоярусна структура екотону, сформована зовнішньою смугою лісу, чагарниками та ділянками травостою різної щільності та висоти, приваблює як типово лісових птахів, так і лучних, а також тих, гніздування яких пов’язане з наявністю елементів обох комплексів, зокрема щеврика лісового (Anthustrivialis Linnaeus, 1758), вівсянки звичайної (Emberizacitrinella Linnaeus, 1758), кропив’янки чорноголової (Sylviaatricapilla Linnaeus, 1758) та інших.

Штучні лінійні насадження відіграють роль буферної зони між автошляхами та луками. Сформовані переважно високостовбурними видами дерев (найчастіше тополями – Populusnigra L., P. alba L.), вони є оптимальним гніздовим біотопом для багатьох птахів, які використовують луки, зокрема пасовища, як головні кормові території (боривітер (Falcotinnunculus Linnaeus, 1758), грак (Corvusfrugilegus Linnaeus, 1758), шпак (Sturnusvulgaris Linnaeus, 1758)), щиглик (Cardueliscarduelis Linnaeus, 1758), зеленяк (Chlorischloris Linnaeus, 1758)).

Оголені ділянки ґрунту утворюються в місцях збоїв на пасовищах, особливо на берегах водойм, де проходить інтенсивний випас худоби, та внаслідок діяльності людини (вибирання торфу тощо). Тут може оселитися пісочник малий (Charadrius dubius Scopoli, 1786), чайка.

Еродовані елементи рельєфу виникають унаслідок діяльності річок. Іноді вони формуються під дією опадів на схилах. Кар’єри – штучні утворення, які нагадують ерозійні елементи рельєфу. Перелічені біотопи використовуються птахами-норниками, птахами, які гніздяться в земляних нішах і заглибленнях, не риючи нір, а також видами, що обирають для гніздування вже готові нори. До першої групи видів можна віднести берегову ластівку (Riparia riparia Linnaeus, 1758) та бджолоїдку (Merops apiaster Linnaeus, 1758), яка останніми роками все частіше гніздиться на Заході України. До другого – плиску білу (Motacilla alba Linnaeus, 1758), кам’янку звичайну (Oenanthe oenanthe Linnaeus, 1758), посмітюху (Galerida cristata). У Карпатах еродовані береги річок найчастіше використовують плиски біла та гірська (Motacilla cinerea Tunstall, 1771), а кам’янисті розсипи на високогір’ї – тинівка альпійська (Prunella collaris Scopoli, 1769). Третю групу можуть складати деякі види другої групи (наприклад кам’янка), до яких приєднується горобець польовий (Passer montanus Linnaeus, 1758).

Кам’яні споруди створені людиною та розташовані на межі чи посеред луки – оптимальна гніздові стації для плиски білої, горихвістки чорної (Phoenicurus ochruros S. G. Gmelin 1774), кам’янки звичайної. Сільськогосподарські будівлі різного типу – для ластівок сільської (Hirundo rustica Linnaeus, 1758) та міської (Delichon urbica Linnaeus, 1758). Високі металеві та бетонні споруди (вишки та стовпи ЛЕП, водонапірні вежі тощо) обирають для гніздування боривітер, галка (Corvus monedula Linnaeus, 1758), крук (Corvus corax Linnaeus, 1758).

Аналізуючи результати досліджень, можемо сказати, що до складу лучних екосистем входить велике різноманіття біотопів, які відрізняються за походженням (природним чи антропогенним), якістю та структурою (тип рослинного покриву, ярусність, мозаїчність угруповань тощо). Однак орнітонаселення кожного комплексу важко розглядати відділяючи його від інших комплексів, оскільки часто саме оточення гніздового біотопу визначає наявність виду. Наприклад, птахи, які гніздяться в одному біотопі можуть видобувати корм чи знаходити матеріал для гнізда в іншому. У цілому, з підвищенням біотопічної різноманітності екосистеми видове багатство її орнітонаселення зростає.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 445-447.

УДК 574.4:598.2:582.772.2

О. Л. Пономаренко

Дніпропетровський національний університет,
Дніпропетровськ, Україна, ponomar@mail.dsu.dp.ua

BIRDS AS AN ELEMENT
OF MAPLE (ACER CAMPESTRE) INDIVIDUAL CONSORTIA

O. L. Ponomarenko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, ponomar@mail.dsu.dp.ua

Лісові екосистеми, особливо у степовій зоні України, мають високий рівень мозаїчності та багатства біогеоценозів. Одним з основних факторів, що визначають це багатство є різноманіття індивідуальних консорцій у складі цих біогеоценозів. Птахи є одним з активних елементів цих консорцій і на їх прикладі можна досліджувати основні особливості формування індивідуальних консорцій деревних порід. Вищенаведене підкреслює необхідність проведення досліджень у цьому напрямку. Клен польовий – щільнокронна порода, його розвиток має невисокі темпи. Він є породою другого ярусу. За даними дослідників ця порода дуже тіньовитривала, тому у степових лісах клен польовий є наймасовішою породою підліску. Вид представлений у дібровах Присамар’я деревними та чагарниковими формами. Завдяки своїй великій кількості у нижньому ярусі липово-ясеневої діброви клен польовий утворює цілі чагарникові зарості, які займають значну площу та утворюють досить специфічну мікростацію перебування птахів.

Матеріал цієї роботи зібрано протягом 1998–2005 рр. на екологічному профілі Присамарського міжнародного біосферного стаціонару ім. О. Л. Бельгарда у свіжих липово-ясеневих дібровах із зірочником. Як основний методичний прийом для вивчення консортивних зв’язків птахів використане хронометрування денного бюджету часу (DTB) птахів. Усього досліджувалися консортивні зв’язки птахів у 214 індивідуальних консорціях клена польового трьох вікових станів (віргінільного – v, молодого генеративного – g₁, зрілого та старого генеративного – g₂–g₃). Клен польовий – недовгоживуча порода, що відповідним чином впливає на формування консортивних зв’язків птахів із цією породою.

Консортивне угруповання птахів віргінільного клена не має великої кількості видів. Усього зафіксовано три види консортів. За цим показником дане угруповання мало відрізняється від інших деревних порід. Трофічна складова консорції віргінільного клена нараховує два види птахів: вівчарик жовтобровий (Phylloscopus sibilatrix Bechstein, 1793) і зяблик (Fringilla coelebs Linnaeus, 1758). Домінантом за бюджетом часу та облігатним консортом є перший вид.

Консортивне угруповання молодого генеративного клена польового значно відрізняється від попереднього варіанта консорції, виходить на якісно новий рівень розвитку. Усього у складі консорції зафіксовано 10 видів птахів. Бюджет маси зростає порівняно з віргінільним кленом у чотири рази. Трофічна складова консортивного орнітоугруповання клена у віці g₁ представлена зв’язками восьми видів консортів. Домінантом серед трофоконсортів є блакитна синиця (Parus caeruleus Linnaeus, 1758), субдомінантами – вільшанка (Erithacus rubecula Linnaeus, 1758), вівчарик-ковалик (Phylloscopus collybita Vieillot, 1817), жовтобровий вівчарик. Усі ці види, крім вівчарика-ковалика, є характерними мешканцями нижнього та середнього ярусу липово-ясеневих дібров.

Консортивне угруповання зрілого та старого генеративного клена за деякими показниками поступається попередньому варіанту консорції. Усього в консортивному угрупованні птахів клена g₂–g₃ зафіксовано 9 видів птахів. Загальний бюджет часу на один екземпляр автотрофа незначним чином переважає такий молодого генеративного клена. Бюджет маси трофічних зв’язків перевищує такий у клена g₁ усього лише в 1,8 раза. Таким чином, молодий генеративний клен грає значнішу роль у формуванні середовища, ніж зрілий та старий генеративний. На основі цього можна зробити висновок, що завдяки порівняно невеликій тривалості життя ця порода реалізує свій потенціал, як ядро консорції, у віці g₁. Трофічна складова консорції зрілого та старого генеративного клена характеризується участю 8 видів птахів. Домінантом серед трофоконсортів є повзик (Sitta europaea Linnaeus, 1758), субдомінантами – велика синиця (Parus major Linnaeus, 1758) та зяблик. Топічна складова консортивного угруповання птахів характеризується участю лише 4 видів.

Таким чином консорція клена польового протягом його онтогенезу сягає максимального розвитку на молодій генеративній стадії, на відміну, наприклад, від дуба звичайного. При цьому у пік свого онтогенезу клен виконує роль досить активного середовищеутворювача для птахів нижнього та середнього ярусу, типових представників орнітофауни липово-ясеневої діброви. У цьому випадку клен відіграє роль своєрідної бази для корінного орнітонаселення липово-ясеневої діброви. Особливості онтогенезу клена польового (висока насіннева продуктивність, порівняно мала тривалість життєвого циклу) призводять до того, що птахи досить рано формують систему консортивних зв’язків із кленом польовим.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 444-445.

УДК 598.2

Н. М. Оловянникова

Заповедник «Байкал-Ленский», Иркутск, Российская Федерация, olegberlov@narod.ru

SUMMER ORNIS OF BAIKAL HIGH MOUNTAIN RIDGE

N. M. Olovyannikova

State Nature Reserve «Bairalo-Lenskiy», Irkutsk, Russia, olegberlov@narod.ru

Сбор материала проводили на территории Байкало-Ленского заповедника. В июле 2006 г. на территории заповедника впервые обследовано высокогорье Байкальского хребта (западный макросклон) в районе верховьев р. Правой Киренги. Местность здесь горно-таежная, труднодоступная. Преобладающие абсолютные высоты гор 1100–1700 м. Гребни Байкальского хребта, обращенные на восток во многих местах представлены острыми скалистыми вершинами, а западные склоны хребта, наоборот, спускаются плавными широкими уступами. С высоты 1000–1200 м горы безлесны. В горах существует выраженная вертикальная зональность, присутствуют в основном три пояса: лесной, подгольцовый, гольцовый. Нашими исследованиями охвачены частично гольцы, подгольцовый пояс, верхняя часть лесного пояса и долина р. Правая Киренга с ее многочисленными притоками в пределах горно-лесного пояса. Суммарная длинна маршрутов составила более 150 км. Полученные данные существенно расширяют представление о современном состоянии орнитофауны Байкальского хребта.

Верхнюю часть хребта (выше 1500–1600 м) занимает гольцовый пояс. Гольцовый пояс в районе исследований, представлен очень слабо, распространен фрагментарно по наиболее высоким вершинам хребта. В растительном покрове гольцов преобладают сухие лишайниковые тундры, а на самом верху – щебнистые и каменистые.

На участках горных тундр в гнездовой период отмечено всего пять видов птиц: белая куропатка (Lagopus lagopus L.), тундряная куропатка (Lagopus mutus L.), горный конек (Antus spinoletta L.), рогатый жаворонок (Eremophila alpestris L.), альпийская завирушка (Prunella collaris Scop.). Кроме этого в солнечные дни можно наблюдать хищников (беркута (Aquila chrysaetus L.), тетеревятника (Accipiter gentiles L.) и перепелятника (A. nisus L.)), которые парили над тундрой в восходящих потоках воздуха.

На высотах 1200–1500 м располагается подгольцовый пояс. Большую часть территории этого пояса занимают заросли кедрового стланика, образующие несколько растительных ассоциаций: мертвопокровную, лишайниковую, зеленомощную и др. По площади преобладают кедровостланники лишайниковые и моховолишайниковые, приуроченные преимущественно к относительно пологим склонам. Второе место среди подгольцовых кустарников занимает березка Миттендорфа. Ее сообщества с лишайниковым покровом формируются в долинах, седловинах и на пологих склонах; реже встречаются ассоциации с травяным покровом около ручьев. В верхней части подгольцового пояса, на границе тундры и пустоши, встречаются заросли золотистого рододендрона и круглолистной березки. Много каменных россыпей – курумов. Горно-луговая растительность представлена очень слабо. Небольшие альпийско-субальпийские лужайки расположены вдоль ручьев в днищах каров и цирков, где с подветренной стороны образуются медленно тающие забои снега.

В подгольцовье маршрутами охвачены почти все характерные для этого пояса биотопы, всего здесь зарегистрировано 29 видов птиц из них гнездятся: горный конек, белая и тундряная куропатка, рогатый жаворонок, краснобрюхая горихвостка (Phoenicurus erythrogaster Guld.), альпийская завирушка, сибирская завирушка (Prunella motanella Pall.), обыкновенная чечевица (Carpodacus erythrinus Pall.), соловей красношейка (Luscinia calliope L.), обыкновенная кукушка (Cuculus canorus L.), таловка (Phylloscopus borealis Blas.), бурая пеночка (Ph. fuscatus Pall.), горная трясогузка (Motacilla cinerea Tunsst.), белая трясогузка (M. alba L.), полярная овсянка (Emberiza pallasi Cab.), варакушка (Luscinia svecica L.), щур (Penicola enucleator L.), беркут. Кроме этого были отмечены обыкновенный (Loxia curvirostra L.) и белокрылый клесты (L. leucoptera Gm.), кедровка (Nucifraga caryocatactes L.), свиристель (Bombycilla garrulous L.), краснозобый дрозд (Turdus ruficollis Pall.), горлица (Streptopelia orientalis Lath.), поползнь (Sitta europaea L.), ворон (Corvus corax L.); из хищных птиц – тетеревятник, перепелятник, канюк (Buteo buteo L.).

Лесной пояс западного макросклона занимает высоты ниже 1200–1300 м. Верхняя часть лесного пояса (горно-лесной), где выпадает 1100–1300 мм осадков, на горных склонах представлена кедрово-пихтовыми лесами и почти чистыми кедровниками. В долинах рек и ручьев формируются ленточные ельники с примесью кедра, пихты и др. Кедрово-пихтовые леса, западного макросклона в основном с чернично-баданово-зеленомошным покровом, занимающим здесь склоны всех экспозиций и моренные отложения на днищах троговых долин. Сомкнутость крон от 0,4 до 0,8. В верхних частях склонов преобладает пихта, а в нижних – кедр. На пониженных участках, тяготеющих к ключам, развиваются кедрово-пихтовые, пихтово-кедровые и пихтово-елово-кедровые леса с разнотравным и крупнотравным покровом. Сомкнутость крон 0,6–0,8. Подрост редкий (из кедра, ели и пихты). Подлесок редкий (из кустов черной и красной смородины, жимолости, рябины).

В горно-лесном поясе обследованы наиболее характерные темнохвойные леса. На гнездовье здесь отмечено 33 вида птиц: обыкновенная кукушка, глухая кукушка (Cuculus saturatus (Blyh.), пятнистый конек (Antus hodgsoni Rich.), горлица, щур, сибирская горихвостка (Phoenicurus auroreus Pall.), кедровка, синий соловей (Luscinia cyane Pall.), свиристель, обыкновенный и белокрылый клесты, краснозобый дрозд, поползень, буроголовая гаичка (Parus montanus Bald.), чиж (Spinus spinus L.), корольковая пеночка (Phylloscopus hroregulus (Pall.)), зеленая пеночка (Ph. trochiloides Sund.), длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus L.), московка (Parus ater L.), малая мухоловка (Fiscedula parva Bechst.), вьюрок (Fringilla montifringilla L.), желтоголовый королек (Regulus regulus Regulus), серый снегирь (Pyrrhula cineracea Cab.), кукша (Perisoreus infaustus L.), ворон, пестрый дятел (Dendrocopus major L.), трехпалый дятел (Picoides tridactylus L.), желна (Driocopus martius L.), беркут, тетеревятник, перепелятник, канюк.

По ключам и в поймах небольших рек, впадающих в Правую Киренгу, и в пойме Правой Киренги обычны заросли ивы и ерника в комплексе с крупнотравными лугами с редко стоящими елями, на террасах по буграм встречаются пустошные луга, местами вплотную к берегу подступает темнохвойный лес. В пойменных биотопах отмечено 28 видов птиц, из них гнездятся перевозчик (Actitis hypoleucos L.), оляпка (Cinclus cinclus L.), белая и горная трясогузки, обыкновенная чечевица, бурая пеночка, полярная овсянка, краснозобый дрозд, чиж, малая мухоловка, пятнистый конек, сибирская горихвостка, свиристель, трехпалый дятел, поползень, буроголовая гаичка, кроме этого были встречены кукушки обыкновенная и глухая, корольковая пеночка, длиннохвостая синица, юрок, кукша, московка, тетеревятник, канюк, ворон, кедровка, горлица.

Таким образом, в пределах обследованной территории, удалось установить, что летняя авифауна включает не менее 47 видов птиц, а ярко выраженный высокогорный характер ландшафта определяет пространственную структуру орнитонаселения.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 442-443.

УДК 598.243.8:591.5

О. А. Назарчук, А. Н. Кусенков

Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины,
Гомель, Беларусь, nazarchuk_olga@tut.by

DENSITY VARIABILITY OF CHLIDONIAS LEUCOPTERUS
EGGS PIGMENTATION IN THE SOUTHEAST OF BELARUS

O. A. Nazarchuk, A. N. Kusenkov

F. Skorina Gomel State University, Gomel, Belarus, nazarchuk_olga@tut.by

Загрязнение территории радионуклидами, а также химическое загрязнение привело к трансформации комплексов живых организмов наземных экосистем, ослаблению иммунитета и выраженным микроэволюционным изменениям. Современные физико-химические методы не всегда позволяют оценить комплексное влияние физических и химических факторов на живые организмы и не дают полной картины экологической ситуации в конкретной местности. В силу этого особенно актуальным является проведение биоиндикационных исследований на основе оценки состояния компонентов среды.

Актуальность настоящей работы заключается в том, что внутрикладковую изменчивость плотности пигментации яиц модельных видов птиц можно использовать в биоиндикационных исследованиях. Данный тип изменчивости яиц является одним из показателей, отражающим морфофизиологическое состояние отдельной особи и, как следствие, популяции в целом.

Для выполнения работы применялась методика, предложенная Р. Мяндом (1988), которая предусматривает фотографирование яиц и последующий анализ фотоснимков. Для оценки внутрикладковой изменчивости использованы формулы, предложенные П. Д. Венгеровым (1991). Для анализа брались средние значения внутрикладковой изменчивости плотности пигментации яиц Chlidonias leucopterus (Temmink, 1815). В качестве модельных на юго-востоке Беларуси были выделены три местообитания с различной степенью антропогенной освоенности.

– Слабоизмененное местообитание. Ввиду труднодоступности данное поселение испытывает минимальное беспокойство со стороны человека. Степень радиоактивного загрязнения земель (по ¹³⁷Cs) не превышает 1 Ku/км².

– Измененное местообитание. Территории, примыкающие к поселению данного типа, характеризуется умеренной сельскохозяйственной освоенностью, небольшим фактором беспокойства. Радиоактивное загрязнение земель, примыкающих к местообитанию не превышает (по ¹³⁷Cs) 2,5 Кu/км².

– Сильноизмененное местообитание. Местообитание данного типа характеризуется повышенной степенью сельскохозяйственной освоенности, повышенным химическим загрязнением территорий и повышенным фактором беспокойства. Степень радиоактивного загрязнения земель, примыкающих к поселению (по ¹³⁷Cs) в некоторых районах составляет 15 Ku/км² и выше.

За исследуемый период описано 325 яиц и изучено 116 кладок Ch. leucopterus. Исследования показали, что внутрикладковая изменчивость плотности пигментации яиц Ch. leucopterus в обсуждаемых местообитаниях подвержена значительным колебаниям. Внутрикладковая плотность пигментации яиц измененного и сильноизмененного местообитаний имеет сходный характер проявления, уменьшаясь в направлении инфундибулярной зоны. Для слабоизмененного местообитания Ch. leucopterus наибольшая внутрикладковая плотность пигментации характерна для экваториальной зоны (24,6), несколько меньше она в клоакальной зоне (23,3) и минимальная плотность пигментации отмечена для инфундибулярной (15,5) зоны яиц (табл. 1).

Таблица 1. Внутрикладковая изменчивость плотности пигментации яиц Ch. leucopterus
слабоизмененного, измененного и сильноизмененного местообитания юго-востока Беларуси

Существуют достоверные отличия в распределении внутрикладковой плотности пигментации яиц между обсуждаемыми местообитаниями Ch. leucopterus. Анализируя степень изменчивости внутрикладковой плотности пигментации яиц белокрылой крачки, отметим, что в обсуждаемых местообитаниях по данному параметру наиболее вариабельна инфундибулярная зона яиц. На это указывает величина среднего квадратического отклонения (σ), которая увеличивается от слабоизмененного (9,28) к измененному (11,48) местообитанию, а затем снова резко уменьшается в направлении сильноизмененного (5,92) местообитания Ch. leucopterus. Плотность пигментации в инфундибулярной зоне является параметром, характеризующим нормальность и оптимальность пигментации яиц. Наименьшая величина среднего квадратического отклонения, отражающего степень изменчивости (σ) для данной зоны свидетельствует о большей эволюционной закрепленности данного параметра яиц. Величина изменчивости (σ) плотности пигментации в клоакальной и экваториальной зоне яиц Ch. leucopterus обсуждаемых местообитаний колеблется в более узких пределах, хотя остается достаточно высокой. Так степень изменчивости в клоакальной зоне яиц изучаемого вида увеличивается от слабоизмененного (10,51) к измененному (11,95) местообитанию, а затем несколько уменьшается к сильноизмененному (11,29) местообитанию Ch. leucopterus. Величина изменчивости в экваториальной зоне яиц уменьшается в направлении сильноизмененного местообитания, составляя соответственно 11,45, 10,99 и 10,22. Изменчивость размаха распределения частот и области оптимальной внутрикладковой пигментации яиц Ch. leucopterus проявляется по-разному как для обсуждаемых местообитаний, так и для описываемых зон яйца (табл. 2).

Таблица 2. Изменчивость размаха распределения частот и интерквартильной широты
плотности пигментации яиц Ch. leucopterus внутри кладки

Примечание: R – размах распределения частот плотности пигментации яиц; QR – интерквартильная широта плотности пигментации яиц белокрылой крачки.

Наименьшие показатели размаха распределения частот и степени внутрикладковой изменчивости плотности пигментации яиц Ch. leucopterus сильноизмененного местообитания обусловлены более узкой нормой реакции и большей эволюционной закрепленностью. Уменьшение интерквартильной широты данного параметра яиц свидетельствует о сужении области оптимального проявления пигментации. Анализируя полученные результаты можно отметить, что для рассматриваемых зон яиц Ch. leucopterus сильноизмененного местообитания наблюдается ужесточение стабилизирующего отбора, действие которого направлено на уменьшение внутрикладковой плотности пигментации яиц Ch. leucopterus.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 440-441.

УДК 598.252:591.53 (477.85)

Л. І. Мелещук, Л. М. Хлус, І. В. Скільський

Чернівецький національний університет, Чернівці, Україна, mel-lyuda@rambler.ru

FEEDING SPECTRUM OF THE MALLARD
IN THE PRUT-DNIESTER INTERFLUVE (UKRAINE)

L. І. Meleshchuk, L. N. Khlus, I. V. Skilsky

Chernivtsi National University, Chernivtsi, Ukraine, mel-lyuda@rambler.ru

Серед водоплавних птахів у багатьох регіонах рівнинної частини України крижень (Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758) є переважаючим видом. Незважаючи на зазначену обставину, чимало аспектів екології цієї качки залишаються вивченими ще явно недостатньо, у тому числі і трофічні зв’язки. З’ясування особливостей живлення крижня у сезонному аспекті проведене нами в рівнинній частині Чернівецької області. З цією метою проаналізований вміст шлунків 23 птахів, здобутих у другій половині ХХ ст. протягом літньо-осіннього періоду. За надання оригінальних матеріалів автори висловлюють щиру подяку зараз покійному к. б. н. О. М. Клітіну. У раціоні птахів переважають вегетативні частини, насіння та плоди водних рослин, насамперед різноманітних рдесників, які достатньо широко розповсюджені на озерах і ставках (табл. 1).

Таблиця 1. Трофічні зв’язки крижня у Прут-Дністровському межиріччі України

Примітка: кількість екземплярів/кількість шлунків; н – насіння, п – плоди, л – личинки безхребетних тварин.

Наприкінці літа певну роль у раціоні крижня відіграють тварини стагнофільного комплексу (у першу чергу молюски та комахи). Надзвичайно рідко птахи можуть поїдати невеликих хребетних тварин (у більшості випадків молодих особин). У живленні крижня можна виділити два періоди. Вірогідно навесні, у першій половині – середині літа та восени (узимку) птахи живляться переважно рослинною їжею. У середині літа важливим доповненням раціону стають дрібні ракоподібні, молюски, імаго та личинки комах тощо.

Нам видалося цікавим порівняти спектри живлення крижнів із Прут-Дністровського межиріччя та інших територій України (табл. 2). У межах інших регіонів України трофічні зв’язки крижня (насамперед, з об’єктами живлення тваринного походження) різноманітніші. Це пов’язано з набагато більшою кількістю обстежених шлунків. Хоча, незважаючи на зазначену обставину, частка рослинних кормів (вони складають основу раціону) у порівнюваних вибірках майже однакова. У Прут-Дністровському межиріччі у живленні птахів не виявлені малощетинкових червів, п’явок, павукоподібних і двостулкових молюсків, наявних у інших регіонах держави.

Таблиця 2. Спектри живлення крижня в Україні (літньо-осінній аспект)

Примітка: * вираховували за формулами Жаккара.

Загалом подібність обох вибірок за якісним складом невисока, а кількісно – взагалі мізерна. Такі результати ми пояснюємо істотною різницею в об’ємі наявних даних, частковому неспівпаданні строків збирання матеріалів і наявності регіональних особливостей поширення, насамперед, безхребетних тварин.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 438-439.

7/1

УДК 598.2:504.38

И. А. Кривицкий

Харьковский национальный университет, Харьков, Украина

BIRD AREAL FLUCTUATION
OR SYMPTOMS OF GLOBAL CLIMATE CHANGES?

I. A. Krivitsky

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine

Реальность глобальных изменений климата привлекает внимание не только климатологов, экологов, но и широких кругов общественности, органов власти. Проблема представляется немаловажной, при том, что знания о воздействии этого фактора на природу и возможные адаптации экосистем к глобальным изменениям среды, в основном предположительны и не достаточны. Официальная наука, высказывая разные точки зрения на причины современного потепления и последствия климатической катастрофы на планете, в качестве главной выделяет неупорядоченную деятельность энергетической сферы и практику использования природных ресурсов. Существует альтернативное мнение, что вклад антропогенной составляющей не столь велик, и дело в природных климатических циклах, на смене стадий которых сейчас находится Земля (Капица, 2001; Кондратьев, 2000). В этом контексте и рассматриваются трансформации в биосфере (животном мире в частности). Региональные изменения ареалов, пульсация численности, противоречат бытующей установке о непременной связи явлений с деятельностью человека (Кириков, 1958, 1960, 1966, 1983; Динесман, 1959, 1977; Кривенко, 1991; Белик, 2001; Бианки, 2001; Москвитин, 2001 и др.).

Периодически в истории Земли происходили климатические изменения, влиявшие на органический мир, от эпох высоких температур до похолоданий и обширных оледенений. За 400 тыс. лет климат циклически менялся многократно. Согласно концепции многовековой изменчивости климата, современное потепление, начавшееся со второй половины XIX в. и активизировавшееся с середины 1970-х годов, закономерно сменится последующим похолоданием, как это уже бывало на Земле в прошлом (Будыко, 1977, 1982; Котляков, 2005; Шнитников, 1957). Вековые смены распространенных в Евразии температурных циклов влияют на ход природных явлений, в том числе на уровень водоемов, на экологических условий для флоры и фауны. То есть, физические факторы – климатические флуктуации, определяют чувствительность к изменчивости обеспечения энергетического гомеостаза популяций, подвижность границ ареалов, жизненную активность животных.

Динамичное состояние авифауны Северо-востока Украины в целом не может быть объяснено причинами биотического и антропогенного характера. Факты свидетельствуют о заметных изменениях ареалов популяций в течение столетия. При общем изменении экологической обстановки и деградации мест обитания, отмечаются дигрессивные явления в отношении тех или иных птиц, не вписывающиеся в общепонятные категории лимитирующих факторов. Фауна птиц времен середины прошлого столетия отражает отсутствие в регионе ряда видов, современное исчезновение которых не связано с антропогенным воздействием. Понятны причины исчезновения балобана (Falco cherrug), сокращения численности орла-могильника (Aquilla heliaca), осоеда (Pernis apivorus), большого подорлика (Aquilla clanga), карлика (Hieraaetus pennatus), массового еще в начале ХХ века черного коршуна (Milvus migrans). Но зрительно мало изменившаяся «биологическая емкость среды» (по Н. Ф. Реймерсу) и фактически отсутствующий интерес человека к «бесполезным» птицам побуждает задумываться об истоках дигрессии целого ряда «незначимых» видов. Характерно, что в категорию исчезающих вошли некоторые виды, северная граница ареала которых на Харьковщине едва обозначалась. Двадцать лет обсуждаются причины исчезновении сизо­воронки (Coracias garrulus), в конце 1970-х годов обычной гнездящейся птицы, при том, что глобальное сокращение численности вида на Северо-Востоке Украины не может быть названо региональным явлением (Гулай, 2003; Кныш, 2006). Такова же картина с состоянием численности и распространением козодоя (Caprimulgus europaeus), совы сплюшки (Otus scops), степной тиркушки (Glareola nordmanni). Обыкновенная горлица (Streptopelia turtur), в 1960–1980-е годы повсеместно обычный вид, за последние два десятилетия уменьшила численность до состояния «редкой» птицы. Необъяснимо «угасание» численности три десятилетия назад массового сорокопута-жулана (Lanius collyrio), и, судя по зарубежной информации, аналогичное явление характерно также для западной части ареала. То же и чернолобый сорокопут (Lanius minor), обычный в 1970-е годы. При отсутствии зримых лимитирующих факторов катастрофически сокращается численность серой цапли (Ardea cinerea L.), исчезают столетиями существовавшие колонии этих птиц.

Причины фаунистических «утрат», возникших «редкостей» среди еще недавно обычных птиц и современной трансформации авифауны региона можно объяснить некими экзодинамическими причинами (длительное воздействие геофизических факторов) ведающими выборочной дигрессией в составе зональной авифауны, в частности современным состоянием климатической обстановки. Возникает вопрос о связи описанных явлений с тенденцией «пополнения» авифауны ранее здесь не гнездившимся вальдшнепом (Scolopax rusticola), пеночкой-весничкой (Phylloscopus trochilus), и зеленой (Ph. trochiliodes), дроздами рябинником (Тurdus pillaris), дерябой (Т. viscivorus), белобровиком (Т. iliacus). Существенно продвинулся к югу крапивник (Тroglodytes troglodytes). За два–три десятилетия получили статус местных представители бореального фаунистического комплекса. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca), 30 лет назад предпринявшая массированный рывок к югу, составила конкуренцию доминирующему виду – белошейке (F. albicollis). При высокой численности, ареал пеструшки пульсировал, а к настоящему времени она исчезла. Внедрение ранее залетного вида (Сомов, 1897) в пределы Харьковской области, предположительно можно объяснить «выравниванием климатических условий, потеплением климата» (цит. Формозов, 1981). Расселяясь с северо-востока, желтоголовая трясогузка (Motacilla citreolla) пополнила луговые ценозы, с начала 1970-х годов стал гнездиться черноголовый чекан (Saxicola torquata).

Прослеживающиеся подвижки ареалов птиц – представителей бореального комплекса, явление естественное, так как через рассматриваемый район проходит северный предел распространения степной тиркушки (Glareola nordmanni), степного жаворонка (Melanocrypha calandra), полевого конька (Anthus campestris), рыжей цапли (Ardea purpurea) и более-менее выраженная южная граница синицы хохлатой (Parus cristatus), дрозда дерябы (Тurdus viscivorus), рябинника (Т. pillaris), вальдшнепа (Scolopax rusticola), веснички (Phylloscopus trochilus). Повышающийся уровень обводненности региона объясняет расширение гнездовых возможностей гусеобразных, в частности, редких 30–40 лет назад серого гуся (Аnser anser), шипуна (Cygnus olor), озерной чайки (Larus ridibundus), недавно появившегося ходулочника (Himantopus himantopus).

С появлением больших водохранилищ местные орнитокомплексы за счет залетно-мигрирующих видов чайковых, поморников, пеликанов, большого баклана, фламинго, приобрели «морские» черты. Приходится констатировать тот факт, что в последнее столетие рассматриваемая территория явилась ареной возникновения обновляемых орнитокомплексов, независимо от изменений, вносимых в природную обстановку деятельностью человека. Современная динамика ареалов – следствие изменения расположения зоны экологического оптимума, видовых перестроек, адаптаций к новым временным нишам в пределах очередного природного цикла.

Разнообразие направлений движения границ распространения птиц – результат не просто потепления климата. Оно связано с сукцессиями местообитаний, изменениями природной среды. С ликвидацией общественного животноводства, негативно сказывавшийся на гнездовании луговых птиц, выпас сменился зарастанием лугов не косимых из-за переувлажнения в дождливые годы последнего десятилетия. В результате резко упала численность желтой трясогузки (Motacilla flava), варакушки (Luscinia svecica), лугового чекана (Saxicola rubetra).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 436-438.

УДК 598.2:574.472

А. И. Кошелев, В. А. Кошелев

Мелитопольский государственный педагогический университет,
Мелитополь, Украина, rectorat@mpu.melitopol.net

ZOOCOMPLEXES OF VERTEBRATES IN SOUTH UKRAINIAN REEDS:
SPECIES DIVERSITY, STRUCTURAL CONNECTIONS AND STABILITY

I. A. Koshelev, V. A. Koshelev

Melitopol State Pedagogical University, Melitopol, Ukraine, rectorat@mpu.melitopol.net

Среди разнообразных биотопов, встречающихся на юге Украины, своим своеобразием, видовым богатством и обилием особей отдельных видов выделяются тростниковые заросли различного типа и площади. Они представлены обширными сплошными массивами в дельтах крупных южных рек (Дуная, Днестра, Днепра), на крупных озерах и водохранилищах, изолированными участками – в устьевых зонах малых рек, на прудах, ленточными зарослями – вдоль русла рек, вблизи артезианских скважин, в заливах лиманов. Суммарная их площадь на юге Украины превышает сотни тыс. га, что составляет до 5 % общей плащади (Атлас Украины, 1998).

Классификация тростниковых зарослей основана на типе зарастания (сплошой, барьерный, бордюрный, куртинный или островной, мозаичный), по качественному и количественному составу: по высоте (высокие, средние, низкие), густоте (редкие, разреженные, средние, густые, очень густые), толщине стеблей (тонкие, средние, толстые), видовому составу растительности, степени обводненности и т. д. (Дробовцев, 1976; Кошелев, 1980, 1999, 2003). По характеру населения позвоночных тростниковые заросли относятся к интразональным или азональным типам биотопов. Состав фауны разнообразен, численность большинства видов высокая. Биоценотические связи разных видов многообразны, как и их приуроченность к данному типу биотопов.

Фауна позвоночных, обитающих в тростниковых зарослях, насчитывает более 200 видов, в том числе млекопитающих – 30, птиц – 140, рептилий – 3, амфибий – 6, рыб – 20 видов. Среди многообразных биотопов юга Украины тростниковые заросли занимают первое место по видовому разнообразию и плотности населения, наряду с лесными, благодаря значительной площади, широкому распространению, благоприятным гнездовым, кормовым и защитным условиям, наличию большого числа экологических ниш. Тростниковые заросли служат основными гнездовыми биотопами для гусеобразных, поганкообразных, аистообразных, пастушковых, многих воробьинообразных. Наиболее тесно с ними связаны стенотопные виды, как ондатра (Ondatra zibethica), болотный лунь (Circus aeruginosus Linnaeus, 1758), большая выпь (Botaurus stellaris Linnaeus, 1758), малая выпь (Ixobrychus minutus Linnaeus, 1766), лысуха (Fulica atra Linnaeus, 1758), камышница (Gallinula chloropus Linnaeus, 1758), водяной пастушок (Rallus aquaticus Linnaeus, 1758), малый погоныш (Porzana parva Scopoli, 1769), различные виды камышевок, камышовая овсянка (Emberiza schoeniclus Linnaeus, 1758), усатая синица (Panurus biarmicus Linnaeus, 1758).

Наиболее привлекательны для животных не сплошные однородные массивы тростника, а чередование участков зарослей разного типа с открытыми плесами и протоками, вкраплением участков сплавины, кочек и островков. Такая мозаичность существенно повышает биоразнообразие и емкость угодий, так как большинство тростниковых видов предпочитает относительно узкую, шириной несколько десятков метров, краевую полосу и избегает сплошных однородных зарослей, которые по мере старения тростника превращаются в экологическую «пустыню». Большое количество стаций и микростаций в мозаичных тростниковых биотопах позволяет обитать в них как облигатно гнездящимся видам, так и факультативным и случайным. В последние десятилетия в тростниковые заросли активно вселяются на гнездование сорока (Pica pica Linnaeus, 1758), серая ворона (Corvus cornix Linnaeus, 1758), обычной является кукушка (Cuculus canorus Linnaeus, 1758). Тростниковые заломы в зарослях являются для ряда видов птиц аналогами древесно-кустарниковой растительности. Они занимаются для гнездования цаплями каравайкой (Plegadis falcinellus Linnaeus, 1766), колпицей (Platalea leucorodia Linnaeus, 1758), сорокой, под заломами устраивают гнезда разные виды уток, пастушковых, воробьиных.

Именно в высоких многолетних зарослях тростника четко прослеживается ярусность в расположении гнезд. Верхний ярус занимают серая Ardea cinerea Linnaeus, 1758) и большая белая цапли (Egretta alba Linnaeus, 1758), средний ярус – рыжая цапля (Ardea purpurea Linnaeus, 1766), сорока, дроздовидная камышевка (Acrocephalus arundinaceus Linnaeus, 1758), нижний ярус – болотный лунь, кваква (Nycticorax nycticorax Linnaeus, 1758), малая белая цапля (Egretta garzetta Linnaeus, 1766), тростниковая и индийская камышевки (Acrocephalus scirpaceus Hermann, 1804, A. agricola Jerdon, 1845), надводный ярус (заломы) – кряква (Anas platyrhynchos Linnaeus 1758), серая утка (A. strepera Linnaeus, 1758), красноголовый нырок (Aythya ferina Linnaeus, 1758), красноносый нырок (Netta rufina Pallas, 1773), соловьиный сверчок (Locustella luscinioides Savi, 1824), усатая синица, камышница, водяной пастушок. На поверхности воды располагают гнезда лысуха, поганки большая, серощекая, черношейная и малая (Podiceps cristatus Linnaeus, 1758, P. griseigena Boddaert, 1783, P. nigricollis Brehm, 1831, P. ruficollis Pallas, 1764), красноголовый и белоглазый (Aythya nyroca Guldenstadt, 1770) нырки.

В тростниковых зарослях важную роль играет гидрологический фактор: сезонные и суточные колебания уровня воды, связанные со сгонно-нагонными ветрами. При резком повышении уровня воды гибнут гнезда, расположенные на поверхности воды и в заломах тростника. Падение уровня воды и образование незатопленных тростниковых зарослей позволяет четвероногим хищникам (енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834), лисица (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758), каменная куница, шакал (Canis aureus Linnaeus, 1758), одичавшие собаки) проникать в плавни и разорять до этого недоступные гнезда птиц.

Отметим, что одни виды предпочитают обсохшие и сухие заросли тростника (камышовая овсянка, индийская камышевка, варакушка, желтоголовая трясогузка, черноголовый чекан и др.), а другие гнездятся только в обводненных зарослях, предпочитают участки с теми или иными глубинами (дроздовидная камышевка, тростниковая камышевка, усатая синица, поганки, пастушковые, утиные, цапли, соловьиный и речной (Locustella fluviatilis Wolf, 1810) сверчки и др.).

Для отдельных видов важное значение имеет качество тростника. Цапли и дроздовидная камышевка предпочитают заросли высокого толстостебельного тростника, а тростниковая и индийская камышевки выбирают участки с низкорослым тонкостебельным тростником. Максимальная гнездовая плотность птиц отмечена в ленточных и мозаичных зарослях тростника (Кошелев и др., 1999); в глубине сплошных однородных зарослей она ниже в десятки раз. Затопленные трудно проходимые заросли с многочисленными заломами являются основными гнездовыми биотопами цапель; наличие кочек и славины привлекает лебедя-шипуна (Cygnus olor Linnaeus, 1758), серого гуся (Anser anser Linnaeus, 1758), речных и нырковых уток.

Привлекательны для птиц также участки тростниково-болотной растительности с вкраплениями различных видов осок, клубнекамыша, рогоза, камыша, папоротника, которые формируются вдоль кромки зарослей и плесов внутри тростниковых массивов, в них высокая плотность гнездования индийской камышевки, камышовой овсянки, малого погоныша, черноголовой трясогузки (Motacilla feldegg Michahellus, 1830), большой поганки. В прибрежной зоне гнездятся чибис (Vanellus vanellus Linnaeus, 1758), травник (Tringa totanus Linnaeus, 1758), ходулочник (Himantopus himantopus Linnaeus, 1758), шилоклювка (Recurvirostra avosetta Linnaeus, 1758), а на морских островах в зарослях тростника гнездятся гага обыкновенная (Somateria mollissima Linnaeus, 1758), пеганка (Tadorna tadorna Linnaeus, 1758).

Также высокое видовое разнообразие и плотность населения отмечаются в экотонных зонах на границе тростниковых зарослей с другими биотопами: солончаками, лугами, степными участками, лесополосами и агроценозами, населенными пунктами (Сиохин и др., 2000). Здесь встречаются многие лесные, степные, луговые и синантропные виды (серая крыса (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769), каменная куница (Martes foina Erxleben, 1777), черноголовый и луговой чеканы (Saxicola torquata Linnaeus, 1766, S. rubetra Linnaeus, 1758), желтая и желтоголовая трясогузки (Motacilla flava Linnaeus, 1758, M. citriola Pallas, 1776), просянка (Emberiza calandra Linnaeus, 1758) и др.).

Характерной чертой агроландшафтов юга Украины являются малые реки, на которых в селах или вблизи их созданы пруды. На прудах и речках развиваются густые заросли тростника и другой водно-болотной растительности, что привлекает в границы населенного пункта такие «несинантропные» виды, как желтая цапля (Ardeola ralloides Scopoli, 1769), малая белая цапля, волчок, дроздовидная камышевка, тростниковая камышевка, усатая синица, ремез (Remiz pendulinus Linnaeus, 1758), камышовая овсянка, желтая трясогузка, варакушка (Luscinia svecica Linnaeus, 1758), черноголовый чекан и др. Своеобразными оазисами среди обширных тростниковых зарослей являются колонии цапель, поганок, чайкоовых птиц (Кошелев, 1990, 1998, 2003). В них зарегистрировано свыше 80 видов птиц, достоверно установлено гнездование 45 видов, причем с высокой плотностью по сравнению с сопредельными тростниковыми зарослями. Гнездовые орнитокомплексы тростниковых зарослей включают: Поганкообразные – 4 вида, Пеликанообразные – 4, Аистообразные – 11, Гусеобразные – 9, Пастушковые – 5, Соколообразные – 1, Кукушкообразные – 1, Воробьинообразные – 25 видов.

Зоокомплексы тростниковых зарослей являются важнейшим структурным элементом в водных экосистемах. Позвоночные животные являются активными потребителями тростника (в качестве кормов, строительного материала, при защите и др.), важными звеньями в пищевых сетях. Для водоплавающих птиц обводненные обширные тростниковые заросли являются единственным местом массовой летней линьки (серый гусь, утиные, лысуха). В осенне-зимнее время тростниковые заросли играют важную роль для фазана (Phasianus colchicus Linnaeus, 1758), синиц, дятлов, лисицы енотовидной собаки, шакала (Боженко, 2005), горностая, ласки.

Таким образом, тростниковые заросли, занимающие на юге Украины огромные территории, имеют важное экологическое значение. Они выполняют такие важнейшие функции, как закрепление берегов, регулирование стока воды, расход и перераспределение грунтовых вод, фильтрация сточных вод, аккумуляция, аллюзия, концентрация абиогенных веществ и др. Тростниковые зарсоли обеспечивают и поддерживают высокое биологическое разнообразие в экосистемах и в регионе в целом. Они имеют очень высокую биологическую продуктивность, высокую хозяйственную ценность (заготовка тростника как строительного материала, на сено, выпас скота и др.). Именно тростниковые заросли служат местом обитания многих видов животных, а для ряда стенотопных видов – единственным местом обитания, являются ценными гнездовыми и кормовыми угодьями, местом линьки водоплавающих птиц. Они поддерживают численность таких редких и исчезающих видов, как колпица, каравайка, желтая цапля, рыжая цапля, большая и малая белая цапли, белоглазый нырок, красноносый нырок, малый баклан (Phalacrocorax pygmeus Pallas, 1773). Поэтому их сохранение является важнейшей природоохранной задачей.

В настоящее время отношение человека к тростниковым зарослям не удовлетворительное. Их нещадно и варварски эксплуатируют, ежегодно стихийно выжигают весной сотни тысяч гектаров, вытравливают при перевыпасе, загрязняют стоками и ядохимикатами с полей. В широких масштабах проводилась и ведется мелиорация, в том числе стихийная, что ведет к деградации и исчезновению тростниковых биотопов, и, следовательно, к снижению численности и исчезновению отдельных видов животных. На природно-заповедных территориях тростниковые комплексы охраняются, но часто также подвергаются стихийным пожарам, они деградируют вследствие сукцессионных процессов и становятся по мере старения малопригодными для обитания животных.

Их обновление издавна шло через высокие паводки в многоводные годы, пожары в засушливые годы, а также в ходе выкашивания человеком. Поэтому на заповедных территориях необходимо осуществлять менеджмент тростниковых зарослей с учетом их эколого-биоценотической роли и хозяйственного значения (сохранение биоразнообразия, редких видов, поддержание высокой численности хозяйственно-важных видов и др.). Большое влияние оказали также мелиоративные работы (ирригация) через строительство различного типа оросительных каналов, артезианских скважин, дождевальные установки.

Обводнение и опреснение ряда водоемов привело к созданию новых участков тростниковых зарослей, пригодных для обитания птиц и других позвоночных. На юге Украины фактически сформировался каркас экологической сети для водно-болотных видов тростнико­вого комплекса. В последние годы наметилась нежелательная тенденция к формированию сплошных зарослей тростника вследствие заиливания водоемов, обогащения их биогенными веществами, что ведет к уменьшению мозаичности зарослей и зарастанию плесов и проток, и, в конечном счете, к снижению гнездовой и кормовой емкости таких участков водоемов. Особенно подвержены различным формам антропогенного и природного воздействия краевые полосы тростниковых зарослей, наиболее ценные и плотно населенные позвоночными животными. Но даже небольшие по площади обводненные заросли тростника могут стать микроочагами биоразнообразия при надлежащей охране; в этом плане заслуживает внимания опыт европейских стран и США по огораживанию таких участков проволочными заборами.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 432-435.