УДК 599.362.2

Т. Куцериб

Львівський національний університет ім. Івана Франка, Львів, Україна

DIGGING ACTIVITY OF EUROPEAN MOLE (TALPA EUROPAEA)
DURING THE SUMMER-AUTUMN SEASON
IN STAROSAMBIRSHCHYNA (LVIV REGION)

T. Kutseryb

I. Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine

Із літератури (Б. Д. Абатуров та інші) відомо, що у процесах ґрунтоутворення особливе місце відведено ссавцям, особливо рийним, хоча їхня активність вивчена дещо менше, ніж у мікроорганізмів і безхребетних. Метою наших досліджень було встановити роль рийних ссавців у трансформації ґрунту різних біогеоценозів.

Основна увага під час досліджень звернена на активність крота європейського Talpa europaea L., результати життєдіяльності якого чітко видно на поверхні ґрунту у вигляді викидів, які мають різні розміри. Їх кількість може досягати декількох десятків на квадратний метр. Наслідки рийної активності Talpa europaea вивчались за допомогою прямого підрахунку кількості кротовин на площі в один гектар, та вимірюванням висоти й діаметру цих викидів (за О. Є. Пахомовим, 1998).

Дослідження проводили протягом травня–липня та вересня–листопада 2005 року у різних біогеоценозах: «сіножаті» – лучне угрупування, яке межує з лісовим, один раз за сезон викошують злаки та різнотрав’я; «пасовище» – лучне угрупування з переважанням злаків і різнотрав’я, де випасають корів та коней; «орні землі» – поле на якому вирощують сільськогосподарські культури та раз на рік, навесні, удобрюють органічними добривами; «молодий ліс» – буково-смерекове насадження віком до семи років, висота деревостану 2,5–3,0 м, добре розвинений трав’яний покрив, дерева розташовані паралельними рядами; «старий ліс» – смереково-буково-грабово-соснове насадження віком до 60 років, висота дерев сягає понад 8 м, вони розміщені випадково, у трав’яно-чагарниковому покриві трапляються Fragaria vesca, Taraxacum officinalis, Viola liflora, Vaccinium micalillus та інші види. Встановлено, що найбільша кількість кротовин Talpa europaea протягом вересня–листопада на «сіножатях» коливається від 450–480 шт./га. Висота і діаметр цих кротовин порівняно з літніми викидами значно більші. Наприклад, висота викиду в середньому коливається від 30 до 32 см, а діаметр – від 23 до 26 см, що значно перевищує розміри літніх викидів, де висота коливається від 25 до 29 см, а діаметр – від 18 до 23 см.

Друге місце за кількістю кротовин (245–250 шт.) займає «пасовище» (висота кротовин 23–27 см, діаметр – 20–24 см); третє місце (160–165 шт.) займають «орні землі» (висота – 20–22 см, діаметр – 18–22 см); четверте (120–125 шт.) – «молодий ліс» (висота – 28–30 см, а діаметр – 8–10,5 см); п’яте місце належить «старому лісу» (80–85 шт.) (висота кротовин 24–27 см, діаметр – 12,5–14 см). Поява перших осінніх кротовин спостерігається на початку вересня, де за одну добу на площі в один гектар «сіножаті» виявлено 65 викидів, на «орних землях» – 55, на «пасовищах» – 38, у «молодому лісі» – 35, а у «старому лісі» – 28.

На основі даних про загальну кількість кротовин, які появилися у біогеоценозах протягом вересня–листопада можна провести порівняльний аналіз. Протягом 10 діб липня проведений кількісний підрахунок появи кротовин кожної доби у різних біогеоценозах, де також виміряли висоту і діаметр цих кротовин (одноденних) (табл. 1, 2).

Таблиця 1. Кількість викидів Talpa europaea L. за одну добу
у різних біогеоценозах Львівської області на площі 1 га (липень 2005 р.)

Таблиця 2. Середнє значення висоти та діаметру (см) кротовин різного віку
(травень–липень 2005 р.) у різних біогеоценозах Львівської області

Якщо ці дані порівняти з кількістю викидів протягом вересня–листопада, видно, що їх кількість в липні значно менша. Кількість викидів за одну добу липня становила на «сіножатях» – 8–12, вересня – 60–65 екз./га. Кількість кротовин восени значно зросла, майже у шість разів. Якщо ці кротовини порівняти з викидами, вік яких становить три роки, спостерігається зменшення висоти приблизно у півтора раза, збільшення діаметру теж у півтора раза. Крім цього, ці викиди ущільнюються з часом і починають заростати травами.

Активність рийних ссавців у біогеоценозах Старосамбірщини – потужний ґрунто­твірний фактор, наслідки дії якого ще не оцінені в повному масштабі. Рийна активність у різних біогеоценозах змінюється протягом вегетаційного періоду, найбільше – восени.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 493-494.

УДК 599.325.1

Т. В. Кудрявцева

Сибирский федеральный университет, Красноярск, Российская Федерация

TROPHIC RELATIONS OF LEPUS EUROPAEUS AND L. TIMIDUS
IN FOREST-STEPPE ZONE OF THE MINUSINSK HOLLOW

T. V. Kudryavtseva

Siberian Federal University, Krasnoyarsk, Russia

Минусинская котловина простирается на юге Средней Сибири от подножий Кузнецкого нагорья на западе до предгорий Саян на востоке. Ее территория имеет холмисто-равнинный рельеф, усложняющийся от центра к предгорьям. Енисей, протекающий через котловину с юга на север, делит ее на две почти равные части: засушливую западную и более увлажненную восточную (Ямских, 1981). Биоценозы лесостепи Минусинской котловины представлены степными, луговыми и лесными растительными ассоциациями. Центральные слаборасчлененные территории заняты преимущественно настоящими, сухими и луговыми степями. По направлению к предгорьям расчлененность рельефа возрастает: на южных склонах оврагов и балок по-прежнему господствуют степные ассоциации, на северных склонах появляются лесные сообщества, представленные различными сочетаниями березы, осины и лиственницы в древесном ярусе и кизильника, спиреи и шиповника – в кустарниковом. Долины рек населяют луговые и лесные сообщества в различных вариациях. Агроценозы занимают значительные пространства котловины, их неотъемлемым компонентом служат искусственные лесополосы из тополя, вяза, караганы, облепихи, а также обширные площади рудеральных сообществ, образовавшихся на заброшенных полях.

Одни из основных консументов первого порядка в этих экосистемах – зайцы. В зимний период они почти повсеместно являются потребителями надснежных частей растительности. Целью нашей работы стало выявление трофических связей зайцев (Lepus europaeus Pallas, 1778, L. timidus Linnаeus, 1758) с определенными ассоциациами растительности и конкретными видами растений в лесостепи Минусинской котловины. Изучение трофических связей зайцев проводилось в осенне-зимний период на пробных площадях и троплением кормового следа в различных группах биотопов: чистом березняке, смешанных мелколиственных лесах, лесополосах, рудеральных сообществах, на пастбищах и пашне.

В березняке посредством тропления по неглубокому (10–20 см) снегу жировочного следа беляка отмечено 15 его поедей, из них 12 (80 %) приходилось на растения семейства Cheno­podiaceae (Axyris Linnаeus) и 3 (20 %) – семейства Asteraceae (Lactuca serriola Torner), у первых поедались семена и соцветия, у вторых – стебли. Древесная растительность не была повреждена.

В ивово-черемуховом колке с составом древостоя 5И3Ч1Б1О и высотой снега 30–40 см заяц-русак поедал почти исключительно кору и молодые побеги ивы (Salix acutifolia Willd) диаметром не более 10 мм. На небольшой площади около 30 м² было повреждено пять особей подроста ивы, у одной из них зайцем скушено более 80 % всех доступных ему ветвей. Травянистая растительность (Ranunculaceae) составила 1,5 % от общего числа поврежденных русаком растений.

В пойме р. Амыл с редкой порослью ивы, черемухи, яблони, калины, боярышника и мелких кустарников (спиреи, смородины, малины) на площади 500 м² при глубине снега до 30 см обнаружено 344 погрыза зайца-беляка. Здесь он отдавал предпочтение яблоне (Malus bocata) – 31,4 % погрызов, спирее (Spiraea) – 25,6 % и иве (Salix viminalis Linnаeus) – 22,4 %. Вместе их встречаемость в рационе беляка составила почти 80 %. Реже наблюдалось поедание зайцами боярышника (Crataegus sanguinea Pallas), калины (Viburnum opulus Linnаeus) и черемухи (Padus avium Mill.) – 7,3, 7,0, и 4,6 % соответственно. Единичные скусы обнаружены на розе (Rosa majalis Herrm.) – 1,1 %, малине (Rubus idaeus Linnаeus) и смородине (Ribes nigrum Linnаeus) – по 0,3 %. Травянистая растительность (Rosaceae) беляками практически не употреблялась (0,3 % от общего числа поедей в данном биотопе).

Тропление 100-метрового жировочного хода зайца-русака в лесополосе из вяза и облепихи (при снеговом покрове менее 30 см) показало предпочтение им травянистой растительности, произрастающей вдоль лесополос (89,7 %), в основном из семейств Poaceae – 48,3 % и Fabaceae – 41,4 % всех поедей. Основное место в рационе русака заняла люцерна (Medicago Linnаeus) – 41,4 %, у которой поедались стручки, листья и весь побег. Среди злаков доминировали пырей (Elytrigia repens (Linnаeus) Nevski) – 20,7 % и щетинник (Setaria viridis (Linnаeus) Beauv.) – 17,3 %, у первого поедались семена, у второго – стебель и листья. Доля проса (Panicum miliaceum Linnаeus) составила 6,9 %, мятлика (Poa Linnаeus) – 3,4 %, у обоих из них поедались семена, а у мятлика еще и стебель. Встречи веточного корма в питании русака составили, соответственно, 10,3 %, из них две трети пришлось на вяз (Ulmus pumila Linnаeus) и одна треть – на облепиху (Hippophae rhamnoides Linnаeus), у первого зверь скусывал ветви до 7 мм в диаметре, у второго грыз кору.

Пастбища сельскохозяйственных животных в зимний период охотно используются русаками в качестве кормовых стаций. При троплении кормящегося зайца на расстоянии 100 м при глубине снега около 20 см обнаружено 36 его поедей, абсолютное предпочтение отдавалось стручкам Fabaceae – 22 растения (61,1 %), в том числе люцерны (Medicago) – 36,1 %, и донника (Melilotus officinalis (Linnаeus) Pallas) – 25,0 %. Охотно поедались и стручки Brassicaceae (Berteroa incana (Linnаeus) DC.) – 11 объеденных растений (30,6 %). В единичных случаях животное пробовало соцветия полыней (Artemisia vulgaris Linnаeus и A. scoparia Waldst. et Kit.) и Lamiaceae – вместе не более 8,3 %.

На убранных полях зайцы собираются у оставленных стогов, выбирая колоски злаков и других растений, кормятся сорняками, иногда выкапывая из-под снега их зеленые листья. Так, на участке картофельного поля площадью около 10 м² беляком были объедены концевые побеги с семенами у 12 растений семейства Chenopodiaceae (57,1 %), у пяти особей Brassicaceae (Brassica campestris Linnаeus) был скушен стебель (23,8 %), в четырех местах в поисках журавельника цикутового (семейство Geraniaceae, род Erodium) был раскопан снег около 10 см высотой (19,1 %).

Могут кормиться зайцы и на окраинах полей, межах, дорогах, поедая различные части таких растений, как лебеда (Atriplex Linnаeus), щетинник (Setaria viridis (Linnаeus) Beauv), гулявник (Sisymbrium Linnаeus), мелколепестник (Erigeron canadensis Linnаeus), подорожник (Plantago Linnаeus), но большей частью случайно во время передвижения к основным местам жировок или от них. Рудеральные сообщества, возникшие на заброшенных полях, как правило, не имеют существенного значения как трофические стации зайцев, поскольку, во-первых, зачастую представляют собой моновидовые сообщества из полыни, во-вторых, неудобны для передвижения и обзора.

Исходя из вышеприведенных материалов, можно сделать выводы о трофической ценности предложенных биотопов для двух представителей рода Lepus в зимний период. По числу поедаемых зайцем-беляком видов растений лидирует пойменное многоярусное сообщество – 10 из 16 отмеченных в диете видов. Для зайца-русака по этому критерию почти равноценными оказались лесополосы из вяза и облепихи и пастбища, где в его питании отмечалось соответственно 7 и 6 из 15 видов зимнего рациона на исследуемых участках. По степени использования кормовых ресурсов (количеству поедаемых особей растений или степени их объедания) для беляка наиболее ценным следует считать опять же пойменное многоярусное сообщество, а для русака – луга с доминированием бобовых или лесные сообщества с присутствием ивового подроста. Наиболее тесные трофические связи отмечаются у русака с Fabaceae (24,6 %, в частности Medicago и Melilotus) и Salicaceae (45,7 %, в частности Salix acutifolia), у беляка – с Rosaceae (а именно Malus bocata – 28,2 % и Spiraea sp. – 23,0 %) и Salicaceae (в том числе Salix viminalis – 20,2 %).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 491-493.

УДК 599.322/.324+599.36/.38

Д. М. Кривоногов

Арзамасский государственный педагогический институт им. А. П. Гайдара,
Арзамас, Российская Федерация, deniskrivonogov@mail.ru

INTERZONE ANALYSIS OF SMALL MAMMALS
SPECIES COMPOSITION AND DISTRIBUTION IN WOOD
AND FOREST-STEPPE ZONES OF NIZHNIY NOVGOROD PROVINCE

D. M. Krivonogov

А. Gaidar Arzamas State Pedagogical Institute, Arzamas, Russia, deniskrivonogov@mail.ru

Экологические и зоологические исследования островных лесов лесостепной зоны перспективны как уникальная природная модель в рамках теории островной биогеографии и для дальнейшей разработки концепции экотонов (Неронов, 2005). Выявление видового состава и численности млекопитающих в разных по площади и удаленности от лесной зоны массивах позволяет познать основные закономерности формирования локальных биот и вскрыть их принципиальные механизмы. Последующее проведение зоогеографического анализа териофауны даст возможность выявить генетические связи современного населения млекопитающих с первичными очагами формирования фаун (Неронов, 2005). Материалом настоящей работы послужили учеты численности мелких млекопитающих на протяжении семи лет (2000–2006 гг.) на территории Нижегородской области. Всего за время исследований отработано 19800 ловушко/суток и поймано 4137 особей мелких млекопитающих.

Таблица. Видовой состав и относительное обилие мелких млекопитающих
лесной и лесостепной зон Нижегородской области

Примечание: в приведенной выше таблице мы сознательно не упоминаем о белогрудом еже (Erinaceus concolor Martin, 1837), равнозубой (Sorex isodon Turov, 1924) и крошечной (Sorex minutissimus Zimmermann, 1780) бурозубках, черной крысе (Rattus rattus Linnaeus, 1758), обыкновенном слепыше (Spalax microphthalmus Guldenstaedt, 1770), южной (Sicista strandi Formosov, 1931), темной (Sicista severtzovi Ognev, 1935) и степной (Sicista subtilis Pallas, 1773) мышовках, а также восточноевропейской полевке (Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924), которые фигурируют в фауне Нижегородской области в третьем издании монографии И. И. Пузанова и др. (2005). Идентификацией названных видов в нашей области никто не занимался и коллекционный материал по ним отсутствует.

По нашим данным и другим литературным источникам (Формозов, 1935; Пузанов и др., 1955, 2005; Гелашвили и др., 1999; Красная книга Нижегородской области, 2003), в лесостепной и лесной зонах Нижегородской области встречаются 37 представителей отрядов насекомоядных и грызунов (табл.). Таксономическое распределение мелких млекопитающих выполнено по И. М. Громову (1995).

Фоновыми лесными видами обеих зон являются рыжая полевка и малая лесная мышь. Желтогорлая мышь (представитель комплекса широколиственных лесов) повсюду была малочисленна (0,4–2,9 % на 100 л/с).

Нам не удалось отметить представителей таежного фаунистического комплекса в составе лесостепной зоны, хотя по литературным данным, например темная полевка и полевка-экономка встречаются на всем протяжении области (Пузанов и др., 2005). В лесной же зоне темная полевка достигала максимальной численности 1,5 % в 2001 году, а полевка-экономка 0,9 % в 2002 году. Значительно меньшей встречаемостью в лесостепной зоне обладают также представители рода Sorex семейства Soricidae, тяготеющие к лесным биотопам: обыкновенная, средняя и малая бурозубки. Если максимальная численность обыкновенной бурозубки в 2001 году на территории лесной зоны в достигала 23,2 %, то в лесостепной зоне максимальная численность зверька была равна лишь 1,1 % в 2004 году. Малая и средняя бурозубки в лесостепных биотопах отловлены лишь единичными экземплярами, тогда как в лесной зоне эти виды хотя и были малочисленны, но попадались периодически. Отсутствие мощного слоя растительной подстилки – основной фактор, ограничивающий экспансию бурозубок в лесостепные и степные стации.

По южным районам области проходит северная граница ареала другого представителя семейства Soricidae – малой белозубки, весьма редкого для области вида. В октябре 2003 года нами пойманы шесть особей малой белозубки (недалеко от с. Тольский Майдан Лукояновского района в лесостепной зоне). В. В. Кучерук относит малую белозубку к категории «виды, далеко проникающие в степь из пустыни и пустынно-степные формы» (Кучерук, 1959). Тем больший интерес вызывают случаи отлова зверьков в лесостепной и даже лесной зонах области на северной границе ареала вида.

Из других редких видов нами пойманы две особи орешниковой сони в дубово-липовых массивах лесной зоны. В лесостепи не отмечено ни одного представителя семейства Gliridae, хотя присутствие этих редких зверьков в лесостепной зоне несомненно (Пузанов и др., 2005).

Приблизительно равной встречаемостью в обеих природных зонах области обладают синантропные виды (домовая мышь и серая крыса), а также виды, экология которых тесно связана с водой (водяная полевка, ондатра, бобр, водяная кутора и выхухоль).

Фоновыми видами открытых пространств могут быть признаны обыкновенная полевка и полевая мышь. Однако, если обыкновенная полевка широко распространена и в лесной и в лесостепной зонах области, то полевая мышь в большей степени свойственна лесостепи. Другой обитатель луговых стаций и агроландшафтов – мышь-малютка – на территории области естественно редкий вид с низкой численностью (около 0,1 %).

В свою очередь население мелких млекопитающих в сообществах открытых пространств лесостепи характеризуется присутствием представителей степной фауны (серый хомячок, обыкновенный хомяк, степная пеструшка, степной сурок и крапчатый суслик), а также полупустынной фауны (большой тушканчик и малая белозубка). Однако численность и встречаемость этих зверьков может быть оценена как низкая и очень низкая, а виды отнесены к редким, за исключением лишь обыкновенного хомяка и крапчатого суслика.

В целом население мелких млекопитающих лесостепи, по сравнению с лесной зоной, характеризуется, с одной стороны, большим видовым богатством, которое вызвано слиянием в лесостепи нескольких фаунистических комплексов, своеобразным интразональным краевым эффектом, с другой стороны, большая часть видов обладает низкой встречаемостью, что особенно свойственно аборигенным степным формам. Это связано с высокой антропогенной нагрузкой, оказываемой человеком на исконные природные местообитания степной фауны и на всю Лесостепь в целом, а также значительной изоляцией островных лесных биотопов в составе лесостепной зоны.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 488-491.

/tr /tdtd width=»25″Insectivora /i

УДК 574:599:619 (477)

М. А. Коробченко

Луганський національний педагогічний університет ім. Тараса Шевченка,
Луганськ, Україна, aquamarine@ukr.net

RABIES ZOONOSIS IN WILD AND SYNANTHROPE
MAMMAL COMMUNITIES IN THE EASTERN PART OF UKRAINE

M. A. Korobchenko

T. Shevchenko Luhansk National Pedagogical University, Luhansk, Ukraine, aquamarine@ukr.net

Зооноз сказу – один із найпоширеніших в Україні природно-осередкових захворювань ссавців. У процесі еволюції рабдовіруси виробили адаптації до життя у нервовій тканині та слинних залозах, на основі чого сформувався особливий екологічно мотивований механізм передачі збудника через укус (Щербак, 1984). У зв’язку з цим до зоонозу сказу залучена значна кількість видів ссавців, у першу чергу консументів ІІ порядку. Переважна кількість реєстрацій сказу серед диких і синантропних ссавців пов’язана з популяціями хижих (Caniformes), проте його часто реєструють також у кажанів (Vespertilioniformes) і гризунів (Muriformes) (Коробченко, 2006). Для цього зоонозу відомі дві форми вогнищ – сильватичні (екзантропні) та антропургічні (синантропні), між якими існує доволі тісний зв’язок (Наглов, Обоскалова, 2005). Загальна схема взаємодій залучених до зоонозу видів і шляхів проникнення вірусу в антропогенно змінені місцезнаходження може бути описана наступним чином: «дикі аборигенні види» → «бродячі свійські або синантропні аборигени» → «свійські (пестові та сільськогосподарські) тварини та людина» (Загороднюк, Коробченко, 2007).

У зв’язку із цим метою роботи став аналіз залученості різних за ступенем синантропності груп ссавців у епізоотії сказу та визначення провідних груп у підтриманні вогнищ сильватичного та антропургічного типу. Для цього проаналізовано дані про кількість реєстрацій сказу в популяціях хижих і суміжних за екологією груп ссавців, отриманні при опрацюванні бази даних із «Rabies Bulletin Europe» за 2001–2006 рр., а також дані, люб’язно надані Луганською обласною ветеринарною лабораторією за той же період. Усі дані узагальнено та опрацьовано в електронних таблицях формату «*.xls». Узагальнено дані з трьох адміністративних областей України – Луганської, Харківської та Донецької, які займають провідні місця за кількістю реєстрацій сказу в Україні. Головними оцінками рівня залученості різних груп ссавців до зоонозу були: n – загальна абсолютна кількість реєстрацій сказу у певного виду, p_i – частка реєстрацій зоонозу у певного виду у перерахунку на кількість досліджених особин цього виду (P_i – те саме, але у %), PP_i – частка реєстрацій сказу у певного виду відносно суми реєстрацій сказу у всіх ссавців, IZI – індекс залученості виду до зоонозу, що є добутком абсолютної кількості реєстрацій на відносну їх частоту (p_i * N). Усі дані подано у перерахунку на один рік.

Загальна статистика даних така. За шість років (2001–2006 рр.) загальна кількість реєстрацій по Україні склала 10231 випадків, у тому числі всіх, окрім сільськогосподарських тварин – 8528. Разом Донецька, Луганська та Харківська області за ці роки дали 19,0 % у загальній кількості реєстрацій (n = 1946). У перерахунку на один рік кількість реєстрацій сказу в Україні склала 1705 випадків, у тому числі для Луганщини – 120 випадків, Харківщини – 116, Донеччини – 88. Без урахування сільськогосподарських тварин ці значення такі: Україна – 1421, Луганщина – 91, Харківщина – 95, Донеччини – 82.

Надалі аналізуються всі ссавці, крім сільськогосподарських (ВРХ, коні, вівці, свині, кози), оскільки вибірка зі свійських тварин є невипадковою і ступінь виявлення у них сказу наближається до абсолютних значень.

Найбільшу кількість випадків сказу за ці роки зареєстровано серед свійських тварин – псів і котів, переважно бродячих: разом n = 780 або 48,6 % усіх досліджених ссавців із території трьох східних областей України. Найбільше випадків сказу у псів зареєстровано на Луганщині (n = 151), у котів – на Харківщині (n = 179). Разом на сході України сказ, зареєстрований у псів, склав 21,8 % (n = 369), а у котів – 18,3 % (n = 411) від загальної кількості реєстрацій сказу у цих видів по всій Україні.

Серед диких тварин найбільша кількість випадків зареєстрована у лисиць: n = 763 або 18,6 % від усіх реєстрацій сказу лисиць в Україні та 47,5 % від усіх ссавців зі сходу України. Як на сході, так і загалом в Україні вони виступають основними носіями сказу у природі, завдяки їх надвисокій чисельності, що сприяє швидкій передачі збудника. Лисиць досліджують на сказ у найбільшому від усіх диких тварин обсязі при діагностичних відстрілах і меншою мірою – при інцидентних випадках. Найбільше випадків сказу у лисиць зареєстровано на Донеччині (n = 310), менше на Харківщині (n = 248) та Луганщині (n = 205).

Сказ у вовків на сході України в цей період зареєстровано лише на Луганщині – 17 випадків, що складає 27,4 % від загальної кількості реєстрацій сказу у вовків в Україні та 1,1 % від усіх ссавців зі сходу України. Серед інших видів диких ссавців із високою кількістю реєстрацій сказу варто відзначити єнота уссурійського (n = 12) та куницю (n = 7); у інших тхоревих n = 10, а в усіх інших диких – n = 13 реєстрацій. Серед останніх відомі тхір лісовий, вивірка, хом’як, ондатра тощо. У кажанів частота реєстрацій загалом невисока – 4 випадки, по два на Луганщині та Харківщині. Очевидне домінування серед видів-носіїв сказу представників ряду хижих ссавців (як свійських, так і диких).

Порівняння участі різних видів ссавців у підтриманні природних (сильватичних) і антропургічних вогнищ сказу показало наступне.

В угрупованнях ссавців у вогнищах сильватичного типу першу п’ятірку ключових видів на сході України формують: лисиця (PP_i= 47,5 %), вовк (1,1), єнот уссурійський (0,7), куниця лісова (0,4), інші кунові (0,6). Всі вони представляють ряд хижих ссавців, при цьому ключову ролі відіграє тільки один вид родини псових (Canidae) – лисиця, тоді як всі інші названі види та групи видів складають разом лише 2,8 %, що у 17 разів менше участі лисиць у зоонозі. Попри це, рівень поширення зоонозу у цих видів високий: у лисиць P_i = 14,1 %, вовків – 27,0, єнота – 37,5, куниці лісової – 21,9, у інших тхоревих – 9,1. Це свідчить про високий рівень залученості цих видів у зооноз.

В урбаністичних угрупованнях вершину списку провідних видів формують кіт (25,6) і пес (PP_i = 23,1 %), до яких можна додати синантропних кажанів (0,2). Частка хворих тварин у межах кожного з цих видів (груп видів) доволі висока: на Луганщині, для якої є дані про кількість досліджених на сказ ссавців, цей показник складає P_i = 28,4, 19,6, 28,6 %, відповідно. Індекс залученості до зоонозу сказу цих видів найбільшим виявився у котів IZI = 44,8. Лиси та пси виявилися майже на одному рівні залученими у зооноз, індекс залученості для них складає у псів IZI = 36,5, у лисиць IZI = 32,3. Вовки (попри високий відсоток хворих тварин при дослідженні) виявилися значно менше, порівняно з лисами, залученими до зоонозу сказу (IZI = 5,4). Індекс залученості кажанів до зоонозу сказу складає лише 0,6, що пов’язано з низькою абсолютною кількістю реєстрацій у них сказу та відповідно малою інцидентністю цих синантропних ссавців. Найбільшим виявився індекс залученості у ВРХ (IZI = 107,7).

За проаналізованими даними, як по Луганщині, так і по Україні загалом, видно, що має місце зміщення ролі носіїв сказу на свійських тварин, у тому числі на родину котячих та бичачих. Найбільшою при цьому є сумарна участь псів і котів, абсолютна більшість яких відноситься до групи бродячих тварин. Третє місце посідає єнот уссурійський (0,7 %). Загалом це третє місце є суперечливим, і за нього «змагаються», окрім єнота, також ондатра (0,4) та кажани (вид невизначений, PP_i = 0,2).

Можна припустити існування двох схем циркуляції сказу у природі та, відповідно, двох шляхів міграції сказу до видів з обмеженими контактами з дикою природою (у тому числі у домашніх тварин, сільськогосподарських тварин і, нарешті, людини). Ці два шляхи, за нашими припущеннями, мають відповідати двом нещодавно описаним генотипам вірусу (тобто видам), у тому числі класичного «лисячого» RABV та нещодавно описаного «кажанячого» EBLV.

Перший із них пов’язаний із класичними «лисячими» осередками сказу, в яких переважно циркулює вірус генотипу RABV, реалізація механізму передачі якого пов’язана з трофічним рівнем виду. Залученість ссавців до зоонозу сказу цього генотипу зростає в міру збільшення спеціалізації виду до хижацтва. Висока частка хворих тварин серед вовків, котів і куниць може бути пов’язана з їхнім найвищим трофічним рівнем (рівнем м’ясоїдності).

Другий шлях і загалом друга схема циркуляції, яку автор пов’язує з вірусом типу EBLV, властива для кажанів, які є основними резервуарами сказу цього генотипу у природі. Ці екологічно відокремлені від інших видів ссавці найчастіше можуть контактувати зі свійськими та бродячими котами, що полюють на них. При цьому відбувається передача котам вірусу генотипу EBLV, тобто коти виступають посередниками у передачі «повітряного» кажанячого вірусу до наземних ссавців і людини.

Ці два шляхи циркуляції сказу у природі не відокремлені, часто взаємодіють. Проте ця взаємодія забезпечується саме через надбудову природних угруповань – бродячих і свійських тварин. Відомо, що дикі хижі, а так само і гризуни, малочутливі до кажанячого вірусу сказу, проте принаймні коти і людина виявляють високу чутливість до вірусу й уражаються ним. Проте частка таких випадків у загальній сумі відомих інцидентів залишається незначною та становить, очевидно, не більше декількох відсотків.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 486-488.

УДК 599.323.4:504.054

А. А. Земляной

Днепропетровский национальный университет,
Днепропетровск, Украина, living-planet@mail.ru

TECHNOGENEOUS CONTAMINATION INFLUENCE
ON SOME MORPHOPHYSIOLOGICAL INDICATORS
OF SMALL MAMMALS

A. A. Zemlyanoy

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, living-planet@mail.ru

Антропогенная трансформация окружающей природной среды приводит к значительным изменениям в экосистемах. Такие изменения наиболее очевидны для регионов со значительной концентрацией промышленных предприятий. В Украине одним из наиболее промышленно развитых регионов является Днепропетровская область. Техногенное преобразование в Приднепровском регионе достигло угрожающих масштабов. Происходит снижение биоразнообразия флоры и фауны, уменьшение количества обитающих видов и снижение их численности. Оставшиеся виды вынуждены приспосабливаться к обитанию в сложных условиях постоянного техногенного пресса и присутствия в окружающей среде значительных количеств вредных веществ антропогенного происхождения.

В таких условиях обитания у животных происходит модификация процессов метаболизма, что выражается в изменении некоторых биохимических параметров организма животных, в том, числе и их морфологической структуры. Для определения влияния окружающей природной среды на физиологическое состояние и метаболические процессы организма используется метод морфофизиологических индикаторов, разработанный С. С. Шварцем. Данный метод трактует изменение относительного веса органов животных как изменение интенсивности их деятельности за счет возрастания нагрузки под влиянием факторов окружающей среды.

Среди внешних факторов, влияющих на изменение метаболизма животных, одним из приоритетных является влияние техногенных факторов загрязнения токсикантами органического и неорганического происхождения и трансформация среды обитания.

Объектом исследования являлась лесная мышь (Sylvaemus sylvaticus Lianaeus, 1758) – один из фоновых видов Днепропетровской области. Исследования проводились в биогеоценозах, подверженных влиянию деятельности промышленных предприятий г. Вольногорск (в основном ВГМК). В качестве контрольных показателей использовались данные животных из биотопов Днепровско-Орельского природного заповедника, относящегося к «условно-чистой» зоне.

Под влиянием загрязнения у животных происходит изменение веса тела. У самок происходит его увеличение на 3,4 % в трансформированных экосистемах по сравнению с контрольными, что может являться следствием увеличения в условиях техногенного пресса резистентности организма микромаммалий, отвечающих за размножение. Увеличение веса тела самок также, возможно связано с увеличением числа беременных особей в популяции. У самцов происходит снижение веса на 7,4 %. Одновременно у самок происходит снижение длины тела на 15,3 %, тогда как у самцов этот показатель практически не изменяется. Снижение размерных показателей тела животных является следствием интенсификации обменных процессов и значительных энергетических расходов, необходимых для процессов выживания, так как именно увеличении метаболизма связано с уменьшением размера животных.

У особей лесной мыши также происходит изменение относительного веса некоторых органов, наиболее активно участвующих в метаболизме. У самок относительный вес печени увеличивается на 4,9 % раза, у самцов на 31,9 % по сравнению с животными из биотопов контрольных экосистем. Увеличение индекса печени, очевидно, связано с интенсификацией деятельности данного органа, участвующего в детоксикации чужеродных веществ.

Изменение относительного веса почек происходит в различном направлении у животных разного пола. У самок индекс почек снижается в условиях трансформации на 24,0 %, что, возможно, свидетельствует о некоторой деградации данного органа в условиях техногенного пресса. У самцов происходит увеличение индекса почек на 7,8 %, что связано с интенсификацией его деятельности в связи с увеличением нагрузки на орган, участвующий в выведении вредных веществ из организма.

У самок в условиях загрязнения среды обитания происходит увеличение индекса селезенки на 38,0 %, тогда как у самцов он снижается на 22,3 %. Увеличение индекса селезенки связано с интенсификацией процессов обезвреживания и нейтрализации ингредиентов загрязнения, проникающих в организм, а также увеличения уровня кроветворения. Снижение индекса, возможно, является следствием угнетения деятельности данного органа в условиях техногенного пресса.

У животных обеих половых групп в условиях трансформации экосистем установлено увеличение относительного веса легких. У самок индекс легких увеличивается на 65,0 %, у самцов – на 7,8 % по сравнению с контрольными, «условно-чистыми» биогеоценозами.

Также у обоих полов отмечено увеличение индекса сердца. У самок этот показатель увеличивается на 38,7 % у животных их трансформированных экосистем по сравнению с контрольными, у самцов индекс сердца увеличивается на 22,3 %. Данный процесс, очевидно, связан с возросшей нагрузкой на кровеносную систему в условиях трансформации окружающей среды.

Проведенные исследования установили изменения морфофизиологических показателей у животных, обитающих в условиях техногенного пресса. Изменения происходят за счет интенсификации деятельности органов, необходимых для нейтрализации и выведения ингредиентов загрязнения, входящих в отходы предприятий различных видов промышленности, в том числе и горнодобывающей, к которой относится Вольногорский металлургический комбинат.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 484-485.

УДК 591.521:(599.323.2+599.323.4) (477.43)

Г. Ю. Зайцева

Інститут екології Карпат НАНУ, Львів, Україна, zaitsevasonia@yahoo.com

NEST-BUILDING ACTIVITY OF ARBOREAL RODENTS
IN NEST-BOXES IN THE TERRITORY OF KAMENETSKE
PRYDNISTROVJA (KHMELNITSKIJ REGION)

H. Y. Zaytseva

Institute of Ecology of the Carpathians of NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine

У процесі побудови гнізд між дендрофільними гризунами та навколишнім середовищем формуються фабричні зв’язки – такі біоценотичні відносини, в які вступає вид, що використовує для своїх споруд (фабрикації) продукти виділення, рештки та живі особини іншого виду (Чернова, Билова, 1986). У літературних джерелах детальних даних щодо структурно-функціональної ролі гніздобудівельного матеріалу дендрофільних гризунів немає (Айрапетьянц, 1983; Сони (Myoxidae) мировой фауны, 2001; Лозан, 1970; Wachtendorf, 1951). Мета нашого дослідження – провести порівняльний аналіз гніздобудівельних матеріалів вовчків горішкового (Muscardinus avellanarius Linnaeus, 1758) і сірого (Glis glis Linnaeus, 1758) та миші жовтогорлої (Sylvaemus tauricus Pallas, 1811).

Дослідження проводили у заказниках «Панiвецька дача» та «Совий яр» у середньовіковому дубово-грабовому лісі бересклетово-яглицево-волосисто-осоковому, з розвиненим підростом і різноманітним підліском. Щільність штучних гніздівель у заказнику «Панiвецька дача» була 25 гнізд/га, а у заказнику «Совий яр» – 50 гнізд/га. Моніторинг дуплянок відбувся впродовж 2004–2006 рр., спостереження проводили щомісячно від квітня до листопада. Наприкінці сезону досліджень дуплянки очищали від гнізд і у процесі камерального опрацювання проводили аналіз їх будівельного матеріалу. Виділено 43 фракції будівельного матеріалу, які об’єднали у такі групи: листяна, трав’яна, деревна, тваринна, насінна, мохова й антропогенна. На території заказника «Панiвецька дача» також провели експеримент з використання антропогенного матеріалу мешканцями дуплянок.

Протягом періоду досліджень із штучних гніздівель вилучено та проаналізовано 202 гнізда вовчка горішкового всіх чотирьох типів (Wachtendorf, 1951), переважали гнізда мішаного типу (55,3 %). Шаруваті гнізда були у більшості випадків виводковими, оскільки їх структура забезпечує максимальний захист від мінливих погодних умов. У будівельному матеріалі у гніздах вовчка горішкового переважала листяна група (54,6 %). Також зі штучних гніздівель вилучено та проаналізовано 35 гнізд миші жовтогорлої, в яких переважало листя (54,6 %), і 21 гніздо вовчка сірого, також із найбільшою часткою листяної групи матеріалів (41,7 %). Хоча частка листяної групи у гніздах миші жовтогорлої була подібна до частки цієї групи у гніздах вовчка горішкового, але способи використання були відмінними, оскільки миша жовтогорла використовувала переважно цілі листкові пластинки, з яких формувала хаотичне гніздо, а вовчок горішковий із цілих листків будував кулеподібний зовнішній шар, а для внутрішньої камери подрібнював листя. Частка листяної групи у гніздах вовчка сірого була меншою ніж у гніздах вовчка горішкового, і спосіб використання листя – подібний до гнізд миші жовтогорлої.
Різноманітність листя деревних порід була більша у вовчка горішкового, ніж у миші жовтогорлої та вовчка сірого. У гніздах миші жовтогорлої та вовчка горішкового використаний подібний спектр листя, але у гніздах вовчка горішкового листя граба звичайного (Carpinus betulus L.) істотно переважало листя дуба звичайного (Quercus robur L.), а в гніздах миші жовтогорлої листя грабу та дубу використано майже однаково часто. На нашу думку, така відмінність пояснюється особливостями структури гнізд, оскільки вовчок горішковий будує кулеподібні гнізда, для утворення та збереження форми яких більше придатні пластичні листки граба, а у безформному гнізді миші жовтогорлої цупкі листки дубу краще виконують захисні функції.

Загалом частка деревної групи більша у гніздах миші жовтогорлої (21,4 %), ніж у гніздах вовчка горішкового (14,9 %). У гніздах миші жовтогорлої частіше трапляються гілочки, водночас частка лубу втричі менша в її гніздах за частку в гніздах вовчка горішкового, де цей матеріал використаний у внутрішній камері. Деревна група у гніздах вовчка сірого – суттєвий елементом (18,1 %), представлений трьома фракціями, які однаково часто використовуються. У гніздах усіх дендрофілів насінна група складається з решток їхнього раціону. Відповідно до нього, у гніздах вовчка горішкового домінантом є насіння граба (81,0 %), а у гніздах миші жовтогорлої більше трапляються жолуді (46,7 %) і, також, насіння граба (40,0 %). Частка трав’яної групи суттєва у гніздах вовчків горішкового (15,7 %) та сірого (16,7 %), що свідчить про схильність використання вовчками наземних рослин для побудови своїх деревних гнізд. Частота використання трав’яних фракцій мишею жовтогорлою теж досить висока, але більшість їх належала попереднім гніздам птахів чи вовчків. Удвічі більшою була частка тваринної групи у гніздах вовчка сірого (9,7 %) ніж у гніздах вовчка горішкового (4,3 %), оскільки пір’я птахів – постійний компонент гнізд першого виду, тоді як у гніздах другого воно трапляється випадково. Використання тваринних фракцій мишею жовтогорлою більш подібне до вовчка горішкового (4,1 %), однак різноманітність елементів суттєво менша. Під час побудови власних гнізд миша жовтогорла та вовчок горішковий використовували мох із гнізд синиць (Parus spp.) і вовчка сірого, чим зумовлена порівняно висока частка участі цього матеріалу в їх гніздах. Водночас у гніздах вовчка сірого мох траплявся також у тих випадках, коли гнізда цього дендрофіла були побудовані у порожніх дуплянках. Тільки вовчок горішковий використав у гніздах запропонований антропогенний матеріал (найчастіше – червону нитку), а у гніздах миші жовтогорлої та вовчка сірого поодиноко траплялися випадкові антропогенні елементи.

У результаті порівняння груп будівельних матеріалів у гніздах дендрофільних гризунів, можна зарахувати фракції листяної, деревної та трав’яної груп до основних гніздових матеріалів, а тваринної, насінної, мохової та антропогенної груп – до додаткових. Серед усіх гніздових фракцій виділяємо 13 елементів, частки яких були найбільшими (>20 %) в межах кожної групи матеріалів. П’ять із них траплялися у гніздах усіх трьох досліджуваних видів: листя граба та дуба, гілочки, трава та пір’я горобиних птахів. Отже ми можемо говорити про стабільну преференцію деревних гризунів щодо цих матеріалів.

Масове заселення вовчком горішковим дуплянок відбувалося у травні, але преференцій щодо заселення ним гнізд певного виду птахів не виявлено, оскільки вибір дуплянки зумовлений присутністю чи відсутністю її на індивідуальній ділянці вовчка горішкового. Загалом він займав близько третини пташиних гнізд у межах кожного виду. Заселення дуплянок вовчком сірим також відбувається у травні, більшість (35,1 %) його гнізд зроблена у порожніх дуплянках. Оскільки заселення миші жовтогорлої дуплянок відбувалося переважно у літньо-осінній період, більшість її гнізд були зроблені на основі гнізд вовчка горішкового (33,3 %) та мухоловки білошийої (Ficedula albicollis Temminck) (22,9 %).

Аналізуючи усі вищенаведені дані можна стверджувати, що у виборі гніздобудівельного матеріалу дендрофільні гризуни проявляють високу пластичність і використовують найпоширеніші у біотопі матеріли. Вибір гніздобудівельних матеріалів залежить від їх численності та доступності, індивідуальних уподобань тварин. Також спостерігаємо залежність частоти використання певних типів матеріалів від структури гнізда, оскільки у гнізді вовчка горішкового захист від вологи та змін температури навколишнього середовища досягається шляхом багатошаровості структури, а у гніздах миші жовтогорлої та вовчка сірого – завдяки фізичним і механічним особливостям гніздових компонентів. Загалом можна відзначити подібність спектрів гніздобудівельних матеріалів дендрофільних гризунів і відмінність способів їх використання. Оскільки більшість гніздобудівельних фракцій прямо чи опосередковано пов’язана з деревами, можемо говорити про стабільний фабричний зв’язок між гризунами-дендрофілами та такими деревними породами як граб і дуб.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 482-484.

УДК 591.5+599 (477)

І. В. Загороднюк

Луганський національний педагогічний університет ім. Тараса Шевченка,
Луганськ, Україна, zoozag@ukr.net

MAMMALS OF UKRAINE: GEOGRAPHICAL AND HISTORICAL
CHANGES OF FAUNA AND COMMUNITIES DIVERSITY

I. V. Zagorodniuk

Luhansk National Pedagogical University, Luhansk, Ukraine, zoozag@ukr.net

Фауна ссавців України зазнала значних історичних змін, пов’язаних зі зникненням одних видів (пряме знищення і втрата біотопів) і появою інших (інтродукція та інвазія). Відбулися суттєві зміни поглядів на склад фауни, пов’язані зі зміною уявлень про обсяг видів, у тому числі через визнання аловидів і виявлення видів-двійників. Ще одна складова змін списку визначається такими факторами, як зміни номенклатури видів, часто пов’язані зі змінами поглядів на склад фауни віддалених територій, та існуванням фантомної групи (невизнані або сумнівно присутні у складі фауни). Аналіз таких факторів представлено у низці спеціальних праць і нещодавньому огляді складу теріофауни східних областей України (Загороднюк, 2006).

Метою цієї роботи став аналіз змін обсягу фауни у двох аспектах – географічному та історичному, на основі чого можна з’ясувати головні тенденції змін складу локальних і зональних угруповань.

Для оцінки сучасного складу фауни та аналізу історичних і географічних змін видового багатства види проіндексовано за кількома критеріями, суми яких використано для подальших порівнянь:

– N («normal», базовий список фауни) – типові аборигенні види;

– S («sibling», список видів-двійників) – нещодавно визнані види;

– A («alien», адвентивні види) – акліматизовані та інвазійні види;

– R («rare», раритетні види) – види з Червоної книги України;

– E («extinct», втрачені види) – аборигени, що зникли в історичні часи;

– F («phantom», фантомні види) – види, наявність яких не доведена;

– M («mistake», помилкові види) – види, які вказували помилково.

Перші чотири категорії відносяться до фактично присутнього набору видів (NSAR). Три останні категорії (EFM) відносяться до дискусійних як у масштабі України, так і окремих її регіонів. Аналіз історичних змін проведено за трьома часовими координатами відповідно до зведень О. Мигуліна «Звірі УРСР» (1938), О. Корнєєва «Визначник звірів УРСР» (1965) і «Ссавці України під охороною Бернської конвенції» (1999) з низкою уточнень зі спеціальних праць автора і колег. Дані щодо транзитних тварин і втеч із культури не враховували.

Погляди на склад теріофауни України постійно змінювалися, що пов’язано з двома групами причин. Перша з них визначається фактичними змінами фауни та пов’язана з такими процесами, як вимирання видів, інтродукції, втечі з культури, природні інвазії. Друга група причин визначається дослідницькими факторами, у тому числі обсягом території досліджень, змінами рангу географічних рас, виявленням видів-двійників та існуванням фантомних видів.

Загальними тенденціями змін є формальне збільшення списку внаслідок збільшення обсягу території досліджень (цей фактор нівельовано шляхом апроксимації даних на відому на той час фауну Карпат, західної України та Понто-Азову), численних інтродукцій нових видів з віддалених біомів (переважно мисливської фауни), формуванням синантропної фауни та відповідних нових інвазій видів із суміжних біомів, а також змінами поглядів на таксономію та подрібненням «класичних» видів з відповідним визнанням видового рангу частини алопатричних форм і виявленням низки видів-двійників. Усі ці процеси зростання списку видів значно перевищували темпи зникнення видів, у тому числі внаслідок повних вимирань або скорочення ареалів.

Загалом маємо таку статистику в ряду зведень (станів фауни) за 1938, 1965 і поточний (2007) рік: базовий список фауни (B=N+S+A) складає 88, 98 та 113 видів, кількість адвентивних видів (A) змінюється в цьому ж ряду як 1, 5, 11; кількість двійників та визнаних аловидів як 1, 1, 19. Відповідно, повний список таксонів зростав у цьому ж ряду як 89, 103, 138 видів. За цей час порівняно з вихідним станом фауни маємо 10 зниклих видів, 3 фантомні та 2 помилково вказані, 41 вид внесено до Червоної книги України (1994 р.), у тому числі два види, що вже зникли з території України, та один адвентивний вид.

На основі наведених вище оцінок статусу видів, відомих у складі фауни України, сформовано матрицю розподілу видів за 18 районами. Для кожного району присутність виду відмічена одним із семи наведених вище позначень. За основу поділу території взято схему лісогосподарського районування України (Генсірук, 1992), деталізовану до округів. Таких округів 15, з яких один (Причорноморсько-Приазовський південностеповий) відповідно до особливостей поширення ссавців поділено на дві частини за течією Дніпра – лівобережну і правобережну (Ха та Хб). Додано також басейни Чорного (XVII) та Азовського морів (XVIII). Зміст оцінок змін такий.

– «base» – базовий склад фауни на поточний період: B = N+S+R;

– «total» – повний список таксонів: T = N+S+A+R+E+F+M;

– «change» – загальний обсяг змін фауни: C = A+E;

– «index–1» – індекс змін фауни: IC = (C/2) / B * 100 ( %);

– «index–2» – індекс проблемності: IP = (S+F+M) / T * 100 ( %).

Дві останні оцінки відрізняються тим, що перша визначає масштаб фактичних змін (сума доданих і втрачених видів по відношенню до базового списку), а друга – частку проблемних таксонів (сума двійників, фантомів і помилкових видів по відношенню до повного списку формально відомих таксонів). Іншими словами, перша оцінка пов’язана з фактичними змінами фауни, а друга – з поглядами на склад фауни. Перший показник запропоновано та апробовано автором при аналізі фауни заповідних територій як «відсоток видів, що ротувалися, відносно вихідного стану фауни» (Загороднюк, 2007).

Як і на рівні фауни України загалом, на регіональному рівні діють дві групи – фактичні (історичні) зміни фауни та зміни поглядів на склад фауни. Фактичні зміни визначаються процесами вимирань та інвазій з інтродукціями. Основним вектором інвазій є південно-північний. Для прикладу: поява шакала в Причорномор’ї з подальшим розселенням на північний схід, при цьому в частині регіонів (зокрема, в зонах VIII і IX) вид залишається у статусі фантомного. Те саме стосуються нетопира білосмугого, який за останні десятиліття з фантомного в Криму став звичайним в межах зон II–XII, проте на заході України він залишається у статусі фантомного.

До регіональних фантомів дотепер належать нічниця Іконнікова у Закарпатті, підковоноси південний і Мегеля та сункус етруський у Криму, мідиця середня на Поліссі та у Донецьких степах, нориця темна на Харківщині, сарна сибірська на Дніпропетровщині тощо, що суттєво впливає на оцінки різноманіття. Те саме стосується і двійникових комплексів, оскільки на регіональному рівні частина видів з двійникових пар залишається у статусі фантомів. За основними анонсованими вище показниками складу фауни маємо таку картину.

«Базова фауна» (N+S+R) за 18 дослідженими регіонами змінюється в межах 38–71 виду (в морських округах лише 1–3 види). При цьому найвищі значення характерні для лісостепових округів (61–71 вид) із певним зниженням у Поліських округах (57), карпатських (58–66) та північних варіантах степу (54–57). У південному степу (50–53) та у кримських округах (38–40) має місце двократне зниження багатства цього сегменту фауни.

«Обсяг змін фауни» (сума доданих і втрачених видів) також має виразні географічні тренди. Цей показних змінюється в межах С = 2–22 види (в морях 0–1), з виразними мінімумами в Карпатах (2–4) та Криму (4–5). Максимальні значення відносяться до північного степу (16–22) та південного степу (17), тоді як у лісостепових і поліських округах ці значення на третину менші (10–14). Тобто, за цим показником маємо змішення максимумів на одну зону в південному напрямку, а найкращі показники – у гірсько-лісових регіонах.

«Індекс змін фауни» (відношення обсягу змін до базису) дає подібну картину та змінюється в межах IC = 2–20 % (в морях від 0 для Азову до 17 в Чорному морі). Максимальні значення (14,0–20,4) відмічені для всіх варіантів степових округів (VII–X). Індекс закономірно зменшується у північно-західному керунку до значень 7,2–9,9 у західних варіантах Полісся та Лісостепу з абсолютним мінімумом в карпатських округах (IC = 1,7–5,3).

Нарешті, «індекс проблемності», що визначається дослідницькою компонентою (двійники+фантомні+помилкові, віднесені до суми всіх облікованих таксонів), змінюється в межах IP = 3,8–17,0 % (в морях 0–20). Найменші його значення характерні для карпатських (5,8–9,2), поліських (4,3–6,8) і лісостепових округів (3,8–8,9) з виразною клиною до зменшення у західному і північному керунках. Найвищі значення відносяться до південного степу (11–14), лівобережних варіантів північного степу (12,2–16,3) та Криму (17,0–17,7).

Отже, існують історичні та географічні вектори змін різноманіття фауни загалом та локальних угруповань. Ці зміни – найбільші у південних районах, насамперед у південних (безлісих) і північних (байрачних) степах. Найвищі показники видового багатства аборигенних фауністичних комплексів і найменші зміни фауни (як фактичні історичні, так пов’язані з поглядами на склад фауни) характерні для карпатського регіону та лісостепових округів.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 479-482.

УДК 599.323.43:591.551

Е. Л. Завьялов, Л. А. Герлинская

Институт систематики и экологии животных СО РАН,
Новосибирск, Российская Федерация, zavjalov@ngs.ru

MORPHOPHYSIOLOGICAL RESPONSES
OF WATER VOLE MALES TO ENVIRONMENTAL CHALLENGES

E. L. Zavjalov, L. A. Gerlinskaya

Institute of Taxonomy and Ecology of Animals, SB RAS, Novosibirsk, Russia, zavjalov@ngs.ru

Качество среды обитания животных оказывает существенное влияние на интенсивность внутрипопуляционной конкуренции. Усиление социальной напряженности, вызванное увеличением числа внутрипопуляционных контактов, способствует выявлению особей, чьи адаптивные способности позволяют наиболее полно реализовать свой репродуктивный потенциал. При этом ключевая роль в формировании адаптивных физиологических и поведенческих реакций на любые изменения условий существования, включая внешнесредовые факторы и конкурентные взаимоотношения, принадлежит физиологическим механизмам неспецифического напряжения. Цель данного исследования оценить уровень агрессивных взаимодействий и стрессированность самцов водяной полевки, Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758), из локальной группировки в разных условиях ресурсного обеспечения.

Исследовали в сезон размножения локальное поселение водяных полевок (с 2000 по 2006 гг.), которое располагалось вдоль берега придорожного ирригационного канала. Численность исследуемой группировки изменялась в разные годы. В 2000 г. поймано 34 полевки, в 2001 г. – 39 животных, их максимальное количество за весь период исследования. В 2003 г. поймано 10 полевок, в 2004 г. – 26, в 2005 г. – 36 и в 2006 г. – 30. В 2002 году на исследуемом участке не поймано ни одной полевки и не обнаружено следов их жизнедеятельности (этот год исключен из анализа). Условия обитания в локальной группировке водяной полевки различались в разные годы исследования. С одной стороны, значительно изменялась обеспеченность полевок кормовыми ресурсами в разные годы, которую оценивали по сырому весу надземной части гидрофильной растительности (F_5,264 = 5,32, p < 0,001). Максимальная обеспеченность полевок кормами наблюдалась в 2003 году, а минимум отмечался в 2001 и 2006 годах. С другой стороны, на фоне изменения обеспеченности полевок кормами менялось и соотношение полов в исследуемой группировке. Доля самок в локальной группировке за период отловов варьировала от максимума в 2000 г. – 38 %, до 11 % в 2005 г., когда отмечалась их минимальная доля.

Для ответа на вопрос, какими особенностями характеризуется ответная реакция морфофизиологических систем организма на действие неблагоприятных факторов различной природы, все годы исследования были разделены на три периода: «обилие ресурсов», «дефицит корма» и «дефицит самок». К периоду «дефицита корма» отнесены 2001 и 2006 гг. с минимальными значениями массы надземной части гидрофильных растений в ряду кормового обеспечения животных. Период «дефицита самок» также включал два года: 2005 г., когда была отмечена минимальная доля самок в отловах, и 2003 г., когда соотношение полов достоверно не отличалось от года с минимальной долей самок: χ² = 3,09, p > 0,05. Период «обилие ресурсов» объединил 2000 и 2004 гг., которые не вошли в вышеуказанные периоды и характеризовались одинаково высокими запасами кормовых ресурсов и долей самок в локальной группировке. Изменение ресурсного обеспечения самцов водяной полевки в локальной группировке приводило к усилению напряженности агрессивных взаимодействий, которую оценивали по количеству ран на шкурках животных (Kruskal–Wallis H_(2,63) = 10,14, p < 0,01). Обнаружено, что только при «дефиците самок» наблюдалось увеличение количества ран на шкурках самцов, по сравнению с периодом «обилия ресурсов». Количество ран на шкурках полевок в условиях «дефицита корма» и «обилия ресурсов» не различались. В меняющихся условиях ресурсного обеспечения отмечалось изменение массы тела полевок (F_2,12 = 16,62, p < 0,001). Дефицит кормовых ресурсов сопровождался снижением массы тела самцов водяной полевки, по сравнению с периодом «обилия ресурсов». Дефицит самок, напротив, приводил к росту массы их тела. Увеличение количества агрессивных взаимодействий между животными в условиях «дефицита самок» и снижение массы тела в период «дефицита корма» сопровождались повышением активности адренокортикальной функции, которую оценивали по содержанию кортикостерона в фекалиях, относительно периода «обилия ресурсов» (F_2,89 = 7,81, p < 0,001).

На основании полученных результатов можно заключить, что дефицит ресурсов, как кормовых, так и репродуктивных, в локальной группировке водяной полевки приводит к увеличению стрессированности самцов, при этом в условиях дефицита самок наблюдается усиление конкурентных отношений между животными, а при дефиците кормовых ресурсов отмечается снижение массы их тела.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 478-479.

УДК 574:596

И. Г. Емельянов, В. Н. Песков, В. Н. Хоменко

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, Украина, emeln@izan.kiev.ua

INTEGRAL ANALYSIS OF ORGANISMS AND THE PROBLEM
OF TERRESTRIAL VERTEBRATES DIVERSITY STUDY

I. G. Emelyanov, V. N. Peskov, V. N. Khomenko

Schmalhausen Institute of Zoology, NASU, Kyiv, Ukraine, emeln@izan.kiev.ua

Первое, с чем сталкивается исследователь при изучении разнообразия позвоночных животных, это их различия в пропорциях тела. Пропорции тела, определяемые как соразмерность различных его частей и элементов, четко отражают морфофизиологическое состояние организма и являются интегральной характеристикой формы тела (Шварц, 1980; Любищев, 1982), а их изменение в онто- и филогенезе – динамику последовательной смены таких состояний. Поэтому изучение разнообразия живых организмов в конечном итоге сводится к изучению разнообразия форм (пропорций), как сиюминутных состояний развивающегося организма, и разнообразия морфогенезов, как путей перехода организма из одного состояния в другое. Начиная с работ Гексли (Huxley, 1932, 1950), пропорции рассматриваются как результат определенных соотношений в скорости и продолжительности роста частей целостного объекта по разным направлениям. Основу данных соотношений составляют неравномерные, но согласованные темпы роста и развития различных элементов единого целого (Шмальгаузен, 1982). В основе согласованности или, что более точно, организации роста целого лежит сложнейшая система корреляционных зависимостей, обеспечивающая стабильность морфогенетических процессов (Шмальгаузен, 1982). В филогенезе неравномерность проявляется в различных темпах преобразования разных систем и органов целостного организма (Матвеев, 1940; Lermann, 1940; Воронцов, 1963, 1968). Здесь организующей основой служит система координационных отношений (Шмальгаузен, 1982). Одно из основных следствий этого – различная степень дивергенции таксонов по многим признакам.

На сегодняшний день существует множество различных подходов и методов изучения пропорций, которые условно можно объединить в рамках дифференциального и интегрального подходов. При дифференциальном подходе обычно изучают пропорции отдельных частей, для чего используют разнообразные индексы (относительные значения метрических признаков). Несмотря на практику широкого использования морфологических индексов в сравнительно-морфологических исследованиях животных, метод индексов неоднократно подвергался резкой критике (Терентьев, 1945; Atchley, Anderson, 1978; Jackson et al., 1990). Вместе с тем, ряд авторов считает, что при грамотном использовании индексов можно получить важную биологическую информацию (Чепраков, 1984; Corrucini, 1977; Dodson, 1978).

Рассмотрение организмов в качестве целостных систем предполагает использование новых показателей их интегральной оценки, а также методов, позволяющих анализировать изменчивость объектов одновременно по многим признакам (см., например, Животовский, Алтухов, 1980; Емельянов и др., 1986; Межжерин и др., 1991). В рамках этой же методологии используются и методы многомерной статистики (метод главных компонент, факторный и дискриминантный анализы и др.), хотя их правильнее относить к методам дифференциального анализа, поскольку здесь также оперируют отдельными, хотя и сложными по своей природе признаками, – компонентами, факторами, каноническими переменными и т. п.

Основу третьей группы методов сравнительного изучения пропорций составляет непосредственное сопоставление абсолютных значений аналогичных признаков двух сравниваемых объектов. При этом в качестве метрики, отражающей величину различий по отдельным сравниваемым признакам, обычно используют метрику процентного прироста, предложенную C. Броди (Brody, 1927) для изучения роста организмов. В результате попарного сравнения объектов можно получить морфологические профили, отражающие величину их различий (отклонений) относительно друг друга по всей совокупности анализируемых признаков. Совершенно очевидно, что в большинстве случаев величина таких отклонений для разных признаков будет неодинаковой. Поэтому для полной оценки пропорциональности развития двух сравниваемых организмов необходимо провести попарное сопоставление всех признаков внутри морфологического профиля по величине отклонений. Такое сопоставление можно осуществить методом вычитания величины отклонения по одному признаку от таковой по другому с учетом знака, поскольку в этом случае все признаки (отклонения) морфологического профиля имеют одинаковую размерность ( %) и масштабность, но могут иметь разный знак. В результате попарного перебора всех анализируемых признаков количество пар сравнений увеличивается почти в геометрической прогрессии, начиная с 4 признаков. Так, при 4 признаках мы получаем 6 пар сравнений, при 5 признаках – 10, при 6 – 15, …, при 10 – 45 и т. д. В конечном итоге мы будем иметь матрицу, отражающую результаты сравнения N организмов [(NxN)–N]/2 по М признакам [(MxM)–M]/2. Рассчитав дисперсию (σ) по столбцам (морфологическим профилям) этой матрицы, мы получаем показатель пропорциональности развития попарно сравниваемых организмов. Величина дисперсии, рассчитанной по строкам (парам сравниваемых признаков), отражает уровень согласованности (сопряженности) их изменчивости в пределах изучаемой совокупности (выборки) организмов.

Описанная выше методика апробирована нами при изучении возрастной изменчивости пропорций черепа в постэмбриональном развитии самок обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pallas, 1779), а также при определении степени и характера морфологической дивергенции пяти видов серых полевок рода Microtus. Сравнительно-морфологические исследования проводили по 17 стандартным промерам черепа, описание которых дано нами ранее (Песков, 1994). Возраст полевок определяли по степени зрелости черепа – СЗЧ (Ларина, Лапшов, 1974; Емельянов, Золотухина, 1975). При оценке сходства-различия животных по пропорциям черепа и сопряженной изменчивости краниальных признаков использована дистанция Царапкина – DZ, рассчитываемая как дисперсия нормированных отклонений (Песков, 1994; Песков, Коцержинская, 2005).

В результате обработки матрицы DZ с использованием кластерного анализа удалось показать, что по пропорциям черепа в постэмбриональном развитии самок обыкновенной полевки отчетливо выделяются три основных периода развития: juvenis (СЗЧ от 0 % до 20 %), subadultus (СЗЧ от 30 % до 50 %) и adultus (СЗЧ от 60 % до 90 %). При этом в группе ювенильных самок величина различий в пропорциях черепа варьирует от DZ_10–20 = 2,25 до DZ_0–20 = 5,43, в группе полувзрослых – от DZ_30–40 = 1,66 до DZ_30–50 = 2,97 и в группе взрослых – от DZ_80–90 = 1,40 до DZ_60–90 = 3,53. Из приведенных данных видно, что максимальные внутригрупповые различия по пропорциям черепа существуют между ювенильными самками с СЗЧ = 0 % и 20 %, для которых характерны интенсивный рост и быстрое изменение пропорций черепа, а минимальные – между взрослыми животными с СЗЧ = 80 % и 90 %, пропорции черепа которых уже полностью сформировались.

Межгрупповые различия минимальны между ювенильными и полувзрослыми полевками (DZ_ср. = 5,86), несколько больше – между полувзрослыми и взрослыми (DZ_ср. = 6,20) и максимальны – между ювенильными и взрослыми (DZ_ср. = 11,06). В целом деление постэмбрионального развития самок M. arvalis на три возрастные периода хорошо согласуется с результатами, полученными с использованием других методов (Башенина, 1953), а также с морфофизиологическим статусом животных всех трех возрастных групп (прежде всего с их репродуктивным состоянием). Сопряженная изменчивость 17 краниальных признаков в этом случае проявляется в их дифференциации на две основные плеяды. Первую плеяду образуют промеры, характеризующие общую длину черепа и длину различных его частей (кондилобазальная длина черепа, полная длина зубного ряда, длина носовых костей и др.). Во вторую плеяду вошли признаки, характеризующие форму черепа (максимальная ширина черепа, наибольшая высота черепа, ширина межглазничного промежутка, длина верхних коренных и др.). Эти результаты ближе к таковым, получаемым с использованием методов многомерной статистики, и совершенно отличаются от результатов линейного корреляционного анализа.

Серые полевки по пропорциям черепа дифференцировались на пять групп, соответствующих пяти изученным видам. Уровень морфологических различий между этими видами практически полностью совпадает с общепринятыми взглядами на таксономию полевок рода Microtus (Громов, Ербаева, 1995). Наиболее близки по форме черепа M. arvalis и M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924 (DZ = 4,53–5,74), а максимально различаются M. gregalis Pallas, 1779 и M. subterraneus Selys Longchamps, 1836 (DZ = 18,76–20,90). Наиболее специфичны пропорции черепа у узкочерепной полевки, которая в большей степени дифференцирована от всех остальных изученных видов (DZ = 9,90–20,90). Эти данные полностью отвечают представлениям о том, что среди полевок рода Microtus узкочерепная полевка имеет физиологический предел сужения черепа (Башенина, 1977) и, кроме того, относится к восточной группе серых полевок, в то время как остальные четыре изученных вида – к западной (Межжерин и др., 1993).

Наименьший уровень внутривидовых различий отмечен между M. arvalis винницкой и киевской популяций (DZ = 1,80). Несколько больше различаются по пропорциям черепа M. rossiaemeridionalis киевской и полтавской популяций (DZ = 2,90), а также M. subterraneus карпатской и татранской популяций (DZ = 2,79). Величина этих различий отражает степень географической изоляции исследованных популяций трех видов полевок. Подвидовой уровень морфологической дифференциации у изученных видов серых полевок составляет от DZ = 3,74 между M. socialis nicolaevi (Херсонская обл.) и M. s. parvus (Сев. Кавказ) до DZ = 5,45 между M. g. gregalis (Карагандинская обл.) и M. g. major (п-ов Ямал). Интересно отметить, что сопряженная изменчивость краниальных признаков и в этом случае, за небольшим исключением, подобна таковой, описанной для постэмбрионального развития обыкновенной полевки, что, по-видимому, определяется сходством морфогенеза черепа в онто- и филогенезе серых полевок.

Таким образом, результаты, полученные при прямом сравнении биологических объектов по совокупности аналогичных признаков свидетельствуют о перспективности применения данного алгоритма в сравнительно-морфологических исследованиях наземных позвоночных. Не имея пока строгого математического обоснования, данный подход характеризуется рядом преимуществ, основными из которых являются: интегральность получаемых оценок, полнота сравнительного изучения пропорций, возможность одновременного анализа большой совокупности признаков с различной размерностью и, самое главное, простотой в использовании и адекватностью оценки целого ряда сложных и важных биологических параметров.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 475-478.

УДК 569.32:599.32/33

Т. А. Дупал

Институт систематики и экологии животных СО РАН,
Новосибирск, Российская Федерация, gf@eco.nsc.ru

CHANGES OF RODENTS POPULATIONS NUMBER
AND COMMUNITY STRUCTURE IN LATE
PLEISTOCENE-HOLOCENE IN WESTERN SIBERIA

T. A. Dupal

Institute of Taxonomy and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia, gf@eco.nsc.ru

По мнению А. С. Северцова (1998), «попытка анализа эволюции экосистем может опираться, главным образом, на две категории данных: данные о структуре и динамике рецентных сообществ и данные по механизму микроэволюции. В дополнение к ним должны привлекаться любые, как палеонтологические, так и неонтологические сведения».

На рубеже плейстоцена и голоцена вымерли многие виды крупных млекопитающих. Среди мелких млекопитающих не было форм, имеющих глубокую адаптацию к специфической биоте плейстоцена (Смирнов, 1992). В голоцене изменились ареалы некоторых видов мелких млекопитающих, их границы распространения сместились в разных направлениях. Произошло снижение численности отдельных видов и разрыв ареалов, что могло привести к генетической реорганизации в популяциях. Так как действие естественного отбора зависит от размеров популяций, резкие изменения численности животных в геологическом масштабе времени можно считать пусковым механизмом последующих морфогенетических преобразований. Выживание животных зависело от того, унаследовала ли популяция такой генофонд, который преадаптирован к новым условиям обитания. Поэтому одной из задач палеоэкологии является выяснение того, как менялись структура сообществ и экологические свойства мелких млекопитающих в процессе динамики климата, чтобы использовать их в качестве палеобиоиндикаторов условий среды.

Основное воздействие на преобразование флоры и фауны горных территорий Алтая оказали плейстоценовые оледенения. Верхнеплейстоценовые (зырянское и сартанское) оледенения характеризовались меньшим масштабам развития ледникового покрова, чем предыдущее. Но в связи с резким увеличением континентальности и сухости климата древесная растительность претерпела деградацию (Седельников, 1988). Только в начале голоцена на территории Алтая установились климатические условия и высотная поясность близкие современным.

Исследования палеонтологического материала из пещер Западного Алтая показало, что видовой состав позднеплейстоценовых локальных фаун мелких млекопитающих сходен и представлен 8 родами и 25 видами, но каждая из них имеет свои структурные особенности. Соотношение доминирующих видов грызунов выглядит следующим образом: с уменьшением высоты гор от 1000 м до 600 м доля узкочерепной полевки и степной пеструшки снижается, а доля алтайского цокора увеличивается, доля скальных полевок остается примерно на одном уровне. Анализ количественных показателей современной фауны мелких млекопитающих Северо-западного Алтая показал, что доминирующая группировка в ней представлена полевкой-экономкой, мышовками и лесными полевками. По сравнению с ископаемой фауной, видовой состав современной фауны грызунов сократился до 15 видов, причем из фауны исчезли степные виды грызунов. Как же менялась численность и распространение степных и горных видов от позднего плейстоцена до современности?

Одним из таких видов является узкочерепная полевка (Microtus gregalis Pallas, 1779). В холодные периоды позднего плейстоцена на юге Западной Сибири и Урала она была доминирующим видом в фауне грызунов (доля остатков составляет более 30 %). В голоцене количество остатков снизилось до 20 %, а в современном лесостепном комплексе мелких млекопитающих вид составляет не более 10 %. Расширение зональных и горных лесов, и потепление климата на юге Западной Сибири привели к разделению популяции узкочерепной полевки на ряд субпопуляций и усилению изолирующих механизмов у колониального вида. Сократился обмен генами между особями разных колоний, и возможно, снизился эффект гетерозиса, что в свою очередь привело к генетическим перестройкам, изменению адаптивной нормы, что вызвало уменьшение плодовитости и сокращение численности животных.

Степная пеструшка (Lagurus lagurus Pallas, 1773) является одним из видов-индикаторов перигляциальных степей позднего плейстоцена. Остатки ее встречаются на протяжении 40 тысяч лет. В современную эпоху ареал пеструшки сократился, северная граница сместилась на юг (примерно на 300–400 км). В рецентной фауне Северо-Западного Алтая вид не отмечен, а численность в зональной степи Западной Сибири уменьшилась.

Желтая пеструшка (Eolagurus luteus Eversmann, 1840) в ископаемой фауне грызунов указывает на аридизацию климата. Ее остатки известны из поздне-четвертичных отложений Кузнецкой котловины, Приобского плато и Западного Алтая. Они встречаются до конца плейстоцена, исчезая в голоцене. В XIX веке вид был обычным в Прикаспийских и Казахстанских пустынях и полупустынях, а в настоящее время колонии зверьков встречаются только в восточной части Зайсанской котловины, на севере Китая и Монголии. Резкое сокращение ареала и численности популяций желтой пеструшки в настоящее время могло привести к быстрому увеличению экспрессии вредных рецессивных аллелей, причем некоторые из них могут закрепляться, если в гомозиготном состоянии они не летальны. Так как популяция теряет большую часть своей генетической изменчивости, то может проявляться, в частности, повышенная чувствительность к эпидемическим заболеваниям, поскольку популяция лишена гетерогенной иммунологической структуры. Такое предположение подтверждается тем, что E. luteus характеризуется незначительной морфологической изменчивостью и является носителем чумы.

Плоскочерепная полевка (Alticola strelzowi Kastschenko, 1901) – специализированный горный вид с узким ареалом, в позднем плейстоцене и начале голоцена на Алтае была фоновым видом. В современной фауне редка, обитает только в петрофитных степях с выходами коренных пород, наиболее многочисленны полевки на Юго-Восточном Алтае. Современный ареал плоскочерепной полевки значительно не изменился, только численность вида стала ниже, по сравнению с голоценом.

Таким образом, разнообразие и структура сообществ мелких млекопитающих Северо-западного Алтая на протяжении позднего плейстоцена – современности меняются в зависимости от высоты гор и динамики палеоклимата. Потепление климата и увеличение влажности в голоцене послужили причиной исчезновения перигляциального ландшафта и сокращения горно-степных местообитаний, способствовали расширению лесного пояса, что привело к обеднению фауны позвоночных. Доминирующую группировку из степных и горных видов (степная пеструшка, узкочерепная и скальные полевки) ископаемой фауны позднего плейстоцена сменила рецентная группа видов таежного комплекса и хвойно-широколиственных лесов (лесные полевки, мышовки, мыши). В переходной фауне голоцена менялось соотношение горных, степных и таежных видов. Современная фауна мелких млекопитающих среднегорной части Северо-Западного Алтая относится к лесостепному комплексу и имеет свои структурные особенности. В рецентной фауне мелких млекопитающих не встречаются желтая и степная пеструшки, слепушонка, серый хомячок. Изменение численности и ареала отдельных видов грызунов, возможно, связаны с усилением изолирующих механизмов, уменьшением генетической изменчивости и плодовитости, повышенной чувствительностью к эпидемическим заболеваниям.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 473-475.