УДК 598.2:574.472

В. А. Кошелев

Мелитопольський государственный педагогический университет,
Мелитополь, Украина, rectorat@mpu.melitopol.net

STRUCTURAL COMPONENTS OF ORNITHOLOGICAL COMPLEXES
OF ALKALINE LANDS IN SOUTHERN UKRAINE – A GUARANTOR
OF THEIR STABILITY AND SPECIES DIVERSITY

V. A. Koshelev

Melitopol State Pedagogical University, Melitopol, Ukraine, rectorat@mpu.melitopol.net

Характерным элементом приморского ландшафта юга Украины являются солончаковые понижения – поды по берегам лиманов, в долинах малых рек, на месте высохших прудов. Их суммарная площадь достигает 1–3 % площади региона, а площадь отдельных участков достигает от нескольких сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров. В масштабах региона солончаковые поды разбросаны изолироваными пятнами и лентами, образуя сложное кружево среди основного ландшафта (Атлас Украины, 1998). По характеру растительности и животного населения солончаки относятся к азональному типу ландшафта, небольшими вкраплениями или обширными территориями они разбросаны пятнами по всему региону, идут от моря далеко на север степной и лесостепной зон. Солончаковые местообитания подов на первый взгляд однообразны – низкая галофитная или обедненная степная растительность с преобладанием солесоса травянистого, сведы, сарзана, бескильницы Фомина, кермеков, австрийской полыни, астры солончаковой чередуется с открытыми засоленными участками почвы, с небольшими озерами, грязевыми отмелями. На мелководьях произрастает клубнекамыш морской, тростник обыкновенный. Такое сочетание микростаций обуславливает видовое разнообразие гнездящихся птиц, а безопасность солончаков от хищников и обилие кормов в весенне-летнее время способствует образованию массовых скоплений пролетных, летующих и кочующих видов птиц.

Конфигурация растительности солончаковых понижений в разных местах существенно различается. Они располагаются преимущественно неширокой полосой вдоль береговой линии водоемов от нескольких десятков метров до одного–двух километров в ширину. Выделяют следующие типы солончаковых понижений с характерными биотопами: мокрый, или голоый солончак, влажный пухлый солончак, бугристый солончак, бугристый поросший солончак, сухой суглинистый солончак, солончаковые и солонцовые галофитные луга, а при значительном опреснении – осоковые луга (Афанасьев и др., 1952). Основными абиотическими факторами, определяющими формирование той или иной стадии солончака и их взаимные переходы являются влажность и температура. По мере высыхания засоленных почв на них формируются галофитные луга различного типа, а по мере их опреснения – солончаково-луговые ассоциации. Основу гнездовых орнитокомплексов солончаковых понижений составляют преимущественно кулики и крачки. Небольшая доля приходится на сопутствующие воробьиные виды (до 1–5 % в разных участках): полевой жаворонок (Alauda arvensis Linnaeus, 1758), степной жаворонок (Melanocorypha calandra Linnaeus, 1766), полевой конек (Anthus campestris Linnaeus, 1758), желтая трясогузка (Motacilla flava Linnaeus, 1758), черноголовая трясогузка (Motacilla feldegg Michahelles, 1830), занимающие преимущественно остепненные участки. Вблизи колоний малого суслика в их старых норах гнездится каменка-плясунья (Oenanthe isabellina Temminck, 1829). На пятнах голых солончаков или песчано-ракушниковых кос вблизи лиманов гнездятся малый зуек (Charadrius dubius Scopoli, 1786), кулик-сорока, малая крачка. В многоводные сезоны, когда солончаки сильно обводняются, на возвышениях образуются небольшие островки. На них в густых зарослях луговой растительности гнездятся кряква (Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758), серая утка (A. strepera Linnaeus, 1758), чирок-трескунок (A. querquedula Linnaeus, 1758), а в норах лисицы – поганка (Tadorna tadorna Linnaeus, 1758) и огарь (T. ferruginea Pallas, 1764).

Каждый из видов птиц предпочитает определенные микростации с характерными гидрологическими показателями и характером растительности. Слабо заросшие участки с низкой растительностью занимают луговая тиркушка (Glareola pratincola Linnaeus, 1766), морской зуек (Charadrius alexandrinus Linnaeus, 1758), кулик-сорока (Haemantopus ostralegus Linnaeus, 1758), шилоклювка (Recurvirostra avosetta Linnaeus, 1758), малая крачка (Sterna albifrons Linnaeus, 1758); на участках средней степени зарастания (величина проективного покрытия растительности до 30–80 %) гнездятся чибис (Vanellus vanellus Linnaeus, 1758), травник (Tringa totanus Linnaeus, 1758), полевой жаворонок; на увлажненных луговых участках – ходулочник (Himantopus himantopus Linnaeus, 1758). Остепненные участки с густой растительностью на возвышенностях занимают полевой жаворонок, болотная сова (Asio flammeus Pontoppidan, 1763).

Однако на первое место выступает фактор безопасности от наземных хищников, поэтому при наличии изолированных островков, даже лишенных растительности, подавляющее большинство птиц гнездится на них, образуют одновидовые и многовидовые колонии чайка-хохотунья (Larus cachinnans Pallas, 1811), речная крачка (Sterna hirundo Linnaeus, 1758), шилоклювка, морской зуек, травник, ходулочник и др. Именно такие «островные» участки солончаковых подов выделяются максимальным видовым разнообразие и высокой численностью гнездящихся птиц.

На участках однородного сплошного солончака распределение видов фрагментарно, численность их низкая. К немногочисленным видам солончаков добавляется авдотка (Burhinus oedicnemus Linnaeus, 1758), а в последние годы и белохвостая пигалица (Vanellochettusia leucura Lichtenstein, 1823) (Черничко, 2005). Как исчезающий вид (исчезнувший) приводится степная тиркушка (Glareola nordmanni Nordmann 1842). Видовое разнообразие и обилие гнездящихся птиц возрастает на солончаках, граничащих с солончаково-луговыми и болотно-тростниковыми биотопами (с проективным покрытием до 50–90 %), с пресными и солеными водоемами.

На солончаковых подах юга Украины отмечено гнездование 15 видов ржанкообразных, 5 видов гусеобразных, 1 вида журавлеообразных, 1 вида совообразных, 5 видов воробьинообразных. Доминирующими видами в смешанных поселениях и колониях являются луговая тиркушка, морской зуек, шилоклювка, ходулочник, травник, чибис, полевой жаворонок. Из них индикаторами состояния биотов являются: засоленности почвы – морской зуек, значительной опресненности водоемов – травник и ходулочник (Сиохин и др., 2000), наличия колоний сусликов – каменка-плясунья. Исключительно важную роль играют солончаковые поды в поддержании численности и сохранении редких и исчезающих видов птиц, внесенных в Красную книгу Украины (кулик-сорока, морской зуек, луговая тиркушка, ходулочник, авдотка), а также регионально редких видов (маля крачка, малый зуек, шилоклювка, поганка). На небольших по площади подах суммарная численность гнездящихся птиц достигает 15–30 пар (например, поды по левому берегу Молочного лимана), а на крупных – сотни пар.

Уровень антропогенной нагрузки на большинстве солончаков, расположенных вблизи населенных пунктов, высокий. В гнездовой период наибольшую опасность для птиц представляют беспокойство со стороны туристов и отдыхающих, рыбаков, выпас скота и пастушьи собаки. Эти факторы особенно усугубляются в маловодные сезоны, когда солончаки становятся доступными, на них активно выпасают скот. Из природных факторов на первом месте – губительные для гнездования птиц обильные ливни, а также сильные нагоны воды с соседних водоемов, что приводит к затоплению и гибели гнезд и кладок. Также резкие сезонные усыхания приводят к повышению гибели гнезд вследствие их большей доступности для хищников и человека, к перераспределению значительной части гнездящихся птиц как в пределах одного обширного пода и водоема, так и в пределах региона, массовому негнездованию в неблагоприятные по гидрологическим условиям сезоны.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 430-432.

УДК 598.288:591.3

С. Б. Королева

Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена,
С.-Петербург, Российская Федерация, phylloscopus@yandex.ru

PULLUS ONTOGENESIS IN DIFFERENT NEST TYPES
OF WOOD WARBLER (PHYLLOSCOPUS SIBILATRIX),
GARDEN WARBLER (SYLVIA BORIN)
AND PIED FLYCATCHER (FICEDULA HYPOLEUCA)

S. B. Koroleva

Herzen Russian State Pedagogical University, St. Petersburg, Russia, phylloscopus@yandex.ru

Исследование особенностей гнездового онтогенеза птенцов в гнездах открытого (садовые славки (Sylvia borin Boddaert, 1783)) и закрытого типов, расположенных на земле (пеночки трещотки (Phylloscopus sibilatrix Bechstein, 1793)) и на деревьях (мухоловки пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)) осуществлялась посредством методики прижизненного наблюдения за выводками (Мальчевский, 1959). Темп роста птенцов определялся по значениям удельной скорости роста исследуемых параметров организма согласно методикам И. И. Шмальгаузена (1935) и Л. П. Познанина (1979). Полевые данные собраны на территории Ленинградской области Лужского и Всеволожского районов с 1999 по 2005 гг. Под наблюдением находились 100 гнезд мухоловок пеструшек (800 птенцов), 23 гнезда пеночек трещоток (161 птенец) и 25 гнезд садовых славок (125 птенцов).

Наибольшая интенсивность нарастания массы тела наблюдалась на 1-е (0,43) и 3-и сутки (0,46; p ≤ 0,05) у птенцов пеночек трещоток; на 2-е сутки у садовых славок (0,56; p ≤ 0,05); на 1-е сутки у мухоловок пеструшек (0,59; p ≥ 0,01). Для всех исследуемых видов наблюдается падение массы тела в сутки оставления гнезда по сравнению с данным показателем за предыдущие сутки. У мухоловок пеструшек на 12-е сутки гнездового онтогенеза наблюдается снижение массы тела. Это время, возможно, является критическим для жизни птенцов. Зафиксировано четыре случая гибели птенцов от истощения. В ночь с 7-х на 8-е сутки наблюдался один случай гибели всего выводка (6 птенцов): из-за резкого падения температуры окружающего воздуха птенцы замерзли. Отставания в росте и развитии у всех птенцов данного выводка не наблюдалось. В это время гнездового онтогенеза обычно фиксируется появление кисточек опахал развивающегося оперения. Для птенцов пеночек трещоток критическими для жизни являются 7–9-е сутки. С 7-х суток происходит резкое снижение темпов нарастания массы тела, что совпадает с моментом раскрытия опахал рулевых. Зафиксирован один случай гибели всего выводка (6 птенцов) ночью во время сильного дождя. Птенцы замерзли. Гибель птенцов вне гнезда имела место в двух случаях наблюдений. Вследствие активной пищевой реакции птенец выскочил навстречу взрослой птице, но не смог вернуться в гнездо. Для птенцов садовых славок значительное снижение интенсивности роста массы тела имело место на 5-е сутки (начало формирования рулевых) и на 7-е сутки постэмбриогенеза (появление кисточек опахал развивающегося оперения). Гибели птенцов от истощения и замерзания не наблюдалось.

Высокие значения темпов роста передней конечности обнаруживаются у пеночек трещоток в первые трое суток гнездового онтогенеза; у мухоловок пеструшек – в первые четверо суток; у садовых славок – на 1-е, 3-е, 4-е и 5-е сутки. В сутки оставления гнезда для всех исследуемых видов данный показатель очень низкий (0,02; p ≤ 0,05).

Наибольшие значения интенсивности нарастания задней конечности у пеночек трещоток и у мухоловок пеструшек наблюдаются в первые трое суток постэмбриогенеза, у садовых славок – на 2-е, 3-и и 4-е сутки. По окончании гнездового онтогенеза у птенцов исследуемых видов задняя конечность практически перестает расти.

Высокий темп роста маховых перьев (на примере четвертого первостепенного махового) у пеночек трещоток и у садовых славок обнаруживался на 4-е, 5-е и 6-е сутки; у мухоловок пеструшек – на 6-е, 7-е и 8-е сутки. В сутки оставления гнезда птенцами данные показатели были низкими у пеночек трещоток (0,07; p = 0,05) и у мухоловок пеструшек (0,09; p ≤ 0,05). Величина роста маховых перьев у садовых славок находилась на более высокой отметке (0,20; p = 0,05).

На протяжении всего периода гнездового онтогенеза фиксировался интенсивный темп роста рулевых перьев у всех исследуемых видов. В сутки покидания гнезда птенцами нарастание рулевых перьев фиксировалось на низком уровне. Но эти величины оказались немного выше по сравнению с темпом роста маховых перьев в это же время у пеночек трещоток (0,09; p = 0,05) и у мухоловок пеструшек (0,12; p ≤ 0,05).

Время интенсивного темпа роста конечностей совпадает со временем преобладания ярко выраженной пищевой реакции птенцов практически на все внешние раздражители. Впоследствии, когда веки у птенцов размыкаются и глаза становятся щелевидными, птенцы начинают отвечать на какие-либо воздействия окружающей обстановки реакциями затаивания и обороны. Темп нарастания конечностей снижается. Интенсивный рост оперения не заканчивается и в сутки оставления гнезда у птенцов в открытых и закрытых гнездах. У садовых славок в это время отмечается высокая интенсивность роста маховых перьев.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 429-430.

УДК 598.296.4:591.52

Т. Ю. Колпакова

Омский государственный педагогический университет, Омск, Российская Федерация, kolpakova@omgpu.ru

LANDSCAPE-BIOTOPIC DISTRIBUTION AND POPULATION DENSITY OF EMBERIZA CITRINELLA DURING THE NESTING SEASON

T. U. Kolpakova

Omsk State Pedagogical University, Omsk, Russia, kolpakova@omgpu.ru

Данное сообщение посвящено распределению на территории Омской области одного из представителей семейства Овсянковых (Emberizidae). Экология овсянок в Омской области остается слабо изученной. Фрагментарные сведения по их биологии встречаются в работах эколого-фаунистичекого характера и в статьях, посвященных отдельным видам (Словцов, 1881; Морозов, 1898; Шухов, 1928; Соловьев, 1990, 2005; Якименко, 1998). Овсянки недостаточно изучены и в других частях своего ареала. Многочисленные отрывочные данные содержатся в региональных эколого-фаунистических сводках. Сравнительно мало работ по овсянкам за рубежом, потому что овсянки рода Emberiza распространены преимущественно на территории нашей страны.

Род овсянок (Emberiza) представлен в Омской области пятью гнездящимися видами. Овсянки широко распространены и многочисленны в области, имеют существенное значение в биоценозах. Большинство видов овсянок доступны для наблюдателей, что имеет большое значение для получения объективного и массового материала, выявления видоспецифичных экологических характеристик. Сравнительное изучение экологии овсянок дает также представление об особенностях адаптивной радиации этой группы птиц.

В основе данного сообщения лежат результаты учетов, проводимых в гнездовой период 1998–2006 гг. Главным методом являлись маршрутные учеты на линейных транссектах с нефиксированной шириной полосы учета и оценкой дальности обнаружения вида (Равкин, Челинцев, 1989). Во всех случаях при проведении линейных учетов придерживались принятого норматива – протяженность учета по биотопу конкретного типа в конкретный период учетных работ не ниже 5 км.

Обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella Linnaeus, 1758) – вид европейского фаунистического типа, по-видимому расселяющийся к востоку. Ареал ее разобщен. Эта птица широко распространена на всей территории ареала от Скандинавии и Пиренеев на западе до водоразделов бассейнов Енисея и Лены и западного побережья Байкала к востоку. Населяет разреженные лиственные, смешанные и мелколиственные леса и лесостепи, с многочисленными полянами, прогалинами, опушками вдоль полей, лугов, выгонов. Также селится у дорог, на просеках, зарастающих вырубках, гарях, открытых пойменных болотах, в насаждениях вокруг населенных пунктов, в приустьевых частях рек и ручьев.

В Омской области по статусу пребывания обыкновенная овсянка – перелетный, частично зимующий вид, в лесной зоне и северной лесостепи – перелетный. Весенний пролет в южной лесостепи проходит, как правило, в первой половине апреля, редко раньше и позднее. Осенью к концу августа – началу сентября на междуречьях северной лесостепи откочевка почти завершается. Зимовки приурочены к полям (прежде всего неубранным) зерновых культур в южной лесостепи. Здесь в отдельные годы остаются на зиму сотенные стаи этого вида. Тем не менее, единичные особи овсянок встречаются и в смешанных стаях воробьиных в зоне северной лесостепи. В Омской области этот вид распределен неравномерно по разным ландшафтным зонам (табл.). В южной тайге в зонах хвойных и смешанных лесов обыкновенная овсянка обычна по сельхозземлям, залежам, вырубкам и сфагновым болотам, игнорирует сплошные лесные массивы.

Таблица. Показатели обилия обыкновенной овсянки (Омская область)

В подтаежной зоне она малочисленна по березовым лесам, вырубкам и окраинам болот Барабинского и Южно-Западносибирского типов. В Лесостепи обычный вид березовых колков (предпочитаемых в северной подзоне), выпасов и пойменных ивняковых зарослей. Многолетние наблюдения в северной подзоне Лесостепи обнаруживают 6–10-кратные колебания обилия вида в разные годы.

Таким образом, распространение и уровень численности обыкновенной овсянки в различных ландшафтах Омской области в целом типичен для юга Западной Сибири.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 427-428.

УДК 598.288.6:591.521 (477.8)

О. Закала

Львівський національний університет ім. Івана Франка, Львів, Україна, zoomus@franko.lviv.ua

NEST HABITATS OF REED WARBLER
(ACROCEPHALUS SCIRPACEUS) IN WESTERN UKRAINE

O. Zakala

Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine, zoomus@franko.lviv.ua

Вивчення гніздових біотопів птахів дозволяє прогнозувати стан популяції того чи іншого виду на певній території, запобігати негативним впливам різних чинників та створити оптимальні умови для його збереження. В Україні вивченню гніздових біотопів очеретянки ставкової приділено мало уваги. Дослідження гніздової біології ми проводили на заході України, гнізда були зібрані у Волинській, Львівській та Чернівецькій областях (власний матеріал – 24, дані Банку гнізд – 17 (за згодою авторів).

У період розмноження очеретянка ставкова (Acrocephalus scirpaceus (Herman, 1804)) займає ділянки в асоціаціях берегових рослин на мілких водоймах, основу яких складає густий очерет із тонкими стеблами. Домінуючими рослинними асоціаціями є Scirpo-Phragmitetum, Phragmitetum (Pragmitetum без участі інших рослин та Pragmitetum з участю Typha, Carex, Salix, Schoeplectus laсustris, Acorus calamus, Glyceria aquatica), Typhaetum тощо.

Важливими параметрами гніздової мікростації очеретянки ставкової є характеристики рослинних ценозів: площі рослинних заростей і відкритого плеса, а також їх просторове розташування, наявність старих стебел очерету, висота заростей, товщина пагонів очерету, рясність заростей, глибина води, віддаленість від водного плеса та берега, наявність кущів верб (табл.). Привабливість біотопу для гніздування очеретянки ставкової збільшують елементи, що порушують монотомію гніздової мікростації: кущі верб, «стежки» та «галявини», «купини» очеретів, які чергуються з розрідженими ділянками заростей. 76,9 % гнізд очеретянки ставкової знайдені неподалік (до 10 м) відкритого плеса водойми чи розріджень рослинних заростей, 46,2 % гнізд – поблизу (за 10 м) берега (межували з луками, пасовищами, полями).

Таблиця. Характеристики гніздових мікростацій очеретянки ставкової на заході України

У монодомінантних заростях очерету нами знайдено 65,2 % (n = 15) гнізд очеретянки ставкової, інші (34,8 %) траплялися в очеретяно-рогозових ценозах. У першому випадку більшість гнізд (86,7 %) даного виду збудована в місцях без стоячої води. Також траплялися в окремих купинах очерету та на водоймах у заростях очерету з тонкими стеблами. Значна частина гнізд знайдена на водоймах у рогозово-очеретяних ценозах із товстими (21,6 %), негустими тонкими стеблами рослин (8,7 %), а також в сухих густих Typhaetum (4,3 %).

Очеретянка ставкова заселяє ставки та озера практично всіх типів заростання (крім заростей із прибережним або внутрішнім плавом) і концентрується у другій зоні заростання (очерет, рогози вузьколистий і широколистий, куга озерна). Вид траплявся у вузькій смузі прибережної рослинності без внутрішніх плес (бордюрний тип заростання), заростях очерету та рогозу шириною від декількох сотень метрів із внутрішніми затоками, каналами та «вікнами», порослими плаваючою та зануреною рослинністю (бар’єрний тип заростання), заростях острівного або купинного типу. Рослинні зарості останнього типу заселяються ставковою очеретянкою рідше. У рослинних ценозах із високим ступенем (до 60–90 %) заростання (суцільний тип заростання) гнізда концентрувалися в основному поблизу невеликих периферійних плес. В асоціації Phragmitetum на ставках із бордюрним, суцільним і острівним типом заростання гнізда очеретянки ставкової розміщені в густіших заростях (239±14,6 стебел/м², n = 14), ніж в асоціаціях Phragmitetum із бар’єрним типом заростання навколо «стежок» і «вікон» і в асоціації Phragmitetum із рогозами та Typhetum (101±7,7 стебел/м², n = 10, df = 22, P(T£t) = 1,89*10^–7).

Очеретянка ставкова надає перевагу гніздовим біотопам із минулорічними стеблами. Гнізда виду в таких біотопах траплялися в 94,6 % випадків, і тільки 5,4 % гнізд у ценозах із цьогорічною рослинністю. Окрім того, в 39,1 % випадків гнізда очеретянок були підвішені тільки до старих стебел рогозу та очерету (коли його частка навколо гнізда становила 50–80 %). У випадку, коли старі пагони були знищені чи становили 5–10 % від кількості молодого (26,1 % знайдених гнізд) останні кріпилися до молодих стебел. У більшості ж випадків (34,8 %) для підвішування гнізда очеретянки використовували як старі так і молоді пагони. На заході України очеретянка ставкова з’являється в кінці квітня – на початку травня, коли біотоп для гніздування ще не сформований. Минулорічні стебла очерету є добрими індикаторами придатності біотопу для гніздування даного виду. Тому випалювання, викошування та інше знищення заростей очерету та рогозу негативно впливають на гніздові біотопи очеретянки ставкової.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 426-427.

УДК 598.281.2:591.52

Л. С. Денис

Окский государственный природный биосферный заповедник,
Рязанская обл., Российская Федерация, br.bor@rambler.ru, denisa_ls@mail.ru

CHOICE OF MICROHABITATS BY TWO FLYCATCHER
SPECIES IN DIFFERENT BIOTOPES OF OKA RESERVE

L. S. Denis

Oka State Nature Biosphere Reserve, Ryazan region, Russia, br.bor@rambler.ru, denisa_ls@mail.ru

Среди птиц, населяющих леса Окского заповедника, большую группу составляют дуплогнездники отряда Воробьинообразные. Их численность и видовой состав в различных биотопах существенно отличается. Приспособленность существования различных видов на одной территории, конкуренция за пищу, места гнездования влияет на успешное выкармливание потомства и долю этих видов в общем населении птиц.

При проведении работ на пробных площадках в трех различных биотопах Окского заповедника отмечалась общая численность птиц, а также их территориальное распределение. На размножение птиц влияет целый комплекс условий окружающей среды. Для птиц-дуплогнездников важным фактором, определяющим плотность популяции, является наличие подходящих для гнездования дупел. Этот фактор не менее важен, чем доступность и обилие корма. В настоящей работе рассмотрены особенности выбора микробиотопов мухоловкой-пеструшкой и серой мухоловкой на пробных площадках (в сосняке (20,0 га), ольшанике (16,5 га) и дубраве (17,0 га)). Уделено внимание особенности предпочтения биотопа тем или иным видом. По результатам учетов за 2000–2006 гг. самым массовым видом среди дуплогнездников в сосняке и ольшанике была мухоловка-пеструшка, в дубраве она уступает по численности большой синице и лазоревке. Серая мухоловка на всех площадках уступает по численности пеструшке, но в различных биотопах по-разному. Наибольшая численность обеих мухоловок в ольшанике (пеструшка – 6,0 пар/10 га и серая – 3,3 пар/10 га). Численность пеструшки в сосняке – 5,1 пар/10 га, серая ей значительно уступает – 1,6 пар/10 га. В дубраве нет такого превосходства: мухоловки-пеструшки – 3,7 пар/10 га, серой мухоловки – 3,3 пар/10 га. Однако, доля серой мухоловки от общего числа гнездящихся птиц в ольшанике выше, чем в дубраве (4,9 и 3,5 % соответственно), несмотря на равное число пар.

Изменение численности по годам у мухоловок проявляется по-разному. В сосняке и ольшанике в последние три года отмечено снижение численности пеструшки. В дубраве колебания численности были более ярко выражены в первые годы наблюдений (от 2,9 пар/10 га в 2000 г. до 5,3 пар/10 га в 2003 г.), достаточно стабильна численность в последующие годы. Численность серой мухоловки мало подвержена колебаниям в ольшанике и дубраве; в сосняке с 3,0 пар/10 га 2000–2001 гг. снизилась до минимума в настоящее время (Денис, 2005).

Пеструшка населяет самые разнообразные типы лиственных, смешанных и хвойных лесов. Тяготеет к старым высокоствольным участкам леса с хорошим подлеском. Являясь типичными дуплогнездниками, пеструшки чаще всего строят гнезда в естественных или выдолбленных другими птицами (дятлы, синицы) дуплах, морозобойных трещинах и глубоких расщелинах стволов, ветвей и пней деревьев. При рассмотрении участков, предпочитаемых мухоловкой-пеструшкой на площадке в ольшанике, где ее численность наибольшая, можно отметить, что вид избегает обширных полян и сильно разреженных участков. Излюбленные гнездовые участки, ежегодно занимаемые мухоловкой, представлены лесом с высокой сомкнутостью крон. Наиболее плотно и ежегодно заселены участки ольхи и березы со значительной сомкнутостью подлеска. На площадке в сосняке мухоловка-пеструшка тяготеет к участкам высокоствольных сосен с наличием второго яруса и довольно густым подростом из дуба и крушины. Размеры гнездовых и охотничьих участков мухоловки изменяется в зависимости от окружающих птицу условий. Отмечено, что в биотопах хвойного леса он больше, а в биотопах лиственного – меньше (Иноземцев, 1978). Это хорошо прослеживается на площадке в сосновом лесу, где участки с преобладанием сосны переходят в смешанный лес. В «лиственном» биотопе разнообразие и обилие насекомых выше, чем в хвойном. Эти наблюдения приводят к выводу, что мухоловка-пеструшка тяготеет к лиственным и смешанным лесам. Однако в Окском заповеднике, заселенность пеструшкой площадки в дубраве не высока, несмотря на богатую естественную базу для гнездования дуплогнездников и обилие кормов. В пойменной дубраве она вынуждена конкурировать с большим числом дуплогнездников. Поэтому ее мобильность в выборе подходящего микробиотопа позволяет занимать менее пригодные для конкурентов участки лесных массивов. Мухоловка-пеструшка в различных биотопах приспособилась по-разному кормиться. Так в сосняке она больше всего собирает корм в средней и нижней частях кроны, со стволов и ветвей на высоте 15–20 м, а в ольшанике предпочитает подлесок и подрост или подкроновое пространство. В дубраве явного предпочтения нет ни одному ярусу, лишь более частое использование подлеска и подроста.

Серая мухоловка населяет самые разнообразные типы леса. Предпочитает светлые средневозрастные смешанные и лиственные леса, а также сосняки. Гнезда строят на лиственных, хвойных деревьях и кустарниках: в полудуплах, различных расщелинах, неглубоких дуплах, углублениях, образовавшихся после выпадения сучьев, изъянах стволов, поврежденных дятлами, за отставшей корой стволов и ветвей, в корневых выворотах. Серая мухоловка предпочитает обитать в тех же лесных массивах, что и пеструшка. На площадках не отмечено предпочтение хвойным или лиственным деревьям. Только серая мухоловка тяготеет к осветленным, разреженным участкам леса со слабой сомкнутостью подлеска и подроста. Охотно селится вдоль просек и опушек. Это связано с особенностями охоты вида. Используя на всех площадках различные способы ловли насекомых, в большей степени серая мухоловка берет добычу в воздухе. В качестве присады использует сухие сучки, держится наиболее часто в подкроновом пространстве на высоте 6–10 м. В сосняке ловит насекомых в воздухе и собирает с сухих ветвей. В ольшанике и дубраве активно использует для поиска пищи подлесок и подрост. Серая в большей степени, чем пеструшка, ловит подвижную добычу, с пойманной жертвой возвращается на прежнее место (Марочкина, Чельцов 2003).

Картирование гнездовых участков показало, что распределение мухоловок по площадкам мозаичное, их территории пересекаются крайне редко. В основном на границе опушек, лесных дорог, редин. Пеструшка в удобных местах гнездится довольно плотно, нередко на расстоянии 30–40 м друг от друга. Ее гнезда на площадках располагаются на высоте от 1 до 10 м над землей. Используются дупла и морозобоины в разных породах деревьев. Предпочтений пород деревьев не отмечено. Гнезда серой мухоловки ближе 100 м друг от друга не встречены. Пеструшка прилетает раньше серой, выбирает места для гнезда с узким лазом, недоступные для хищников. Серая устаивает гнезда часто в сломе дерева, обычно не выше 3–5 м. В сосняке предпочтение отдавалось дубу и березе, в ольшанике ольхе и березе. В дубраве нет явного предпочтения ни одной породе. Главное, чтобы была хотя бы одна стенка или небольшое прикрытие.

Трофические и пространственные взаимоотношения мухоловки-пеструшки и серой не вызывают острой конкуренции благодаря экологической дифференциации видов, что позволяет им успешно существовать на одной территории. Населяя одни и те же типы леса, оба вида мухоловок, благодаря различной стратегии гнездования и кормодобывания, занимают каждый свою экологическую нишу и не вступают в острые конкурентные отношения. Пеструшка предпочитает малоподвижных насекомых, поэтому держится в более густых облиственных участках и около стволов и толстых веток деревьев. Серая мухоловка высматривает активно двигающуюся добычу, поэтому занимает позицию на открытом пространстве. Структура кроны имеет для нее меньшее значение, более важно наличие свободного пространства под ней. Мухоловки используют различные части кроны для охоты. Подходящие участки микробиотопов существуют как в лиственном, так и в хвойном лесу.

Благоприятные участки для гнездования занимаются ежегодно, мухоловка-пеструшка наиболее плотно гнездится на площадке в сосняке и ольшанике, в дубраве лишь в некоторых частях площадки гнездовые территории пересекаются. Гнездовые территории серой мухоловки на всех площадках располагаются на значительном удалении друг от друга. Территории пеструшки и серой мухоловок наиболее часто перекрываются на площадке в ольшанике.

Благодаря использованию разных способов сбора корма, различий в составе добываемых позвоночных и благоприятных мест для гнездования, мухоловка-пеструшка и серая мухоловка занимают разные экологические ниши, что позволяет им существовать на одной территории, не вступая в конкурентные отношения.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 423-425.

УДК 598.2:591.543.43

З. А. Горошко

Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины, Гомель, Республика Беларусь

COMPOSITION OF MIGRANT WADERS
IN THE DNIEPER-SOGE INTERFLUVE

Z. A. Goroshko

Gomel State University named after Franzisk Skorina, Gomel, the Republic of Belarus

Изучение миграций птиц преследует несколько целей: выявление состава мигрирующих птиц; исследование интенсивности миграции, направления и высоты перелета в данной местности; раскрытие зависимости темпов миграции от погодных условий. Как пути перелетов водоплавающих птиц и куликов важную роль играют речные долины (особенно долины рек, расположенных в меридиональном направлении), которые не только являются одними из важнейших ориентиров при полете птиц, но и предоставляют достаточное количество корма для пролетающих птиц.

Изучение весенней миграции водно-болотных птиц на территории междуречья Днепра и Сожа (Лоевский район Гомельской области) проводилось нами в 2006 и 2007 гг. Для исследований применен учет с одной точки и маршрутный метод (Кумари, 1979). За время наблюдений зарегистрировано 68 водно-болотных видов птиц, относящихся к 6 отрядам: Поганкообразные (Podiciformes) – 1 вид; Веслоногие (Pelecaniformes) – 1; Аисто­образные (Ciconiiformes) – 7; Гусеобразные (Anseriformes) – 19; Журавлеобразные (Gruiformes) – 6; Ржанкообразные (Charadriiformes) – 34 вида.

Сравнение данных пролета птиц по пятидневкам (с 25.03.07 по 29.03.07 г., с 15.04.07 по 19.04.07 г. и с 06.05.07 по 10.05.07 г.) показало, что в марте и апреле более активно проходил пролет видов, относящихся к отряду Гусеобразные (69,5 и 88,5 % от всех пролетающих птиц соответственно). К концу апреля основная масса птиц данного отряда пролет через исследуемую территорию закончила и доля участия птиц этой группы уменьшилась до 8 %.

Среди гусеобразных по численности преобладали белолобый гусь (Anser albifrons) – в марте – 21 %, в апреле – 70 % от всех учтенных видов. Меньше представлены на пролете гуменник (A. fabalis) и серый гусь (A. anser) – в марте 15 и 11 % соответственно. Встречи с пискулькой (A. erythropus) единичны. В конце марта активно проходила миграция кряквы (Anas platyrhynchos), свиязи (A. penelope), красноголовой чернети (Aythya ferina) – в сумме до 12 % от всех мигрирующих птиц. Немногочисленны на пролете серая утка (Anas strepera), широконоска (A. clypeata) и шилохвость (A. acuta). Огарь (Tadorna ferruginea), красноносый нырок (Netta rufina), луток (Mergus albellus) отмечены единично.

Анализ показал, что на пролете наибольшим видовым разнообразием характеризуется отряд Ржанкообразные. В марте доля участия пролетающих птиц данного отряда составила 27 %, активно мигрировали озерная чайка (4 %) и чибис (19 %). В апреле, в связи с неблагоприятными погодными условиями, миграция представителей отряда Ржанкообразные проходила менее активно, их доля участия составила 10 % от всех перемещающихся птиц. Зарегистрированы травник (Tringa totanus), черныш (Tringa ochropus), большой веретенник (Limosa limosa); начался пролет турухтана (Philomachus pugnax). В начале мая представители отряда Ржанкообразные были наиболее массовыми мигрантами, их доля участия составила 87 % от всех пролетающих птиц. Самым многочисленным видом данного отряда является турухтан. Например, в период с 05.05.07 по 10.05.07 г., доля турухтана среди мигрантов составила свыше 64 %. Многочисленны на пролете такие виды, как, перевозчик (Actitis hypoleucos), белокрылая крачка (Chlidonias leucopterus), речная крачка (Sterna hirundo). Регулярно регистрировались галстучник (Charadrius hiaticula), малый зуек (Ch. dubius), кулик-сорока (Haematopus ostralegus), мородунка (Xenus cinereus), черная крачка (Chlidonias niger). Щеголь (Tringa erythropus), вальдшнеп (Scolopax rusticola), песчанка (Calidris alpina), грязовик (Limicola falcinellus) и чеграва (Hydroprogne caspia) были отмечены единично. Миграционная активность представителей отрядов Журавлеобразные, Аистообразные, Поганкообразные и Веслоногие выражена слабо.

Анализ показал, что основными направлениями миграционных потоков являются северо-западное (вдоль реки Днепр), северное и северо-восточное (вдоль реки Сож). Следует отметить, что преобладающим направлением перелета для большинства птиц является восточное направление.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 422-423.

УДК:598.2:581.524

Н. М. Головина

Кемерово, Российская Федерация, gol.Anaj@mail.ru

FORMATION OF AVIFAUNA
IN ZHURAVLEVO WATER RESERVOIR (KEMEROVO PROVINCE)
IN PROCESS OF ITS MAKING (1978–2005)

N. M. Golovina

Kemerovo, Russia, gol.Anaj@mail.ru

Водохранилища – самые крупные водоемы в Кемеровской области, где имеются наиболее богатые биоценозы. Для разработки практических рекомендаций по их эксплуатации, рациональному ведению рыбного и охотничьего хозяйства необходимо изучение формирования отдельных компонентов биоценоза. Журавлевское водохранилище создано в 1978 г. путем зарегулирования р. Исток и заполнения котловины материкового оз. Ата-Анай, расположенного у подножия Салаирского кряжа (54°46’ СШ 85°01’ ВД). Площадь водоема 14,2 км². К водохранилищу примыкает пойма р. Исток с мелкими водоемами, заросшими тростником и древесно-кустарниковой растительностью, шириной до 1 км. На северо-восточном берегу расположено большое село Журавлево.

В формировании орнитофауны Журавлевского водохранилища установлено четыре периода, связанные с перестройкой растительных формаций, изменением видового и численного состава его биокомплексов.

Первый период отражает сложившуюся исходную орнитофауну, связанную с заболоченным пространством и смешанным прибрежным лесом. Небольшие участки открытой воды были окружены тростниково-кустарниковой растительностью. Здесь было отмечено 170 видов (Хахлов, 1937; Гагина, 1979). Из них дендрофильный комплекс прдставлен 79 видами. Доминанты: кукушка – Cuculus canorus Linnaeus, 1758, варакушка – Luscinia svecica (Linnaeus, 1758), бурая пеночка – Phylloscopus fuscatus (Blyth, 1842), садовая овсянка – Emberiza hortulana Linnaeus, 1758, дубровник – Emberiza aureola Pallas, 1773.

Водно-болотный комплекс включает 60 видов (водоплавающие – 15; околоводные – 30; болотные – 15). Доминанты: чирок-свистунок – Anas crecca Linnаeus, 1758, гоголь – Bucеphala clangula (Linnaeus, 1758), серый журавль – Grus grus (Linnaeus, 1758), лысуха – Fulica atra Linnaeus, 1758, чибис – Vanellus vanellus Linnaeus, 1758, большой улит – Tringa nebularia (Grunnerus, 1767), большой веретенник – Limosa limosa (Linnaeus, 1758), малая чайка – Larus minutus Pallas, 1776, черная крачка – Clidonias niger (Linnaeus, 1758), певчий сверчок – Locustella certhriola (Pallas, 1811), пятнистый сверчок – L. lanceolata (Temminck, 1840). Луговой комплекс – 10 видов. Доминанты: перепел – Coturnix coturnix (Linnaeus, 1758), желтая трясогузка – Motacilla flava Linnaeus, 1758, черноголовый чекан – Saxicola torguata (Linnaeus, 1766). Комплекс открытых пространств и пустошей включил 9 видов. Доминанты: полевой жаворонок – Alauda arvensis Linnaeus, 1758, степной конек – Anthus richardi Vieillot, 1818, садовая камышевка – Acrocephalus dumetorum Blyth, 1849. Береговой комплекс р. Исток представлен тремя видами: голубой зимородок – Alcedo atthis (Linnaeus, 1758), горная трясогузка – Mоtacilla cinerea Tunstall, 1771, береговая ласточка – Riparia riparia (Linnaeus, 1758). Культурный ландшафт включал 9 видов. Доминанты: деревенская ласточка – Hirundo rustica Linnaeus, 1758, домовой воробей – Passer domestiсus (Linnaeus, 1758).

Второй период – начало преобразований орнитофауны водохранилища в первое десятилетие его становления. После наполнения ложа озера всплыл толстый слой торфяника, образовав большое количество мелких и крупных островов – сплавин. Массивы крупных сплавин имели осоково-папоротниково-тростниковый покров с включением древесно-кустарниковой растительности. Затопленный береговой лес погиб. Мелководные участки постепенно заросли гидрофитами, создав хорошие условия для развития планктона и бентоса. Обилие водных растений, беспозвоночных и рыб способствовало увеличению разнообразия водно-болотных птиц до 91 вида (водоплавающие – 24, околоводные – 47, болотные – 20). Возникли крупные колонии 7 видов чайковых; 4 из них здесь ранее не гнездились. Под защитой чайковых загнездились 3 вида поганок, многие утиные и кулики. Впервые зарегистрирован огарь – Tadorna ferruginea (Pallas, 1764), серая утка – Anas strepera Linnaeus, 1758, серая цапля – Ardea cinerea Linnaeus, 1758, поручейник – Tringa stagnatilis (Bechstein, 1803), хохотунья – Laris cachinnans Pallas, 1811, сизая чайка – Laris canus Linnaeus, 1758. Слабо заросшие острова и акватория привлекли большое количество птиц во время кочевок и миграций. Почти не изменился видовой состав дендрофилов, но численность гнездящихся видов снизилась до 9,3 %. Другие комплексы изменились мало.

Третий период (1988–1996 гг.) – установление береговой линии водохранилища и его фауны. Благодаря сгонно-нагонным ветрам большая часть сплавин прибилась к берегу по всему периметру водоема и со стороны берега стали зарастать деревьями и кустарниками. Мелкие сплавины были отнесены на мелководье и заросли тростником и осокой. Открытая поверхность водохранилища составила – 76 %. Исчезновение мелководий (мест нереста рыбы) и заморы сократили количество рыбы (гальяна и молоди карася). Ухудшение кормовых и гнездовых условий для чайковых привело к сокращению и исчезновению их колоний. Открытость водоема делает выводки уток и поганок уязвимыми для многих хищников. Поэтому численность их снизилась. Видовой состав водно-болотного комплекса не изменился, но численность в сравнение со вторым периодом снизилась с 73 до 46 %. Дендрофильный комплекс получил наибольшее развитие за счет гнездования в древесно-кустарниковом поясе водохранилища птиц притаежной зоны Салаирских гор.

Стали гнездиться пустельга – Falco tinnunculis Linnaeus, 1758, черныш – Tringa ochropus Linnaeus, 1758, ушастая сова – Asio otus (Linnaeus, 1758), белоспинный дятел – Dendrocopos leucotos (Bechstein, 1803), обыкновенная горихвостка – Phoenicurus phoenicurus (Linnaeus, 1758), северная бормотушка – Hippolais colligata (Lichtenstein, 1823), славка-завирушка – Sylvia curruca (Linnаeus, 1758), бурая пеночка, серая мухоловка – Muscicapa sriata (Pallas, 1764), большая синица – Parus major (Linnaeus, 1758), седоголовая овсянка – Emberiza spodocephala Pallas, 1776, обыкновенный скворец – Sturnus vulgarus Linnaeus, 1758. Увеличилось количество гнезд серой вороны – Corvus cornix Linnaeus, 1758, сороки – Pica pica (Linnaeus, 1758), болотного луня – Circus aeruginosus (Linnaeus, 1758). Численность черного коршуна – Milvus migrans (Boddaert, 1783) по сравнению со вторым периодом возросла в 7 раз в результате сбора отбросов от столовых и закусочных, построенных рядом с водохранилищем. Общая численность птиц дендрофильного комплекса возросла по отношению ко второму периоду с 11 до 27 %.

Четвертый период (1997–2005 гг.) обусловлен некоторой стабилизацией условий обитания для орнитофауны водоема и ее видовым составом. Численность птиц водно-болотного комплекса относительно постоянна и невысока. В 2004 г. обилие речных уток – 15 экз./10 км, нырковых – 5 (Головина, 2005). В весенне-летний период ноблюдаются стаи летующей сизой хохотуньи, состоящие из неполовозрелых особей.

Следует отметить, что в результате создания водохранилища резко возрос прессинг со стороны человека. Поэтому многие виды птиц, которые в первом периоде были здесь многочисленны, в настоящее время исчезли совсем или стали очень редкими (серый журавль, большой улит, большой веретенник, чибис, дупель).

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 420-422.

УДК 598.279:591.571

В. В. Вернер

Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, Україна

CRITERIA OF BEHAVIORAL TESTING OF THE DIURNAL
BIRDS OF PREY DURING THE NESTING SEASON

V. V. Verner

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Вивчення гніздової поведінки соколоподібних птахів у природних умовах – один із малодосліджених напрямів орнітологічної науки. У більшості робіт із вивчення денних хижих птахів розглядаються біологічні особливості гніздової поведінки (Данилов, 1977; Гаврилюк, 1999; Ветров, 2002, 2003; Домашевский, 2004), які зводилися до описання шлюбного польоту, гніздобудування тощо. Але, на сьогодні, важливіше вивчати поведінку хижих птахів з погляду їх спроможності пристосування до антропогенного впливу, що дасть змогу визначити шанси окремих видів до виживання в таких умовах.

Основна проблема в даному напрямку полягає у складності математичного опрацювання поведінки соколоподібних птахів у природних умовах (Галушин, 2006). На нашу думку простішим і універсальним шляхом вирішення даної проблеми слід вважати бальне оцінювання поведінки денних хижаків, результати якого піддаються математичному аналізу.

На основі проведених досліджень (2000–2006 роки) в умовах Присамар’я класифіковано окремі елементи поведінки хижих птахів у гніздовий період. Основа для цього вивчення реакції денних хижаків на присутність людей у межах гніздових ділянок (34 гнізда 9 видів). Частіше за все на даних ділянках опинялися: пішоходи, туристи, рибалки, косарі сіна, пастухи, мисливці, що порушували правила полювання, браконьєри, люди, що знаходилися на відпочинку. У багатьох випадках автор сам виступав в ролі подразника, що дало змогу виявити вибірковість поведінкової реакції на різних відвідувачів гніздових ділянок – подразників. При цьому основна увага приділялася вивченню адаптивних особливостей у поведінкових реакціях. Таким чином вдалося виділити окремі елементи адаптивних реакцій. Це: захисна поведінка, лякливість, скритність денних хижих птахів. За допомогою визначених критеріїв здійснене їх бальне оцінювання. При вивченні захисної поведінки спостерігали за реакцією птахів на випадкове або навмисне перебування людей у межах гніздових ділянок, що дозволило виділити основні реакції (табл. 1).

Таблиця 1. Оцінювання реакцій соколоподібних птахів на втручання людини

Таке оцінювання дозволяє швидко визначити індивідуальні прояви реакції-відповіді хижих птахів у період гніздування на відвідувачів гніздових ділянок і загалом оцінити основні типи захисної поведінки на рівні популяції. При вивченні лякливості денних хижих птахів застосовувався аналогічний підхід (табл. 2).

Таблиця 2. Критерії визначення лякливості соколоподібних птахів

Вивчення рівня лякливості денних хижаків дозволяє визначати площі зон спокою при здійсненні їх охорони на територіях природно-заповідного фонду та адаптивну спрожність окремих пар і популяцій видів у цілому до існування поряд із людиною.

Скритність птахів розглядалася в роботах російських вчених (Захарова-Кубарева, 2001) на основі проведених досліджень у лісовій зоні. За результатами наших досліджень визначено основні критерії оцінювання реакції птахів на відвідувачів гнізд. Але при застосуванні цих критеріїв оцінювання скритності соколоподібних птахів у межах степової зони виявилися певні уточнення даного підходу, які харктеризуються відсутністю реакції деяких видів на перебування людей поблизу гнізда. У таких випадках птахи були малорухливими, їх було дуже важко розгледіти, що дозволяє характеризувати такий тип реакції, як вкрай скритний. У подальших роботах ці критерії дозволять провести масштабніші дослідження, математично проаналізувати вихідні дані та зробити конкретні висновки.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 419-420.

УДК 504.054:574.24+598.281.2

Е. А. Бельский, В. С. Безель

Институт экологии растений и животных УрО РАН,
Екатеринбург, Российская Федерация, belskii@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

ON ENERGETIC «PRICE» OF PIED FLYCATCHER
(FICEDULA HYPOLEUCA) OFFSPRING UNDER CONDITIONS
OF ENVIRONMENTAL POLLUTION

E. A. Belskii, V. S. Bezel

Institute of Plant and Animal Ecology UD RAS, Ekaterinburg, Russia,
belskii@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

Состав тех или иных зооценозов зависит от локальных условий, определяющих возможность существования конкретных видов. Среди антропогенных факторов, способных модифицировать исторически сложившиеся особенности местообитаний, выделяется химическое загрязнение. Показано, что загрязнение способно дестабилизировать все компоненты экосистем, оказывая не только непосредственное токсическое воздействие, но и опосредованное – через изменение среды обитания (Воробейчик и др., 1994). Существование популяций в «экологически дестабилизированной среде» (Залетаев, 1988) требует от нее дополнительных усилий, в том числе повышенных энергетических затрат на воспроизводство. Увеличение затрат на размножение у птиц в условиях загрязнения связано с повышением смертности потомства на всех стадиях гнездового цикла (Бельский и др., 1995, 1996). Несомненный интерес представляет энергетическая оценка репродуктивных затрат у птиц в экстремальных условиях техногенных геохимических аномалий. Проблема величины «репродуктивного усилия» и «платы за размножение» относится к важным вопросам популяционной экологии (Пианка, 1981). Энергетическая цена размножения служит важным критерием жизненной стратегии видов и определяет не только количество и выживаемость потомков, но и вероятность выживания самих размножающихся особей. Таким образом, энергетическая цена размножения является важной характеристикой, позволяющей судить о напряженности отношений между организмами и средой.

В настоящем сообщении мы попытались оценить энергетические затраты на размножение у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764) в условиях химического загрязнения среды, а именно на выращивание одного потомка до стадии вылета из гнезда. В своих оценках мы опирались на оценки энергетической стоимости разных видов поведенческой активности в период размножения у воробьиных птиц (Дольник, 1981, 1986, 1996, 2006; Гаврилов и др., 1999). Данные по репродуктивным показателям (количество гнезд, в том числе брошенных, количеству яиц, вылупившихся птенцов и слетков в гнезде) собраны в 1997–2005 гг. в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (окр. г. Ревда Свердловской области) на трех участках с разным уровнем токсического воздействия: в импактной (сильное загрязнение, 1–2 км от завода), буферной (умеренное, 4–8 км) и фоновой зонах (уровень антропогенного воздействия в пределах регионального фона, 16–27 км).

В данном исследовании мы оценивали только те виды активности, которые непосредственно связаны с выращиванием потомства: строительство гнезда, синтез и инкубация яиц, выкармливание птенцов до вылета из гнезда. В основном это затраты самки. Затраты самца на охрану гнездовой территории не учтены, так как мы не проводили их оценку в полевых условиях. При расчете энергетической цены одного потомка учитывали не только успешные, но и брошенные гнезда, отход яиц и птенцов. Потери от хищников не учитывали как обусловленные естественным, а не техногенным фактором. Исходные данные для расчетов приведены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1. Общая характеристика материала по гнездованию
мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)

Таблица 2. Средние репродуктивные показатели на одно гнездо
мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)

Расчет затрат энергии провели в следующей последовательности этапов гнездового цикла: 1) строительство гнезда, 2) синтез яиц, 3) инкубация кладки, 4) выкармливание птенцов до вылета из гнезда (табл. 3).

1) Строительство гнезда. Для оценки этих затрат у мухоловки-пеструшки использованы соответствующие литературные данные по зяблику. Этот вид, сопоставимый по размерам с мухоловкой, расходует 0,72 ккал/г массы гнезда (Популяционная экология зяблика, 1982). Помимо успешных гнезд нами учтены затраты локальной субпопуляционной группировки в случае оставления самками незаконченных кладок. На каждое успешное гнездо приходится по 0,04 брошенных гнезда в фоновой и буферной зонах и 0,19 – в импактной. Затраты на их строительство суммированы с затратами на каждое успешное гнездо (см. табл. 3).

2) Синтез яиц. Процесс откладки яиц сопровождается затратами продуктивной энергии (PE), расходуемой на общую калорийность полной кладки (W_кл) и энергию на ее синтез, составляющую 30 % от W_кл:

PE_кл = 1,3 * W_кл ,

ккал/гнездо (Дольник, 1981). Калорийность яиц со скорлупой составляет 0,955 ккал/г сырой массы. Калорийность кладки составила 10,8 ккал в фоновой зоне, столько же – в буферной, 8,1 ккал – в импактной. К этой величине мы прибавили энергию на синтез яиц в брошенных кладках. На одну инкубировавшуюся кладку приходилось 0,12 брошенных яйца в фоновой зоне, 0,09 – в буферной и 0,42 – в импактной. Общие затраты продуктивной энергии приведены в табл. 3.

3) Инкубация кладки. Средние энергетические затраты на инкубацию полной кладки у воробьиных птиц описываются уравнением:

PE_инкуб = 2,8 * BM,

ккал/сут (Дольник, 1996), где BM – величина базального метаболизма, равная для мухоловки-пеструшки 8,00 ккал/сутки (Гаврилов и др., 1999). Эта величина зависит от величины кладки, поэтому в естественных условиях (фоновая зона) она рассчитана по уравнению и составила 22,4 ккал/сутки на гнездо, а в зонах загрязнения она меньше пропорционально величине полной кладки (21,7 – в буферной и 17,4 ккал/сутки – в импактной). Продолжительность периода инкубации принята 14 дней во всех зонах. Общие затраты на этой стадии приведены в табл. 3.

4) Выкармливание птенцов до вылета из гнезда. При оценке затрат энергии на выкармливание птенцов у мухоловки-пеструшки мы использовали аналогичные данные для зяблика по следующим причинам. Размер гнездовой территории (территории сбора корма) у мухоловки-пеструшки близок к таковому у зяблика, следовательно, и протяженность полетов с кормом близка. Различия между видами должны определяться трудоемкостью сбора корма и частотой прилетов. Затраты продуктивной энергии на сбор, транспорт пищи и кормление у зяблика PE = 0,05 * N_{птенцов} * Масса_{птенцов} (ккал/сутки) при частоте прилетов на 1 птенца 2,8 прилета/час (Популяционная экология зяблика, 1982). У мухоловки-пеструшки по нашим данным средняя частота прилетов составила 5,9 (различия между зонами незначимы), это в два раза больше, чем у зяблика. Поэтому энергия на кормление птенцов у мухоловки-пеструшки рассчитана по формуле:

PE = 2 * (0,05 * N_{птенцов} * Масса_{птенцов}), ккал/сутки.

Отдельно рассчитаны затраты на кормление выживших птенцов и отдельно – погибших. Принято, что птенцы вылетают в возрасте 15 суток, их гнездовой период выкармливания равен 14 суток. Затраты на кормление одного птенца за это время рассчитаны на основании динамики массы птенцов (наши данные). Затраты на выкармливание выводка (включая погибших птенцов с учетом среднего возраста их гибели) приведены в табл. 3.

Таблица 3. Энергетические затраты мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pallas, 1764)
на разных этапах гнездового цикла, ккал

Таким образом, общие энергетические затраты мухоловки-пеструшки в репродуктивный период снижаются в градиенте химического загрязнения на 28 %. Это означает, что репродуктивные усилия птиц зависят от условий обитания (степени загрязнения территории) и, вероятно, отражают предельные возможности родительских пар. При этих предельных возможностях затраты на каждого слетка, покидающего гнездо, в том же градиенте возрастают на загрязненных территориях на 40 %.

Представленная структура энергетических затрат в репродуктивный период показывает, что максимальные усилия (свыше 70 %) необходимы птицам во время инкубации. Меньшие затраты (от 14 до 20 %) требуются на выкармливание птенцов. Минимальные затраты, слабо зависящие от степени антропогенной трансформации, имеют место при синтезе яиц. Таким образом, воспроизводство на химически загрязненных территориях требует от птиц повышенных энергетических затрат, что ограничивает возможность самоподдержания этих локальных субпопуляционных группировок.

Работа выполнена при поддержке гранта «Научные школы» № НШ-5286.2006.4.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 416-418.

УДК 598.2:581.524

Е. А. Беликова

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Российская Федерация

SPATIO-TEMPORAL DYNAMICS OF AVIFAUNA IN THE CITIES
OF ALTAY REGION, BY THE EXAMPLE OF THE BIISKCITY

E. A. Belikova

Institute of Taxonomy and Ecology of Animals SB RAS, Novosibirsk, Russia

Хозяйственная деятельность людей существенно отражается на животном мире, нередко приводя к его значительным изменениям. Наиболее велико это воздействие в городах, где происходит сложное взаимодействие живых организмов со средой их существования. С ростом города увеличиваются возможности для гнездования одних видов и сокращаются для других. Плотность населения птиц в городах обычно значительно выше, чем в естественных местообитаниях. В связи с интенсивной антропогенной трансформацией городов и окрестных ландшафтов возникает необходимость мониторинга изменений населения птиц в течение года. Обзор литературы показал недостаточную изученность пространственно-временной и, главным образом, сезонной динамики населения птиц городских ландшафтов как в нашей стране, так и за рубежом. Особенно мало работ посвящено исследованию сообществ птиц на протяжении годового цикла. Город Бийск выбран для исследования пространственно-временной динамики населения птиц не случайно. Во первых, это старый город средних размеров, с набором местообитаний, характерным для большинства городов Западной Сибири и Алтайского края. Он расположен в переходной зоне между равнинной территорией Западной Сибири и Алтайскими горами. По результатам анализа имеющихся литературных источников можно сделать вывод, что он является выпавшим из поля зрения исследователей звеном на отрезке «равнина – горы», «большой город – малый город».

Цель работы – выявить особенности пространственной и временной динамики населения птиц урбанизированных районов Алтайского края на примере города Бийск, оценить зависимости изменения населения от факторов среды. В связи с этим решались следующие задачи: выявить распределение видов птиц; изучить внутрисезонные особенности изменения населения птиц и на основе этого выделить сезонные аспекты; выявить основные тенденции изменений плотности, видового состава птиц; выявить пространственно-типологическую структуру населения птиц и организующих ее факторов среды; сравнить особенности пространственной неоднородности населения птиц с другими урбанизированными районами.

Пространственно-временная организация населения птиц выявлена на основе круглогодичных учетов в различных местообитаниях города Бийск и его окрестностей. Постоянные маршруты заложены в девяти местообитаниях: районах старой многоэтажной застройки (до 1980-х годов), районах новой многоэтажной застройки (с 1980-х годов по настоящее время), районах одноэтажной застройки, коллективных садах, скверах, районах промышленной застройки среди сосновых лесов, районах промышленной застройки расположенной в центре города, в этих местообитаниях птицы учтены с начала января по конец декабря 2003 года; а в сосновых приречных борах и полях-перелесках – с начала января по конец декабря 2004 года. Кроме того, с начала января по конец декабря 2004 года проведены повторные учеты в трех, наиболее типичных на наш взгляд местообитаниях города, районах новой многоэтажной застройки (с 1980-х годов по настоящее время), коллективных садах, промышленной зоне среди сосновых лесов.

За два учетных года в совокупности обследовано двенадцать местообитаний, охватывающих основное ландшафтное разнообразие города Бийск и окрестностей. В каждом местообитании раз в полмесяца пройдено не менее 5 км маршрутных учетов. Суммарная протяженность маршрутных учетов птиц составила 1440 км в 12 местообитаниях (не включая километража частичного учета и орнитологических экскурсий). Всего за время работ зарегистрировано 105 видов птиц (82 – во время проведения маршрутных учетов). Обработка данных выполнена с использованием программного пакета лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Птицы учтены на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах, независимо от расстояния до них от линии хода учетчика, с последующим раздельным пересчетом на площадь по среднегрупповым дальностям обнаружения по методике Ю. С. Равкина.

Классификация видов по сходству их распределения состоит из трех типов преференции: лесных местообитаний, открытых пространств в сочетании с кустарниками и перелесками и застроенных местообитаний. Половина видов, зарегистрированных в районе исследований, предпочитает лесные местообитания, сосново-березовые леса, в меньшей степени открытые пространства в сочетании с кустарниками и перелесками и застроенные ландшафты. Приведенная классификация показывает, что для размещения большинства видов, пространственная однородность имеет большое значение, но не менее важное имеет, сезонная ритмика природы, поскольку все типы преференции разделяются по периодам.

Проведенный анализ характера сезонной аспективности населения птиц в различных местообитаниях и в разные годы позволил выявить в качестве общих для города Бийск и его окрестностей семь сезонных периодов: 1 – предзимних кочевок (с середины сентября по конец декабря); 2 – относительной зимней стабилизации (с января по конец февраля); 3 – предвесеннего перераспределения (с начала марта по середину апреля); 4 – массового прилета и пролета (с середины апреля по конец мая); 5 – гнездования (с начала июня по середину июля); 6 – послегнездовых кочевок (с середины июля по середину августа); 7 – отлета, пролета и осеннего перераспределения (с середины августа по середину сентября).

Сравнение границ сезонных аспектов населения птиц со сроками наступления и продолжительностью фенологических сезонов свидетельствует о совпадении основных границ: осенней – в середине сентября и весенней в конце мая, а также совпадении с границами субсезонов, в конце декабря, конце февраля, середине августа. Аспект предзимних кочевок охватывает всю осень и первозимье, аспект зимней стабилизации полностью совпадает со среднезимьем, предвесеннего перераспределения охватывают предвесенье и часть субсезона снеготаяния, массовый прилет и пролет незначительно запаздывает по сравнению с началом весны, а в течение лета проходит гнездование, послегнездовые кочевки, отлет и пролет основной массы птиц и эти сезоны совпадают с границами субсезонов. Таким образом можно сказать, что в городе Бийск и окрестностях сезонная аспективность сообществ птиц не соответствует традиционному делению года на 4 основные периода: зимний, весенний, летний и осенний, но во все сезоны соответствует границам субсезонов или близка к ним.

Пространственно-временная классификация населения используется для выявления наиболее общих особенностей распределения населения птиц на исследуемой территории и формирования представлений о факторах среды и природных режимах, оказывающих влияние на население. Выделяют три типа. 1. Лесной тип населения. 2. Полевой тип населения. 3. Промышленно-селитебный. Сходство рассматриваемых вариантов населения на уровне типов обусловлено совокупностью факторов, сопряженных с пространственной неоднородностью среды. Деление на подтипы определяется, главным образом, влиянием сезонной теплообеспеченности и связанной с ней ритмикой жизни птиц, а для населения естественных ландшафтов – еще и влиянием облесенности и закустаренности. Влияние сезонной теплообеспеченности ярче всего прослежено в населении полей-перелесков и сосново-березовых приречных боров. Деление на классы возможно провести только в подтипах населения городской застройки и диффузной застройки, причем население последней делится еще и на подклассы, обусловленное усиливающимся влиянием на население птиц теплообеспеченности внутри кварталов городской и диффузной застройки. В целом изменения облика населения птиц в первую очередь определяются пространственными различиями, и лишь затем – сезонным развитием природы.

Антропогенность и застроенность, как факторы влияющие на распределение птиц возрастают от полей к лесам, диффузной застройке и заканчиваются городской застройкой. Население лесов и полей связано внутри типов сильными связями и представлено четырьмя и шестью подтипами соответственно. Между лесными и полевыми сообществами имеются прочные связи во все периоды и максимальные связи в предзимнее и зимнее время. Показатели плотности населения в подтипах рассматриваемого графа снижаются с уменьшением антропогенности и застроенности. Несомненное влияние оказывают и сезонные изменения среды. В целом граф в естественных местообитаниях разделяется на две половины: население птиц холодного и теплого времени года. Облик населения птиц подвержен пространственным различиям, а также сезонным изменениям природы. Наибольшее влияние имеют уменьшение антропогенности и застроенности, приводящие к увеличению видового и фонового богатства и уменьшению плотности населения. В наибольшей степени на пространственно-временную дифференциацию населения птиц влияют антропогенные факторы, в том числе застроенность (в большей степени этажность), теплообеспеченность (в частности пространственная), облесенность. Пространственная теплообеспеченности, процент асфальтового покрытия и застроенность наиболее скоррелированы, так как выше всего в городских местообитаниях, причем круглый год. Облесенность, закустаренность и укрытость также сильно скоррелированы, что отражается в наибольшей концентрации зимующих и гнездящихся птиц близ кустарников и деревьев. Менее важны, по сравнению с уже названными факторами, особенность чердачных перекрытий, застроенность промышленными сооружениями. Значимость кормности, сезонной теплообеспеченности, распашки и рудеральности невелики по сравнению с остальными факторами. В числе наиболее значимых факторов, определяющих неоднородность орнитокомплексов в течение года в г. Бийск и окрестностях (как и в лесостепи Приобья, среднегорьях Центрального Алтая, южной тайги Среднего Урала) выявлены антропогенное влияние, облесенность и теплообеспеченность. Но для Бийска и окрестностей характерно меньшее влияния фактора кормности (как естественной так и искусственной). Пространственная теплообеспеченность и укрытость местообитаний влияет больше, чем сезонная теплообеспечнность на характер населения по природным аспектам.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 413-415.