УДК 693.113.3

Е. В. Скоробогатов

НИИ биологии Харьковского национального университета,
г. Харьков, Украина, E-mail: ozone@ukrpost.net

Описание береговой полосы (далее БП) водотока является необходимым элементом полевых работ во время проведения обследований поселений бобра речного (Castor fiber Linnaeus, 1758), результаты которых используются для различных популяционных исследований. Одни из основных параметров, характеризующих БП, – пригодность зимних кормов для бобров (лесопородный состав древесно-кустарниковой растительности – далее ДКР) и их доступность (обилие и удаленность этих кормовых пород от уреза воды).

Не имея данных о ширине используемой животными БП, вычисление протяженности участка водотока, необходимого для благополучного существования бобровой семьи, некорректно. Разные авторы указывают различную ширину для ДКР береговой полосы, используемой животными для своих нужд.

Известно, что кормовая активность особей различных возрастных групп отличается как во времени (по сезонам) так и в пространстве (удаленность от берега водоема). Однако четких литературных данных относительно зависимости между возрастом животного и пространственным распределением его грызущей деятельности нам не известно.

В январе–марте 2003 г. в пойме р. Уды Харьковской обл. (от с. Водяное до н.п. Эсхар, протяженность участка 23 км) нами выполнялась инвентаризация бобровых угодий (по Пояркову, 1953; Дунину, Ставровскому, 1982) и учет бобровых поселений (по Пояркову, 1953; Соловьеву, 1971; Дьякову, 1975). Работа выполнялась при устойчивом снежном покрове, не ранее чем через 4–7 дней после снегопада, что гарантировало визуальное наблюдение следовой активности (вылазы, тропы). Бедная кормовая база спровоцировала, а незамерзающее русло реки способствовало высокой активности бобров и в зимний период. На схеме нами фиксировались все обнаруженные признаки жизнедеятельности бобров – погрызы, вылазы, тропы, убежища, кормовые площадки (с попутным описанием необходимых параметров БП). Для погрызов отмечали породу ДКР, диаметр, ширину следа резцов. Для вылазов и троп – протяженность, расстояние от дальней точки до воды. Расстояние между близко расположенными следами жизнедеятельности определялось глазомерно. При значительном удалении от последней зафиксированной точки для точной привязки к карте использовали показания GPS–навигатора.

Доля лесных участков в составе БП – 13 % (дуб, вяз шершавый, клен, ольха черная, редко тополь осокорь). Остальную часть можно охарактеризовать как:

а) 67 % – сильно разреженные насаждения прируслового вала и центральной части прирусловой поймы, образованные ивой белой, кленом и вязом с различной степенью примеси ивняка кустарникового в подлеске при высоких показателях полянистости;

б) 20 % – участки прируслового вала с редко (единично) стоящими древесными ивами и ивняком кустарниковым в подлеске. Вдоль всей береговой линии – фрагментарная узкая полоса высшей водной растительности.

Мы выделили три возрастные группы бобров: 1 – сеголетки, 2 – годовики, 3 – двух­летки и взрослые (объеденены из-за отсутствия отличий в удаленности погрызов от береговой линии). На основании частоты регистраций показателей удаленности погрызов от уреза воды в БП также были определены три зоны: А – 0–1,0 м, В – 1,5–5,0 м, С – 5,5–10,0 м (табл. 1).

Число зарегистрированных погрызов составило 788. Осенние погрызы диаметром более 2,5 см просматривались хорошо и служили дополнительными ориентирами.

На данном пойменном участке было выявлено 3 полных бобровых семьи (сеголетки – годовики – двухлетки – взрослые). Первая семья (2 – 1 – 1 – 2) занимала участок реки протяженностью 4 км между н/п Кр. Поляна – Заудье. Убежища (норы) расположены в нижнем по течению (облесенном) конце семейного участка. Наибольшая следовая и грызущая активность отмечена в пределах 1 800 м выше от убежищ. Второй семейный участок (3 – 2 – 1 – 2) – наиболее облесенный, начинается ниже по реке через 300 м и имеет протяженность 1 900 м. Норы обнаружены в центре участка. Наибольшая следовая и грызущая активность также отмечена в верхней половине участка. Третий семейный участок (1 – 2 – 1 – 2) протяженностью 4 000 м – перед н/п Эсхар. Убежищ обнаружить не удалось.

Общее соотношение выделенных нами возрастных групп для поселений 1, 2 и 3 можно представить в виде формулы (в %):

30 – 25 – 45                                                                       (1)

Основная часть всех погрызов (табл. 1) – 92,5 % – отмечена в пределах 5 м от уреза воды (в зонах А и В, почти поровну). Возможно, это связано с произрастанием в этих зонах ДКР предпочитаемых пород (ивы, клен, тополь). Даже при значительном увеличение степени облесенности (вплоть до «леса»), ширина активно используемой бобрами БП мало изменилась, что хорошо видно на примере рассматриваемого ниже поселения 2.

Практически все поеди в зоне С и дальше (95 из 97) отмечены для поселения 2 на «лесном» участке и лишь 14 из них (частичные) далее 10 м от воды. Для сравнения – все погрызы на этом участке распределились по зонам А, В и С как 14,1 % – 66,6 % – 19,3 % соответственно. Таким образом, даже на «лесном» участке 80,7 % всех поедей находятся в пределах зон А и В.

Таблица 1. Долевое участие в погрызах (%) каждой из возрастных групп бобров
поселений 1, 2 и 3

Грызущую активность всех трех возрастных групп (см. табл. №1) можно записать как 19,0 – 21,9 – 59,1. При сравнении с формулой (1) хорошо заметно низкое долевое участие в погрызах сеголеток и относительно высокая активность 3 возрастной группы (взрослых     бобров).

Грызущая активность животных, как и предполагалось, снижается по мере удаления от воды. Исключение составляют взрослые животные (3 группа) – увеличение числа погрызов в зоне В очевидно связано с большей полнотой ДКР кормовых пород диаметром 2,6–12,0 см в этой зоне по сравнению с зоной А, о чем говорилось выше.

Таким образом, при определении продуктивности бобровых угодий в нашем регионе целесообразно принимать ширину используемой бобрами береговой полосы не более 10 м. Наибольшая грызущая активность бобров наблюдается в полосе 0–5 м от уреза воды, что справедливо для всех возрастных групп животных и при различной степени облесенности участка.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 259-261.

УДК 598.529 (477.85)

И. В. Скильский*, Л. Н. Хлус**

*Черновицкий областной краеведческий музей, г. Черновцы, Украина
**Черновицкий национальный университет им. Ю. Федьковича,
г. Черновцы, Украина, E–mail: bwasil@chv.ukrpack.net

Желтая трясогузка (Motacilla flava Linnaeus, 1758) является гнездящейся, перелетной птицей почти всей территории Украины, кроме собственно горных участков и приморских районов. Типичными местообитаниями являются сырые высокотравные луга. Несмотря на свою «обычность», многие аспекты экологии вида по настоящее время остаются изученными еще явно недостаточно. В первую очередь это касается региональных особенностей трофических связей.

Материалы по питанию желтой трясогузки собраны в средине – второй половине ХХ ст. в равнинной части Черновицкой обл. и на сопредельных территориях Предкарпатья. Изучено содержимое желудков 34 птиц, добытых на протяжении весенне–летнего периода (табл.). Полученные сведения обработаны по общепринятой методике. Авторы выражают искреннюю признательность А. Н. Клитину за предоставление неопубликованных материалов.

Таблица. Трофические связи желтой трясогузки (Motacilla flava)
в Прут–Днестровском междуречье Украины

Продолжение табл.

Продолжение табл.

Примечание. * в мае изучено 16 экземпляров птиц, в июне – 15, в июле – 3; ** число экземпляров/количество желудков; *** l – личинки, а взрослые формы приведены без обозначения возрастной стадии развития.

В питании желтой трясогузки в Прут–Днестровском междуречье Украины обнаружены остатки 178 особей (взрослые и личинки) членистоногих животных. Они принадлежат к 2 классам, 10 отрядам, более 30 семействам и как минимум к 46 видам. По количеству явно преобладают насекомые (96,6 %), а в их числе наибольшее удельное обилие имеют жесткокрылые (40,1 %), прямокрылые (15,1 %), перепончатокрылые (11,1 %) и равнокрылые (10,5 %). Среди отдельных представителей (определенных до вида) явные доминанты (>10 %) отсутствуют.

Таким образом, основу рациона желтой трясогузки составляют достаточно подвижные насекомые. Птицы ловят их, вспугивая с травы, кустов и с земли. На нелетающих беспозвоночных трясогузки тоже нападают, но делают это значительно реже. Иногда их добычей становятся особи видов, ведущих водный или околоводный образ жизни. Личиночные формы насекомых, которые являются излюбленной пищей многих мелких воробьиных птиц, желтые трясогузки поедают сравнительно нечасто.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 256-259.

УДК 598.1:591.5

О. І. Ситнік

Національний університет ім. Т. Г. Шевченка, м. Київ, Україна

Дослідження проведено у Придніпровській зоні Центрального Лісостепу України протягом трьох років (2000–2002 рр.). Головний пункт досліджень – Канівський природний заповідник. Область Київського плато Дніпровсько-Дністровської лісостепової провінції припадає на зону острівного розселення живородної ящірки, де мало сприятливих для неї біотопів.  Таким чином, у регіоні досліджень L. vivipara Jacq., 1787 є зональним стенобіонтом, який представлений на південніше околиць Києва та Сміли у вигляді поодиноких, значно ізольованих мікропоселень. Характерна стація виду в межах зони досліджень – ділянка із низьким, рідким трав’яним покривом, та підвищеною зволоженістю. Як встановлено, більшому розповсюдженню L. vivipara у заплавних луках та лісових ділянках перешкоджають насамперед біотичні чинники: конкуренція з близьким видом Lacertidae – прудкою ящіркою (Lacerta agilis Linnaeus, 1758).

Суттєвої мінливості забарвлення у досліджуваних популяціях не виявлено, однак присутній певний відсоток темних хромістів і поодинокі знахідки аберації nigra.

Добова активність виду має видоспецифічні особливості, що пов’язано із наданням переваги певним діапазонам добових температур. Цикл добової активності менш залежний від наявності сонячної погоди, ніж у двох інших видів справжніх ящірок, що розповсюджені в даному регіоні – прудкої та зеленої (L. viridis Laurenti, 1768). Менше значення для L. vivipara має висока зволоженість (вид часто трапляється після дощу).

Розмноження L. vivipara у регіоні відбувається за стандартною схемою. Відмічаються деякі видоспецифічні елементи статевої поведінки, які не спостерігаються у інших видів (ритуальна поведінка самця під час парування). Певний рівень смертності серед цьогорічок, очевидно, не позначається на загальному, відносно незмінному, рівні чисельності поселень ящірок (стабільний рівень середньої сумарної щільності у всіх досліджених популяціях за два роки). Така стабільність, певно, забезпечується дією принципу агрегації особин (Оллі).

Спектр харчування має деяку залежність від біотопів, більше на рівні кількісних співвідношень. Основу живлення ящірок складають комахи та інші дрібні безхребетні (зокрема, павуки, багатоніжки, дощові черви).

Живородній ящірці не властива виражена територіальність. При цьому, ящірки демонструють значну осідлість, соціальність та етологічну толерантність на рівні всіх статевовікових груп. Деяка агресія та охорона власних ділянок статевозрілими самцями відмічена лише під час шлюбного періоду.

Для досліджених угруповань характерний рівномірно-плямистий просторовий розподіл. Частка самців на 5–10 % менша за частку самок, а молоді – у середньому на 20 % більше ніж дорослих. Протягом двох років, чисельність виду залишалась стабільно низькою у всіх угрупованнях, що може свідчити про певну рівновагу в популяціях між рівнем чисельності та кількісними показниками споживчих ресурсів. Це також говорить і про невиродженість досліджуваних популяцій, які мають оптимальний для даних екологічних умов рівень чисельності. Остання, очевидно, лімітується кількома факторами, серед яких не останнє місце займають конкурентні відносини з близькими видами Lacertidae. За одержаними даними, цей чинник визначає низьку розповсюдженість L. vivipara у біотопах заплави, а також у різних типах лісових біотопів.

В області Київського плато живородну ящірку доцільно охороняти, вживаючи заходів збереження її специфічних стацій у дніпровській заплаві та інших лучних біотопах.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 255-256.

УДК 591.9/599 (252.42)

З. В. Селюнина

Черноморский биосферный заповедник НАН Украины, Херсонская обл., Украина

Козачелагерная арена вторая по величине среди Нижнеднепровских песков. Ее площадь составляет 538,76 км² (Погребняк, 1953). С севера она ограничена одним из рукавов дельты Днепра, по краю ограничена следующими населенными пунктами: с.с. Корсунка, Песчанка, Обрывка Каховского р-на, с.с. Н. Маячка, Подо-Калиновка, В. Копани, Раденск, Пролетарка, Козачьи Лагеря Цюрупинского р-на Херсонской обл. Около 40 % площади этой арены (по картографическим материалам 1997 г.) занято посадками сосны обыкновенной и крымской, белой акации, тополя, лоха.

Посадки расположены по периметру арены, центральная часть представлена открытыми песками, в понижениях которых находятся березовые колки с примесью самосева древесных пород искусственных насаждений. Сами понижения довольно глубокие, многие из них заполнены водой. Здесь образуются островки болотной растительности с соответствующей фауной (Котенко, Уманец, Селюнина, 1999).

Антропогенные воздействия оказали значительное влияние на формирование природных комплексов Козачелагерной арены.

– Облесение арены привело к сокращению площадей естественных биотопов, к появлению на этой территории новых лесных видов растений и животных, к изменению гидрологического режима. Размещение посадок по периметру арены стало причиной проявления на ее территории островного эффекта, ведущего к обеднению и тривиализации фауны.

– Открытая часть арены использовалась как пастбище без соблюдения каких-либо ограничений. В настоящее время здесь наблюдается последняя стадия пастбищной дегрессии.

– Около 50 лет территория Козачелагерной арены используется как полигон военной авиации. Размещение мишеней в открытой части песчаного массива, воронки от бомбометания и стрельб повреждают поверхность песков. В тоже время статус военного полигона и постоянная охрана помогли сохранить значительный массив песков от необратимого хозяйственного использования и освоения этой территории. В настоящее время военный полигон на Козачелагерной арене самый большой необлесенный и нераспаханный участок Нижнеднепровских песков.

– Козачелагерная арена расположена в зоне подтопления Северо-Крымского канала (ближайшее расстояние до магистрального канала – 6 км). Кроме того в восточной части арены расположены самые большие в области рыборазводные пруды, открытое зеркало воды в которых составляет около 1 000 га. В период длительной засухи (1989–1995 гг.) была полностью разрушена система дренажа, что привело к катастрофическому подтоплению всей арены, особенно ее северной и северо-восточной части.

В настоящее время на Козачелагерной арене можно выделить несколько биотопов обитания млекопитающих. Взрослые акациевые и сосновые посадки составляют большую часть искусственных лесонасаждений на этой арене. Здесь представлены два характерных биотопа: непосредственно лесной массив и опушки (просеки, понижения, окраинная зона).

В северо-восточной части арены находятся тополевые посадки, которые практически не образуют сплошных массивов. В центральной и северной части сохранились остатки колкового леса (как естественного, так и искусственного происхождения). В этом элементе ландшафта можно выделить следующие сообщества: влажные и сухие колки, заросли кустарников, опушки и понижения.

В южной и восточной части полигона, кроме лесонасаждений, расположены массивы незакрепленных песков, участки слабо задерненных песков, понижения с луговой растительностью. В северной части арены на месте бывших огородов отмечены участки с рудеральной растительностью, луговины, куртины и отдельно стоящие плодовые деревья и кустарники.

Предпочитаемым биотопом для большинства видов млекопитающих являются опушки и луговины, влажные колки. Некоторые виды встречаются только в одном биотопе, другие характерны для всей арены.

Териофауна характеризуется незначительной численностью копытных и хищных животных. Перевыпас, наблюдаемый на территории этой арены, подорвал кормовую базу аборигенных копытных, а отсутствие диких и домашних копытных привело к сокращению численности крупных хищников. Видовой состав териофауны этой арены характерен для Нижнеднепровских песков (Селюнина, 1996).

В облесенной части арены представлены эврибиотные виды млекопитающих нашей зоны, для акациевых посадок и построек характерны рукокрылые. Степные и эндемичные виды встречаются на необлесненной территории центральной части арены.

Наибольшее видовое разнообразие отмечено во влажных колковых лесах с кустарниковыми зарослями и луговинами. Например, в искусственных лесопосадках установлено 1–2 вида мышевидных грызунов, а в колках – 4 вида, при этом процент попадания мышевидных грызунов в ловушки составил в лесопосадках 3,1–4,0 %, а в колках – 5,2 %.

Виды, характерные для уникальной Нижнеднепровской песчаной лесостепи встречаются только в центральной части арены, не занятой сплошными посадками. Именно эта часть арены представляет наибольший фаунистический и природоохранный интерес.

Таблица. Видовой состав млекопитающих Козачелагерной арены (1998–2002 гг.)

Примечания: * – вид занесен в Красную книгу Украины, 1994; + – представители синантропной фауны; ++ – остатки скелета вида обнаружены в экскрементах и погадках хищников; ? – вид может присутствовать на исследуемой территории; «Вероятен» – по опросным данным вид на данной территории встречается.

Рекомендации по сохранению. Практически вся территория Нижнеднепровских арен покрыта лесными насаждениями (монокультурами). Необлесенными остаются около 10 % песков, из них лишь 1/4 часть охраняется (лесные и степные участки Черноморского биосферного заповедника). Для сохранения уникального ландшафтного и природного комплекса Нижнеднепровских песков необходимо в кратчайшие сроки ввести ограничения хозяйственной деятельности на их территории, провести следующие мероприятия.

– Лесхозам прекратить новые и восстановительные лесопосадки, на территории арены ограничить свою деятельность только санитарным уходом за уже существующими посадками.

– Полностью прекратить выпас крупного и мелкого рогатого скота до восстановления дернового слоя на открытых песках арены. На пониженных задерненных участках строго лимитировать выпас, используя нормы, предложенные УкрНИИЛХ в 1949 г.: на 1 голову КРС – 8 га, на 1 голову МРС – 2 га (Херсонский областной архив, ф.р 3251).

– Восстановить дренажную систему, особенно в севрной и северо-восточной части арены.

– Поручить военному обществу охотников, которое использует Козачелагерную арену в качестве охотничьих угодий, контроль за выполнением мероприятий по сохранению и реконструкции природных ландшафтов арены.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 252-255.

УДК 597.828

Е. А. Северцова, А. С. Северцов

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова,
г. Москва, Россия, E-mail: severtsova@mail.ru

Современные исследования влияния различных веществ–загрязнителей антропогенного происхождения на жизнедеятельность амфибий сосредоточены либо на констатации существенного сокращения численности естественных популяций, либо на разработке методик определения токсического и тератогенного эффекта поллютантов. Лишь в очень немногих работах имеются косвенные указания на возможность эволюционных преобразований в популяциях бесхвостых амфибий, обитающих в условиях антропогенного загрязнения окружающей среды.

Исследования травяной лягушки Rana temporaria L. проводились в 1997–2001 гг., на территории юго-западной части г. Москвы в четырех муниципальных районах. В качестве контрольных были использованы естественные популяции этих видов, обитающие в 50 км к западу от города, на территории Звенигородской Биологической станции МГУ.

Для исследования качественных характеристик откладываемой самками икры от 6 кладок каждого из исследуемых видов отделяли небольшие фрагменты (около 100 икринок в пробе) и помещали в емкости с водой из того водоема, из которого была взята проба. Номер стадии развития фиксированных зародышей определяли по таблицам Дабагян и Слепцовой. По достижении стадии среднепоздней гаструлы, включающей стадии с 16 по 20, от пробы отделяли по 30 икринок и фиксировали 10%-ным раствором формальдегида для последующего морфометрического анализа. Следующая фиксация 30 зародышей из каждой кладки проводилась на стадии хвостовой почки, т.е. с 26 по 29 стадии, а оставшуюся часть пробы фиксировали на стадии вылупления в период с 31 по 33 стадии. Фиксированные зародыши подвергались морфометрическому анализу по методике предложенной В. Г. Черданцевым с коллегами. Измерения проводились с точностью до 1 деления линейки окуляр-микрометра (20 делений = 1 мм).

Результаты этого анализа показали, что токсическое действие поллютантов на ранний эмбриогенез проявляется, в первую очередь, в увеличении вариабельности морфометрических признаков зародышей, а также в усилении степени их коррелированности. Однако у травяной лягушки эта закономерность выражена в разной степени в разных популяциях. Если на стадии гаструлы изменчивость и коррелированность исследованных признаков выше в подмосковной популяции, чем в городских, то на стадии вылупления, напротив, значения коэффициентов вариации и корреляции выше у зародышей из районов г. Москвы, чем из Подмосковья. При этом, усиление коррелированности морфогенетических процессов на разных этапах развития может происходить как за счет образования новых, не жестких коэффициентов корреляции, что, например, наблюдается у зародышей из районов Востряково и Матвеевское и обеспечивает более четкое дифференцирование развивающихся структур, так и за счет усиления значений уже имеющихся коэффициентов – как у зародышей из района Братеево.

Проведение факторного анализа позволило выявить блоки взаимосвязанных признаков, характеризующих два процесса развития зародышей травяной лягушки: рост и дифференцировка. Так, у гаструл из районов Братеево и Матвеевское наибольшие факторные нагрузки наблюдаются у признаков, характеризующих дифференцирующиеся на данной стадии структуры. К стадии хвостовой почки, и далее, на стадии вылупления, роль формообразующих процессов снижается, и наибольшие факторные нагрузки приобретают признаки, характеризующие увеличение длины отделов тела зародыша.

У зародышей из района Востряково развитие отличается от развития подмосковных зародышей только небольшим возрастанием изменчивости морфометрических признаков, сопровождающееся увеличением числа слабых коррелятивных связей между выделенными блоками признаков, что обеспечивает поддержание целостности развития зародыша и дифференциацию формирующихся структур.

Таким образом увеличение вариабельности морфогенетических процессов происходящее в пределах нормы реакции признаков, является адаптивной реакцией на изменение условий среды и сопровождается увеличением степени коррелированности формирующихся структур зародыша. При этом, способ коррелятивного регулирования развития зависит от уровня изменчивости стадий развития того или иного вида, а, следовательно, и от уровня загрязнения водоема, в котором проходит развитие в год проведения исследований.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 251-252.

УДК 598.2

А. Н. Секов

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск, Россия

Изучение биологии птиц–дуплогнездников в естественных условиях довольно трудоемко и для сбора высокорепрезентативного материала требуется много времени и средств. Цель нашей работы заключается в выявлении биологических и экологических различий размножения дуплогнездников (малой мухоловки Ficedula parva Bechstein 1794 и сероголовой гаички Parus cinctus Boddaert 1783) в природе и в условиях искусственных гнездовий.

Материал собран вблизи пос. Павловск (в 20 км к юго-востоку от г. Якутск) в мае – июле 1999–2001 гг. Ящичные гнездовья типа «синичник» были развешены в мае (62 шт.), июле (55 шт.) 1999 г. на равном расстоянии (80–90 м, в среднем 82,9±1,1 м) друг от друга на площади 68,2 га (913 х 747 м) на участке, расположенном на правом коренном берегу р. Лена в полосе грив толокнянкового соснового леса, чередующегося с багульниково – брусничным лиственничником с примесью березы и душекии. Значительную ее площадь занимает подрост сосны и лиственницы.

Всего за 3 года наблюдений зарегистрировано заселение дуплянок птицами – 3, грызунами – 3 и жалящими перепончатокрылыми – 2 вида (табл. 1). Из птиц как суммарно (46,3 %), так и в отдельные годы (1999 г. – 37,1 %, 2000 г. – 52,1 % и 2001 г. – 45,3 %) наибольшее число домиков заселялись малой мухоловкой, наименьшее – вертишейкой (1 раз – 0,8%). Из конкурентов птиц следует отметить высокую заселяемость синичников бурундуком (суммарно – 9,8 %) и осой (10,1 %).

Известны факты разорения гнезд малой мухоловки белкой (Мальчевский, Пукинский, 1983), желтоспинной мухоловки – летягой, поползня – бурундуком (Поливанов, 1981). Нами также зарегистрированы случаи поедания бурундуком кладок малой мухоловки. Более того, одна особь этого вида может одновременно использовать сразу несколько дуплянок, забивая их высохшими листьями и травой. По нашим наблюдениям из всех видов хищников и конкурентов большее негативное влияние на воспроизводство гнездящихся в дуплянках мелких воробьиных оказывают здесь бурундуки. Если хищничество куньих, других грызунов и заселение жалящими перепончатокрылыми дуплянок имеют больше эпизодический характер, то при относительной многочисленности бурундуков в аналогичных стациях пресс со стороны последних приобретает массовый характер (особенно в период начала гнездования) и часто является причиной разорения и оставления птицами гнезд.

Таблица 1. Заселенность искусственных дуплянок в бассейне средней Лены

В естественных условиях в среднетаежной подзоне Центральной Якутии численность сероголовой гаички составляет 1,0–5,6, малой мухоловки – 0,7–6,6 экз./100 га (Борисов, 1987; Ларионов, Дегтярев, Ларионов, 1991). На опытном участке до развешивания дуплянок гнездовая численность этих видов также не превышала 2–3 пар/100 га. Максимальная гнездовая плотность и наиболее высокая эффективность размножения у обоих видов птиц наблюдались через год после установки синичников (2000 г.): до 89,4 пар/100 га и 67,2 %, для малой мухоловки и до 22,0 пар/100 га и 72,7 % для сероголовой гаички. Данный факт свидетельствует с одной стороны о достаточно высокой кормовой емкости экосистемы, с другой – о наличии в популяциях пассивных дуплогнездников достаточно большого количества особей, потенциально способных к размножению, но не размножающихся в естественных условиях из-за недостатка дупел.

Различия в сроках начала откладки яиц в природе и в дуплянках у перелетной малой мухоловки не выявлены. У оседлой сероголовой гаички основная масса птиц в искусственных условиях начинает откладку яиц на одну декаду раньше (табл. 2).

Таблица 2. Сроки начала яйцекладки у дуплогнездников
в естественных и искусственных условиях гнездования в бассейне средней Лены

Средняя величина кладки у малой мухоловки составляет в естественных условиях 8,3±0,4 (n=10), в дуплянках – 7,91±0,12 (n=142), у сероголовой гаички – 7,64±0,34 (n=11) и 7,81±0,2 (n=32) соответственно; различия в зависимости от условий гнездования статистически не достоверны.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 249-251.

УДК 591.95:599+504.74.05

Н. М. Самойлова

Ильменский государственный заповедник УрО РАН,
г. Миасс, Россия, E-mail: sanata@ilmeny.ac.ru

В результате сравнительных исследований на территории лесопарка г. Миасса и расположенного по соседству с городом Ильменского заповедника (Южный Урал) выявлены отличительные особенности экологического разнообразия фауны млекопитающих сосняков городского лесопарка. Для анализа структуры фауны каждый вид характеризовали по следующим признакам: таксономическая принадлежность, предпочитаемый тип питания, жизненная форма, основные ярусы устройства жилищ и сбора корма, период активности в течение суток.

В сосняках заповедника зарегистрировано 37 видов млекопитающих, из них в сосняках лесопарка обитает 26 видов. Обеднение лесопарковой фауны произошло в основном за счет крупных видов, хищников. Эти виды нуждаются в больших площадях обитания, являются наиболее заметными, подчас испытывают прямое преследование. Однако большая часть видов здесь все же сохранилась, и даже появились 2 новых нетипичных для леса «антропофилов», что обусловлено близостью открытых пространств и жилья человека. При этом, несмотря на уменьшение количества видов, процентное соотношение таксономических, трофических, стратиграфических, хронографических групп и жизненных форм в фауне лесопарковых сосняков сохранилось близким к заповедному сообществу. Изменения коснулись лишь некоторых таксонов и экологических групп, но и они не достигли статистически значимых величин. Это свидетельствует о том, что исследуемые лесопарковые местообитания еще не подверглись значительной трансформации. Схожесть свойств сравниваемых экосистем, несмотря на влияние рекреационной, транспортной, шумовой, токсической и других видов антропогенных нагрузок, обусловила качественную схожесть экологического состава изучаемого сообщества. Выявленные другими исследователями более серьезные преобразования структуры териофауны в процессе освоения человеком тех или иных ландшафтов вызваны именно трансформацией мест обитания животных.

По уже использованным ранее экологическим признакам проведен кластерный анализ изучаемого видового состава. Кроме того, использованы дополнительные классификации: по сезонной активности и по габитуальной размерности. В связи с невозможностью «взвешивания» значимости каждого признака все они нами в этом смысле условно уравнивались. В виде дендрограммы было получено хорошо выраженное разнесение всех видов по отдельным специализированным экологическим группам, которые в определенной степени соответствуют экологическим нишам. Анализ показал, что при формировании кластеров первостепенную роль играли трофическая специализация и жизненная форма вида.

Для определения величины общего экологического разнообразия сравниваемых фаун и вычисления меры их общности в дендрограмме выделены группы экологически близких видов на уровне сходства 0,70. В заповеднике насчитывается 17 таких групп, в лесопарке – 13 с количеством видов от 1 до 6. Сходство полученных групп по индексу Чекановского-Сьеренсена (Ics_(b)) равно 0,75. Значение индекса разнообразия Шеннона (H¢) териофыуны заповедника равно 2,58, лесопарка – 2,30. Различие значений статистически незначимо. Относительно высокий уровень разнообразия фауны заповедника косвенным образом свидетельствует о сравнительной ее ненарушенности, а также, возможно, об определенной степени устойчивости сообщества. Несколько пониженный уровень разнообразия в лесопарковой фауне, вероятно, вызван действием антропогенных факторов.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 248-249.

УДК 597.828

А. Б. Ручин, М. К. Рыжов

Мордовский государственный университет, г. Саранск, Россия, E-mail: biotech@moris.ru

В последнее время возрасло количество работ, посвященных трофической роли отдельных видов земноводных в экосистемах. Это и понятно, учитывая, что во взрослом состоянии все амфибии являются консументами второго и следующих порядков. Как потребители животных кормов, они сдерживают массовое развитие различных фитофагов, и ослабляют их пресс на растительные сообщества.

В средней полосе России озерная лягушка (Rana ridibunda Pallas, 1771) является одним из самых массовых водных видов амфибий. Как указывает В. И. Гаранин (1983), в ее питании встречаются самые разнообразные животные – как водные, так и наземные, как беспозвоночные, так и позвоночные. Избирательности в питании этого вида нет, и в пище встречаются те животные, которых больше в данном биоценозе. Сама лягушка становится добычей других позвоночных.

Наши исследования охватывали ряд регионов Волжского бассейна (Республику Мордовию, Чувашскую Республику, Пензенскую и Ульяновскую обл.). Материал собирался в 2001–2003 гг. с апреля по сентябрь. Изучено питание озерной лягушки из речных биотопов, пойменных озер, прудов различного происхождения, стариц, расположенных на территории Волжского бассейна. Исследовано 112 особей. Кроме этого, изучалось питание основных потребителей озерной лягушки и ее паразитофауна (на 10 особях).

Непосредственно в рационе озерной лягушки встречаются самые разнообразные животные. Набор кормов примерно одинаков, но соотношение отдельных компонентов может сильно меняться в зависимости от биотопов и географического положения точки отлова. Например, в левобережных озерах поймы Волги озерная лягушка в июне–июле питается чаще водными животными, чем наземными (Гаранин, 1983).

По нашим данным в различные периоды сезона в питании озерной лягушки преобладают Diptera, Hymenoptera и Coleoptera (21,2 %, 19,8 % и 18,7 % соответственно). Довольно значительно в рационе представлены Hemiptera, Chordata и Arachnida (9,9 %, 7,1 % и 6,5 % соответственно). В общей сложности спектр питания озерной лягушки включает более 200 видов беспозвоночных и позвоночных животных. Конечно, эта величина достаточно условна, поскольку многие виды на личиночных и имагинальных стадиях плохо различаются. То же касается определения большинства личинок водных беспозвоночных, которые, иногда, можно отнести лишь к тому или иному семейству. Значительно затруднена работа с группой Arachnida. С другой стороны, пища во многих случаях бывает достаточно переваренной, т.е. плохо сохранившейся. Все это касается трудностей в определении беспозвоночных животных. Несмотря на это обстоятельство, даже условная цифра 200 видов очень хорошо показывает широчайший спектр питания озерной лягушки.

Среди беспозвоночных животных рациона по видовому разнообразию отличается отряд Coleoptera: 51–52 вида из 14 семейств. В этой группе преобладают представители семейств Carabidae (23,1 %, 10 видов), Dytiscidae (18,3 %, 8 видов) и Chrysomelidae (19,5 %, 5 видов). Из Carabidae в питании обычен быстряк шеститочечный: данный вид обитает в прибрежных биотопах, где становится добычей озерной лягушки. Среди Dytiscidae лягушка питается, в основном, имагинальными стадиями (2,4 %), которые она схватывает с поверхности воды. Другие семейства водных жуков (Haliplidae и Hydrophilidae) встречаются в питании гораздо реже. Довольно значительно представлены в рационе Chrysomelidae: виды, обитающие на водных растениях (радужницы) или близ воды, на ивах. Интересно присутствие в желудках озерной лягушки имаго колорадского жука. Они были найдены в популяции, обитающей по берегам реки Аморды близ сел. Среди Hemiptera доминируют гидробионты: они превосходили по численности наземные виды отряда в 10 раз (8,1 % и 0,8 % соответственно).

В группе моллюсков обращает на себы внимание присутствие в составе пищи полевого слизня, особи которого были обнаружены в рационе озерной лягушки из популяции, обитающей в пруду близ поселков. Из водных беспозвоночных в желудках встречались Olygochaeta, различные виды Hirudinea, Crustacea, Arachnida (Hydracarina), Odonata, Ephemero­idea и Trichoptera. Наземные виды Lumbricus sp. в питании озерной лягушки присутствуют в конце апреля и не играют значительной роли. Очень незначительно представлены Orthoptera (3 вида). В летний сезон в рационе значительно возростает количество Hymenoptera (37 видов). Среди них доминируют представители семейств Tenthredinidae, Braconidae, Apidae (т.е. летающие формы). В меньшей численности представлены Formicidae, Sphecidae, Vespidae и Anthophoridae. Из отряда Diptera имаго составили 13,5 %, личинки – 7,8 % (семейства Culicidae, Chironomidae, Syrphidae). Представители отряда Lepidoptera, в основном представлены личиночными (2,6 %), а не имагинальными (0,5 %) стадиями развития.

Довольно значительным компонентом (7,1 %) рациона озерной лягушки являются позвоночные животные. У одной особи (длина тела 82 мм) из желудка было извлечено 10 мальков (длина 18–20 мм) серебряного карася. Наблюдали также присутствие икры, личинок и взрослых экземпляров своего вида у трех особей. Таким образом, имел место каннибализм трех типов: 1) взрослая – мелкая взрослая, 2) взрослая – личинка, 3) взрослая – живая икра. Находили также и другие виды амфибий. Кроме этих позвоночных, озерная лягушка охотится и на мелких млекопитающих из двух отрядов: Insectivora и Rodentia.

Примечательна находка 18 особей Aphidinea, вместе с которыми обнаружили двух муравьев Formica sp. и личинку Coccinellidae. Т. е., в желудке одной озерной лягушки присутствовало целое сообщество: фитофаги (Aphidinea), их «пастухи» и зоофаги (Formica и Coccinellidae).

Однако, озерная лягушка является не только потребителем беспозвоночных и позвоночных животных; она является пищевым оьъектом для других видов. Rana ridibunda встречена нами в 12,5 % случаев в рационе обыкновенного ужа. Последний (при значительной плотности популяции) может в той или иной степени регулировать численность озерной   лягушки.

Если на естественных береговых участках рост численности озерной лягушки сдерживается целым рядом хищников, то в антропогенно трансформированных экосистемах пресс хищников часто ослаблен. Поэтому в таких условиях в популяциях лягушки возрастает каннибализм по типу взрослый–сеголеток, взрослый–личинка, а также увеличивается интенсивность заражения особей паразитами. По нашим данным 2003 г. в паразитофауне отмечено 7 видов Trematoda и 1 вид Nematoda.

Работа выполнена при поддержке ФЦП «Интеграция» (проект Э–0121).

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 247-248.

УДК 599.742

Н. С. Ружиленко

Каневский природный заповедник Киевского национального университета им. Т. Шевченко, г. Канев, Украина

Сбор данных проведен в летне-осенний период на отдельных островах Каневского, Кременчугского и Днепровского водохранилищ в 2000–2002 гг. Основными местами учета были песчаные откосы вдоль береговой линии после спада воды (о-ва Днепровского плеса, Днепровское водохранилище), торфяно-глинистые отмели (о-ва Сульского плеса) и песчаные дороги после дождя (о-ва Змеиные, Каневское водохранилище). Возраст молодняка енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) определяли по следам – по методике автора (Ружиленко, 2003). Всего зарегистрировано 49 выводков енотовидной собаки.

В местах исследований сроки появления выводков енотовидной собаки растянуты с марта по сентябрь. Сроки появления весенних выводков енотовидной собаки в значительной степени зависят от температурных условий в зимний период, степени упитанности животных и условий их зимовки, что в свою очередь обуславливает время выхода животных после зимовки и сроки их гона. Появление более поздних выводков енотовидной собаки отдельные авторы (Морозов, 1947, 1953; Туманов, 1977) объясняют более поздними сроками гона молодых поздних выводков или истощенных животных, а также в случае резорбции эмбрионов, рождения мертвых щенков или их ранней гибели. Если в средине прошлого столетия в Украине появление молодняка енотовидной собаки в основном регистрировали в апреле (Корнєєв, 1954), то нашими исследованиями установлены уже более ранние сроки щенения этого вида, что, вероятно, связано с глобальным потеплением климата.

Появление большинства выводков енотовидной собаки нами учтено в весенний период – 42 выводка (85,7 %), а по отдельным месяцам с марта по май составляет соответственно: 20 выводков (41,8 %), 11 выводков (22,5 %) и 11 выводков (22,5 %). В летний период появление выводков енотовидной собаки зарегистрировано в июне – 4 выводка (8,3 %), июле – 1 выводок (2,1 %), а в осенний период – в сентябре – 2 выводка (4,2 %). Даже в одни и те же годы наблюдений на разных островах в верхней части Днепровского плеса нами отмечены разные сроки появления выводков, что, очевидно, в большей степени зависит от кормовой базы и упитанности животных. Так, в 2001 г. на о. Просеред большинство самок енотовидной собаки щенилось в марте (6 выводков), 1 выводок появился в апреле; на о. Круглик в марте и апреле зарегистрировано по 1 выводку; на о. Шелестов первые 5 выводков появились в апреле, а в мае и июне учтено соответственно 3 и 2 выводка енотовидной собаки.

Более растянутые сроки появления молодняка енотовидной собаки нами отмечены на островах с более высокой плотностью животных данного вида. Особенно интересными оказались наблюдения на о. Шелестов (верхняя часть Кременчугского водохранилища), где в 2002 г. был учтен по следам молодняк енотовидной собаки со сроками рождения в марте (3 выводка), апреле (3 выводка), мае (2 выводка), июне (1 выводок), июле (1 выводок) и сентябре (1 выводок). Поздний осенний выводок енотовидной собаки также зарегистрирован на пойменном о. Круглик, который расположен вблизи о. Шелестов. Наибольшее количество выводков енотовидной собаки с разными сроками рождения зарегистрировано на пойменном о. Шелестов (верхняя часть Днепровского плеса), площадь которого равна 394 га. Возвышенные незатапливаемые участки в период весеннего половодья на этом острове занимают около половины от всей площади, что способствует сохранению большинства особей данного вида. На небольших по площади, с низким уровнем расположения островах, на которых весной затапливается до 90 % площади, соотношение семей молодняка с разными сроками рождения равнялось 1:1.
Однако, в таком случае количество семей на таких островах минимальное.

По нашим данным летне-осенние выводки енотовидной собаки регулярно регистрируются на островных территориях с повышенной плотностью населения и более сложной структурой популяции данного вида. Несомненно, что появление молодняка енотовидной собаки в разные сроки в условиях повышенной плотности населения способствует уменьшению конкуренции за пищу, места поселения и создает более благоприятные условия для выживания данного вида на ограниченных по площади территориях.

Численность учтенных особей молодняка енотовидной собаки в пределах одной семьи в годы исследований отличается значительной изменчивостью и оказалась значительно ниже средних показателей указанных в литературе – 8 щенков (Корнєєв, 1954). В исследуемом районе в 2000 г. среднее число щенков на одну самку составило 2,6 (данных недостаточно), в 2001 г. – 3,8, а в 2002 г. – 4,3. Значительной смертности щенков способствуют затяжные дожди в период нахождения молодняка в норах, похолодание в этот период и ухудшение кормовых условий. Мы проанализировали сумму осадков в отдельные годы по месяцам и сравнили их с количеством щенков енотовидной собаки в отдельных семьях, сроками их рождения и пришли к выводу, что на выживаемость молодняка значительно влияет превышение нормы осадков в первые два месяца жизни щенков. Минимальное соотношение численности щенков к численности самок приходились на июнь 2000 г. (2,0), март 2000–2001 г. (2,7 и 2,8) и май 2002 г. (3,0). Число выживших щенков в семье возрастало до 5–7 особей в те месяцы, когда количество осадков было меньше нормы или один из двух месяцев был более засушливым.

Таким образом, большинство выводков енотовидной собаки на островных территориях среднего течения р. Днепр появляется в весеннее время. Регистрация поздних летне-осенних выводков молодняка енотовидной собаки позволяет предполагать высокую плотность населения данного вида. Значительное воздействие на численность молодняка енотовидной собаки в отдельных семьях оказывают погодные условия.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 245-247.

УДК 591.553:599

А. А. Рева

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Продукционные процессы в экосистемах являются определяющими. В связи с этим чрезвычайно важным является определение роли каждого биотического элемента в этих процессах. Роль животных в продукционных процессах выражение в основном в двух формах. Прежде всего – это создание вторичной продуктивности, используемой в биотическом потоке и способствие животных осуществлять определенную сохранность продукции автотрофов. Млекопитающие в условиях степных лесов являются многочисленной группой зооценоза и поэтому представляют значительный интерес в определении их участия в общих продукционных процессах.

По образующей биомассе в степных лесах занимают второе место среди позвоночных животных. Среднегодовая биомасса в различные годы на усредненный степной лес составляет 1,9–2,7 тыс. ккал/га. Максимум биомассы млекопитающих отмечается в пойменных, притеррасных и судубравных лесах (2,9–3,8 тыс. ккал). меньшее значение ее отмечается в байрачных дубравах и в искусственных плакорных насаждениях (2,0–2,7 тыс. ккал) и самое незначительное – в боровых лесах и искусственных сосняках (0,9–1,3 тыс.ккал). В трофической структуре биомассы млекопитающих преобладают фитофаги (в летний период) – 53–87 %, энтомофаги – 3–48 % и хищники – 0,3–1,5 %.

Средний многолетний прирост чистой продукции млекопитающих всех функциональ­ных групп составил 1,9 тыс. ккал/га. Наиболее продуктивными типами степных лесов для млекопитающих являются пойменные дубравы (3,0–4,1 тыс. ккал), ольшанники, судубравы, байрачные дубравы, искусственные дубравы и лесополосы (1,5–26 тыс. ккал) и наименее продуктивными – естественные и искусственные сосняки (0,5–0,6 тыс. ккал). Роль различных функциональных групп млекопитающих в образовании чистой вторичной биологической продукции разная. В большинстве степных лесов рост чистой продукции млекопитающих осуществляется за счет гетеротрофов первого трофического уровня. В ольшанниках, борах, байрачных дубравах и в искусственных лесных насаждениях чистая продукция этой группы составляет 53,3–97,5 % от всей продукции. В пойменных дубравах и судубравах большее значение в производстве чистой вторичной продукции имеют гетеротрофы второго трофического уровня (53,1–65,8 %). Роль гетеротрофов третьего трофического уровня в формировании чистой продукции млекопитающими довольно низкая (1–23 ккал/га). Прирост продукции млекопитающих в пойменных дубравах, судубравах и борах осуществляется за счет грызунов, насекомоядных и копытных; в ольшанниках – за счет копытных, во всех остальных лесных экосистемах преимущественно за счет грызунов.

Общая удельная продукция млекопитающих в среднем по всем степным лесам составила 1,2 (0,5–2,6). Максимальная ее величина отмечается в пойменных дубравах и лесополосах (1,7–2,6), средняяя – в байрачных дубравах (1,3–1,5), самая низкая – в притеррасных лесах, судубравах, плакорных массивах, сосняках (0,5–0,9). Наибольшая удельная продукция отмечается у гетеротрофов второго трофического уровня (4,7–5,3). У гетеротрофов первого трофического уровня она в 6–7 раз ниже. У грызунов – 1,9–2,1, у копытных – 0,1–0,2. У млекопитающих удельная продукция коррелятивно связана с величиной массы тела: с увеличением веса тела животного уменьшается удельная продукция.

Млекопитающие в степных лесах играют большую роль как потребители первичной продукции автотрофов, так и в регуляции численности различных фитофагов. Изъятая млекопитающими первичная биологическая продукция в различных степных лесах составляет 132,4–540,2 кг/га, вторичная биологическая продукция – 11,7–69,1 кг/га. Среди изъятой био­массы, фитофаги составляют 5,5–181,5 кг/га. С максимальными значениями в пойменных дубравах и минимальным – в искусственных насаждениях. Трофическая деятельность млекопитающих способствует уничтожению в различных степных лесах 0,5–13,7 % биомассы фитофагов–беспозвоночных и 8,6–67,1 % биомассы грызунов. Изъятие млекопитающими различных фитофагов способствует сохранению прироста первичной биологической про­дукции в различных степных лесах от 5 до 11 %.

Таким образом, млекопитающие играют довольно значительную роль в продукционных процессах в степных лесах, общая доля которых среди высших гетеротрофов зооценоза составила в разных лесах 24–32 %.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 244-245.