Author Archive

Характеристика популяций остромордой лягушки (Rana arvalis) в Днепровско-Орельском заповеднике

УДК 597.6:591.5

А. Н. Мисюра, А. А. Марченковская

Научно–исследовательский институт биологии
Днепропетровского национального университета, г. Днепропетровск, Украина

Амфибии, являясь существенной частью экосистем, служат чутким индикатором состояния природных комплексов и могут быть с успехом использованы в целях биомониторинга окружающей среды. Также в силу специфики своей биологии амфибии служат хорошим объектом при проведении различных исследований, представляющих обще­биологический интерес.

Объектом данного исследования является один из видов бесхвостых амфибий – остромордая лягушка (Rana arvalis). В качестве объекта этот вид нами выбран из-за широкого ареала обитания, что само по себе должно свидетельствовать о довольно высокой пластичности и устойчивости вида к воздействию различных факторов среды обитания. В основу данной работы положены результаты десятилетних исследований (1992–2002 гг.), проводимых в Днепровско-Орельском природном заповеднике при изучении структурно-функциональных особенностей животного населения лесных и водно-болотных биогеоценозов степной зоны Украины. Rana arvalis в Днепропетровской обл. не является особенно многочисленной и обитает, в основном, в биотопах Присамарья и Днепровско-Орельского природного заповедника.

Сбор материала проводился регулярно в течение основных периодов жизненного цикла – весной, летом и осенью. Численность амфибий учитывалась путем неизбирательного отлова животных в дневное, сумеречное и ночное время суток при помощи сачка и с подсветкой фонарем, а также при помощи ловчих канавок и ям. У отловленных особей остромордой лягушки производился общебиологический анализ – морфофизиологическая характеристика животных по методике Л. В. Терентьева, С. С. Шварца, В. С. Смирнова и Л. Н. Добринского.

Для выяснения роли бесхвостых амфибий в экосистемах необходимы данные, характеризующие состояние их популяций, численность, плотность, динамику возрастной структуры, размерно-весовые характеристики, половую структуру.

Численность остромордой лягушки на территории Днепровско-Орельского заповедника невелика и составляет в среднем 3–8 особей на 100 м маршрута. В отдельных водоемах в период размножения численность животных увеличивается до 5–15 особей. Некоторое увеличение численности отмечается в период массового выхода сеголеток в конце июля–августе, тогда численность животных составляет 12–18 особей на 100 м маршрута.

Исследуемая популяция представлена 6 размерно-возрастными группами. Животные достигают максимального размера 5,5 см при возрасте 5 лет. В этот период их численность составляет 4,5 % от всех особей в популяции.

При довольно высокой численности сеголеток 39,3 % количество достигших половой зрелости составляют 23,6 %, хотя отмечены половозрелые особи и среди двухлетних животных.

В популяции, начиная с двухлетнего возраста, преобладают самцы. Их численность примерно в 1,8 раза выше, чем самок. Такое же соотношение наблюдается и в остальных размерно-возрастных группах. Лишь в группе животных пятилетнего возраста заметно некоторое увеличение количества самок.

Таким образом, имеющиеся данные по экологическим показателям популяции остромордой лягушки в Днепровско-Орельском природном заповеднике свидетельствуют о ее относительном благополучии, на что указывает высокий уровень размножающихся особей и значительное количество сеголеток.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 228-229.



Распределение земноводных Южного Приморья в различных типах биотопов в период размножения

УДК 591:597.6 (571.6)

И. В. Маслова

Государственный природный заповедник «Ханкайский»,
г. Спасск-Дальний, Россия, E-mail: khanka@mail.primorye.ru

На юге Дальнего Востока видовое богатство земноводных является одним из наиболь­ших для территории России. В Приморье обитают 2 вида хвостатых и 7 видов бесхвостых земноводных. Многообразие ландшафтов южной части Приморского края позволяет предположить наличие интересных видовых и популяционных различий в биологии, экологии и взаимоотношениях земноводных в зависимости от места их обитания. На данное время хорошо изучена биология, экология и фенология только «лесных» видов бесхвостых земноводных – Rana dybowskii Gunther, 1876, Hyla japonica Gunther, 1859 и Bombina orientalis (Boulenger, 1890). Земноводные Приханкайской низменности, хасанского «Черногорья» и разнотравных лугов крайнего юга Приморья фактически не исследованы, причем даже по изученным видам знания по ландшафтной и биотопической приуроченности фрагментарны.

Мы исследовали распределение видового состава земноводных южного Приморья во время нереста в различных типах биотопов в 1990–2001 гг.

Обобщающие данные по использованию земноводными нерестовых водоемов в лесных, безлесных и антропогенных биотопах представлены в табл. 1.

Таблица 1. Использование земноводными различных биотопов в Южном Приморье
в период размножения

Вид

Типы биотопов, %

лесные

открытые

антропогенные

Salamandrella keyserlingii

86,7

75,0

50,0

Bombina orientalis

80,0

12,5

75,0

Bufo gargarizans

46,7

62,5

75,0

B. raddei

0,0

12,5

0,0

Hyla japonica

80,0

87,5

100,0

Rana amurensis

20,0

87,5

100,0

R. dybowskii

86,7

37,5

50,0

R. nigromaculata

13,3

87,5

50,0

 

Наиболее активно используют нерестовые водоемы по всем типам антропогенных биотопов Hyla japonica и Rana amurensis.

В каждом из 15 типов лесных биотопов южного Приморья количество видов земноводных имело широкий спектр. В долинных лиственных лесах на нерестовых водоемах наиболее часто отмечалась R. dybowskii и в равной степени встречались Salamandrella keyserlingii Dybowski, 1870, B. orientalis и Bufo gargarizans Cantor, 1840.

По чернопихтово-широколиственным лесам вновь доминировала R. dybowskii. Были отмечены S. keyserlingii и B. orientalis.

В кедрово-еловых лесах горных склонов зафиксировано 5 видов земноводных. Часто отмечалась R. dybowskii, реже S. keyserlingii, H. japonica, B. gargarizans.

В разнокустарниковых кедрово-еловых лесах долин по нерестовым водоемам наблюдалось только три вида земноводных: B. orientalis, R. dybowskii и S. keyserlingii.

По южным склонам в кедровых лесах с дубом на нерестовых водоемах имелся большой набор видов земноводных. Высокое обилие было у R. dybowskii, S. keyserlingii, B. orientalis. Довольно редко отмечались H. japonica и B. gargarizans.

По разнокустарниковым кедровникам долин на нерестовых водоемах кроме большого количества видов земноводных наблюдалось высокое их обилие. Вновь доминировала R. dybowskii. На втором месте по встречаемости была B. orientalis и S. keyserlingii. Довольно редко фиксировались H. japonica и B. gargarizans.

В кедровых лесах северных склонов имелся меньший набор видов. Здесь были обнаружены три лесных вида: R. dybowskii, S. keyserlingii, B. orientalis.

По многоярусным ильмово-ясенево-широколиственным лесам на нерестовых водоемах чаще всего отмечались H. japonica и B. orientalis. Также в небольшом количестве наблюдались R. dybowskii и S. keyserlingii.

Во вторичных дубовых лесах по южному Сихотэ-Алиню земноводные на размножении не были обнаружены, так как эти места характеризуются низкой влажностью и отсутствием под­ходящих для нереста водоемов.

В Черных горах Хасанского р-на, где климат более влажный, а вторичные дубовые леса часто соседствуют с болотами и заливными лугами, имеется достаточное количество мелких временных водоемов, удобных для нереста. Здесь было зафиксировано 3 вида земноводных. Доминировала H. japonica. В небольшом количестве встречались Rana nigromaculata Hallowell, 1861 и B. orientalis. Вторичные липово-широколиственные леса широко использовались различными видами земноводных.

На Приханкайской низменности преобладала Rana amurensis Boulenger, 1886. Были отмечены S. keyserlingii, B. gargarizans и H. japonica.

По южному Сихотэ-Алиню доминировала R. dybowskii. Довольно часто наблюдалась B. orientalis. Изредка встречался S. keyserlingii.

Водоемы, расположенные во вторичных белоберезовых и осиновых лесах и редколесьях использовались для нереста многими видами земноводных, но в малой степени. Отмечены R. dybowskii, S. keyserlingii, H. japonica и B. orientalis.

Комплекс редколесий дуба зубчатого и крупнозлаковыххарактеризовался большим набором видов земноводных на размножении, но в малых объемах. На первом месте по количеству используемых водоемов была R. nigromaculata. Кроме этого вида наблюдались H. japonica, R. dybowskii, B. orientalis и B. gargarizans.

По ольшаникам также имелось слабое использование водоемов земноводными. На местах размножения были обнаружены R. dybowskii, S. keyserlingii, H. japonica.

В ивовых и черемухово-ивовых приречных зарослях на Приханкайской низменности наблюдались S. keyserlingii, R. amurensis, H. japonica.

По горам южного Сихотэ-Алиня были отмечены R. dybowskii, B. gargarizans, H. japonica. По гривам, покрытым широколиственными зарослями, на нерестовых водоемах доминировал S. keyserlingii. Также были обнаружены R. amurensis и H. japonica.

Таким образом, из 15 типов лесных биотопов в 10 (в основном расположенных на гор­ных склонах и с присутствием хвойных пород) во время размножения доминирует R. dybowskii. В двух биотопах (разнокустарниковые кедрово-еловые леса долин и многоярус­ные ильмово-ясенево-широколиственные леса) лидирует B. orientalis. Во вторичных дубовых лесах на первом месте H. japonica. По редколесьям дуба зубчатого – R. nigromaculata. По широколиственным гривам наибольшее обилие на размножении у S. keyserlingii.

2. В биотопах открытых пространств на размножении преобладают другие виды земно­водных и имеется иной их состав. Было обследовано 8 типов таких биотопов.

Остепненные разнотравно-злаковые луганаселяли во время размножения 3 вида земноводных: R. amurensis, H. japonica, B. gargarizans. На мокрых осоково-вейниковых лугах на нерестовых водоемах доминировала R. amurensis. Реже отмечались S. keyserlingii,  H. japonica, B. gargarizans и R. nigromaculata. На осоковых и разнотравных лугах, чередующихся с группами деревьевнаиболее активно использовал нерестовые водоемы S. keyserlingii. Были обычны R. amurensis и H. japonica. Редко встречалась R. nigromaculata.

По сырым тростниковым лугам видовой состав земноводных на нерестовых водоемах был небольшим с низким обилием. Были отмечены S. keyserlingii, H. japonica, R. nigromaculata и изредка – R. amurensis.

По разнотравно-мискантусовым лугам приустьевых речных долин и морского побережья во время размножения обитало наибольшее число видов земноводных. Доминировали R. dybowskii и H. japonica. Реже отмечались R. nigromaculata, R. amurensis, B. orientalis и B. gargarizans.

По тростниковым зарослям по берегам озер, стариц, лагун и в устьях рек земноводные были зафиксированы R. amurensis, R. nigromaculata, H. japonica, Bufo raddei Strauch, 1876, B. gargarizans и R. dybowskii.

На крупнотравных болотах наиболее часто наблюдались B. gargarizans, S. keyserlingii, R. dybowskii, R. nigromaculata.

По осоково-вейниковым болотам наиболее активно использовала нерестовые водоемы R. amurensis. Реже отмечались R. nigromaculata, S. keyserlingii и H. japonica.

Таким образом, в 4 из 8 типов биотопов открытых пространств во время размножения доминирует R. amurensis. По разнотравно-мискантусовым лугам лидирует R. dybowskii. На крупнотравных болотах – B. gargarizans. На сырых тростниковых лугах – H. japonica. И, наконец, на осоковых и разнотравных лугах, чередующихся с группами деревьев – S. keyserlingii.

3. Многие виды земноводных размножаются по антропогенным типам биотопов, несмотря на ряд отрицательных факторов. Были обследованы 4 типа таких биотопов.

Разнотравные залежи на месте заброшенных полей и огородов использовались земноводными для нереста повсеместно. Отмечались S. keyserlingii, H. japonica, R. amurensis, R. dybowskii, B. orientalis, B. gargarizans.

По нерестовым водоемам, расположенным в зарослях полыни, лебеды и другой крупнотравной рудеральной растительности, имелся разнообразный состав видов земноводных. Встречались S. keyserlingii, H. japonica, R. amurensis, B. orientalis, R. dybowskii, R. nigromaculata и B. gargarizans.

На заброшенных рисовых полях с фрагментами травянистых, тростниковых и ивовых зарослей наблюдались H. japonica и R. amurensis. На участках заброшенных карьеров встречались во время размножения B. gargarizans, R. amurensis, B. orientalis, R. nigromaculata и H. japonica.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 226-228.



Деякі фенологічні показники безхвостих амфібій на території Дніпровсько-Орільського заповідника

УДК 502.4:597.6+598.1

О. О. Марченковська, Д. Л. Бондарев, А. М. Місюра

НДІ біології Дніпропетровського національного університету, м. Дніпропетровськ, Україна

На протязі трьох сезонів 2002 р. на території заповідника проводились екологічні дослідження амфібій, що дозволяє спрогнозувати стан їх популяцій після зимівлі 2002–2003 р.

За період досліджень на території заповідника встановлено перебування 6 видів безхвостих амфібій – озерна й гостроморда жаби, звичайна квакша, звичайна часничниця, червоночерева кумка, сіра ропуха. Як і у дослідженнях минулих років основними напрямками вивчення земноводних на території заповідника є фенологічні спостереження.

Як і в минулі роки, першою після зимівлі з’явилася сіра ропуха (перші її знахідки відмічені вже 21 березня). Далі з’явилися гостроморда жаба (25 березня), кумка червоночерева (8 квітня), озерна жаба та квакша звичайна (11 квітня); часничниця звичайна розпочала свою активність останньою (23 квітня).

На місцях розмноження першою (як і завжди) відмічена ропуха сіра, у якої початок розмноження настав 11 квітня. Одночасно з ропухою почала розмноження жаба гостроморда (теж 11 квітня). Через тиждень почалося розмноження кумки червоночеревої (18 квітня). Ще через дві доби одночасно на місцях розмноження були відмічені жаба озерна та квакша звичайна. Останньою була відмічена часничниця звичайна – 23 квітня (що співпало з ії першою зустріччю).

Досліджено нами і тривалість розмноження цих видів. Для ропухи сірої цій показник склав 13 днів, для жаби гостромордої – 15 днів, для квакші звичайної – 20 днів, для жаби озерної – 22 дні. Найтриваліший період розмноження – у кумки червоночеревої та часничниці звичайної (27 днів).

У зв’язку з цим характер індивідуальності має факт виходу цьогорічок. Першими після метаморфозу виходять цьогорічки жаби озерної та жаби гостромордої – 25 червня, за ними виходять квакша звичайна – 1 липня та ропуха сіра – 5 липня. Нажаль для часничниці звичайної та кумки червоночеревої цих даних отримати не вдалось.

Вихід амфібій на зимівлю відбувся у різний термін, що пов’язано з кліматичними факторами цього року. Першою пішла на зимівлю кумка червоночерева (20 жовтня), потім ропуха сіра (2 листопада). Протягом тижня пішли на зимівлю інші види: квакша звичайна (7 листопаду), жаба озерна, жаба гостроморда та часничниця звичайна (10 листопада).

Облік чисельності різних видів земноводних у окремих біотопах проводився методом маршрутного обліку. Як і у інші роки, найбільшою чисельністю серед водних видів безхвостих амфібій характеризуються навколоводні біогеоценози – жаба озерна (16,9 екз./100 м2) та кумка червоночерева (7,12 екз./100 м2). Також, ці біотопи характеризуються високою чисельністю квакші звичайної (5,65 екз./100 м2).

Чисельність інших видів амфібій коливається в навколоводних біогеоценозах від 0,75 екз./100 м2 у часничниці звичайної до 4,35 екз./100 м2 у жаби гостромордої. У лучних біогеоценозах чисельність усіх видів, окрім часничниці звичайної, знижується. У аренних біогеоценозах присутні в незначній кількості тільки часничниця звичайна та жаба озерна. У штучних лісових насадженнях усі види амфібій присутні, але на вкрай низькому рівні, тому що сюди вони заходять тільки в процесі трофічних або сезонних міграцій.

Таким чином, із вищенаведених матеріалів видно, що найбільш сприятливими для мешкання амфібій є навколоводні біогеоценози. У цілому, можна говорити про задовільний стан популяцій амфібій і прогнозувати подальший ріст їхньої чисельності в біотопах заповідника.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 225-226.



Популяционная структура близкородственных видов рода Mus в природных и трансформированных экосистемах

УДК 599.323.4

С. И. Лялюхина

Кировоградский педагогический университет, г. Кировоград, Украина

Проблема сравнительного исследования популяционной структуры близкородственных видов в местах симпатрии является актуальной для современной экологии. Известно, что домовые и курганчиковые мыши многими авторами рассматриваются как самостоятельные виды. Поэтому объектами изучения были выборки популяций домовых и курганчиковых мышей Центральной Украины, на территории их совместного обитания. Нами проведена качественная и количественная оценка экологической специфики курганчиковых мышей в агроценозах, сопоставление популяционной структуры этой формы с домовыми мышами.

Курганчиковые мыши достаточно хорошо приспособлены к обитанию на полях разнообразных сельскохозяйственных культур. Весной мыши покидают курганчики в которых практически использованы запасы кормов и роют норы на полях многолетних культур. С середины лета они концентрируются на участках созревших озимых культур (в среднем до 14–15 экз. на 100 лов./сут.), здесь же после уборки урожая появляются первые немногочисленные курганчики. Осенью численность мышей в агроценозах пропашных культур резко возрастает, они приступают к массовой постройке курганчиков. Исследования показали, что плотность курганчиков на единицу площади зависит от кормовых условий и агротехнических мероприятий, проводимых на полях.

Нами установлено, что репродуктивный цикл курганчиковых мышей носит сезонный характер, тогда как домовые мыши размножаются круглогодично. В районе наблюдений при раскопке курганчиков в конце марта – начале апреля, мы часто отлавливали кормящих самок с детенышами. Весной основу размножающейся части популяции составляли перезимовавшие самки, а летом в размножение включались сеголетки весенних пометов. Интенсивность размножения падала осенью, а окончание размножения во все годы наблюдений датировалось серединой октября.

У синантропных домовых мышей ежемесячно доля беременных и кормящих в среднем составляла 44,4–60,9 % отловленных самок. Это, в свою очередь, оказывало влияние на динамику возрастного состава выборок домовой и курганчиковой мышей. У домовых мышей не установлено четких сезонных различий возрастной структуры. Во все годы исследований доля зверьков І и ІІ возрастных групп в отловах составляла 28,8–39,2 % и не зависела от сезона. Самые старые особи (возраст которых составлял около 10 месяцев) в отловах практически не встречались, а доля III и IV возрастных групп составляла около 60–70 %.

Иную картину мы наблюдали в популяции курганчиковых мышей. Ранней весной, при раскопке курганчиков, мы отлавливали половозрелых особей позднеосенних и осенних пометов предыдущего года. Первый весенний приплод, как отмечалось ранее, появлялся у самок еще в курганчике. С конца весны–начала лета около половины пойманных зверьков приходилось на долю сеголеток. Перезимовавшие особи элиминировалсь, причем доля самцов в отловах падала быстрее, чем самок. «Обновление» популяции происходило за счет интенсивного размножения самок весенних пометов, которые, оставив несколько приплодов, очевидно, погибали к зиме. Осенью большую часть отловов составляли зверьки, рожденные во второй половине лета и в начале осени. Эти мыши приступали к постройке курганчиков. Необходимо отметить, что при раскопке курганчиков среди молодых зверьков самцов было больше, чем самок. В осенне-зимний период число возрастных групп в курган­чиках не изменялось, так как в этот период зверьки не размножались.

Следовательно, возрастной состав курганчиковых мышей в популяции изменялся по сезонам: в весенне-летний период он объединяет 5 возрастных групп, а в осенне-зимний – только 2.

Таким образом, обитая симпатрично, домовые и курганчиковые мыши имеют разную возрастную структуру популяций, что указывает на их биологическую изоляцию.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 224-225.



Особенности адаптации крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) к обитанию в современных агроценозах

УДК 599.322.2:591.525

В. А. Лобков

Одесский национальный университет им. И. И. Мечникова,
г. Одесса, Украина, E-mail: zoomuz@te.net.ua

Еще недавно крапчатый суслик (Spermophilus suslicus Guldenstaedt, 1770) считался одним из главных сельскохозяйственных вредителей. Однако в последние десятилетия численность и распространение вида сократились настолько, что даже раздаются призывы к его специальной охране (Загороднюк, 1999; Титов, 2002 и др.). Главными причинами снижения численности считаются преобразование естественных местообитаний в сельскохозяйственные угодья и интенсивные методы земледелия. В прошлом, когда поля были невелики и перемежались с пастбищами и сенокосами, суслики постоянно перемещались в поисках корма в летние засухи с целины на посевы, а после уборки урожая возвращались с полей на неудобья. Сплошная распашка огромных территорий, преобладание в севооборотах монокультур, исключили такие кормовые перемещения и способствовали исчезновению сусликов на значительных пространствах полевых угодий.

Введение в севообороты многолетних бобовых трав (люцерны и эспарцета) во второй половине ХХ столетия компенсировало сусликам отсутствие естественных местообитаний. Их посевы стали накопителями и источниками расселения этих грызунов в агроценозах. В течение 3–4 лет культивирования трав суслики ведут оседлый образ жизни, такой же, как и в естественных местообитаниях. Однако замена бобовых другими культурами заставляет этих грызунов периодически расселяться по соседним полям. Из-за этого происходит трансформация типа пространственной структуры поселений сусликов из естественного стабильного в лабильный, что влечет преобразования экологической структуры популяций и сдвиги в ее генофонда. Следствием является интенсификация воспроизводства, в результате которой приплод здесь увеличивается в 1,5–2 раза по сравнению с приплодом в естественных местообитаниях. Поселения сусликов на посевах, как правило, представляют собой молодые группировки, находящиеся в стадии формирования пространственнй структуры. Их основателями становятся особи, изгнанные распашкой соседних полей под черный пар. Нами установлено, что самые высокие показатели размножения (среднее число эмбрионов на самку, процент участия самок в размножении и др.) наблюдаются лишь в первые 1–2 года после заселения поля, у самок первых родившихся здесь поколений. Они происходят от неродственных родителей и развиваются в особых условиях (низкая плотность населения и отсутствие сформированной пространственно-этологической структуры), приобретая свойство повышенной плодовитости. Большие размеры выводков у них сохраняются пожизненно в течение 2–3 сезонов размножения (Лобков, 1999).

Реализации формирующегося в агроценозах высокого воспроизводственного потенциала препятствует значительный уровень смертности в некоторых частях ареала. Выживание сусликов в осенне-зимний период определяется глубиной промерзания почвы и наличием достаточных для зимовки жировых отложений. При понижении температуры на уровне гнезда ниже 0ºС суслики просыпаются и расходуют больше жировых ресурсов, чем во время спячки. При этом накопленных летом запасов не хватает для завершения зимовки, и особи гибнут от истощения.

Условия обитания сусликов в пределах ареала различаются. На юго-западе в теплые зимы почва не промерзает вовсе и все особи доживают до весны, но на севере и востоке часто отмечается их массовая гибель в суровые малоснежные зимы (Абрахина, 1987; Титов, 2002). Поэтому важное значение для существования крапчатых сусликов на посевах имеют благоприятные условия подготовки к зимовке, позволяющие вовремя накопить достаточные для спячки запасы жира.

На полях многолетних трав и зерновых формируется более обильная кормовая база, чем на целинных участках, что выражается в большей скорости роста и жиронакопления молодых особей. Мы установили, что в одни и те же сроки наибольшей упитанностью, выражаемой отношением массы тела к его длине, отличались суслики, обитающие на поле люцерны и озимой пшеницы, а наименьшей – особи из поселения на целинном участке, используемом под выпас скота (соответственно 11,7, 10,8 и 8,4 г/см). Самые благоприятные условия для жиронакопления создаются весной и в начале лета – в период интенсивной вегетации и созревания растений. Позднее следуют засухи, уборка урожая с последующей вспашкой, перевыпас скота, которые ограничивают возможности успешной нажировки. Поэтому ранние сроки пробуждения и рождения молодняка позволяют как взрослым, так и молодым особям накапливать жировые резервы еще в период весенней вегетации растительности. При поздних сроках наступления этих явлений жизнедеятельности сусликов под­готовка к спячке сеголетков сдвигается на неблагоприятные летние месяцы, что влечет за собой недостаточное накопление жира и повышенный их отход во время зимовки.

В Северо-Западном Причерноморье в теплые зимы пробуждение сусликов начинается в феврале, а рождение молодняка приходится на конец марта. В течение трех месяцев сеголетки успевают завершить развитие и накопить жировые запасы достаточные для 7–8 месяцев спячки. В такие годы уборка озимых зерновых с последующей вспашкой поля в конце июня не вызывает их гибель от истощения или кормовые переселения. Как взрослые, так и молодые особи избегают бескормицы, рано залегая в спячку, имея необходимые для нее жировые    ресурсы.

Однако ранние сроки начала активного  периода жизнедеятельности свойственны  только южным популяциям. В Подмосковье молодые суслики покидают выводковые норы во второй половине июня (Шекарова и др., 2003), а в Поволжье – в конце июня (Попов, 1960). Залегание их в спячку происходит уже в августе. Поэтому за два жарких летних месяца они успевают накопить лишь минимальные жировые запасы, которых не всегда хватает до весны в холодные зимы с глубоким промерзанием почвы. Повышенная смертность во время спячки делает невозможным длительное существование сусликов на полях в указанных регионах.

Особенности подготовки к зимовке определяют большую выживаемость сусликов в агроценозах в теплые фазы климата. На юге ареала при раннем наступлении весны они могут успешно проводить весь активный период жизнедеятельности и залегать в спячку даже на посевах зерновых культур. В холодные климатические периоды численность популяций, обитающих в агроценозах, сокращается из-за увеличения зимней смертности сеголетков, особенно в северных и восточных районах. На юго-западе ареала суслики могут оседло обитать на полях зерновых, в то время как в его северных частях в холодные время года они не способны благополучно существовать даже на посевах многолетних трав.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 222-224.



Біоморфічний склад гніздової орнітофауни деяких байрачних дібров Присамар’я

УДК 591.553:598.2

М. А. Листопадський

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Птахи – невід’ємний компонент лісових біогеоценозів, що відіграє у їх складі суттєву функціональну роль. Зважаючи на екстразональне розташування степових лісів та байрачних дібров зокрема, актуальності набуває аналіз орнітоценозу як структурного компоненту цих БГЦ. Кафедрою зоології та екології ДНУ було розпочато моніторингові дослідження фауни птахів і дана робота є їх продовженням.

Матеріал збирався на протязі гніздового періоду 2003 р. на базі Присамарського біосферного стаціонару комплексної експедиції ДНУ за методикою О. П. Кузякіна (1961) та був проаналізований за робочою системою життєвих форм – біоморф М. П. Акімова (1955), зі змінами, внесеними О. Л. Пономаренко (2001). Це дало змогу описати особливості функціонального складу орнітофауни середовища сформовані під впливом ряду факторів. Під час проведення аналізу (Акімов, 1955) були враховані особливості літньої трофіки та топіки.

Було проведено аналіз орнітофауни по відношенню до місця проживання – топоморфи, та по характеру живлення – трофоморфи.

Маршрути були закладені по байрачним дібровам, розташованим у п’яти балках (б. Шарікова, Бандурка, Бражина, урочища Глибоке та Чернушино), уздовж тальвегу та нижньої третини схилів, для яких характерна невисока щільність, але тут складаються найкращі умови існування для лісових видів (Губкін, 1972, 1977). Відмічено перебування 37 видів, які належать до 19 родин, 7 рядів. До птахів, занесених до Червоної книги України, на гніздуванні відмічений канюк степовий – Buteo rufinus.

Найбільш представлені види птахів, що за аналізом топоморф І порядку належать до групи дріміофілів (24 види), що становлять 81,4 % від населення, з яких філобіонти складають 30,1 %; кормобіонти – 35,7 %; хортобіонти – 15,6 %. Інші топоморфи І порядку разом складають лише 7,7 %. Птахи узлісь складають 10,9 % і представлені шістьма видами. Трофоморфічний склад орнітонаселення представлений наступними групами: зоофаги – 46,6 %, які в свою чергу поділяються на мисливців – 2,6 %; засідників – 3,6 (переважно активних); оглядачів – 36,3; обшукувачів – 4,2. Сумарна щільність поселення птахів–фітофагів становить 50,8 %, які представлені в більшості видами, що живляться насінням. Еврифаги представлені двома видами, які складають разом 2,9 %. 95,8 % населення птахів представлені ІV ланкою трофоморф ІІІ порядку, інші птахи – V. Домінантами за населенням стали: зяблик – Fringilla coelebs L. (26,4 % від населення), та велика синиця – Parus major L.(16,1 %), які нами були віднесені до літаючого кормобіонту дріміофілу, фітофагу споживача насіння ІV ланки, та літаючого філобіонту дрімофілу, зоофагу обшукувачу ІV ланки відповідно.

Таким чином було встановлено, що 23,3 % від населення птахів складають зоофаги, які мешкають у кронах дерев (філобіонти), майже всі з яких – інсектофаги. Споживачів насіння в кронах дерев – 13,5 %, до цієї групи нами віднесений також і костогриз – Coccothraustes coccothraustes L.

Орнітофауна, що тяжіє до стовбурів дерев та скелетних гілок (кормобіонти), зоофагами представлена на 6,2 % від населення, серед яких переважають обшукувачі ІV ланки. Фітофаги складають 34,7 %, виключно споживачі насіння ІV ланки.

Також представлені і хортобіонти, з яких зоофагів ІV ланки – 14,0 %; фітофаги складають – 1,6 % і представлені лише двома видами – споживачами насіння ІV і V ланок.

Гніздова орнітофауна байрачних дібров Присамар’я, в тальвегах і по нижніх третинах схилів має складну біоморфічну структуру, яка досить повно представлена, зі значними коливаннями таксономічних показників різних орнітобіоморф. Слід вказати на домінування лісової орнітофауни, що ще раз доводить цінність цих БГЦ в умовах степу.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 221-222.



Каменный глухарь (Tetrao parvirostris) в экосистемах Северо-Восточной Сибири (Якутия)

УДК 591.53:598.619

Ю. В Лабутин, А. Е. Пшенников

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,
г. Якутск, Россия, E-mail: pshennikov@ibpc.ysn.ru

Ареал каменного глухаря в Якутии так или иначе связан с произрастанием лиственницы, преимущественно даурской (Larix dahurica), доходя на севере до границы леса. Разные типы лиственничных лесов имеют существенное значение в его жизни круглогодично. Плотностные показатели населения в пределах ареала крайне не равномерны и не устойчивы как в региональном, так и биотопическом отношении (Егоров и др., 1959; Ларионов, 1965; Лабутин, Пшенников, 1992 и др.). Кроме того численность населения вида подвержена значительным изменениям. Мнение о десятилетнем цикле (Андреев, 1953), основанное на единичных фактах, впоследствии не подтвердилось. Анализ доступных архивных материалов в горном районе центральной Якутии позволил определить вспышки численности в 1952–1953, 1957–1958 гг., по прямым наблюдениям – в 1980 и 1989 гг., то есть через 5–9 лет. На фоне снижающейся в последние десятилетия численности более мелкие вспышки прослежены также в 1993 г. и 2000 г. Размах колебаний – 38,5, годовое уменьшение (1996 г.) – 16 кратное (Лабутин, Пшенников, 2002).

Динамичность населения каменного глухаря, особенно глубокие спады численности, очевидно свидетельствуют о разбалансированности его связей в экосистемах, которые в отдельные годы не могут обеспечивать устойчивый гомеостаз популяций вида. К числу дестабилизирующих факторов, очевидно, могут быть отнесены катаклизмы погодных условий в периоды репродукции и зимовки, неурожаи кормов и связанные с ними массовые перемещения, болезни, хищники и воздействие человека, хотя последнее, особенно охота, не всегда принимаются во внимание (Кищинский, 1975). Однако, в Якутии, с ее обедненными экосистемами, редкостойными лесами промысел этих птиц в последнее время вносит ощутимые отрицательные коррективы (Исаев, Борисов, 2002). Имеются указания на связь спада численности вида с заболеванием неустановленной этиологии (Егоров и др., 1959), с массовым переселением каменного глухаря (Перфильев, 1975). В начале малоснежной и особо суровой зимы 2002–2003 гг. значительные перемещения глухарей в восточном направлении отмечены охотниками на стыке Горного и Намского р-нов, подвергшихся к тому же лесным пожарам. Трупы глухарей, лежащих на снегу, обнаружены в малоснежном 2001 г. (Седалищев, 2002).

Возможно, заметные периодические переселения птиц являются адаптационным ответом на недостаток кормов, особенно при малом снеге, пока птицы кормятся ягодами. В этот период (осенью) они продолжают накопление жировых отложений, особенно больших на севере (Егоров и др., 1959; Егоров, Наумов, 1965), которые, впоследствии, при питании побегами лиственницы, активно расходуются.

Очевидно, что накопление жировых отложений к зиме имеет адаптационную основу. Большую часть зимы концевые побеги и почки взрослых деревьев и подроста лиственницы являются доминирующим, иногда почти единственным видом корма. Птицы добывают его, сидя на деревьях или, находясь, на поверхности снега, утилизируя в среднезаполненном зобе не менее 80 метров, (максимально до 130–140 м) побегов поросли. Один самец, по осторожным расчетам за зиму способен остричь ежегодный прирост более чем 5–6 тыс. молодых лиственниц, используя, как правило, опушечные участки насаждений. Но каменный глухарь питается и на взрослых деревьях.

При сопоставлении наших и некоторых лесоводческих данных не нашлось оснований полагать, что запасы лиственничного корма в Якутии могут лимитировать его численность (Лабутин, Пшенников, 1991). Однако, с учетом известной очаговости в распространении птиц и приверженности их к оптимальным местообитаниям, реализация взаимо­отношений глухаря и лиственницы может быть более сложной. Жировки каменного глухаря в молодых насаждениях лиственницы вносят коррективы в их рост и развитие. По нашим наблюдениям в начале марта 2003 г. на небольшом участке газопровода 3 самца держались не менее двух недель. Глухари кормились около бровки насыпи, отламывая боковые побеги в нижней и средней части 70 сантиметровых порослей лиственницы. У более мелких деревьев они отламывали и вершинки, что не могло не сказаться на развитии деревца. В данном случае значение деятельности глухаря может быть сходно с деятельностью зайца-беляка (в период пика численности последнего повреждается до 50 % подроста (Динесман, 1961)), но разумеется в меньших   пределах.

Многовековые трофические связи «каменный глухарь–лиственница» предполагают возникновение некоторых зависимых адаптаций. Приверженность птиц к оптимальным биотопам, регулярное образование на них зимних скоплений приводит к повышенной обработке глухарями деревьев, которые со временем приобретают густую шарообразную форму (Меженный, 1957; Егоров и др., 1959; Лабутин, Пшенников, 1991). Сформированные таким образом группы древостоев получили название якутских «садов», особо распространенных в бассейне р. Вилюй. Такие «сады» мы встретили по ручьевым долинам р. Тюнг и ее притока Тюнгкян, р. Лахарчаны (северные притоки Вилюя). Они носили парковый характер, были относительно низкорослы и резко отличались от окружающего лиственничного леса. Прогалы между деревьями, как правило, были заняты разнотравьем, ивой и ерником. Формирование таких деревьев, за счет скусывания птицами концевых веток и возрастания у мест скуса новых почек и побегов на разных возрастных стадиях прослежено А. А. Меженным (1957) и подтверждено С. В. Тарховым (1988). Оно напоминает кущение лиственницы под воздействием заморозков, но характер скусов и морозобоев различен (Лабутин, Пшенников, 1991). Верхняя часть кроны таких деревьев сильно уплотнена, переплетена, ровно подстрижена, носит следы многих старых и новых скусов. Устойчивая трофическая связь птиц с лиственничными «садами» свидетельствует об их предпочтительности для каменного глухаря. Например, в «саду» по р. Тюнгкян плотность куч зимнего помета глухаря оказалась в 176 раз больше, чем в сопредельных участках тайги.

В центральных, южных, северо-восточных районах, где каменный глухарь более редок, «садовые» деревья также редки. Очевидно, указанная трофическая деятельность каменного глухаря в Якутии приводит не только к утилизации побегов лиственницы, но и к своеобразной «подготовке» более полноценных кормовых участков, на которых отношения «глухарь–лиственница» более тесны и продолжительны. Этот процесс охватывает не менее 20–60 лет и предполагает наличие высокоплотностной популяции птиц. Формирование и поддержка жизнеспособности «садов» – своеобразное явление в экологии каменного глухаря. Создаются «поля» с высокой концентрацией пищевых объектов, на которых кормодобывающая деятельность осуществляется с меньшими энергетическими затратами.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 219-221.



Cерая неясыть (Strix aluco) в восточной части Украинского Полесья

УДК 598.279

Ю. В. Кузьменко

НПП «Деснянско–Старогутский», Сумская обл., Украина

Исследования проводились на двух стационарах: в Нежинском р-не Черниговской обл. (1995, 1998–1999 гг.) и в национальном природном парке «Деснянско-Старогутский» в Середино-Будском р-не Сумской обл. (2001–2002 гг.). Сумарная обследованная площадь – 200 км2.

Гнездовые биотопы серой неясыти (Strix aluco Linnaeus, 1758) распределились следующим образом: парки и кладбища населенных пунктов – 30,7 %, дубовые и черно­ольховые леса – по 23,1 %, осиновые – 15,4 %, сосновые – 7,7 % (n=13). Всего обследовано 16 гнезд (29 случаев размножения). Для гнездования совы занимали ящичные гнездовья закрытого типа – 6 (19 случаев размножения), открытые полудупла в живых деревьях – 3 (дуб, ольха, липа), открытые полудупла на вершине пня – 2 (осина, ольха), закрытые естественные дупла – 2 (дуб), дупла желны (Dryocopus martius) – 2 (осина, ольха), нишу – 1 (ольха). Высота расположения летков от земли – 5–9 м (в среднем 7,4 м). Глубина дупел – от 4 см (ниша) до 4 м (пень), в среднем – 130 см.

Начало кладки отмечается между 16 февраля и 27 марта (в среднем 9 марта). В пол­ных кладках (n=14) зарегистрировано 3–7 яиц, в среднем – по 5,1 яиц на кладку. Размеры яиц (n=61): средние – 46,9х39,1 мм; максимальные – 49,8х38,3 мм и 47,6х40,6 мм; минимальные – 44,7х38,3 мм и 44,8х37,4 мм.

Птенцы вылупляются в период с 18 марта по 30 апреля. В выводках с недавно вылупившимися птенцами (n=11) от 3 до 7 птенцов, в среднем – 4,4.

Слетки покидают гнезда в период с 17 апреля по 30 мая. В неразбившихся выводках (n=11) отмечено от 3 до 6 слетков, в среднем – 4,1 слетка на успешную пару. Успех размножения – 0,67 % (n=12).

Плотность гнездования серой неясыти в восточной части Украинского Полесья составила в среднем 39,6 (22,5–60,0) пар на 100 км2 леса. Серая неясыть является обычным видом лесных сов в восточной части Украинского Полесья.

В рационе питания серой неясыти 82,8 % составили млекопитающие, 13,9 % – насекомые, 3,0 % – птицы, 0,3 % – амфибии. Основу питания составляют мелкие млекопитающие; из них 54,4 % – грызуны (в том числе 44,6 % – полевки, 11,8 % – мыши, 0,7 % – мышовки, 0,3 % – сони), 25,1 % – насекомоядные (в том числе 24,7 % – землеройки, 0,4 % – кроты), 0,2 % – рукокрылые, 0,1 % – хищники (мелкие).


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 218-219.



Современное состояние популяций желтопузика Pseudopus apodus (Squamata, Anguidae) в Крыму

УДК 598.112.3 (477.75)

О. В. Кукушкин

Карадагский природный заповедник НАНУ,
г. Феодосия, Украина, E-mail: ecol_monit@pochtamt.ru, karadag@crimea.com

Желтопузик Pseudopus apodus (Pallas, 1775) (Squamata, Lacertilia, Anguidae) включен в Приложение II Бернской конвенциии и Красную книгу Украины (1994) как исчезающий вид (I категория редкости). На Украине реликтовый вид обитает только в Крыму. Между тем, сведения о плотности популяций и численности одной из самых малочисленных ящериц Крыма очень ограничены. Локально плотность популяций желтопузика достигает относительно высоких значений, и этот крупный энтомо- и малакофаг является существенным компонентом биогеоценозов некоторых типов ландшафтов Крымского субсредиземноморья. По литературным данным, максимальная численность желтопузика (до 10–15 экз./км) отмечена в Керченском Приазовье на мысе Казантип и в Караларской степи (Котенко, Вакаренко, 1991) и на ЮБК в заповеднике «Мыс Мартьян» (Шарыгин, 1976). В Юго-Западном предгорье (Мекензиевское лесничество) констатирована плотность до 10–15 экз./га (Кармишев, 1999).

Ниже приводится список пунктов, где автором в 1996–2001 гг. регистрировалась сопоставимая с вышеприведенными данными численность (8–12 экз./км маршрута при ширине учетной полосы 3,5 м). Севастополь: юго-вост. склон Сапун-горы; побережье между м. Виноградный и Лермонтова; окр. Балаклавы: выс. Псилерахи, г. Аскети, балка Кефало-Врисси, хр. Спилия и Витмеровская балка; юж. склон г. Гасфорта; Варнутская долина, хр. Муркум-Улле; устье Чернореченского каньона; окр. м. Ласпи и Сарыч, уроч. Чобан-Таш и Комперия; старый ялтинский серпантин близ Байдарскогоперевала; Бахчисарайский р-н: окр. с. Родное, г. Зыбук-Тепе; Алушта: г. Кастель; шоссе между пп. Семидворье и Сотера. В большинстве случаев площадь этих урочищ не превышает 20 га, численность популяций – 50–100 особей.

Для сопоставления, в приморских урочищах заказников «Мыс Айя» и «Аюдаг» в 1998–2001 гг. в оптимальных биотопах вида при благоприятствующей активности погоде учитывали не более 4 экз./км, как правило – 0,2–0,3 экз./км; в каньонах рек северо-восточной части Байдарской долины – не более 1,5 экз./км (обычно единичные встречи). На Керченском п-ве в 3–5 км к сев.-вост. от м. Чаганы 3–5.07.1999 г. за 12 часов поисков на маршруте протяженностью 30 км встречено 7 особей. Максимальная наблюдавшаяся плотность популяции составила 3 экз./150 м2.

В целом в юго-западной части Горного Крыма и на северо-востоке Керченского п-ова желтопузик сохранил достаточно высокую численность. По предварительным оценкам, общая численность вида в Крыму не превышает 15 000 особей: на равнине – менее 1 000, в предгорье – до 2 500–3 000, на ЮБК – до 8 000–10 000 экземпляров, что в целом согласуется с оценкой С. А. Шарыгина (1983). Основанием для возникновения представления о значи­тельной редкости желтопузика в Крыму, по-видимому, послужила резко выраженная у этого вида сезонная динамика активности[1]*. В ближайшее время исчезновение угрожает лишь популяциям, населяющим урбанизированные территории. Так, в 1990-х гг. желтопузик значительно сократил численность в черте Севастополя и Керчи, где на покрытых кустарником склонах балок сохранились немногочисленные локальные группировки численностью от единиц до 2–3 десятков особей. Снижение численности желтопузика в черте населенных пунктов обусловлено сокращением площади пригодных биотопов и непосредственным уничтожением человеком, чему способствуют исключительно дневная активность, «заметность» и концентрация этих опушечных обитателей вдоль дорог.

Реальному охранному статусу вида соответствует категория II (уязвимый), однако ее понижение представляется нецелесообразным. Несмотря на значительное число находок, перспективы вида в Крыму не вполне благополучны. В предгорье и на Керченском п-ове изолированные популяции часто удалены друг от друга на несколько километров и, как правило, очень малочисленны (десятки особей).

На территории заповедников Ялтинского горно-лесного, «Мыс Мартьян» и «Мыс Казантип», госзаказников «Аюдаг» и «Байдарский», заказников местного значения «Парагельмен», «Кастель» и «Караларский» в настоящее время популяции желтопузика стабильны, однако надежная охрана вида обеспечена лишь на Мартьяне. В госзаказниках «Мыс Айя» и «Мыс Фиолент» численность вида имеет тенденцию к падению. На территории госзаказника «Казачья бухта» и археологического заповедника «Херсонес Таврический» вид факктически исчез (сохранились отдельные особи). Сведения о состоянии популяций вида в заказниках «Джангуль», «Михайловский» и «Канака» отсутствуют (везде единичные находки в 1993–1997 гг.). В Карадагском заповеднике вид считается исчезнувшим (Щербак, 1989), а последние сведения о желтопузике в Крымском заповеднике относятся к 1930-м гг. (Пузанов, 1960; Щербак, 1966). Возможно, при дальнейших исследованиях желтопузик будет обнаружен также в Опукском заповеднике (Кармишев, 2002).

Сохранение жизнеспособных популяций P. apodus гарантировано лишь на территориях с заповедным режимом (Котенко, 1987). Эффективной и достаточной мерой охраны реликта, наряду с уже существующими, явится повышение охранного статуса заказников «Мыс Айя», «Аюдаг», «Караларский», «Джангуль» до заповедников и реинтродукция вида на Карадаге. Можно также рекомендовать переселение ящериц из угасающих городских популяций на близлежащие участки, защищенные от антропогенного воздействия (Шарыгин, 1985; Котенко, 1987). Идеальным природным резерватом вида близ Керчи является Осовинская степь, в округе Севастополе – узкая полоса Фиолентского оползневого побережья.



*[1] В Крыму P. apodus активен с конца февраля – конца марта до середины октября – второй декады ноября в диапазоне температур воздуха +11…+36oС, субстрата – +8…+38оС, но высокий уровень активности регистрируется в апреле – июне при температуре воздуха +21,5…+27оС, субстрата – +23,5…+29оС (пики активности выражены в 10–14 и 16–19 часов). Со второй половины лета уровень активности резко снижен, вплоть до полного исчезновения с поверхности в отдельные засушливые годы (Щербак, 1966; наши данные).


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 217-218.



Современное состояние крымских популяций степной гадюки (Vipera renardi)

УДК 598.126.3 (477.75)

О. В. Кукушкин

Карадагский природный заповедник НАНУ,
г. Феодосия, Украина, E-mail: ecol_monit@pochtamt.ru, karadag@crimea.com

Степная гадюка, Vipera renardi (Christoph, 1861), в недалеком прошлом являлась фоновым элементом герпетофауны юга Украины. Высокая плотность популяций и относительно узкая трофическая специализация в некоторые сезоны (Котенко, Радченко, 1978; Кармышев, Писанец, 1999) делают этот вид чрезвычайно важным компонентом степных биогеоценозов. Вид включен в Красную книгу Украины, списки Приложения II Бернской конвенции и МСОП. Разрозненные сведения о распространении и численности степной гадюки в Крыму резюмированы в двух работах последних лет (Кармышев, 1999; Кукушкин, Котенко, 2003).

Экспедиционными исследованиями 1991–2001 гг. была охвачена вся территория Крыма. Общая протяженность учетных маршрутов превысила 2 000 км. Учеты численности проводились в однородных биотопах на маршрутах протяженностью до 20 км и шириной 3 м в периоды массовой активности змей обоих полов при благоприятствующей активности погоде. Значения относительного обилия экстраполировались на 1 га биотопа. На изолированных участках площадью до 15 га абсолютную численность определяли тотальным отловом в течение 4–8 суток.

Границы ареала V. renardi в Крыму за полвека не претерпели существенных изменений (Щербак, 1966; Кармышев, 1999; Кукушкин, Котенко, 2003) и с большей вероятностью определяются климатическими факторами, нежели антропогенным воздействием. Границы ареала в Крыму в основных чертах соответствуют границе областей с континентальным и средиземноморским режимом осадков и среднеянварской изотерме +1оС (Борисов, 1948; Ведь, 1983). Самые южные точки находок V. renardi в Горном Крыму: пгт Кача (Севастополь); г. Куртлер-Богаз (Бахчисарайский р-н); сев. и зап. склоны Чатырдага; зап. склон Караби-яйлы, долина р. Су-Ат; окр. монаст. Сурб-Хач (Кировский р-н); с. Ближнее (Феодосия). Гадюка не обнаружена на яйлах (исключая западную часть Долгоруковской яйлы и кромку нижнего плато Чатырдага, где вид прослежен до 1010м н. у. м.), а также к западу от линии «Евпатория – с. Огни(Раздольненский р-н)», в приморской полосе Керченского Приазовья между мысами Казантип и Хрони и в засушливых местностях юго-востока Керченского п-ова (участок «мыс Такиль – г. Опук»).

Современное распространение вида спорадично. Крупнейшие популяции, занимающие площадь 10 км2 и более, помимо упоминавшихся ранее Калиновского урочища и мыса Чауда (Кармышев, 1999; Кукушкин, Котенко, 2003), обнаружены в Джанкойском и Нижнегорском р-нах (Джанкойский аэродром; п-ов Тюп-Тархан; окр. устья Салгира). Локальные популяции площадью от 5 до 25 га с высокой плотностью населения, выявлены в окрестностях сел Яснополянское (Джанкойский р-н), Изобильное (Нижнегорский р-на), Присивашное, Марково (Советский р-н), пгт Кировское (Кировский р-н), пгт Октябрьское (Красногвардейский р-н), с. Степное (Феодосия), ст. Прибрежная (Сакский р-н) и на Керченском п-ове в окр. с. Вул­кановка, Яркое и к западу от вершины Тобечикского оз. (урочище Марьевские Горки).

Оптимальные биотопы V. renardi находятся в зоне полупустынных полынно-типчаковых степей. Плотные поселения повсеместно приурочены к участкам с разреженным травостоем и расчлененным микрорельефом. На северном макросклоне гадюка занимает окраины широколиственных лесов, плодовые редколесья, луга, поросшие кустарником (Spirea hypericifolia, Jasminum fruticans, Ligustrum vulgare) прияйлинские лесостепные склоны и карнизы ущелий, реже каменистые склоны с фриганоидной растительностью, горно-луговые степи и можжевеловые стланики окраин яйлинских плато. Средняя плотность популяций в Горном Крыму в оптимальных биотопах составляет 0,25 – 0,50 экз./га, локально до 3–10 экз./га. Плотность равнинных популяций существенно выше: как правило, 5,0–16,7 экз./га. Обычный максимум в оптимальных биотопах составляет 23,3–63,3 экз./га. На отдельных участках площадью около 1–1,5 га плотность может быть многократно выше: до 122–173 экз./га. Многолетние наблюдения за динамикой таких группировок (нередко изолированных) выявили их высокую стабильность. Плотность популяций достигает максимальных значений по окраинам агроценозов (в огнезащитных окопах, негустых лесополосах из лоха, в рудеральных биотопах, на пастбищах), что противоречит выводам о значительном сокращении численности при переходе популяций в новые биотопы (Кармышев, 1999: С. 55).

Резкие флуктуации численности, связанные с непосредственным воздействием засух, пожаров, зимних подтоплений низменных участков степи, не регистрировались. Разреженные браконьерским промыслом крупные популяции, при условии неравномерной эксплуатационной нагрузки на территорию, в течение нескольких (4–6) лет восстанавливают численность на прежнем уровне, что обусловлено некоторыми особенностями биологии вида: равным соотношением полов, ежегодным размножением 100 % самок в климаксовых популяциях, высокой плодовитостью (max – 31 juv., M = 10,9) и выживаемостью молодняка (доля сеголетков в популяциях весной составляет 25–46 %) и наступлением половой зрелости в некоторых популяциях в благоприятные годы на втором году жизни (Котенко, 1989). По данным 1994–2001 гг., перед уходом на зимовку одну из наиболее многочисленных групп во многих равнинных популяциях составляют годовалые особи длиной 290–320 мм, а близ устья р. Салгир – даже 320–350 мм. «Стациями переживания» вида служат разреженные лесополосы и ленты целинной степи по берегам Сиваша и степных рек. На способность к быстрой колонизации территорий также указывает высокая численность змей на 10–12-летних залежах, в раскорчеванных садах, на заброшенных 10 лет назад стройках и частые находки молодняка на 3–5-летних залежах на расстоянии до 1 км от ближайших мест постоянного обитания вида.

Степная гадюка сохранила высокую численность на равнине и расширяет свой ареал в Горном Крыму, чему благоприятствуют значительное снижение уровня химизации сельского хозяйства, сокращение обрабатываемых площадей и хозяйственная деятельность человека, трансформирующая естественные лесостепные ландшафты. Крымский п-ов является крупнейшим резерватом уязвимого вида на Украине. По нашим оценкам, общая численность степной гадюки на полуострове, по-видимому, превышает 100 тысяч особей. Большая часть ресурсов вида сосредоточена на северо-востоке и востоке региона.

Учитывая сложность контроля за нелегальным промыслом гадюки и, в известной мере, нерациональность охраны популяций, обитающих на временно изъятых из сельскохозяйственного оборота землях, наиболее действенной (и единственной) мерой сохранения генетического разнообразия ценного в научном и экономическом отношении вида является организация специализированных герпетологических заказников на участках, где степная гадюка является фоновым видом герпетокомплексов (аэродромы, полигоны, охотхозяйства, лесничества), а также на периферических участках ареала. Приоритетными для заповедания являются популяции п-овов Тюп-Кангил (урочища Калиновское и Крайняя) и Тюп-Тархан (окр. сс. Чайкино и Мысовое Джанкойского р-на), окр. устья Салгира и Вост. Булганака (окр. сс. Любимовка и Изобильное Нижнегорского р-на; окр. с. Присивашное Советского р-на), Центрального Крыма (пгт Октябрьское Красногвардейского р-на), пересыпи оз. Сасык (пгт Прибрежное, Сакского р-на), Керченского п-ова (окр. мыса Чауда; уроч. Марьевские Горки) и северных склонов Чатырдага (окр. пгт Перевальное, Орлиное ущелье), причем последние три группировки характеризуются значительным морфологическим своеобразием.


Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 215-217.