УДК 597.6:502.63(23)

Т. Ю. Гринчишин

Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів, Україна, E–mail: zoolog@lta.lviv.ua

Під час еколого-фауністичних досліджень на лісових територіях для визначення параметрів популяцій земноводних можуть бути використані різні методи обліку. Однак, ті з них, що застосовуються протягом наземної фази життя амфібій, є доволі трудомісткими, а, наприклад, пошук хвостатих земноводних у сховищах, як свідчить досвід, – ще й малоефективним. Видовий склад батрахофауни при цьому встановити, як правило, вдається, але показники чисельності та щільності залишаються невідомими. Тому оптимальним вважається докладний облік тварин у прилеглих водоймах протягом періоду розмноження.

Однак, як слушно зазначає В. Г. Іщенко (2001), через те, що окремі особини земноводних можуть у різні роки використовувати для розмноження водойми, віддаль між якими часом сягає кількох кілометрів, визначення меж популяцій викликає значні труднощі. У цьому випадку дослідження повинне б охопити усіх тварин, що розмножуються в усій сукупності цих водойм. Таким чином, постає питання про оптимальні межі досліджуваної території.

Ми вважаємо, що під час батрахологічних досліджень в умовах гір слушним є застосування підходу, який можна назвати «басейновим». Басейн ріки у горах є природним шляхом замкнутою з більшості сторін територією, населення земноводних якої є, таким чином, більш-менш ізольованим від сусідніх територій і може розглядатися як сукупність єдиних популяцій (чи «метапопуляцій») кожного з видів. Члени цих популяцій можуть щороку обирати іншу водойму для розмноження (тим більш, що багато з них є тимчасовими), проте залишаються у межах певної території.

Логічним є припущення (хоча це потребує перевірки), що земноводні в пошуках місць для розмноження не піднімаються угору схилом, переходячи у інший басейн, а молоді особини в період післяметаморфозного розселення не надто часто долають вододіли. Звичайно, слід враховувати, що певна частина водойм, які амфібії використовують для розмноження, розташовані на плакорних ділянках, якими проходять вододіли. Переважно це заповнені водою колії ґрунтових доріг, прокладених, зокрема, верхом хребтів, але вони складають лише незначну частку від загальної кількості таких водойм.

Окрім усього, річкові басейни різного порядку становлять собою природні одиниці поділу території, достатньо стабільні та незалежні від змін адміністративно-територіального поділу чи навіть перегляду меж одиниць фізико-географічного поділу. З огляду на це бажаним, і навіть необхідним у екологічних дослідженнях, є використання саме басейнової структури досліджуваної території.

На нашу думку, вдалим вибором модельних ділянок для досліджень амфібій можуть бути порівняно невеликі за площею (30–50 км²) басейни, за умови достатньої різнорідності природних умов та форм антропогенного впливу на їх території.

У досліджуваних нами басейнах р. Стрий та його головної притоки – р. Опір (Львівська обл.) таким умовам відповідають, зокрема, малі басейни приток останньої, таких як Сигла, Головчанка, Зелем’янка, Кам’янка тощо.

Два останні з них частково прилягають один до одного, але відрізняються структурою угідь та формами антропогенного впливу.

Зокрема, на території одного з них – басейну р. Кам’янка, площею біля 40 км², знаходяться пам’ятка природи – завального походження озеро Мертве (Журавлине) із потужним торф’яником у центральній частині, ріка з кількома притоками й водоспадом, чисті та змішані букові, смерекові та ялицеві ліси, насадження сосни, берези тощо, післялісові сінокісні луки, невеликі ділянки ріллі та однойменний населений пункт у середній течії річки.

Розташований дещо південніше басейн р. Зелем’янка частково прилягає до попереднього, але для нього характерні інші форми антропогенного впливу – наявність численних рекреаційних закладів (літнього функціонування) у нижній частині долини, інтенсивні лісорозробки та добування каменю.

Угіддя обох басейнів поділені між кількома землекористувачами. Найбільшим із них є Сколівський держлісгосп, іншими – Національний природний парк «Сколівські Бескиди» та місцеві сільські ради. Розподіл лісів між держлісгоспом та парком, що виник у 1999 р., здійснено за межами існуючих лісових кварталів, що лише частково відповідає особливостям рельєфу та гідрологічної мережі. Так, у басейні Кам’янки національному парку належать лише декілька кварталів, майже цілком оточених землями лісгоспу.

Перші дослідження земноводних в обох басейнах проведено нами в середині 1980-х рр., а більш докладні здійснено у травні 1994 р. разом із В. Пограничним (краєзнавчий музей «Дрогобиччина») та навесні 1998 р. у рамках спільного українсько-німецького проекту «Дністер» (Гринчишин, 1999). Басейн Кам’янки було обстежено, крім того, у травні 2001 р. спільно з науковцями Дніпропетровського національного університету (Мисюра и др., 2001). Для кожної з обстежених водойм було заведено спеціально розроблену анкету (усього на сьогодні заповнено близько сотні таких анкет).

Протягом цих досліджень виявлено 7 видів амфібій, зокрема занесених до Червоної книги України: Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758), Triturus alpestris (Laurenti, 1768) та T. montandoni (Boulenger, 1880). Два останні види досі характеризуються високою чисельністю та щільністю, в період розмноження трапляються у водоймах різноманітних типів – від озер до тимчасових калюж у коліях від коліс транспорту, у яких іноді досягають дуже високої щільності – до 25 екз./м². Найбільшу кількість цих амфібій в одній невеликій водоймі відзначено 13.05.1994 р. – у прозорій слабопроточній калюжі площею близько 100 м² було виявлено 122 екз. T. alpestris та 53 екз. T. montandoni.

Слід зазначити, що успішність дослідження амфібій у водоймах за умов, коли немає можливості їх частого обстеження, значно залежить від вдалого вибору цього моменту, який може співпасти (чи навпаки) із піком шлюбної активності певного виду. Іншим важливим чинником є динаміка самих водойм. Регулярні дослідження засвідчили, що існуючі водойми, попри їх доволі значні розміри та позірну стабільність, унаслідок зміни водотоків, замулення, діяльності людини дуже часто зазнають сильних змін і навіть повної деградації вже до наступного сезону.

Наприклад, у згаданій водоймі через два тижні після обліку залишалися лише 3 екз. T. alpestris. Через чотири роки у тій же калюжі, значно здрібнілій, було виявлено лише 1 екз. T. montandoni. Трохи згодом було вирубано прилеглу до калюжі ділянку лісистого схилу.

Про певну відносність методик дослідження чисельності амфібій може свідчити інший факт. Коли наступного дня після повного, як вважали, вилову земноводних із невеликої каламутної водойми і тимчасового вилучення кількох десятків тритонів для промірювання, у ній було виявлено ще таку ж їх кількість. Чи це були особини із сусідніх водойм, що зайняли звільнену нішу, чи новоприбулі мігранти – з’ясувати тоді не було змоги.

Таким чином, об’єктивні показники популяцій земноводних можуть бути отримані за умови більш-менш регулярних досліджень на усій, по можливості, території невеликих річкових басейнів, вибраних як модельні.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 197-199.

УДК 598.2

П. М. Глазов*, О. А. Леонтьева**

*Институт географии РАН, г. Москва, Россия
** Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, г. Москва, Россия

Низкогорье Абрауского полуострова, расположенного на северо-восточном побережье Черного моря, представляет собой крайние западные отроги Главного Кавказского хребта (максимальные высоты – 500–700 м над уровнем моря) сильно изрезанные ущельями и балками (средняя крутизна склонов 25–30°) с постоянными и временными водотоками. Климат на полуострове субсредиземноморского типа с сухим жарким летом и умеренно холодной зимой с максимум осадков в ноябре–январе и минимумом – в мае и августе. Растительность полуострова представлена двумя типами формаций: субсредиземноморского типа (можжевелово-фисташковые леса и редколесья и пушистодубово-грабинниковые леса) и мезофитного широколиственного типа (скальнодубовые леса, а также леса с участием ясеня высокого, липы кавказской, граба кавказского и восточного, бука восточного) (Иванов и др., 2000). Ширколиственные леса покрывают вершины хребтов и склоны северной экспозиции на высотах более 250 м в удалении от моря. Субсрнедиземноморская растительность произрастает в довольно узкой прибрежной полосе на высотах 0–200 м над уровнем моря. В широкой переходной зоне мозаично представлена растительность обоих типов. В прибрежной зоне представлены также вторичные шибляковые сообщества из держи-дерева, розы собачьей и других колючих кустарников.

Изучение орнитокомплексов ксерофитных лесов средиземноморского типа на Абрауском полуострове проводилось в июне 1996–2003 гг. Учеты проводились стандартными методами на трех постоянных маршрутах протяженностью 3–5 км, проходивших по разным биотопам прибрежной части полуострова в районе пос. М. Утриш, и на дальних маршрутах, пересекавших полуостров в разных направлениях. Всего пройдено около 200 км постоянных маршрутов и около 200 км дальних маршрутов. Обнаружено 86 видов птиц (около 4 000 встреч).

На постоянных учетных маршрутах встречено всего 37 видов птиц, 7 из них (19 %) – массовые. Абсолютным доминантом в естественных биотопах исследованной территории является зяблик (Fringilla coelebs L., 1758).

В склоновых дубово-грабинниковых лесах с высокой сомкнутостью крон и в грабинниково-дубовых лесах в днищах щелей содоминантами зяблика (32 % и 53 % встреч) являются черный дрозд (Turdus merula L., 1758) (21 % и 19 %) и большая синица (Parus major L., 1758) (20 % и 19 %). Пеночка теньковка составляла по 8 % в каждом биотопе. Остальные виды птиц составляли менее 3 %. Всего в этих биотопах встречено 17 и 8 видов птиц, соответственно.

В можжевелово-фисташковых лесах на склонах юго-западной экспозиции встречен 21 вид птиц. Содоминантом зяблика (25 %) из них была большая синица (24 %). Встречаемость черных дроздов составляла 11 %. Славка черноголовка (Sylvia atricapilla L., 1758), щегол (Car­duelis carduelis L., 1758) и соловей южный (Luscinia megarhynchos Brehm) составляли по 5–6 %.

В широколиственных лесах на склонах холмов содоминантами зяблика (20 %) являются желтобрюхая пеночка (Phylloscopus nitidus Blyth) (13 %) и малая мухоловка (Muscicapa parva Bechstein, 1793) (10 %). Более 3 % составляют зарянка (Erithacus rubecula L., 1758) и малая мухоловка.

В шибляке доминировала большая синица (24 %), содоминантами были славка черноголовка (18 %) и зяблик (17 %). Более 5 % составляли щегол, горная овсянка (Emberiza cia L., 1766) и соловей южный. Всего в этом биотопе встречено 18 видов птиц.

В поселках преобладали встречи деревенских ласточек (Hirundo rustica L., 1758) (50 %). Домовый воробей является содоминантом (19 %). Более 5 % составляли городская ласточка (Delichon urbica L., 1758), щегол и черный дрозд. Всего в небольших населенных пунктах было встречено 19 видов птиц.

На берегу моря было встречено всего 5 видов птиц – серебристая чайка (Larus argentatus Pontoppidan, 1763), белобрюхий стриж (Apus melba L., 1758), большой баклан (Phalacrocrax carbo L., 1758), белая трясогузка (Motacilla alba L. 1758) и обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe L., 1758) (расположены по мере убывания встречаемости).

Из редких птиц, внесенных в Красную книгу Краснодарского края на полуоcтрове Абрау (в районе Малого Утриша) нами были встречены скопа (Pandion haliaetus L., 1758), осоед (Pernis apivorus L., 1758), филин (Bubo bubo L., 1758) и стенолаз (Tichodroma muraria L., 1766).

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 195-197.

УДК 591.5+598.1

В. Я. Гассо

Днепропетровский национальный университет,
г. Днепропетровск, Украина, E–mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Исследование физиолого-биохимических параметров репродукции позволяет понять процессы адаптации животных к антропическим факторам как на организменном, так и на популяционном уровне и дает возможность прогнозировать состояние их популяций в условиях техногенного стресса.

Пресмыкающиеся остаются наименее изученным в отношении влияния химического загрязнения среды классом хордовых. Вместе с тем, большое внимание в современных исследованиях уделяется разработке системы индикаторов и биомаркеров трансформации экосистем, которая имела бы практическое значение для охраны окружающей среды.

Материал, представленный в данной работе был собран в 1991–1996 гг. Беременных самок обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) отлавливали вручную на территории Днепровско-Орельского природного заповедника и на участке зоны поступления промышленных сточных вод металлургических и химических предприятий г. Днепродзержинска в устье р. Коноплянка (полуостров Гречаный). В условиях лаборатории от самок были получены яйца, в которых было проанализировано содержание белка, общих липидов и тяжелых металлов – железа, меди, марганца, цинка, никеля, свинца и кадмия.

Количество белка определялось спектрофотометрическим методом с использованием биуретового реактива (Практикум по биохимии, 1979). Количественное определение общих липидов проводилось по методу Кабара (Кучеренко, Васильева, 1985). Содержание тяжелых металлов определяли атомно-абсорбционным спектрофотометрическим анализом (Хавезов, Цалев, 1983) на спектрофотометре ААS–30 (Сarl Zeiss, Германия).

У животных, обитающих в различных по степени химического загрязнения биогеоценозах, они отличаются по исследуемым биохимическим показателям. Яйца ужей из Днепровско-Орельского заповедника содержат в 1,7 раза больше белка и в 1,4 раза больше липидов, чем яйца этих змей из зоны промышленного загрязнения. Такое значительное снижение содержания важнейших питательных веществ в яйце может стать причиной последующих патологий на относительно поздних стадиях развития эмбриона в условиях комплексного химического загрязнения среды. Очевидно, что выявление фактов патологий эмбриогенеза требует специальных дополнительных исследований.

Исследование накопления тяжелых металлов показало, что только количество железа в яйцах достоверно не отличается у змей из заповедника и зоны химического загрязнения. Для остальных металлов прослеживается закономерность повышенного содержания в пробах с загрязненной территории. Марганца в яйцах ужей из биогеоценозов, подверженных комплексному химическому загрязнению больше в 1,4 раза, меди – в 1,8 раза, цинка – в 1,8, никеля – в 2,4, свинца – в 5,3 раза. Что касается кадмия, то он во многих пробах из заповедника не зафиксирован (по-видимому количество этого металла находится за пределом обнаружения используемого прибора). В яйцах ужей из зоны промышленного загрязнения содержание кадмия составило 2,7 мг/кг с.в. Burger и Gochfeld (1991, 1994) предположили, что одним из возможных путей экскреции избытка металлов у самок птиц и пресмыкающихся является их выведение с откладываемыми яйцами. Если удастся обнаружить корреляцию между содержанием металлов в скорлупе и содержимом яиц, то для индикационных целей возможно будет использовать только скорлупу, оставшуюся после выхода животных (особенно в лабораторных условиях).

Таким образом, в яйцах ужа обыкновенного в условиях зоны промышленного загрязнения тяжелые металлы аккумулируются в большей степени, чем в малозагрязненных экосистемах. Этот процесс сопровождается снижением содержания основных питательных веществ в яйце. Повышенные концентрации тяжелых металлов в формирующихся яйцах может оказывать негативный эффект на эмбрионы, снижать их жизнестойкость как до, так и после рождения. В то же время, яйца пресмыкающихся могут оказаться приемлемым биоиндикатором уровня загрязнения окружающей среды и потенциальным показателем оценки токсической нагрузки на популяцию.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 194-195.

УДК 574.4+591.553:597.828

В. Л. Вершинин, О. В. Ильина

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия

Появление видов–интродуцентов при изменении среды в городской черте – одна из сторон антропогенной трансформации экосистем. При этом взаимоотношения видов–вселенцев с аборигенными складываются по-разному. Межвидовая конкуренция – одна из форм межвидовых взаимодействий, способствующих дивергенции близких видов, а в ряде случаев и конкурентному исключению одного из них. В современных сообществах нередко возникают ситуации, когда в результате преднамеренной или случайной интродукции происходит вытеснение аборигенных другими, несвойственными для местных сообществ видами.

Наличие теплового загрязнения в городах и непреднамеренная интродукция создали возможность формирования локальных популяций озерной лягушки за пределами естественного ареала (Топоркова, 1978; Вершинин, Топоркова, 1981; Вершинин, 1983). За годы наблюдений (1977–2003 гг.) на территории городской агломерации г. Екатеринбурга озерная лягушка распространилась за пределы зоны многоэтажной застройки. В 1998 г. впервые отмечено размножение озерной лягушки в зоне малоэтажной застройки и в лесопарковой зоне. Аналогичные процессы отмечены и в ряде других городов Среднего Урала. Можно сказать, что в настоящее время R. ridibunda – типичный синантропный вид амфибий на Урале.

Существует мнение, что озерная лягушка, как вид, обладающий высокой толерантностью к антропогенной трансформации среды (Мисюра, 1989), в определенных условиях может представлять потенциальную опасность для воспроизводства местных видов земноводных, поедая их личинок и сеголеток (Вершинин, 1990; Ляпков, 1989; Яковлев, 1990; Vershinin, Kamkina, 1999).

Как известно, одна из особенностей земноводных – почти полное отсутствие пищевой специализации, которая определяется, главным образом, размерами пищевого объекта (Loman, 1979). Это обусловливает потребление земноводными весьма широкого спектра беспозвоночных, поэтому реализованная и потенциальная трофические ниши амфибий очень близки (Северцов и др., 1998). Исследования, проведенные в сообществах, где все три вида лягушек представляют собой часть естественного видового комплекса, показали, что доля молоди бурых лягушек в пище зеленых может составлять 3,0–66,5 % (Ляпков, 1989).

Цель нашего исследования – на основе анализа трофических ниш сеголеток бурых и озерной лягушки оценить трофические преферендумы вида–вселенца в экосистемах города.

Натерриториигг.Екатеринбурга, Нижнего Тагилаив пригороде изучалисодержимое желудочно-кишечного трактасеголетокбурых лягушек(R. arvalis и R. temporaria), а также сеголеток и взрослых озерных лягушек (R. ridibunda).Одновременнопроводилисьучетычисленности почвенных беспозвоночных.

Перекрывание спектров питания сеголеток остромордой и озерной лягушки составило в 1986 г. (ул. Куйбышева) 44,6 %, в 1988 г. там же – 35,7 %, а в 1980 г. сеголеток травяной и озерной лягушки (ул. Крылова) – 7,6 %.

Таким образом, степень перекрывания спектров питания сеголеток бурых и озерных лягушек в большинстве случаев сравнительно невелика. Это, на наш взгляд свидетельствует в пользу отсутствия конкурентных взаимоотношений у сеголеток рассматриваемых видов.

Последующий анализ спектров питания взрослых особей R. ridibunda из городских популяций не выявил ни одного случая хищничества взрослых озерных лягушек в отношении молоди (головастиков и сеголеток) бурых или озерных лягушек даже в период массового выхода сеголеток.

R. ridibunda – высокотолерантный и экологически пластичный вид, способный сохраняться там, где другие виды земноводных уже не могут нормально существовать, питаться и воспроизводиться. Таким образом, можно говорить не о вытеснении, а лишь о замещении местных видов амфибий озерной лягушкой в условиях наибольшей трансформированности биотопов на территории городских агломерации Среднего Урала.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 01–04–96406 и проект № 01–04–49531).

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 193-194.

УДК 599. 32

Н. Е. Бурко, А. В. Балаш, Л. Д. Бурко

Белорусский государственный университет, г. Минск, Беларусь, E-mail: bor-ol103@mail.ru

Одним из центральных направлений в современной биологии является вскрытие главнейших закономерностей и путей приспособления животных к различным условиям среды. Эта задача имеет большое теоретическое и прикладное значение, поскольку от ее решения зависит познание многих важнейших сторон эволюционного процесса и разработка мероприятий по рациональному использованию природных ресурсов. Особый интерес в этом отношении представляют мелкие млекопитающие – землеройки и мышевидные грызуны. Благодаря высокой численности, видовому разнообразию и экологической пластичности эти животные проявляют наиболее рельефные адаптивные реакции на разнообразные внешние воздействия и могут, поэтому, рассматриваться в качестве ценной биологической модели для выявления общих принципов приспособления организмов к жизни в различных условиях среды, разработки методов биоиндикации при оценке направлений и масштабов антропогенных воздействий на животных.

Государственный лесной заказник «Прилукский» был организован согласно Постановлению Совета Министров БССР в январе 1977 г. с целью охраны уникальных интродуцированных лесных сообществ. На территории заказника произрастают такие ценные интродуцированные породы, как псевдотсуга, ель канадская, лиственница, сосна Веймутова, дуб красный, ясень пенсильванский, орех маньчжурский и др.

Заказник находится в пригородной зоне г. Минска в 14 км, к юго-западу от города по шоссе Брест–Москва и представляет собой изолированный лесной массив, разделенный на две части поймой р. Птичь. В физико-географическом отношении территория заказника занимает центральную часть Минской возвышенности – одного из физико-географических районов округа Белорусской гряды. Лесные массивы, включенные в заказник, относятся к Ошмяно-Минскому геоботаническому району подзоны широколиственно-еловых (дубово-темнохвойных) лесов и входят в состав Минско-Борисовских лесов. Общая площадь заказника составляет 510 га, лесопокрытая – 498 га. Заказник представлен несколькими островными участками, по периметру окруженными дачными поселками, посевами сельскохозяйственных культур, пастбищами и сенокосами. По территории заказника проходят железная дорога и автострада Минск–Брест.

В основу данной работы положены материалы по фауне мелких млекопитающих, собранные в течение 1995–2000 гг. Всего отработано 2 300 лов.-сут., добыто 564 зверьков 8 видов. Учеты численности проводились стандартным методом ловушко-линий.

Изучениение биотопического распределение мелких млекопитающих проводились в 4 биотопах: в дубраве снытевой, сосняке мшистом, ельнике кисличном и на сплошной рубке. Возраст основных лесообразующих пород 65–80 лет.

На территории заказника нами выявлено 8 видов мелких млекопитающих,  относящихся к отряду Rodentia, семействам Cricetidae (европейская рыжая полевка Clethrionomys glareolus Schreber, 1770, темная полевка Microtus agrestis Linnaeus, 1761, обыкновенная полевка M. arvalis Pallas, 1778)и Muridae (желтогорлая мышь Apodemus flavicollis Melchior, 1834, полевая мышь A. agrarius Pallas, 1771, домовая мышь Mus musculus Linnaeus, 1758) и отряду Insectivora, семейству Soricidae (обыкновенная бурозубка Sorex araneus Linnaeus, 1758, малая бурозубка S. minutus Linnaeus, 1766).

Доминирующим видом среди мелких млекопитающих в заказнике является европейская рыжая полевка (82,1 % от всех добытых зверьков, численность 20,1 экз. на 100 лов.-сут.), субдоминантным – желтогорлая мышь (13,8 %, 4 экз. на 100 лов.-сут.). Далее следуют обыкновенная бурозубка (1,6 %, 0,4 экз. на 100 лов./сут.), темная полевка (1,1 %, 0,3 экз. на 100 лов.-сут.) и обыкновенная полевка (0,71 %, 0,2 экз. на 100 лов.-сут.). Домовая мышь, полевая мышь и малая бурозубка представлены единичными экземплярами; их суммарная численность составила 0,2 экз. на 100 лов.-сут. (0,71 %).

Невысокая численность обыкновенной бурозубки, которая обычна и многочисленна для Беларуси, может быть объяснена тем, что 1995–1999 гг. явились годами депрессии для популяции данного вида на территории Прилукского заказника. Следует отметить, что годы депрессии для бурозубок обычно являются годами пика численности мышевидных грызунов, что прослеживается в данном сообществе.

Общая численность мелких млекопитающих Прилукского заказника находится на высоком уровне (24,6 экз. на 100 лов.-сут.), что свидетельствует в целом о существовании благоприятных условий для обитания данной группы млекопитающих. Наиболее существенными из них являются наличие большого числа пригодных местообитаний, незначительная их нарушенность при практически полном отсутствии лесохозяйственной деятельности и умеренной степени рекреационного освоения.

Об отсутствии значительных нарушений в стабильности данного лесного массива косвенно свидетельствует присутствие обыкновенной полевки лишь на характерных для нее разреженных участках леса, а также почти полное отсутствие синантропных видов.

Исследования биотопического распределения мелких млекопитающих показали, что наиболее высокая численность мелких млекопитающих была в дубраве снытевой (26,4 экз. на 100 лов.-сут.). Население мышевидных грызунов в этом биотопе представлено 4 видами. Преобладала европейская рыжая полевка (22,4 экз. на 100 лов.-сут.). Численность желтогорлой мыши составила 2,9 экз. на 100 лов.-сут., обыкновенной бурозубки – 0,8 экз. на 100 лов.-сут., обыкновенной полевки – 0,3 экз. на 100 лов.-сут.

В ельнике кисличном численность мелких млекопитающих довольно высока – 25,4 экз. на 100 лов.-сут. В данном биотопе нами отмечено 4 вида, среди которых доминирует рыжая полевка (21,2 экз. на 100 лов.-сут.). Численность желтогорлой мыши составила 3,9 экз. на 100 лов.-сут., темной полевки – 0,2 экз. на 100 лов.-сут., домовой мыши – 0,1 экз. на 100 лов.-сут.

Высокая численность мелких млекопитающих в дубраве и ельнике объясняется богатством и разнообразием флористического состава, создающего обильную кормовую базу.

На вырубке и в сосняке численность мелких млекопитающих гораздо ниже. Так, на вырубке численность мелких млекопитающих составила 22,0 экз. на 100 лов.-сут. Население мышевидных грызунов здесь представлено 3 видами. Преобладает европейская рыжая полевка (17,5 экз. на 100 лов.-сут.). Численность желтогорлой мыши составила 2,5 экз. на 100 лов.-сут., темной полевки – 2,0 экз. на 100 лов.-сут.

Фауна мелких млекопитающих в сосняке мшистом представлена 7 видами из 8, отмеченных для Прилукского заказника. Несмотря на это, общая численность мелких млекопитающих в данном биотопе минимальна – 21,2 экз. на 100 ловю-сут. Доминирует рыжая полевка (16,0 экз. на 100 лов.-сут.). Численность желтогорлой мыши составила 3,6 экз. на 100 лов.-сут., обыкновенной бурозубки – 0,6 экз. на 100 лов.-сут., малой бурозубки – 0,2 экз. на 100 лов.-сут. Численность остальных видов, которые не являются типично лесными, составила: обыкновенная полевка – 0,4 экз. на 100 лов.-сут., домовая и полевая мыши – 0,2 экз. на 100 лов.-сут. для каждого вида.

Присутствие обыкновенной полевки и полевой мыши, которые являются обитателями открытых пространств, можно объяснить экотонным эффектом, а присутствие домовой мыши, являющейся обитателем антропогенного ландшафта, – близостью жилых построек.

Таким образом, во всех исследованных нами биотопах Прилукского лесного заказника доминирующим видом является европейская рыжая полевка, субдоминантным видом – желтогорлая мышь. Максимальным количеством видов мелкие млекопитающие представлены в сосняке мшистом, а самая высокая численность их – в дубраве снытевой.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 191-193.

УДК 574.42:597/599

В. Л. Булахов¹, В. Н. Романенко², В. В. Постоловский³, Н. Л. Лебединец³

¹Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина
²Институт проблем природопользования и экологии НАНУ, г. Днепропетровск, Украина
³ВАТ «Ордженикидзевский ГОК», г. Ордженикидзе, Украина

Постоянное расширение масштабов техногенного воздействия на природные экосистемы вызывает обеднение биоразнообразия в различных экосистемах. особенно это касается тех регионов, где производятся интенсивные горные разработки открытым способом. На местах таких разработок отмечаются значительные потери биоразнообразия, масштабы которых достигают 80–90 %. Особенно это относится к высшим гетеротрофам, потери которых составляют 98–100 %. Эти очаговые потери оказывают общее негативное влияние и на все региональное разнообразие высших животных. В Приднепровском регионе их разнообразие уже снизилось на 5 %, а свыше 30 % видов приобрели статус редких и исчезающих. В связи с этим назрела неотложная необходимость по экологической реабилитации отработанных земель и восстановлению на них биоразнообразия.

В настоящее время существует два основных способа экологической реабилитации отработанных земель: активный способ, заключающийся в проведении работ по биологической рекультивации и более медленный – полуактивный способ – охрана отработанных земель, на месте которых спонтанно формируются вторичные экологические системы. Если первый способ себя уже зарекомендовал и является основоположником, то второй – находится лишь на стадии изучения. Восстановление спонтанных вторичных экологических систем на отработанных землях запаздывало на 5–10 лет, но оно требует гораздо меньших затрат.

Поддержка и ускорение спонтанных процессов по становлению вторичных экосистем может осуществляться двумя способами:

– выравнивание до 30–40 % терриконов;

– интродукция активных средообразователей (фауна и флора).

При таких вспомогательных приемах запаздывание образования формирования вторичных экосистем на отработанных землях марганцевых разработок составляет всего 2–5 лет. Это наглядно можно продемонстрировать на примере Ордженикидзевского ГОКа (табл.), где на отработанных землях в условиях спонтанно формирующихся вторичных экосистем был организован государственный заказник, ориентированный на направленное формирование общего облика ландшафта (частичное планирование шахтных отвалов – сопкового типа).

Таблица 1. Степень восстановления биоразнообразия высших гетеротрофов
в различных экосистемах, образованных на отработанных землях марганцевых разработок (Богдановский государственный заказник) в различные годы их становления
(% от количества видов соответствующих ненарушенных экосистем)

Степень восстановления высших гетеротрофов в спонтанно сформированных открытых ландшафтах (на участках рекультивации напоминающих степные) отстает лишь к 20–25 годам. Через двадцать лет фактического различия не отмечается. Во вторичных спонтанных лесных экосистемах, сформированных на шахтных отвалах без планировки по сравнению с лесными участками рекультивации значительно отстает, а в таких же системах, но сформированных на спланированных участках без насыпных почвогрунтов – почти выравниваются. В целом же биоразнообразие высших гетеротрофов (с учетом всех видов в обоих типах вторичных лесных экосистем) даже превосходит участки лесной рекультивации и в большей степени приближается к ненарушенным естественным и искусственным лесным экосистемам.

Изучение темпов восстановления биоразнообразия высших гетеротрофов показало, что при полуактивном способе экологической реабилитации отработанных земель достигает почти такого же результата, но без значительных экономических и трудовых затрат. Для достижения положительных результатов необходимо:

– на отработанных землях провести частичные планировочные работы шахтных отвалов;

– взять под активную охрану отработанные земли с нарушением дальнейшего техногенного влияния;

– провести работы по интродукции активных средообразователей;

– силами охотников и членов общества охраны природы проводить регулярные биотехнические мероприятия по оптимизации условий защиты, нагула и воспроизводства высших гетеротрофов.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 190-191.

УДК 574.4:598.1

В. Л. Булахов, Л. Н. Перелыгина

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Изучения проявления функций зооценоза имеет важное значение в решении ряда теоретических и практических проблем экологии и зоологии. Прежде всего это даст возможность ближе подойти к пониманию структуры и функции экосистем и биосферы. Познание функциональной роли животных в экосистемах будет использовано в общей оценке кадастра животного населения, разработке мер охраны функционально полезных видов, пересмотреть устоявшиеся парадигмы в оценке значения отдельных групп животных природных систем и самое гласное – использовать функциональную роль животных в создании устойчивых искусственных экологических систем и в экологической реабилитации нарушенных промышленностью различных типов биогеоценозов. В этом плане пресмыкающиеся являют­ся наименее изученной группой животного населения. Внимание исследователей, прежде всего, было обращено на многочисленные группы животных, масса которых способна выполнять большой объем биогеоценотической работы в различных процессах. В то же время общая оценка функциональной работы в целом невозможна при отсутствии данных по какой-либо группе животных. Исходя из этих позиций мы представляем данные по функциональной роли пресмыкающихся в степных лесах Приднепровья, являющиеся итогом 35 летних работ.

Роль пресмыкающихся в продукционных процессах. Немногочисленный состав пресмыкающихся не обеспечивает высоких показателей формирования биомассы в лесных биогеоценозах степной зоны. По биомассе они занимают последнее место среди высших гетеротрофов. Среднегодовая биомасса рептилий в среднем в степных лесах составляет всего 556 ккал/га при пределах 117–2 229 ккал, с максимальным значением в краткопоемных дубравах и ольшатниках, минимальную – в байрачных дубравах. По сравнению с остальными высшими гетеротрофами их значение в системах по созданию вторичной биологической продукции составляет всего 6,5 %. При этом в пойменных дубравах эта величина составляет 12,8 %, в степных борах – всего 1,7 %. По биомассе они уступают амфибиям в 7 раз, птицам в 2 раза и млекопитающим в 5 раз. Таким образом, среди высших гетеротрофов они в степных лесах они занимают последнее место.

Средний прирост чистой биопродуктивности пресмыкающихся на обедненный лесной биотоп составляет 208 (103–475) ккал/га, а средняя удельная продукция (отношение исходной биомассы к чистому приросту) составляет 0,5 (0,1–2,0). Удельная продукция пресмыкающихся наиболее высокая в боровых экосистемах (1,9–2,0), в байрачных дубравах и лесополосах (1,6–1,7), плакорные массивы (1,4), судубравы (1,1). Затем идут пойменные дубравы (0,8–1,0) и наименее продуктивные притеррасные экологические системы. По отношению ко всем позвоночным чистая биопродукция пресмыкающихся составляет всего 2,8 %.

В продукционных процессах системы большую роль играет трофический пресс животного населения, способствующий либо снижению, либо повышению продуктивности автотрофов. В условиях степных лесов все пресмыкающиеся относятся к гетеротрофам второго порядка и представлены в основном, энтомофагами и хищниками. Энтомофаги – пресмыкающиеся за год способствуют изъятию 1,6–7,1 кг/га беспозвоночных (сырой вес), хищники – 1,1–9,6 кг/га. Фитофаги, способные нанести существенный урон продуктивности автотрофной части системы в общем изъятии составляют в пределах 30–45 % (хищники в большей части изымают рыб и амфибий). По результатам трофического воздействия, пресмыкающиеся способствуют изъятию в различных естественных степных лесах 0,17–0,67 % фитофагов–беспозвоночных и 1,9–12,6 % фитофагов–позвоночных (грызуны). В искусственных лесных насаждениях эти показатели, соответственно равна 0,14–0,65 % и 0,30–0,34 %. Величина изъятия фитофагов–пресмыкающихся в степных лесах способствует сохранению продуктивности травостоя 1,7–2,1 % и лесного подроста – 1,1–1,3 %.

Энергетический баланс. Энергетический баланс пресмыкающихся в степных лесах невысокий и играет третьестепную и четверостепную роль. на долю пресмыкающихся приходится всего лишь 0,6–3,5 % трансформируемой биотической энергии. Среднегодовая многолетняя трансформированная энергия в различных степных лесах составляет 3,0–27,8 тыс. ккал/га в год, с максимальными значениями в широкодолинных пойменных дубравах и ольшатниках, где на долю ужовых и черепах приходится до 95–99 % всей трансформированной энергии. Минимальное значение – в плакорных дубравах. Трансформируемая биотическая энергия пресмыкающихся в основном тратится на процессы дыхания 69,5–87,3 %. Четвертая–пятая часть энергии уходит в метаболический опад (17,8–27,1 %). На прирост продукции затрачивается лишь 1,1–4,7 %. Гетеротрофы первого трофического уровня в трансформации биотической энергии пресмыкающиеся составляют 15,2–75,2 %, второго трофического уровня – 20,8–67,4 %, третьего трофического уровня – 0,1–0,3 %. Роль пресмыкающихся в общем потоке всей энергии в степных лесах минимальна. Через них в различных степных лесах проходит всего лишь 0,0001–0,0006 % всей поступающей солнечной энергии и 0,005–0,040 % биотической энергии.

Роль в почвообразовательных процессах. Участие животных в почвообразовательных процессах осуществляется в основном в двух формах – внесения в почву органического «возврата» (метаболический опад) в виде экскреций и нарушения почвенного покрова роющей деятельностью. Учитывая то, что более чем в 70 % случаях пресмыкающиеся пользуются случайными убежищами – роющая роль их практически не играет роли. Нарушение почвенного покрова отмечается лишь в местах обитания ящериц и составляет от общей площади территории – 0,00002–0,00014 %. Даже при высоких качественных показателях изменения физико-химических свойств почв в местах роющей деятельности животных – общая эффективность практически является нулевой. Внесение в почву органических веществ более существенно. Ежегодно пресмыкающиеся вносят 3–35 кг/га сухого органического вещества, содержащего (в мг %) Р₂О₅ – 1,4–3,7; общего азота – 2,9–3,7; гидролизуемого азота – 1,3–1,7; К₂О – 2,4–3,5. Поступление органического «возврата» способствует ускорению минерализационного процесса, увеличению количества редуцентной микрофлоры, повышению ферментативной активности и интенсификации почвенного дыхания.

Таким образом, пресмыкающиеся, несмотря на малочисленный состав осуществляют хотя и не значительную, но, вместе с другим высшими гетеротрофами, существенную роль в общем проявлении функций экосистем.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 188-190.

УДК 598.2

В. Л. Булахов, О. М. Мясоедова, А. Е. Пахомов

Днепропетровский национальный университет,
г. Днепропетровск, Украина, E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Зарегулирование речных долин, возникновение новых экологических систем (крупных водохранилищ), создание широкой сети искусственных лесных насаждений в условиях степной зоны вызвали перестройку биотических комплексов. Познание закономерностей процессов, происходящих при формировании биоразнообразия в новых экологических условиях имело большое теоретическое и практическое значение. Теоретическое значение заключалось прежде всего в познании процессов коренного изменения исторически сложившихся экосистем, установлении адаптивных приспособлений биоты к изменяющимся условиям, прогнозировании возможного изменения ареала фаунистических комплексов. Практическая значимость работ заключалась в разработке мер по сохранению ценных биотических элементов и, с учетом образования новых экологических условий, в проведении интродукции важных в промысловом и функциональном отношении объектов флоры и фауны, более рационально использующих биологические ресурсы и способствующих установлению гомеостаза в измененной среде. Ответом на большинство поставленных вопросов и была посвящена научная деятельность профессора кафедры зоологии позвоночных (в последующем – зоологии и экологии) Днепропетровского университета Василия Васильевича Стаховского, 120-летие которого отмечает зоологическая общественность Украины и орнитологи всего бывшего Советского Союза.

Период научной деятельности (1922–1966 гг.) проф. В. В. Стаховского совпал со временем грандиозных строек плана ГОЭРЛО и создание искусственных лесных насаждений в условиях степной зоны. Основное научное кредо В. В. Стаховского – изучение птиц как наиболее мобильного элемента зооценоза. Но кроме птиц круг его интересов был значительно шире. Больше внимания он уделял изучению региональной териофауны и герпетофауны, разработке рекомендаций по рациональному использованию промысловых животных, проблемам охотоведения и охране природы.

Начав с изучения птиц Кавказа В. В. Стаховский значительное внимание уделил изучению разнообразия птиц юго-востока Украины (Днепропетровская, Запорожская, Донецкая, Луганская обл.). Он дал довольно полную характеристику видового разнообразия позвоночных в наиболее ценных эталонных лесных экосистемах степной зоны Украины – в Самарском лесу и лесах Приорелья. Его научные работы в настоящее время являются неоценимыми данными, важными для мониторинга биоразнообразия. Особого внимания заслуживают исследования формирования разнообразия орнитофауны в связи с гидростроительством и искусственным лесоразведением в степном Приднепровье.

В. В. Стаховский был один из пионеров изучения происходящих перетрубаций фауны птиц в связи с изменением облика речных долин. Первые исследования были проведены на Днепровском водохранилище (в разное время называемом Днепровское, оз. им. Ленина, Ленинское, Запорожское). Это был первенец гидростроительства на крупных реках. Поэтому полученные данные имели неоценимое значение для установления общих закономерностей реакции орнитофауны на замену русловых речных экосистем вохоранилищными. Сложная судьба Днепровского водохранилища (создано в 1932 г., плотина разрушена в 1941 г., прежний речной режим восстановлен в 1946 г.) и формирование его в условиях сложной каскадной системы позволило В. В. Стаховскому установить общие закономерности в формировании разнообразия птиц на разных этапах становления водохранилищных условий.

Начиная с 1950-х гг., большое внимание этим исследователем было уделено изучению птиц Нижнего Днепра и созданию в его обширной долине крупнейшего Каховского водохранилища. Затем его исследования были направлены на изучение исходного разнообразия орнитофауны среднего Днепра – будущего места для создания Днепродзержинского водохранилища. В. В. Стаховский был непосредственным организатором и руководителем научных исследований орнитофауны речных долин Днепра и его новых экологически преобразованных экосистем. Он создал соответствующую школу в этом научном направлении (проф. В. Л. Булахов, доц. О. М. Мясоедова, доц. М. Е. Писарева, к.б.н. Ю. В. Костин, асс. А. Д. Колесников), которые успешно продолжили его дело. На основании проведенных исследований проф. В. В. Стаховский впервые в Советском Союзе (а может быть и в мире) установил общие закономерности формирования орнитофауны в условиях зарегулирования стока крупных рек: изменение и формирование видового склада птиц, изменение пространственной структуры популяций птиц и их биогеоценотического распределения, процессы адаптации птиц к новым водохранилищным условиям, разработка различных биотехнологических мероприятий по охране птиц в условиях водохранилищ, создание благоприятных мест убежищ, нагула и воспроизводства.

Разработанные меры с учетом различных этапов формирования новых условий позволило избежать негативных процессов при зарегулировании других крупных рек восточной Европы – Волги, Камы и др. Равнозначный по значению научный вклад В. В. Сатховского по изучению формирования разнообразия орнитофауны в рукотворных лесных экосистемах степной зоны Украины. Изучение орнитофауны широкой сети лесополос и в различных по возрастному составу искусственных лесных массивов позволили В. В. Стаховский сформулировал общие закономерности формирования разнообразия орнитофауны от начальных этапов создания искусственной лесной экосистемы до столетнего возраста. Им были исследованы искусственные лесные массивы – Комиссаровский, Грушеватский, Старобердянский, Кировский, насаждения в береговой зоне водохранилищ и многочисленные лесополосы. Его исследования легли в основу разрабатываемых проектов и создания государственных заказников, основной задачей которых является сохранение биоразнообразия в условиях степной зоны Украины.

По результатам научных исследований проф. В. В. Стаховский опубликовал 70 научных работ, в т.ч. 40 посвященны разнообразию птиц. Его работы и идеи по изучению разнообразия биоты и сейчас служат отправной точкой исследований по установлению закономерностей формирования биоты в условиях экологического кризиса техногенных регионов.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 186-188.

УДК 574.3:591.524:591.556.1/598.288.5(477.54)

М. В. Баник

Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, г. Харьков, Украина

Особенности пространственной структуры популяции – один из важнейших факторов, определяющих характер сосуществования близких видов животных в одних и тех же сообществах. Формирование пространственной структуры зависит от многих составляющих, но, прежде всего, связано с видоспецифичными особенностями территориального поведения. У перелетных птиц к таким особенностям могут быть отнесены требования к величине гнездового участка, характер занятия и распределения территорий в весеннее время, возможность внутрисезонных смен территории, межсезонное постоянство территориальных связей.

Изучение особенностей территориального поведения и пространственной структуры популяций близких видов птиц может быть использовано для выявления вероятных путей их эволюции и понимания процессов формирования границ и структуры ареалов у расселяющихся видов (Зимин, 1994). Для такого исследования нами были выбраны два вида птиц семейства дроздовых, луговой (Saxicola rubetra (Linnaeus, 1758)) и черноголовый (S. torquata (Linnaeus, 1766)) чеканы. Черноголовый чекан, будучи относительно малочисленным видом, тем не менее, в 1960–1970-е гг. успешно колонизировал Северо-восточную и Восточную Украину, расселяясь из западных и юго-западных районов страны. До этого времени на данной территории был распространен только луговой чекан, высокая численность которого позволяет ему доминировать в сообществах птиц лугов и луговых степей. Анализ особенностей территориального поведения обоих видов в местах их совместного обитания может дополнить представления о предпосылках и причинах недавней экспансии черноголового чекана.

Исследования проведены в 1992–2003 гг. на постоянном участке площадью 440 га в пойме р. Муром в Харьковском р-не Харьковской обл. На этой территории ежегодно гнездится до 100 пар луговых и до 10 пар черноголовых чеканов. В 1993–2002 гг. на стационарном участке и в радиусе 5 км от него помечено индивидуальными комбинациями цветных колец 124 черноголовых чекана (21 взрослая и 103 молодые птицы) и 238 луговых чеканов (45 взрослых и 193 молодые птицы). Особенности территориального поведения взрослых и молодых чеканов оценивали по данным повторных встреч окольцованных птиц. Для определения размеров гнездовых участков использовали данные о встречах птиц на границах их территорий в период после формирования пространственной структуры местной популяции. Всего измерено 11 территорий черноголовых чеканов и 36 территорий луговых чеканов (19 участков, занятых птицами во время первого, и 17 участков – во время повторного цикла размножения) в 1992–1993 гг. и 2001–2002 гг. Процент возврата меченых птиц на контролируемый участок рассчитывали с учетом данных о их смертности в местах гнездования.

В ходе работ впервые получены данные по величине территорий лугового и черноголового чеканов в условиях их совместного обитания. Черноголовые чеканы занимают территории, размеры которых в несколько раз превышают размеры гнездовых участков луговых чеканов. Площадь территорий черноголовых чеканов колебалась в пределах от 0,73 до 6,90 га, составляя, в среднем, 3,23 га. У луговых чеканов размеры территорий были существенно меньше, изменяясь в пределах от 0,21 до 2,57 га. Средний размер гнездового участка у этого вида – 0,72 га. По нашим данным, только 18,2 % территорий черноголовых чеканов по площади меньше 1 га. В то же время, лишь 19,4 % территорий луговых чеканов превышают по площади 1 га. Различия в размерах гнездовых участков между этими двумя видами оказались высоко достоверными (тест Манна–Уитни, U = 31, p = 0,00003).

На наш взгляд объяснить столь существенные различия в размерах гнездовых территорий двух исследованных видов можно, учитывая недавнее происхождение мигрирующих популяций черноголового чекана от оседлых популяций из более южных частей ареала. Для оседлых птиц важно иметь достаточно крупные территории, которые в состоянии обеспечить их кормовыми ресурсами в зимнее время. В частности, для частично оседлых популяций черноголовых чеканов в Великобритании показано, что площадь территорий максимальна в осенний и зимний периоды, а в сезон размножения становится меньше (Johnson, 1971). Поэтому можно предположить, что мигрирующие популяции черноголовых чеканов сохраняют повышенные требования к величине территории в качестве рудимента былой оседлости. Различия в требованиях к величине территории могут, по-видимому, влиять и на различия в уровнях численности этих видов, и определять малочисленность и дисперсность распределения черноголового чекана.

Отдельно были проанализированы различия между величиной территорий тех пар луговых чеканов, которые осуществляли нормальный цикл размножения, и пар, потерявших первые кладки и участвовавших в повторном цикле. Средняя величина территорий у птиц, гнездившихся повторно, была меньше (0,60 и 0,83 га, соответственно), однако различия оказались недостоверными (тест Манна–Уитни, U = 113, p = 0,124). Таким образом, изменения в пространственной структуре популяции луговых чеканов при переходе к повторному размножению и уменьшении плотности гнездящихся птиц почти не сказываются на величине их территорий.

Для лугового и черноголового чеканов не характерно явление межвидовой территориальности. Крупные территории черноголового чекана очень часто полностью или частично включают в себя территории луговых чеканов. Наши данные свидетельствуют о вероятном отсутствии конкуренции между этими двумя видами в отношении к территориям и пространству.

Для пространственной структуры популяций лугового чекана характерно агрегированное распределение гнездовых участков. В скоплениях гнездовых территорий бывает от 5 до 15–20 участков, центры которых удалены друг от друга на расстояние около 40–50 м. Часть территорий находится вне скоплений, но, как правило, они расположены так, что самцы–соседи могут слышать пение друг друга. В роли основателей группировок выступают самцы, прилетающие на места гнездования раньше других. Предполагается, что это старые птицы, с высокой точностью воспроизводящие связи со своей прошлогодней территорией и поддерживающие преемственность в формировании пространственной структуры популяции.

Во время повторного размножения луговых чеканов пространственная структура популяции существенно меняется. Скопления гнездовых территорий становятся разреженными. Численность повторно гнездящихся птиц намного меньше весенней, и взаимное расположение территорий почти полностью меняется в сравнении с началом сезона размножения. Для многих птиц переход к повторному размножению сопряжен со сменой прежней территории (Schmidt, Hantge, 1954). Однако некоторые пары луговых чеканов участвуют в нормальном втором цикле размножения, и такие птицы, оставаясь на своих территориях, вносят элемент стабильности в пространственную структуру популяции в середине лета.

Пространственная структура популяции черноголового чекана отличается особыми чертами. Для этого вида также характерны скопления территорий, но они никогда не бывают большими и редко содержат более трех граничащих друг с другом гнездовых участков. Расстояние между такими объединениями гнездовых участков составляет 0,5–1,0 км, и птицы в соседних группировках не контактируют в течение всего периода размножения. Часть птиц гнездится совершенно обособленно. Расположение и размеры территорий не меняются при переходе от первого цикла размножения ко второму. Некоторые территории в составе упомянутых небольших скоплений занимаются птицами на протяжении многих лет. Причины такого постоянства требуют дополнительного изучения, но, вероятно, связаны с недавним оседлым способом жизни.

По результатам исследования был рассчитан процент возврата взрослых птиц в рай­он предыдущего гнездования и молодых птиц в район рождения. Этот показатель для взрослых луговых чеканов составил 23,5 % и 23,5 % для самцов и самок, соответственно. Для взрослых черноголовых чеканов он был равен 17,7 %, составляя 28,6 % для самцов и 10,0 % для самок. Возврат молодых луговых и черноголовых чеканов к местам рождения был равен 1,7 % и 1,8 %, соответственно. Интересно, что среди вернувшихся к местам рождения луговых и черноголовых чеканов были только самцы из поздних выводков. Невысокий процент возврата взрослых и молодых чеканов, вероятно, связан с недостаточной эффективностью контроля окольцованных птиц в 1995–2000 гг.

Анализ данных показывает, что главные различия между исследованными видами касаются размеров гнездовых территорий и внутрисезонной, а также межгодичной стабильностью их пространственного распределения. Причины этих различий, возможно, связаны с неполной редукцией оседлости у черноголового чекана, и с влиянием количества нормальных репродуктивных циклов на стабильность пространственной структуры популяций.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 184-186.

UDC 595.7-14

H. Farazmand, S. Yu. Chaika, E. E. Sinitsina

Moscow State University, Moscow, Russia,
E-mail: hfarazmand@yandex.ru, biochaika@mtu-net.ru

The aim of the present research was comparison of organization of the sensory apparatus in larvae at two species of the beetles – Tenebrio molitor Linnaeus, 1758 (yellow mealworm beetle) and Zophobas rugipes Kirsch, 1866. The first species is a synanthropic species and harms to food stocks. The beetle Z. rugipes lives in natural biocenosis. The distribution, external morphology and ultrastructure of various types of sensilla on the labio-maxillar complex of tenebrionid beetles larvae T. molitor and Z. rugipes are described based on scanning and transmission electron microscopy. On the labio-maxillar complex of T. molitor and Z. rugipes are placed sensilla of 4 basic morphological types: trichoid, basiconica, styloconica, and ampullaceous.

The labial palp of T. molitor has 69 sensilla: 56 trichoid, 8 styloconic, 4 basiconic and 1 ampullaceous. All trichoid sensilla are placed on the second segment. The sensilla types of styloconica, basiconica and ampullaceous were observed on the distal apex of third segments. The length mean of styloconica and basiconica sensilla were 6,07 and 3,93 micron, respectively. The length and diameter of ampullaceous sensilla were recorded 6,10 and 5,40 micron, respectively.

On the labial palp of Z. rugipes were observed 97 sensilla: 81 basiconic, 11 styloconic and 5 trichoid. All the sensilla types of styloconica and basiconica are placed on the distal apex of third segments and all trichoid sensilla are placed on the second segment. The length of styloconica and basiconica sensilla was 5–8 micron.

The maxilla palp of T. molitor has 35 sensilla: 22 trichoid, 8 styloconic, 4 basiconic and 1 ampullaceous. Sensilla of third segments in maxilla palp are similar on sensilla of third segment in labial palp. In other words, the sensilla types of styloconica, basiconica and ampullaceous are placed on the distal apex of third segments. The length mean of styloconica and basiconica sensilla were 4,2 and 4,3 micron, respectively. The length and diameter of ampullaceous sensilla were recorded 4,3 and 2,1 micron, respectively.

On the maxilla palp of Z. rugipes were observed 110 sensilla: 91 basiconic, 14 styloconic and 5 trichoid. The most of sensilla are placed on the distal apex of third segment. The length of styloconica and basiconica sensilla was 5–7 micron.

It was shown that large basiconica sensilla, diameter up to 3,3 microns and innervated 2–7 receptor cells. The thickness of cuticle layer is equal 0,8 microns. The dendrites are surrounded scolopoid sheath (thickness = 0.05 micron), and one dendrite is completely unbound from others by a septum of scolopoid sheath. This dendrites belongs to mechanoreceptor cells. The dendrites from all receptor cells formed cilia, consisting from 9 pairs microtubules. Basiconica sensilla to a small diameter (1,5 microns) innervated to 6 receptor cells. 10 vertical canals penetrate cuticle layers by a diameter 0,4 microns. Styloconic sensillae also contain a little receptor cells. The diameter cuticle in base of sensilla is equal 2,6 microns, and in papilla 0,8 microns. On the second and third segments of maxilla palps is present 5 mechanoreceptor hair. Each mechanoreceptor hair innervated one receptor cells. The dendrite of mechanoreceptor cell contains a tubular body and terminates at the hair base.

As has shown this research at larvae of the Z. rugipes the number of sensilla on maxillary and labial palps considerably exceeds number of sensilla at T. molitor. It is connected, first of all that environment of larvae of yellow mealworm beetle is rather constant and is submitted by different products of a feed (flour, cereals, dried fruits). The inhabitation of larvae of the beetles Z. rugipes in an open nature and wider spectrum of consumed foodstuff have resulted to formation more advanced of the chemosensory apparatus.

The work was supported by Russian Foundation of Basic Research (grant N 01–04–48526).

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 182-184.