В.Л. Булахов, А.Е. Пахомов
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Развитие функциональной зоологии сопряженно связано с общей и частной зоологией и экологией. Первоначально вопросы функциональной зоологии входили в разделы классической зоологии, отражающей определение полезности отдельных групп животных в природе и народном хозяйстве, где основное внимание уделялось их трофике с характеристикой наличия в питании вредных, полезных и так называемых нейтральных видов биоты. На основе превалирования в составе трофических объектов различных видов животных и растений делались выводы о полезности его как в природных, так и в антропогенных системах. Параллельно с этим большое внимание уделялось определению значения животных для самого человека как переносчиков инфекционных и паразитарных заболеваний. Однако, показывая важную роль животных в борьбе с различными вредителями сельского хозяйства и распространении заболеваний, эти исследовательские моменты не могли отражать значение их в общем проявлении функций экосистем и являлись лишь накопительным фактом в дальнейшем развитии раздела функциональной зоологии – участия животных в продукционных процессах. Начало развитию функциональной зоологии было положено классическими исследованиями Ч.Дарвина о роли дождевых червей в образовании и функции одного из важнейших блоков экосистем – почвы. Эти начала были активно подхвачены и успешно развивались в работах русских исследователей по определению роли разных обитателей почвенного покрова в его развитии еще в конце 19 века (И.Леваковский, В.В.Докучаев, И.И.Мечников). Этими работами было определено не только наличие полезности в деятельности животных, но и их участие как компонентов сложных биогеоценотических процессов в естественных системах, отвечающих за определенные функции экосистемы. Почти одновременно с этим направлением началось развитие идей о сообществах как функциональных единиц систем.
В 1877 году немецкий натуралист К.Мебиус на основе изучения устричных банок впервые обратил внимание на наличие закономерного сочетания организмов в определенных условиях, создающих цельный функциональный блок, названный им биоценозом. В знаменитых работах В.Шелфорда (1913) и С.А.Зернова (1913) эти идеи были развиты при характеристике сообществ наземных и водных экосистем.

Со средины тридцатых и начала сороковых годов развился принципиально новый подход в изучении природы – так называемый системный подход, начало которому положили в 1935 г. англичанин А.Тэнсли, выдвинувший понятие об экосистемах и в 1942 г. В.Н.Сукачев, развивший учение о биогеоценозе. В этих понятиях нашли отражение идеи о единстве совокупности организмов в проявлении основной функции среды – круговорота веществ и потока энергии. В 1942 г. американский исследователь Р.Линдеман представил методы расчета энергетического баланса экологических систем. Значительный вклад в развитие начала функциональной зоологии внесли А.Н.Формозов, А.Г.Воронов, изучающие функциональные связи животных с растениями. С 1964 года были объединены усилия многих экологов мира в общей Международной биологической программе (МБП), давшей мощный толчок в развитии функциональной зоологии. В период интенсивного выполнения МБП получили широкое развитие работы по средообразующей деятельности животных как важнейшего звена функциональной зоологии. Развитие этого направления отражено рядом всесоюзных совещаний, посвященных структуре и функции зооценоза в экосистемах: «Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши, Москва, 1967»; «Средообразующая деятельность животных, Москва, 1970»; «Роль животных в функционировании экосистем, Москва, 1975». Появился целый ряд работ характеризующих многообразную деятельность животных в различных блоках экосистем (Б.Д.Абатуров, Н.М.Чернова, Б.Р.Стриганова, Ю.А.Исаков, К.С.Ходашова, Р.И.Злотин и многие другие). Основное направление работ – определение роли различных животных в почвообразовательном процессе. Однако основное внимание было сосредоточено на формировании под воздействием роющей деятельности животных физико-химических свойств почв. С семидесятых годов в данном направлении развиваются новые аспекты в Днепропетровском национальном университете (работы В.Л.Булахова, А.Е.Пахомова) в изучении средообразующей деятельности животных в почвенном блоке систем – влияние их на биогеоценотические особенности почв и ее биологическую активность: формирование микробоценоза, ферментативной активности, почвенного «дыхания», накопления аминокислот, развитие педозооты. В круг исследований были включены не только традиционные объекты – почвенные беспозвоночные и млекопитающие-почворои, но и амфибии, и птицы. Также значительно был расширен охват типов средообразующей деятельности животных в почвообразовании – за счет включения трофо-метаболической (работы К.С.Ходашовой, Р.И.Злотина, В.Л.Булахова, А.Е.Пахомова, Г.В.Кузнецова, В.И.Домнича, А.Г.Компаниец).

Кроме средообразующей деятельности животных в процессах почвообразования важное место в развитии функциональной зоологии занимают работы по определению роли животных в формировании первичной биологической продуктивности и энергетическом балансе экосистем (работы Г.Е.Корольковой, А.А.Иноземцева, Д.В.Владышевского, Л.Г.Динесмана, Б.Д.Абатурова, В.Л.Булахова, А.А.Ревы и др.), где особое значение приобретают экспериментальные методы. Особенно большое влияние на развитие функциональной зоологии оказало развитие учения о консортивных связях животных с автотрофами. Основы учения о консорциях, заложенные В.Н.Беклемишевым и Раменским, были успешно продолжены В.В.Мазингом, Т.А.Работновым, И.А.Селивановым, А.А.Тишковым, П.М.Рафесом, В.Л.Булаховым, В.И.Гараниным и др.). В.Л.Булахов установил новый тип связей – трансбиотический. Формирование консортивных связей в системе определяет главное направление и условие в организации биогеоценозов. Однако полномерное проявление функций экосистем связано также с межпарцеллярным и межбиогеоценотическим обменом, где животные имеют большое значение как мобильные элементы системы. Определение роли животных в межпарцеллярных и межбиогеоценотических связях также является одним из важнейших этапов в развитии функциональной зоологии (работы В.Н.Дылиса, В.Л.Булахова).

Перечисленный далеко не полный перечень работ и направлений развития функциональной зоологии на ее современном этапе тесно связан с изучением закономерностей формирования механизмов гомеостаза в системах. Особенно значительный интерес этот аспект приобретает в условиях дальнейшего усиления прессинга антропогенных факторов на функцию экосистем и наметившихся процессов интенсивных трансформаций биогеоценозов и его блоков. Определение роли животных как антропогенных элементов кроме теоретического значения приобретает важную практическую направленность. Широко известное применение многих водных животных компонентов в функционировании активного ила в очистных сооружениях является примером широкого прикладного использования функциональной зоологии. В семидесятых годах был установлен факт активной очистки сточных вод личинками земноводных (В.Л.Булахов, С.Н.Тарасенко, А.Н.Мисюра, Ю.П.Бобылев), а в восьмидесятых-девяностых годах – участие различных видов средообразующей деятельности животных в дезактивации поверхностных слоев почвы и в перераспределении радионуклидов (И.Н.Верховская, В.И.Маслов, Д.А.Криволуцкий, В.Л.Усачев, В.Е.Соколов, А.И.Ильенко, Т.П.Крапивко, Б.В.Гайченко, А.В.Быков, А.Е.Пахомов и др.).
В последние годы активно развивается направление о роли животного населения в блокировании тяжелых металлов в почвах при техногенном их загрязнении (В.Л.Булахов, А.Е.Пахомов, А.В.Михеев). В этом плане важную роль имеют работы по изучению средообразующей деятельности животных в формировании биоразнообразия, ее сохранения и восстановления в трансформированных системах, особенно тех ее элементов, которые осуществляют важную роль в создании защитного блока экосистем. Так, в работах В.Л.Булахова, А.Е.Пахомова, А.А.Ревы, Л.В.Грачевой, Е.А.Лукацкой была показана активная роль роющей и экскреторной деятельности животных в восстановлении редуцентного и автотрофного блока экосистем, что в итоге ведет к оздоровлению окружающей среды в условиях техногенеза.

Устойчивость и гомеостаз любой экосистемы проявляется многовекторностью биотических связей, которые в конечном итоге определяются биоразнообразием. Поэтому среди многих направлений в изучении биоразнообразия значительное место нашло отражение его как функциональной основы системы (работы И.Г.Емельянова, В.Л.Булахова).

В настоящее время функциональная зоология нашла достойное место, как в функциональной классической зоологии, так и экологии и определилась как самостоятельное научное направление. После специальных тематических научных совещаний, указанных выше, ее развитие и становление обсуждалось на многих общих биогеоценологических совещаниях, где особое место занимали научные форумы, организуемые научным советом АН СССР и АН УССР по проблемам биогеоценологии, экологии и охраны природы, а также многочисленные научные форумы (Международные и Всесоюзные) по почвенной зоологии под руководством М.С.Гилярова и его школы и по различным частным зоологическим разделам (энтомологические, герпетологические, орнитологические, териологические и др.). Почти на каждом совещании, посвященном определенной группе животных, отводился раздел в тематике конференции – роль данной группы животных в экосистемах.

В настоящее время функциональная зоология переживает период развития ее прикладного значения – в разработке приемов и методов использования функциональной роли животных в организации системы охраны, как отдельных фаунистических элементов, так и всей системы в целом, а также в конструировании и создании искусственных экологических систем на техногенных ландшафтах.

Для перспективного развития современной функциональной зоологии и ее использования в практике народного хозяйства и охраны окружающей среды актуальными являются следующие задачи:

― изучение функциональной роли животных в организации всеобщих связей в биогеоценотических процессах, их множественности и комплектарности;

― определение конкретной роли каждого вида и фаунистических комплексов в продукционном процессе;

― изучение участия животных в образовании первичных звеньев биогеоценозов в природных и трансформированных экосистемах;

― установление качественных и количественных характеристик роли животных в формировании разнообразных биотических связей – консортивных, трансбиотических, биогеоценотических, межбиогеоценотических, трансконтинентальных;

― определение места животных в материально-энергетическом балансе, круговороте веществ и потоке энергии в экосистемах;

― оценка функциональной роли животных в образовании защитного блока в естественных экосистемах и способствующего общей оптимизации и восстановлению биогеоценотической работы важных функциональных блоков в трансформированных экосистемах;

― оценка зоогенной миграции химических веществ и формирование физико-химических условий окружающей среды;

― установление роли животного населения в формировании экосистем и ее отдельных типов с целью моделирования и создания искусственных экосистем на техногенных ландшафтах;

― оценка роли животных в интенсификации биологической активности различных блоков экосистем;

― изучение роли животных в формировании биоразнообразия как основы функциональной системы биогеоценозов;

― определение основных функциональных направленностей в деятельности животных на средообразование и формирование экологической устойчивости, как отдельных биотических элементов, так и системы в целом;

― разработка практических приемов использования функциональной роли животных в восстановлении трансформирования и в оптимизации природных систем;

― разработка зооэкологических мер в системе создания искусственных экосистем (лесных, водных) и биологической рекультивации техногенных ландшафтов.

Изучение структурно-функциональных особенностей зооценоза и реализация задач, стоящих перед функциональной зоологией, станет научной и практической основой в организации системы мер по оздоровлению окружающей среды, особенно в кризисных индустриальных регионах, и послужит отправной точкой в развитии стратегических взаимоотношений человека с природой в процессе ее рационального использования.

---

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 7-11.

УДК 595:519.27

Л. А. Возненко, Р. Р. Фаткуллина, И. Ф. Фаткуллин, Д. А. Тагирова
Институт кибернетики им. Глушкова НАНУ, г. Киев, Украина
Институт экологии природных систем АН Республики Татарстан, г. Казань, Россия
Казанский государственный университет, г. Казань, Россия

Информация о зооценозе является важным компонентом информационной модели лесной территории. В настоящее время оценку экологического состояния лесов целесообразно выполнять с использованием информационных технологий.

Экологическая информация о лесных территориях носит многоуровневый характер. Характеристики лесотаксации содержат данные о породном составе, запасе древостоя, подросте, подлеске, антропогенном факторе и т.д. В геоботаническом описании содержится информация о всех ярусах леса: древесном, кустарниковом и травяном. Важным компонентом описания лесной территории являются и данные о населении беспозвоночных и позвоночных животных. Информация о лесных территориях содержит количественные и качественные характеристики, первичные и обобщенные, статистические и экспертные данные. Большой объем разнородных данных требует создания базы данных, а известные из литературных источников и полученные в ходе исследования критерии и зависимости приводят к необходимости создания базы знаний, которая позволяет оценить лесные ресурсы и экологическое состояние лесных территорий в рамках программной системы принятия решений.

Необходимыми структурными элементами программных систем, основанных на знаниях, являются база знаний и механизм логического вывода. Одной из важных проблем при построении таких систем является представление знаний в соответствующей базе знаний. Оно зависит от сложности решаемых задач и определяет характеристики системы. При проектировании модели представления знаний следует учитывать однородность представления информации и простоту ее понимания. Представление знаний, удовлетворяющее этим требованиям, приводит к упрощению как приобретения знаний, так и механизма управления логическим выводом.

Типичными моделями представления знаний являются логическая модель и продукционная модель. Знания не всегда могут быть описаны четко. Для представления неполной, плохо определенной, неточной, часто носящей качественный характер, информации используется теория нечетких множеств (Заде, 1976).

Основными задачами работы является построение информационной модели лесной территории, разработка формы документа по основной информации о лесных территориях, программной системы для решения экологических задач, связанных с вычислениями, и модуля логического вывода для определения экологического состояния природной территории.

Нами проводилось обследование лесных территорий, анализ и выбор критериев определения их экологического состояния.

На данном этапе разработана структура базы данных (рис. 1), архитектура системы принятия решений по определению экологического состояния лесных территорий (рис. 2), реализован блок логического вывода.

 

БД «Территории»	БД «Зооценоз»
БД «Флора–справочник»	Код территории
БД «Биоразнообразие»	Вид (таксон)
БД «Фитоценоз»	Численность абсолютная
БД «Зооценоз»	Численность относительная
БД «Экологические нарушения»	Возрастная структура
БД «Фитоэкологическое состояние»	Половая структура

Рис. 1. Базы данных

Базы данных

|

База знаний

	Модели представления знаний
	Продукции
	Логические отношения
Обработка знаний		Логический вывод
Преобразование знаний – вычисление экологических (структурных и функциональных) и экономических характеристик		Вывод решения – оценка экологического состояния и выдача рекомендации

Рис. 2. Архитектура системы принятия решений

База знаний создана в основном с использованием критериев, взятых из литературных источников и частично преобразованных. Для экологической оценки требуются тематические, пространственные и динамические критерии определения зон экологического неблагополучия. Тематические критерии связаны с экологическим состоянием конкретных объектов. Пространственные критерии характеризуют «площадные» характеристики нарушений. Динамика показателей учитывается при их анализе во времени. Блок логического вывода функционирует в диалоговом режиме. Пользователь осуществляет выбор ответа на каждый вопрос системы из предлагаемого набора интервалов критериальных значений, которые имеют количественный или качественный характер.

Создание информационной модели и оценка экологического состояния природных территорий важны для их сохранения с присущим им своеобразием.

---

Zoocenosis — 2003
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – 282 с.

УДК 502.34:347.2:595.7

В. В. Бригадиренко
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

На современном этапе необходимо отметить три важнейших процесса, определяющих развитие энтомологии в настоящем и будущем.

1. Глобализация снижает шансы выживания отдельных видов. По словам Президента России В. В. Путина, глобализация – явление объективное, и протестовать против нее, противодействовать ее нарастанию и распространению невозможно. Руководством Украины провозглашен курс на объединение с Евросоюзом к 2013 г., следовательно до этого срока все законодательство будет откорректировано, изменено в соответствии с требованиями крупных инвесторов. На приватизированных землях для охраны вида уже нельзя будет ничего сделать.

2. Накопление данных по отдельной группе организмов происходит в геометрической прогрессии, а это исключает возможность широкого изучения состояния вида многими специалистами. На данный момент четко сформировались группы исследователей отдельных семейств (ограниченный круг узких специалистов), которые не заинтересованы в распространении информации о состоянии своих «подопечных». Даже исследователю, изучающему другое семейство того же отряда насекомых, разобраться в тысячах раритетных публикаций на нескольких языках будет практически невозможно. В энтомологии сформировалась своеобразная «клановость», препятствующая распространению информации. До тех пор пока данные о конкретном виде будут доступны за деньги и лишь одному–двум специалистам на территории государства (а таких видов насекомых по нашим оценкам 80–90 % от всего разнообразия энтомофауны Украины – 25 000 видов) невозможен эффективный мониторинг состояния их популяций, а значит и охрана. Один специалист–систематик (даже с мировым именем) не сможет воспрепятствовать хозяйственной деятельности на территории, где проживает популяция реликтового вида, не включенного в Красную книгу.

3. Устремления и цели каждого отдельного исследователя не совместимы с региональным подходом к сохранению биоразнообразия. Каждый энтомолог проходит в своем развитии следующие этапы: 1) первичное накопление информации о фауне своего региона (нескольких соседних областей); 2) изучение всей фауны «подшефного» таксона на территории государства; 3) выход на уровень международных научных изданий, повышение своих знаний как систематика данной группы всей мировой фауны; 4) переезд за рубеж на более высокооплачиваемую, работу с большими возможностями. Переход специалиста с одного этапа на другой закономерен; трудно ожидать от человека, что он откажется от перспективы интеллектуального роста и экономической независимости. Стремясь стать ведущим специалистом по данному таксону, он перемещает свои цели (интересы, область исследований) на глобальный уровень, региональное сохранение разнообразия его перестает интересовать. И при этом «клановость» научного сообщества и объективная трудность «подшефного таксона» для стороннего энтомолога делают невозможной работу в одной области научной деятельности нескольких специалистов.

С течением времени интенсивность описанных процессов будет нарастать. Укрупнение капитала ускоряется с каждым годом, а специализация отдельных государств в немногих секторах хозяйственной деятельности не дает возможности равномерно распределять нагрузку на окружающую среду. Изучение хорошо известных групп организмов привлечет большую грантовую поддержку, больший интерес со стороны студентов, которые в будущем начнут изучать то, что более понятно, структурировано, то, что привлекло их внимание на начальных этапах становления. А в это время узкий круг специалистов продолжит описывать новые трудноопределимые виды, подсознательно или сознательно стремясь поддержать свою монополию в изучении данной таксономической группы. Безусловно «утечка мозгов» в экономически более развитые страны с течением времени не замедлится, а эффективность поиска таких «мозгов» со стороны заинтересованных зарубежных организаций только возрастет. И самое важное – система ценностей «среднего ученого» будет все более «глобализироваться», на свой регион и свое государство исследователь будет смотреть как на небольшой участок земной поверхности, не более того.

Библейская притча в изложении экономистов и специалистов по международным демографическим процессам звучит следующим образом: богатые страны богатеют, бедные – размножаются и беднеют. Т.е. государства, не попавшие в данный момент в «золотой миллиард» хозяев мира обречены на экономическое отставание, следствием и причиной которого является рост численности населения. В области биоразнообразия этот принцип действует также эффективно. «Богатые информацией» тексоны (например позвоночные животные, булавоусые чешуекрылые) все с большей скоростью накапливают дополнительную информацию (IBA–программа и др.), практически не увеличиваясь в количестве; «бедные информацией» таксоны, о которых даже специалистам известны всего лишь несколько строк в определителе, продолжают «размножаться» (описываются все новые виды) и «беднеть» (данные об их биологии, распространении, состоянии популяций практически отсутствуют).

Таким образом, для коррекции, выравнивания сложившегося дисбаланса в изученности разных таксонов необходимо создание единого реестра, единой общедоступной базы данных по биоразнообразию насекомых нашего государства (около 25 000 видов из 73 000 видов живых организмов, известных с территории Украины). Нам представляется, что информация о виде в подобном реестре должна быть сгруппирована по типу Web-страниц, содержащих несколько фотографий, дифференциальный диагноз данного таксона и все рубрики принятые в Красной книге Украины. Не следует ограничивать объем информации одной печатной страницей (как это сделано в Красной книге) – электронный вид представления информации позволит включить полную библиографию по данному таксону, максимально подробное описание состояния популяций и т.д. Возможность создания перекрестных ссылок позволит использовать в одной базе данных электронные варианты отдельных публикаций. Если в настоящее время на территории государства данная группа насекомых не изучается, часть финансирования необходимо направить на «оцифровывание» отдельных выпусков «Фауны Украины», «Фауны СССР» и подобных изданий.

Каждому виду в данном реестре куратор данной таксономической группы (либо несколько исследователей коллегиально) присваивает определенный природоохранный статус (дополнить категории Красной книги либо изменить их). Периодическая корректировка статуса обеспечит оперативное перераспределение внимания исследователей на виды, нуждающиеся в данный период в охране.

Безусловно, создание такой базы данных требует огромных усилий сотен специалистов, значительного финансирования, однако отказ от создания подробного интерактивного реестра затормозит развитие природоохранной деятельности на десятилетия.

Сделать пользование данной базой данных платным – означает уменьшить эффективность природоохранной работы на порядок. В современном обществе существует множество общественных организаций экологического профиля, которые направляют свои усилия на борьбу с «ветряными мельницами». Бесплатный доступ к подобной базе данных, повышение уровня биологической грамотности населения позволит использовать энергию энтузиастов «в мирных целях».

Главное препятствие на пути создания подобной общедоступной базы данных – справедливое стремление специалиста к финансовой оплате своей работы. Никто бесплатно не хочет предоставлять свои данные в общее пользование: это подорвет «монополию» специалиста в данной области, прекратит дальнейшее отцеживание информации по каплям для написания отчетов по соответствующим хоздоговорным и госбюджетным темам. Выход из создавшегося положения предстоит найти государственным мужам. Нам он видится в следующем. Финансирование дальнейших фаунистических исследований можно получить за счет экспертизы земельных ресурсов. Если в законодательстве закрепить положение об обязательной оценке всех компонентов экосистемы, а ее проведение закрепить за отдельными специалистами (а не научными учреждениями в целом), получающими на это лицензию. Не будет лишним и активный поиск грантовой поддержки для создания и обновления подобного реестра биоразнообразия.

Создание общедоступной, регулярно пополняемой базы данных в Internet позволит: 1) скоординировать работу специалистов, изучающих одну и ту же таксономическую группу; 2) ускорит накопление и обобщение информации по состоянию отдельных видов; 3) положит основу мониторингу состояния отдельных популяций живых организмов; 4) будет способствовать более объективной оценке ценности любого природоохранного объекта либо территории, отводимой для хозяйственной деятельности; 5) позволит привлечь внимание общественности к охране редких и исчезающих видов.

До тех пор пока специалисты–систематики будут по каплям цедить информацию, а государство в ответ на это – по каплям финансировать подобные исследования, замкнутый круг не разорвать. Создание общедоступного реестра биоразнообразия позволит перейти на качественно новый уровень охраны природы, обеспечит устойчивое развитие нашего государства в XXI веке.

---

Zoocenosis — 2003
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – 282 с.

УДК 574:581.4:591.5:575.85/89

В. Л. Булахов, И. Г. Емельянов, А. Е. Пахомов
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина
Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, г. Киев, Украина

Разнообразие живых организмов всегда обращало на себя внимание исследователей. В первоначальном подходе к изучению разнообразия заметно стремление описать растительный и животный мир в отдельном регионе или континенте в таксономическом отношении. С усилением воздействия человека на природные процессы возникло новое направление – изучение влияния различных антропогенных факторов на разнообразие биоты, тесно связанное с важнейшей задачей сохранения генофонда. Эти два подхода в настоящее время тесно связаны между собой и определяют научные основы охраны природы, воспроизводства биологических ресурсов и рационального природопользования. Но значение биоразнообразия как экологической проблемы далеко выходит за пределы указанных подходов.

Несмотря на важность данной проблемы, ее в современном понимании начали изучать лишь немногим более трех десятилетий назад. Интенсивность исследований резко возрасла с последнего десятилетия ХХ века.

Среди множества вопросов, разрабатываемых в настоящее время в контексте учения обиоразнообразии, в настоящее время важное значение имеют: определение значения биоразнообразия в функционировании биосистем на различных уровнях их организации; установление характера связей и возможных механизмов, обеспечивающих гомеостаз биосистем в ходе их существования и развития; выяснение роли разнообразия в функционировании и эволюции экосистем; оценка роли биоразнообразия как составляющей функциональной производной в восстановлении и экологической реабилитации экосистем в условиях жесткого прессинга антропогенных факторов.

Для решения указанных вопросов требуется универсальный подход к данной проблематике, соответствующий универсальному понятию биоразнообразия, гомеостаз поддерживается за счет видового разнообразия биоты и выполняемых ею функций. В этом плане следует говорить о функциональном разнообразии, которому до настоящего времени не уделялось достаточного внимания. Понимание этого вопроса возникло в процессе изучения функциональной роли биотических элементов в различных биогеоценотических процессах. Исследования последних лет показали, что экологическая устойчивость и нормальное функционирование системы базируется на множественности и комплементарности организмов, способных к взаимозаменяемости.

Видовое и функциональное разнообразие определяют многоканальность разнообразных межэкосистемных, биогеоценотических, парцеллярных и консортивных связей. Многоканальность обеспечивает высокий уровень материально-энергетического обмена в системе, взаимозаменяемость биотических элементов в проявлении частных и общих функций. Чем сложнее система, тем она устойчивее к воздействию неблагоприятных антропогенных факторов. С усложнением организации системы растет видовое разнообразие биоты, возрастает ее функциональное значение в проявлении функций биогеоценозов. С другой стороны, значение видового разнообразия определяет уровень организации системы.

Равная антропогенная нагрузка в разных по уровню организации экосистемах приводит к различной степени обеднения биоразнообразия. Так, интенсивное загрязнение степных и лесных экосистем (одинаковыми ингредиентами в равных количествах) в условиях промышленного Приднепровья привело к катастрофической деструкции первых и умеренной трансформации вторых. В различных типах лесных экосистем влияние промышленного загрязнения вызывает различную степень обеднения биоразнообразия. Чем выше уровень организации лесных экосистем, отличающихся типом древостоя, полистациальностью, уровнем продуктивности и другими структурно-типологическими особенностями, тем большее видовое разнообразие высших гетеротрофов сохраняется при равной степени техногенного пресса. Снижение темпов обеднения видового разнообразия при увеличении степени загрязнения в более сложных лесных экосистемах свидетельствует о большей их экологической устойчивости. Причину этого мы видим в множественности и возможности комплементарного замещения одних видов другими в проявлении функций системы.

На экологическую устойчивость и на биоразнообразие значительное влияние оказывает и средопреобразующая деятельность животных. Различные функциональные проявления животных, обусловливающие биогеоценотические процессы и формирование экологических условий, способствуют сохранению и восстановлению биоразнообразия. На примере изучения средопреобразующей деятельности млекопитающих (роющая и экскреторная) в различных экосистемах показано значительное повышение уровня организации экосистем.

За счет оптимизации физико-химических свойств эдафотопа и увеличения степени биоразнообразия важнейших почвообразователей – микрофлоры и почвенной фауны – активизируются биологические процессы. Разнообразие микрофлоры под воздействием роющей и экскреторной деятельности млекопитающих возрастает на 21,7–54,6 %, увеличивается видовое разнообразие флористического комплекса (в зависимости от времени воздействия млекопитающих оно возрастает на 25–125 %). Видовой состав микроартропод и почвенных простейших увеличивается соответственно на 13–17 % и 37–180 %, почвенной мезофауны – на 14–160 %. Увеличение численности важнейших функциональных элементов ведет к возрастанию степени комплементарности биоты и, в целом, к повышению экологической устойчивости экосистемы. Это особенно важно в условиях усиленного техногенного воздействия на экосистемы.

Экспериментальное изучение средопреобразующей деятельности животных показало, что оптимизация физико-химических условий, изменение органо-минеральной части эдафотопа обусловливает блокирование тяжелых металлов путем перевода их из подвижных в неподвижные металлорганические соединения. Это, в свою очередь, способствует восстановлению биоразнообразия важнейших биотических элементов.

Восстановление видового разнообразия и количественного состава важнейших биотических элементов в эдафотопе ведет, как правило, к экологической реабилитации всей системы. Из приведенных фактических материалов можно сделать однозначный вывод о том, что биоразнообразие, отражающее уровень организации экосистем, является функциональной их основой, способной противостоять воздействию техногенных факторов. Это вполне согласуется с общей теорией гомеостаза Р. Эшби о регуляторной функции организмов в состоянии среды.

Таким образом, биоразнообразие отражает не только состояние и уровень организации экосистем, но и определяет их экологическую устойчивость и функцию в экосистемах. Оно должно служить научной основой для организации практических мер по оптимизации экосистем в условиях антропогенной трансформации и экологической реабилитации отработанных промышленным или сельскохозяйственным производством земель.

---

Zoocenosis — 2003
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – 282 с.

УДК 504.054:574.52

Р. І. Гураль
Державний природознавчий музей НАНУ, м. Львів, Україна

MONITORING OF CONCENTRATION OF HEAVY METAL IONS IN RESERVOIRS OF LVIV SITY AND VICINITIES

R. I. Hural
State Museum of Natural History NAS of Ukraine, Lviv, Ukraine

Серед усіх чинників зовнішнього середовища, що впливають на водні екосистеми, антропогенні найбільше впливають на їх функціональний стан. Цей вплив, у свою чергу, викликаний значним і здебільшого негативним впливом на угруповання гідробіонтів. А за умови тривалої дії антропоресії призводять до значних структурних змін у гідроекосистемах.

Найбільш негативно впливає на природні гідроекосистеми забруднення водойм токсичними хімічними речовинами та продуктами радіоактивного розпаду (Курамшина, 1997). В останні роки спостерігається тенденція щодо посилення дії цих чинників на водойми. Забруднення радіонуклідами та іонами важких металів водного середовища призводить до змін гідрохімічного статусу гідротопів, що викликає різкі зміни умов існування гідробіонтів і негативно відбивається на загальному стані їх угруповань. Усі іони важких металів, за винятком ртуті, потрапляють до водного середовища у вигляді аерозолів. Внаслідок процесів самоочищення значна їх частина осідає поблизу джерела забруднення. Через концентрування на території м. Львова великої кількості підприємств, які можуть бути причиною забруднення гідротопів важкими металами, дослідження екологічного стану водних екосистем надзвичайно важливі.

Дослідження проводили протягом 2005 року у природних і антропогенно змінених водоймах міської та позаміської зони м. Львова. Відбір проб води та подальше транспортування в лабораторію здійснювали згідно з вимогами ГОСТ 17.15.04–81. У залежності від загальної площі водойми була проведена серія відборів води, на різних ділянках водойми з метою одержання узагальнених результатів їх гідрохімічного стану. Підготовлені до аналізу проби води аналізували на вміст іонів важких металів методом емісійного спектрального аналізу на спарених дифракційному і кварцевому спектрографах при фотометрії на реєструючому мікрофотометрі (Макрушин, 1974; Овчаренко, Головко, 2001).

У таблиці подано усереднені результати гідрохімічних досліджень водойм у міській та позаміській зоні м. Львова. Більшість досліджених гідротопів антропогенного походження.

Таблиця. Концентрація іонів важких металів у водоймах м. Львова, мг/л

Примітка: у чисельнику подано середнє значення концентрації іонів важких металів, а у знаменнику – значення ГДК.

Особливості розподілу та міграції свинцю обумовлені інтенсивністю осадження та комплексоутворення. Pb²⁺ використовується у виробництві лакофарбових виробів, акумуляторів, хімічних препаратів тощо (Овчаренко, Головко, 2001). Крім того, значна кількість свинцю потрапляє у водні екосистеми у складі автомобільних викидів. При порівнянні концентрації іонів свинцю у водоймах міської та позаміської зони спостерігається досить цікава картина. У першому випадку концентрація іонів важкого металу приблизно у 4 рази вища, ніж у водоймах, розташованих поза межами міста (див. табл.). Пояснити це можна розміщенням водойм відносно автомобільних доріг. Так, водойми міської зони розташовані переважно у парках, таким чином вони більш-менш віддалені від автотрас. Гідротопи розташовані у позаміській зоні або межують з дорогами з сильним автомобільним рухом (особливо у весняно-літній період), або знаходяться на незначній відстані від водойм.

Мідь у природних умовах широко трапляється у самородному стані та у вигляді сульфідів, арсенідів, хлоридів тощо. Cu²⁺ використовується в електропромисловості, будівництві. Головним джерелом забруднення іонами цього важкого металу є скид неочищених стоків підприємств. Концентрація іонів Cu²⁺ у водоймах міської зони незначно перевищує концентрацію іонів у водоймах позаміської зони. Причиною цього може бути більша концентрація підприємств у міській зоні у порівнянні з позаміською.

Цинк відноситься до групи мало поширених елементів. Згідно з літературними даними, близько 90 % від його загальної кількості у водних екосистемах діалізовано. Значна кількість цинку переноситься та випадає разом із атмосферними опадами, концентрація в яких Zn²⁺ може досягати 8–330 мкг/л (Овчаренко, Головко, 2001). Цей елемент характеризується акумулятивним токсичним ефектом. Концентраця Zn²⁺ у досліджених водоймах приблизно однакова (не перевищує ГДК).

Кадмій у водному середовищі перебуває у стійкому стані у двовалентній формі. Основним джерелом забруднення водойм іонами цього елемента є підприємства хімічної промисловості. В обох досліджених зонах концентрація іонів Cd²⁺ у 7–8 разів перевищує значення ГДК. Причиною такої ситуації може бути інтенсивне забруднення прибережної зони та акваторії водойм побутовим сміттям. Частковим підтвердженням цього є зростання концентрації іонів Cd²⁺ влітку, у порівнянні з весняним періодом, коли розпочинається масовий відпочинок на водоймах і зростає забруднення водойм сміттям.

Концентрація іонів хрому у гідротопах міської зони відповідає українським нормам щодо основних гідрохімічних показників. У той же час у водоймах позаміської зони концентрація цього елемента перевищує значення ГДК приблизно втричі. Причиною цього є насамперед неконтрольоване потрапляння неочищених комунальних стоків у водойми. Якщо у межах міста ця проблема більш або менш вирішена, то у позаміській зоні, особливо у місцях з відсутністю каналізаційних комунікацій або через їх незадвільний стан більша частина стоків потрапляє у водойми.

Підбиваючи підсумок, слід відзначити, що загальний екологічний стан водойм м. Львова та околиць задовільний. Фактично концентрація іонів більшості важких металів не перевищує значень ГДК, а за якістю води вони відповідають вітчизняним стандартам. Найбільшу загрозу для здоров’я та життя людей створюють значні концентрації іонів кадмію у гідроекосистемах. Частково виправити ситуацію можна шляхом очищення водойм від побутового сміття. Подібна ситуація спостерігається й у випадку з іонами хрому.

Наведені дані щодо гідрохімічного стану водойм мають попередній характер, оскільки дослідження тривають до цього часу. Детальну картину екологічного стану водойм можна буде отримати лише після проведення комплексних досліджень із залученням індикаторних організмів.

Дослідження здійсненні за підтримки Гранту Президента України GP/S8/31 за темою «Біологічний та хімічний контроль стану поверхневих вод м. Львова як основа моніторингу водних екосистем урбанізованого середовища».

---

Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – 552 с.

УДК 574.522 (1–923)

Ю. Г. Гигиняк
Институт зоологии НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь

ECOLOGICAL ADAPTATIONS OF ANTARCTIC HYDROBIOS TO THE TEMPERATURE BELOW 0°C

Yu. G. Giginiak
Institute of Zoology ASB, Minsk, Belarus

Многовековая эволюционная история фауны Антарктики обусловлена ранним отделением Гондваны и последующей изоляцией Антарктиды. Предельные для водных организмов отрицательные температуры воды, воздействие льда и низкая освещенность подо льдом, вызванные начавшимися в плиоцене оледенением Антарктиды, представляют собой постоянные, миллионы лет действующие факторы среды, на фоне которых происходила эволюция и адаптация местной флоры и фауны.

В отличие от других морей, расположенных на более низких широтах, лед, покрывающий моря Антарктики большую часть года, оказывает специфическое влияние и на гидробионтов, которые реагируют на это с помощью ряда адаптаций, позволяющих местной флоре и фауне приспособиться к этим условиям и добиться успешного освоения этих морей.

Нами исследованы следующие биологические сообщества антарктического шельфа: биоценоз льда, донные сообщества, сообщество внутриводного льда. Сбор материала проведен с применением легководолазного снаряжения.

Биоценоз морского льда в зоне шельфа неоднороден и зависит от сезона, состояния льда, его структуры, наличия или отсутствия снегового покрова на нем, а также наличия кристаллов внутриводного льда. Микрофлора использует нижний слой льда в качестве биотопа. Такое сообщество образует уникальный биоценоз, в котором важное место занимают и животные организмы, мигрирующие и размножающиеся среди этих кристаллов. Лед является также хранилищем корма, обитающих там амфипод. Во льду постоянно происходит накопление органического вещества, развиваются водоросли и комплекс мейофауны. Наиболее многочисленны следующие систематические группы: Polychaeta, Copepoda, Calanoida, Cyclopoida и ряд других гидробионтов, среди которых представители Amphipoda – Orchomene cavimanus и Paramoera walkeri, а также мальки рыб Trematomus borchgrevinki. Весь комплекс подледной фауны и флоры предложено называть криопелагическим биоценозом.

Донные сообщества можно разделить на три характерных типа:

а) горизонтального скального грунта в период наличия льда;

б) горизонтального скального грунта в безледный период;

в) вертикальных скальных стен.

Различия между этими участками наиболее четко выражены на небольших глубинах и постепенно затухают на глубине более 30 м.

На малых глубинах, до двух–трех метров, доминируют диатомовые водоросли, амфиподы, морские звезды. Глубже появляются брюхоногие моллюски, изоподы Cymоdоcella tubicauda, голожаберные моллюски, морские пауки Pantopoda.

Гидробионты, обитающие в данном районе Антарктики, в целом существуют в условиях однородного биотопа, практически постоянной температуры воды, незначительного колебания солености, одинаковых скальных грунтов.

Таким образом, исходя из условий обитания и специфичности вида, его экологии, верхние слои шельфа занимает биоценоз диатомовых водорослей, которым для фотосинтеза необходимо достаточное количество света. Этот биоценоз сменяется биоценозом менее требовательных к освещенности красных водорослей Phyllophora antarctica и постоянно присутствующих на всех глубинах как растительноядных, так и плотоядных представителей антарктической фауны. Практически на всех горизонтах обитают морские звезды и морские ежи.

В целом распределение и развитие донных сообществ зависит от трофических факторов, а для флоры и от освещенности. Однако можно сделать вывод, что большинство биоценозов характеризуется не комплексом специфических форм, а одним–двумя доминирующими видами. Последующие места занимают либо виды, становящиеся на первое место в соседних сообществах, либо широко распространенные виды.

Большую роль в раскрытии экологических взаимоотношений и понимания специфичности биотопа в сублиторали антарктических морей играют представители уникального биогидроценоза – внутриводного льда. Внутриводный лед представляет собой кристаллы пресного льда диаметром – до 15 см, парящие в толще воды, в виде скоплений на нижней стороне льда или в виде донного льда. Среди кристаллов активно продуцирует фитопланктон. Происходит активное заселение этих кристаллов рядом беспозвоночных, среди которых основной группой являются амфиподы, в рацион которых входит и фитопланктон. Наиболее многочисленны Orchomene cavimanus и Paramoera walkeri. Амфиподы обоих видов представлены здесь молодью и половозрелыми самками и самцами.

Таким образом, скопление отдельных и смерзшихся кристаллов внутриводного льда под нижней поверхностью ледяного покрова на море является единственным в своем роде уникальным природным биотопом, местом существования, специфичной флоры и фауны Антарктики. Именно наличие благоприятных световых и температурных условий для адаптированной к этим условиям биоты, присутствие биогенных элементов автохтонного и аллохтонного происхождения, а также отсутствие постоянных течений в толще кристаллов, позволяет этим животным и водорослям максимально использовать тот короткий промежуток полярной весны и лета.

В целом, пищевая цепь внутри антарктических экосистем, расположенных в районе антарктического шельфа, может быть представлена так: фитопланктон, планктофаги, сестонофаги, детритофаги, эвфаузиевые раки, амфиподы, рыбы, пингвины, тюлени, киты.

Наши круглогодичные наблюдения в море Дейвиса (Антарктика) позволили выявить наличие закономерных сезонных изменений содержания растворенного в воде кислорода и первичной продукции. В среднем, величина чистой первичной продукции за светлую половину суток (весна) составила 35 г С/м², что эквивалентно 70 г органического вещества на единицу площади. Предположив, что расход кислорода на обменные процессы планктонного сообщества составляет приблизительно 30 % от полученной величины чистой продукции, получим, что валовая продукция фотосинтеза в данном районе моря Дейвиса составляет 18 220 г С/м² или 17 037 ккал/м² за 40 дней. Столь высокая первичная продукция намного превышает величины наиболее продуктивных загрязненных озер и эвтрофных тропических озер. Максимальные концентрации кислорода в поверхностном слое моря достигали 20–22 мл О₂/л (около 300 % насыщения).

Полученные нами данные по скорости потребления кислорода у антарктических пойкилотермных гидробионтов показали, что эти животные, эволюционно адаптированные к таким отрицательным температурам (–1,9ºС), обладают сопоставимыми уровнями обмена с другими гидробионтами, обитающими как в пределах высокоширотной Антарктики, так и в более низких широтах.

Калорийность сетного планктона варьировала по сезонам от 4,5 кал/мг органического вещества в феврале до 7,0–7,5 кал/мг органического вещества в июле–августе. Калорийность доминирующего в планктоне Calanus propinguus (Copepoda) зимой достигала 8,5кал/мг, в летние месяцы снижалась до 7,0 кал/мг органического вещества.

В зимние месяцы содержание липидов у антарктического калянуса достигает 70–75 %, а в сетном планктоне 40–45 % в сухом веществе; в летний период – 25–30 и 7–10 % соответственно. У бентосных животных Антарктики, при тех же температурных условиях, калорийность не превышала 5,0 кал/мг органического вещества при жирности 10–15 %.

Из этого следует важный вывод, что влияние эколого-физиологических факторов, в условиях однородного температурного воздействия, оказывается решающим. Обитатели и полярных широт, и тропиков существуют практически в стенотермных условиях, так как и в тропиках, и в морях Антарктики сезонные колебания температуры воды не превышают 1ºС. Однако динамика хода изменения калорийности в процессе онтогенеза идентична и там и там для всех экологических групп.

---

Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – 552 с.

УДК 504.054:574.58

Ю. П. Бобылев, Л. В. Доценко, А. Ф. Кулик
Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

BIODIVERSITY CHANGING IN SAMARA DNIPROVS’KA RIVER

Yu. P. Bobylyov, L. V. Docenko, A. F. Kulik
Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Для выявления экологических проблем р. Самары под воздействием сброса шахтных вод Западного Донбасса в объеме свыше 31,6 тыс.м³/год в течение 25 лет проводилась оценка состояния компонентов биoразнообразия. Значимость воздействия оценивалась по степени деградации биоразнообразия при сравнении даных 1980–2005 годов по апробированным методам (Эдмансон, 1998; Заугольнова, 2000; Бобылев, 2001). Отбор и анализ проб в выделенных створах до поступлення сточных шахтних вод (с. Хорошее), в районе поступлення из прудов накопителей (балка Тараново) и в двух километрах ниже по течению от участка поступлення шахтних вод (с. Вязовок) проводился по стандартным методам (Руководство…, 1983; Алехин, Семенов, Скопинцев, 1984; Гриб, 2001).

Для определения изменений биоразнообразия водных сообществ использовали индекс оценки состояния (Бобылев, 1988). Он включал изменения структуры населения (число видов, плотность и биомасса популяций), изменение ценности сообществ для гидробионтов, санитарно-гигиеническое, функциональное, рыбопродуктивное значение отдельных таксонов. Индекс изменения состояния показывает на сколько десяков процентов изменилось общее состояние характеристик за данный отрезок времени (25 лет).

Установлено, что для микробоценоза изменения структуры в месте впадения шахтных вод составило –6,8, а после впвдения – +10,3, изменение ценности соответственно –3,2 и –5,4, изменение ресурса – –5,0 и +2,5. Для фитипланктона изменение структуры в месте впадения +1,2, а после впадения – +1,0, изменение ценности соответственно +1,2 и +1,0, изменение ресурса +1,2 и +1,0. Для зоопланктона в районе поступлення шахтних вод изменение структуры +1,5 и +10,3, изменение ценности – +1,6 и +10,3, изменение ресурса – +1,6 и +10,3. Для зообентоса в месте впадения сточных вод изменеиие структуры –4,7. а после впадения +5,4, изменение ценности – –2,8 и –1,3, изменение ресурса – –3,7 и +3,4. Для ихтиоценоза изменение структуры в зоне поступлення шахтних вод –4,1, после – –4,0, изменение ценности – –5,0 и
–5,3, изменение ресурса – –4,0 и –4,1.

В целом, изменение структуры сообществ в зоне воздействия – –2,6, после +4,6, изменение ценности – –1,6 и –0,1, изменение ресурса – –2,0 и +2,4. Близкие значения изменений биоразнообразия отмечаются как в точке «перегиба» так и «релаксации» биоты. Этот уровень изменения интегрального ресурса биоты соответствует установленному ранее запасу устойчивости для водной экосистемы от створа поступлення шахтных вод.

Разработаны рекомендации производству по сохранению уровня биоразнообразия сложившегося в 1995–2000 гг. при интенсивном антропогенном и техногенном воздействии на участке ниже с. Вязовок. Изменение режимов и объемов сбросов для участка после воздействия независимо от расстояния и модифицирующих факторов будет чревато катастрофической потерей видового разнообразия сообществ и екосистем, включая водно-болотные бассейны среднего участка реки.

---

Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – 552 с.

Модуль 1. ЕНТОМОЛОГІЯ ЯК НАУКА. КЛАС ЕНТОГНАТНІ (ENTOGNATHA). ПІДКЛАС ПЕРВИННОБЕЗКРИЛІ КОМАХИ (APTERYGOTA). НАДРЯДИ ЕФЕМЕРОЇДНІ (EPHEMEROIDEA), ОДОНАТОЇДНІ (ODONATOIDEA)

Змістовий модуль 1.1. Ентомологія як наука. Еволюція та сучасне різноманіття комах

Тема 1.1.1. Ентомологія як наука

Розвиток біологічних наук неминуче веде до накопичення знань про походження, еволюцію та нові види тварин. Накопичення відомостей не може бути призупиненим, тому й систематика – дисципліна, що вивчає систему живих організмів, – постійно еволюціонує.

Погляди на систему комах на рівні рядів значно розрізняються у авторів різних підручників. Система родин усередині більшості рядів у останні роки також зазнала значних змін. Тому пропозиція Н.Ю. Клюге про створення рангової номенклатури комах сприймається як цілком закономірний етап розвитку таксономії. Проте більшість ентомологів – викладачів вузів ще не усвідомила необхідності переходу на таку систему. До того ж, упровадження системи Н.Ю. Клюге в навчальний процес при підготовці ентомологів неможливе без застосування цієї системи при вивченні комплексу ботанічних та мікробіологічних дисциплін. Тому для практичних цілей – полегшення викладання та вивчення спецкурсів з систематики комах – необхідно протягом досить тривалого часу продовжувати користуватись традиційною системою комах, видозміненою згідно із сучасними поглядами.

Роль комах у природі важко перебільшити. Кількість видів усіх хребетних тварин (46 000) значно менша, ніж у однієї родини твердокрилих (родина довгоносики – 50 000 видів) або перетинчастокрилих (родина їздці-іхневмоніди – 100 000 видів).

Не зменшується якісне співвідношення між комахами та іншими групами живих організмів і на окремих ділянках планети, наприклад в Україні.

Біомаса комах у окремих екосистемах величезна, вона значно перевищує біомасу хребетних тварин. Економічне значення для людини окремих видів комах вимірюється сотнями мільйонів доларів на рік (шкідливі метелики, сарана, колорадський жук та ін.).

Тема 1.1.2. Палеонтологічні відомості про комах

Примітивні предки комах існували 350 млн років тому в девонському періоді, а ймовірно ще й раніше. Еволюційна історія комах пов’язана з історією інших тварин і рослин: з освоєнням наземного середовища та використанням нових екологічних ніш, що утворювалися в нових біоценозах. Для систематизації даних про вік комах треба згадати періоди розвитку життя на нашій планеті.

Під час свого розвитку комахи утворювали нові форми, які після тривалого існування зникали з арени життя. Коротко розглянемо найбільш відомі з рядів вимерлих комах.

Серед первиннобезкрилих комах треба згадати ряд однохвосток (Monura). Подібно сучасним щетинохвосткам, однохвостки мали 10 черевних сегментів із парними придатками. Церки на одинадцятому сегменті черевця відсутні або рудиментарні. Представники ряду відомі з верхнього карбону та нижньої пермі.

Ряд палеодиктиоптери (Palaeodictyoptera) –різноманітна група, широко представлена 320–220 млн років тому. До цього ряду належать великі викопні комахи (у розмаху крил близько 50 см). Ротові частини цих комах колючо-сисного типу, пристосовані для висисання рідини, вірогідно з рослин. Крила різноманітні за розмірами, формою та забарвленням. Мешкали вони у вологих тропічних лісах та поблизу боліт.

Ряд мегасекоптера (Megasecoptera) характеризується особливим жилкуванням крил серпоподібної форми та сисним ротовим апаратом; вимер він у тріасі.

Вимерлі велетенські комахи, подібні до сучасних бабок, – представники ряду Protodonata або Meganisoptera зникли в тріасі. Це найбільші з відомих комах (12–75 см у розмаху крил).

Представники ряду протортоптер (Protorthoptera) були звичайні до пермського періоду. Це найбільш ранні з відомих викопних Neoptera. Для них характерні шкірясті передні крила, збільшена анальна область задніх крил та добре розвинений гризучий ротовий апарат.

У відкладеннях пермського періоду звичайні малі комахи з довгими крилами – види ряду міомоптера (Miomoptera). У них був гризучий ротовий апарат, короткі церки, за будовою крил найбільш подібні вони були до ряду Psocoptera.

Представники калоневрид (Caloneurodea) також існували в карбоні та пермі. Вони мали видовжені, майже однакової форми передні та задні крила, гризучий ротовий апарат та короткі церки.

Ряд протелітроптера Protelytroptera (Protocoleoptera) існував у пермі. У цих комах передня пара крил була перетворена в надкрила, за будовою задньої пари крил найбільш подібні до Dermaptera.

Ряд протоперларіа (Protoperlaria) також відомий з пермського періоду, найбільш подібний до сучасних Plecoptera. У більшості видів ряду були горизонтальні вирости на передньогрудях, товсті та довгі задні ноги та довгі церки.

Єдиний з вимерлих рядів ендоптеригот – глоселітродеї (Glosselytrodea). За багатьма ознаками вони подібні до сучасних Neuroptera, але передні крила глоселітродей перетворені в надкрила. Існувала ця група в пермському та юрському періодах.

Серед комах відомі ряди, які існують протягом тривалого часу. Ряди одноденок, бабок, тарганів існують із кам’яновугільного періоду (300 млн років), прямокрилі, рівнокрилі, сіноїди, скорпіонові мухи, волохокрильці, сітчастокрилі, твердокрилі відомі починаючи із пермського періоду (250 млн років), напівтвердокрилі, перетинчастокрилі, двокрилі – із тріасу (200 млн років), починаючи із юрського періоду (150 млн років) існували ті самі ряди, які населювали Землю у крейдяний період та кайнозойську еру. Таким чином, більшість рядів комах існує вже більше 200–300 млн років, а це майже втричі більше, ніж вік сучасних рядів ссавців.

Окремі родини комах існують із пермського періоду (скорпіонниць – Nannochoristidae та твердокрилих – Cupedidae) або з тріасу (родини прямокрилих – Gryllidae та перетинчастокрилих – Xyelidae). У той же час така велика група, як лускокрилі (більше 140 000 сучасних видів), відома тільки з крейдяного періоду, а такі багаті видами в сучасній фауні родини, як саранові (Acrididae), попелиці (Aphididae), терміти (Termitidae) та вищі двокрилі (Tephritidae, Tachinidae та ін.) відомі лише з неогену! Таким чином, темпи еволюційного розвитку в окремих групах комах дуже різні.

Тема 1.1.3. Сучасне різноманіття комах

Велика різноманітність (у сучасній фауні відомо не менше 1 500 000 видів комах, в Україні – більше 25 000), недостатні знання про походження багатьох груп і різні погляди на принципи виділення великих таксонів не дозволяють побудувати єдину систему комах. У системі комах до останнього часу відбуваються значні зміни не тільки на рівні родів та родин, а й на рівні надродин та рядів. Отже, систематика як наука про взаємовідносини між окремими групами комах на сучасному етапі знаходиться в стані бурхливого розвитку.

Змістовий модуль 1.2. Надклас шестиногі (Hexapoda). Клас ентогнатні (Entognatha)

Тема 1.2.1. Надклас шестиногі (Hexapoda)

Загальна ознака, за якою відрізняються організми цієї групи, – будова грудного відділу, що складається з 3 сегментів, на кожному з них розташовано по парі кінцівок.

Тема 1.2.2. Клас ентогнатні (Entognatha). Ряди безсяжкові (Protura), двохвостки (Diplura)

Характеристика класу ентогнатні (Entognatha). Малі, первинно безкрилі комахи з утягненими ротовими органами гризучого або колючого типу. На голові відсутні складні очі (можуть бути прості очі, але й вони, як правило, відсутні). Верхні щелепи з’єднуються з головною капсулою в одній точці. Черевце складається з 6-11 сегментів, на його сегментах наявні рудименти кінцівок, у окремих груп є церки, але ніколи немає непарного членистого хвостового придатка. Трахейна система погано розвинена або відсутня. У представників класу наявне перетворення типу анаморфозу (збільшення кількості сегментів у процесі постембріонального розвитку) та протометаболії (імаго можуть линяти). Інфраклас поділяється на 3 ряди: протури (Protura), двохвостки (Diplura) та ногохвостки (Collembola).

Ряд безсяжкові (Protura). Дуже малі (0,5–1,5 мм) комахи з довгим червоподібним тілом. На голові відсутні органи зору й вусики. З боків голови розміщені так звані несправжні очі – утворення з нез’ясованими функціями (окремі ентомологи вважають, що це – рудименти вусиків, інші – що несправжні очі – видозмінені постнатальні органи). Передні ноги довші за інші пари ніг, спрямовані вперед, виконують функцію органів дотику, замінюючи вусики. Черевце одинадцятичленикове, з трьома парами рудиментарних ніг. Розвиток відбувається шляхом анаморфозу, при якому кількість черевних сегментів зростає від 8 до 11.

У сучасній фауні описано більше 220 видів ряду. Живуть вони в землі, лісовій підстилці, гнилих стовбурах та пнях, у моху. Живлення не вивчене. Уважають, що протури висисають рідкий уміст водоростей та грибів.

Ряд поділяється на 3 родини: Eosentomidae, Acerentomidae та Protentomidae. В Україні зустрічається один вид.

Родина еозентоміди (Eosentomidae). Трахейна система розвинена. Дихальні стигми розташовані на боковій поверхні середньо- та задньогрудей. Усі черевні кінцівки двочленисті. Види родини широко розповсюджені в Європі та Північній Африці. Родина включає єдиний рід – Eosentomon. В Україні поширений Eosentomon transitorum Berl. Довжина його 1,3–1,5 мм. Очні плями великі, їх довжина – близько 1/8 довжини голови. Веде прихований спосіб життя у верхніх шарах ґрунту, під опалим листям, серед мохів, у гнилій деревині. Живлення не вивчене. Найчастіше трапляється на півночі степової та в лісостеповій зонах.

Родина ацерентоміди (Acerentomidae). Трахейна система відсутня. Стигми на середньо- та задньогрудях відсутні. Перша пара черевних кінцівок двочленикова, друга та третя – одночленикові. Тергіти черевця із 1–3 поперечними швами. Види родини поширені в Європі, Америці, Австралії. Включає 3 роди, із яких один (Acerentomon), можливо, буде знайдений на території України.

Родина протентоміди (Protentomidae). Види родини поширені в Західній Європі, Північній Америці.

Ряд двохвостки (Diplura). Малі (але достатньо великі для ентогнатних) комахи довжиною 2–8 мм. Тіло червоподібне. На голові розташовані багаточленикові вусики. Ротові органи гризучого типу, очі відсутні. Усі ноги однакових розмірів, їх лапки одночленикові. Черевце двохвосток одинадцятичленикове, оздоблене парою грифельків і добре розвиненими церками у вигляді щетинок або щипчиків. Постембріональний розвиток епіморфний: молоді особини відрізняються від дорослих розмірами, кількістю члеників вусиків та церків (якщо вони членисті), меншою кількістю хет, нерозвиненими статевими органами. Линяють не тільки в личинковій, а й на імагінальній фазі розвитку. Живуть під камінням, у ґрунті серед опалого листя, під корою та в гнилій деревині, багато видів – троглобіонти (мешканці печер). Живляться рослинними рештками, а деякі види – із змішаним живленням (рослиноїдні або хижаки).

Відомо близько 400 видів, що поділяються між 3 родинами: Projapigidae (поширені на півдні Західної Європи, у Африці та Америці), Саmроdеіdае та Japygidae. У країнах СНД поширено близько 20 видів; в Україні – 3 види.

Тема 1.2.3. Ряд ноґохвостки (Collembola)

Характеристика ряду ноґохвостки (Collembola). Комахи з видовженим чи кулястим тілом, 0,2–10 мм (частіше – близько 1 мм) довжиною. Голова прогнатична, рідше гіпогнатична, із ротовими органами гризучого типу. Вусики 3–6-членикові. На очній плямі в деяких видів зустрічається до восьми вільно розташованих оматидіїв. Черевце шестичленикове і містить три типи придатків: на I членику – трубку, на III – зачіпку й на IV – стрибальну вилку. У стані спокою стрибальна вилка підігнута під тіло й утримується зачіпкою; під час плигання зчеплення порушується, вилка розправляється й підкидає тіло догори. Гомілки та лапки злиті, утворюють тибіотарзус. Перетворення – протоморфоз (з імагінальними линяннями, без збільшення кількості сегментів у постембріональному періоді). Трахейна система розвинена лише в окремих видів. Мальпігієві судини відсутні.

Перші залишки ногохвосток знайдені в девонських відкладеннях кайнозойської ери (середній девон) – близько 400 млн років тому. Систематичне положення ряду довгий час було предметом дискусій.

Колемболи знайдені на всіх континентах земної кулі: у льодовиках Антарктиди, у воді тропічних водойм, у пісках пустель Африки. Ареали найпоширеніших видів охоплюють більше половини площі поверхні суші. На деяких типах лісових ґрунтів мешкає більше мільйона особин ногохвосток на квадратному метрі. На території України це дуже поширена група, численні представники якої живуть завжди в місцях із підвищеною вологістю: у ґрунті, у підстилці, у воді (на рослинах), у житлі людини (у горщиках кімнатних рослин). Відіграють значну роль у кругообігу речовин у природі, уживаючи та перероблюючи мертві органічні залишки й беручи участь у ґрунтоутворювальних процесах. Деякі форми в умовах закритого ґрунту шкодять рослинам. Частина ногохвосток – хижаки, що живляться іншими видами цього ж ряду, нематодами та іншими компонентами мікрофауни.

Описано близько 3 500 видів, у країнах СНД – 300 видів, причому фауна багатьох районів ще не вивчена; в Україні зареєстровано більше 110 видів. Ряд поділяється на 5 підрядів (Poduromorpha, Entomobryomorpha, Metaxypleona, Neelipleona, Symphypleona) і об’єднує 18 родин.

ПІДРЯД ПОДУРОМОРФНІ (PODUROMORPHA). На території країн СНД поширені 4 родини: Hypogasturidae, Onychiuridae, Odontellidae, Neanuridae.

ПІДРЯД ЕНТОМОБРІОМОРФНІ (ENTOMOBRYOMORPHA). Ґрунтові форми, інколи позбавлені пігментації. Мешкають у верхніх шарах підстилки, на рослинності, під корою, камінням. Підряд включає 9 родин: Isotomidae, Actaletidae, Entomobryidae, Cyphoderidae, Paronellidae, Tomoceridae, Oncopoduridae, Microfalculidae та Coenaletidae. Дві останні родини поширені лише в тропіках.

ПІДРЯД МЕТАКСИПЛЕОНА (METAXYPLEONA). Характеристика підряду збігається з характеристикою єдиної родини.

Родина подури справжні (Poduridae). У подур наявні численні примітивні риси організації: добре розвинені передньогруди, проста будова кутикули, вентральної трубки, зачіпки, ротового апарату. Пігментація тіла інтенсивна. Голова гіпогнатична. Ротовий апарат гризучого типу. Стрибальна вилка довга, у складеному стані досягає основи третьої пари ніг.

Родина включає один рід та вид – подуру водяну (Podura aquatica L.). Вона має блакитно-чорне забарвлення. Кінцівки та вусики червоно-коричневі. Передньоспинка трохи коротша за середньоспинку. Довжина тіла до 1,0–1,2 мм. Живе влітку на поверхні стоячих водойм поблизу рослин. Покриви тіла не змочуються водою, завдяки чому подури швидко стрибають по її поверхні, відштовхуючись за допомогою стрибальної вилки на четвертому сегменті черевця. Поширена по всій Україні.

ПІДРЯД НЕЄЛІПЛЕОНА (NEELIPLEONA). Підряд об’єднує 2 родини: Neelidae та Mackenziellidae. Остання з них поширена лише в Скандинавії та Північній Америці.

ПІДРЯД СИМФІПЛЕОНА (SYMPHYPLEONA). Тіло кулеподібне, округле. Звичайно очі є; у більшості є 8+8 вічок, що можуть частково або повністю редукуватися. Голова гіпогнатична. Вусики звичайно довші, ніж діагональ голови. Границі грудних сегментів тіла помітні або відсутні. Перші 4 сегменти черевця злиті з грудьми в так зване велике черевце. Останні 2 сегменти черевця (аногенітальні) утворюють так зване мале черевце. Звичайно тіло вкрите тонкими хетами. Стрибальна вилка розвинена у всіх видів. Підрід включає 6 родин: Sminthuridae, Arrhopalitidae, Katiannidae, Sminthuridae, Bourletiellidae та Dicyrtomidae.

Змістовий модуль 1.3. Клас комахи (Insecta). Підклас первиннобезкрилі комахи (Apterygota)

Тема 1.3.1. Клас комахи

Характеристика класу комахи (Insecta). До цього класу належать Hexapoda, які мають ектогнатний (зовнішній) ротовий апарат. Тіло комах поділене на три відділи: голову (з фасетковими очима, вічками, антенами й трьома парами ротових частин), груди (складаються з трьох сегментів, на кожному з яких – по парі кінцівок, а на другому та третьому грудних сегментах у багатьох груп розташовано по парі крил) та черевце (складається з 11 сегментів). Усі комахи (за невеликою кількістю винятків) відкладають яйця. Із яйця виходить личинка із повною кількістю сегментів (епіморфоз), первинно нерозчленованими лапками, неповним числом члеників антен, церок та парацерка, без статевої системи та крил.

Клас поділяють на два підкласи: первиннобезкрилі (Apterygota) та крилаті комахи (Pterygota).

Тема 1.3.2. Підклас первиннобезкрилі комахи (Apterygota)

Характеристика підкласу первиннобезкрилі комахи (Apterygota). Малі або середніх розмірів, порівняно низько організовані комахи. Вони завжди безкрилі, і навіть їх предки ніколи крил не мали. Тіло в більшості видів видовжене, звужене до заднього кінця. Голова гіпогнатична, зі складними фасетковими очима. Ротові органи гризучі, розташовані вільно, не втягнуті в головну капсулу. Тіло вкрите лусочками. Черевце має 10 сегментів, із грифельками хоча б на частині стернітів. На кінці його три багаточленистих вирости – пара церок і непарний хвостовий придаток (парацерк). У самок – невеликий яйцеклад. Морфологічні зміни в онтогенезі дуже непомітні. Перетворення – протоморфоз (молоді особини відрізняються від дорослих більш гомономною сегментацією тіла, відсутністю лусочок на поверхні тіла; статевозрілі особини линяють декілька разів, причому кількість линьок нефіксована). Нервова система відрізняється примітивною будовою черевного нервового ланцюжка, який має вісім пар гангліїв, а це більше, ніж у всіх інших комах. Необхідно відзначити, що первинна безкрилість тизанурових зближує їх із прихованощелепними, але ознак, характерних для вищих комах, більше.

З’явились вони в середньому карбоні. Викопні залишки рідкісні.

Деякі щетинохвостки – співмешканці мурах, термітів. Більшість видів дуже рухлива. Живуть під камінням, на деревах і кущах (під корою й на гілках), у ґрунті, у підстилці, на скелях, у мурашниках, у будівлях (на кухнях, у пекарнях тощо).

У сучасній фауні відомі 2 ряди: Microcoryphia та Thysanura. У світовій фауні описано близько 580 видів. В Україні знайдено 12 видів первиннобезкрилих.

Тема 1.3.3. Ряди мікрокоріфіа (Microcoryphia), щетинохвостки (Thysanura)

Ряд мікрокоріфіа (Microcoryphia). Тіло циліндричне. Бокові вирости грудних сегментів орієнтовані донизу. Очі великі, зазвичай торкаються одне одного, вічка розвинені. Мандибули зчленовані із головною капсулою за допомогою 1 виростка. Щелепні щупики семичленикові. Передньоспинка коротша за середньоспинку. Черевце із парними грифельками на другому–дев’ятому сегментах. Середні та задні тазики часто із грифельками. Серед представників підряду, як правило, немає співмешканців інших комах чи синантропних видів. Поширені в теплих країнах. Ряд об’єднує близько 250 видів із двох родин: Meinertellidae (широко розповсюджені в Південній півкулі, а декілька видів – у Західній Європі та Північній Африці) та Machilidae.

Родина махіліси (Machilidae). Очі великі, розташовані в передній частині голови, торкаються одне одного. Основа вусиків, а інколи і їх джгутик вкриті лусочками. Середні, а в частини видів й задні, тазики з грифельком. Церки більше ніж у 2 рази коротші за хвостові нитки. Види родини здатні добре стрибати. У європейській частині колишнього СРСР поширено 5 видів із 5 родів.

У степовому Криму поширений махіліс багатоногий (Machilis polypoda Latr., рис. 11а). Мандибули із 4 зубцями на вершині. Церки та парацерк вкриті лусочками. Довжина тіла 12–14 мм. Махіліси швидко бігають по гілках та стовбурах дерев, скелях, у разі небезпеки швидко стрибають вниз, живляться рослинними залишками.

Ряд щетинохвостки (Thysanura).Тіло як у представників попереднього ряду або більш сплощене, бокові вирости грудних сегментів спрямовані в боки. Очі невеликі, розташовані з боків голови, складаються з 10–40 оматидіїв. Ротовий апарат протогнатичний. Мандибули зчленовані із головною капсулою за допомогою двох виростків. Щелепні щупики п’ятичленикові. Грифельки на ногах відсутні, на черевці розвинені лише на сьомому–дев’ятому сегментах. Церки довші за парацерк.

У викопному стані ряд відомий із   пізньої крейди. Поширені переважно в країнах з теплим та жарким кліматом. Ряд видів – співмешканці мурах та термітів, окремі види – синантропні.

Ряд об’єднує близько 330 видів, поділяється на 3 родини: Lepidotrichidae (родина в сучасній фауні представлена лише 1 видом, поширеним у Каліфорнії), Lepismatidae та Nicoletiidae.

Родина сріблясті лусочниці (Lepismatidae). Тіло видовжене. Очі є. Вусики, церки та хвостова нитка довгі. Вільноживучі види, або термітофіли, мирмікофіли або синантропи. У світовій фауні більше 20 родів із великою кількістю видів. У європейській частині колишнього СРСР поширено 3 роди із 4 видами.

Лусочниця звичайнa (Lepisma saccharina L.) – довгаста (8–13 мм), укрита сріблясто-сірими лусочками комаха. Вусики довгі. На кінці черевця розташовані довгі церки та парацерк. Космополіт. Зустрічається по всій Україні. Ця прудка комаха нерідко трапляється в житлі людини, переважно на кухні. Інколи пошкоджує книги, картини. Часто лусочниці падають у ванни, звідки потім не можуть вибратися. На відміну від Machilidae, лусочниця звичайна не може стрибати. Живиться борошном, цукром, хлібом та ін.

Термобія хатня (Thermobia domestica Pack.) забарвлена в темні кольори, із жовтими плямами. Вусики майже вдвічи довші за тіло. Довжина тіла 8–10 мм. Термобія поширена по всій Україні, часто мешкає в магазинах, хлібопекарнях.

Родина ніколетіїди (Nicoletiidae). Очі завжди відсутні. Мешканці ґрунту, термітників та мурашників. Родина об’єднує кілька родів, поширених переважно в тропіках, з яких на півдні Європи поширений один вид – ателура мурашина (Atelura formicaria Heyd.). Тіло в неї вкрите лусочками, овальне, черевце такої ж довжини, як і груди. Церки та парацерк коротші за половину довжини черевця. Довжина тіла 8–10 мм. Мешкає в мурашниках, найчастіше в тих, що побудовані під камінням чи іншими прикриттями на добре прогрітих сонцем місцях. Поширена ателура на півдні України. Краде в мурах крапельки рідкої їжі (під час передавання її від одної мурахи до іншої). Хоча в ателури немає очей, у разі небезпеки вона по ходах швидко тікає всередину мурашника.

Змістовий модуль 1.4. Підклас крил аті комахи (Pterygota). Відділ комахи з неповним перетворенням (Hemimetabola)

Тема 1.4.1. Підклас крилаті комахи (Pterygota). Відділ комахи з неповним перетворенням (Hemimetabola)

Характеристика підкласу крилаті комахи (Pterygota). Тварини середніх розмірів (рідше великі), на голові яких відкрито розміщені ротові органи й фасеткові складні очі. Верхні щелепи з’єднуються з головною капсулою у двох точках. У крилатих комах добре розвинена імагінальна трахейна система. Представники всіх рядів мають крила (вони можуть бути вторинно втрачені). Черевце ніколи не має розвинених рудиментарних ніг, на генітальних сегментах можуть бути грифельки, церки, яйцеклад. Статева система має придатки.

Для більшості груп характерне типове повне або неповне перетворення. Протометаболія виявлена лише в одноденок. У вториннобезкрилих комах розвиток відбувається із повним або неповним перетворенням. У останньому випадку личинки всіх віків дуже схожі з дорослими комахами – такий розвиток називають гіпоморфозом (спрощене неповне перетворення, характерне для окремих груп ряду Hemiptera). Якщо личинки різних віків значно розрізняються за будовою, таке перетворення називають гіперморфозом (для комах із неповним перетворенням, наприклад у окремих груп Homoptera) або гіперметаморфозом (для комах із повним перетворенням, наприклад у Strepsiptera).

Крилаті комахи виникли, вірогідно, від предків, що жили на деревах, живилися спорангіями. При нападі хижаків їм регулярно приходилося стрибати. Зачатки крил у вигляді бокових пластинчастих виростів виникли на границі плеврита й стерніта грудних сегментів. Здатність складати крила повинна була з’явитись ще до виникнення активного польоту. Перші крилаті комахи виникли на початку карбону.

Крилатих комах поділяють на два інфракласи: давньокрилих (Paleoptera) і новокрилих (Neoptera). До давньокрилих відносять комах, у яких крила зібрані в глибокі складки, подібно віялу, або просто стирчать в боки (сучасні ряди Ephemeroptera та Odonata). До новокрилих належать усі інші комахи, у яких крила в стані спокою складаються й плоско лежать на спині. Але в більшості ентомологічних видань поширений традиційний поділ комах на два відділи комах із повним перетворенням (Hemimetabola) із 4 надрядами (Ephemeroidae, Odonatoidea, Orthopteroidea та Hemipteroidea) та комах із неповним перетворенням (Holometabola) із 3 надрядами (Coleopteroidea, Neuropteroidea та Mecopteroidea).

Відділ комахи з неповним перетворенням (Hemimetabola). Мають лише три фази розвитку – яйце, личинку й імаго; іноді зустрічається спрощене (гіпоморфоз) чи ускладнене (гіперморфоз) неповне перетворення. Личинки первинні чи імагоподібні, майже завжди схожі за будовою з імаго. Тільки в одноденок і бабок, які на початкових етапах розвитку ведуть водяний спосіб життя, личинки відрізняються від дорослих форм. У деяких комах із неповним перетворенням буває малорухлива передімагінальна стадія, яка не живиться (так звана передлялечка, або несправжня лялечка), або личинки першого віку сильно відрізняються від личинок старших віків і виконують розселювальну функцію. Такий розвиток називають гіперморфозом.

Статева система личинок недорозвинена, але має всі риси статевої системи імагінальних форм. Зачатки крил розвиваються як зовнішні органи, за що представників цього відділу називають також «екзоптериготи» (Exopterygota), тобто організми із зовнішніми зачатками крил.

Відділ об’єднує близько 130 000 видів, які розділяють на 4 надряди: Ephemeroidea (1 ряд), Odonatoidea (1 ряд), Orthopteroidea (11 рядів) та Hemipteroidea (6 рядів).

Тема 1.4.2. Надряд ефемероїдні (Ephemeroidea). Ряд одноденки (Ephemeroptera)

Надряд ефемероїдні (Ephemeroidea) різко відрізняється від інших крилатих комах наявністю імагінального линяння. Вірогідно, ранній уход личинок цих комах у водне середовище привів до відокремлення надряду. Існує із кам’яновугільного періоду. Відокремився від філогенетичного стовбура давньокрилих, до теперішнього часу дійшов лише єдиний ряд – одноденки.

Ряд одноденки (Ephemeroptera).Малі чи середніх розмірів (до 35 мм) комахи, тіло з м’якими, тонкими покривами. Голова маленька, із великими фасетковими очима. Вусики коротенькі, щетинкоподібні. Ротові органи імаго не функціонують. Крила перетинчасті, їх одна-дві пари; передні – видовжено-трикутні, задні – коротші або їх немає зовсім. У стані спокою крила складені вертикально над спиною. Десятичленикове черевце на вершині з двома або трьома нитками.

Перетворення неповне, з елементами протоморфозу. У личинок на сегментах черевця розвинені зовнішні зябра. Личинки живуть у прісних водоймах від 2 місяців до 1–3 років, линяють до 25 разів, перетворюються в дорослу крилату статевонезрілу фазу – субімаго, яка після линяння перетворюється в імаго. На імагінальній стадії комахи не живляться, живуть від кількох годин до кількох днів.

Яйця відкладають у воду, де розвиваються личинки, що живляться органічними рештками й одноклітинними водоростями. Мають велике значення як корм риб. У гірських районах одноденки складають до 90 % від біомаси водяних тварин. Дуже красиве роїння самців одноденок: тисячі самців парять у повітрі, наче сніг. Більшість видів може бути використана як індикатор чистоти водойм.

У світовій фауні описано близько 1600 видів, що об’єднують у 24 родини та 7 надродин. У країнах СНД зареєстровано близько 200 видів із 15 родин. Близько 75 % видів нашої фауни належить до родин Baetidae, Heptageniidae, Leptophlebiidae, Ephemerellidae, Siphlonuridae, Ephemeridae.

Pодина одноденки справжні (Ephemeridae). Очі самців не поділені на 2 відділи. Поздовжні жилки крил попарно не зближені. Личинки закопуються в донні відкладення водойм. Мають тонкі, гладкі, довгі виступи верхніх щелеп, на кінцях загнуті назовні. Родина поширена переважно в Орієнтальній та Палеарктичній областях. У європейській частині колишнього СРСР поширено 3 види роду Ephemera.

Родина сифлонуриди (Siphlonuridae). Очі самців часто із світлою рискою, що відокремлює нижній відділ ока. Тім’я вузьке. Обидві пари крил добре розвинені. Лапки п’ятичленикові. Дві хвостові нитки розвинені в обох статей. Личинки плаваючі, із циліндричним черевцем, гострими боковими виростами, спрямованими назад, та 7 парами листоподібних зябер із боків сегментів. Виділяють 2 екологічні типи личинок: широкозяброві (живуть у стоячих водах та водоймох із повільною течією) та дрібнозяброві (активно плавають у швидких водах). Більша частина видів поширена в Голарктиці. У європейській частині колишнього СРСР зареєстровано 9 видів із 4 родів.

Родина одноденки двохвості (Baetidae). Передні крила овальної форми, поперечних жилок мало. Задні крила дуже малі, із 2–3 поздовжніми жилками та кількома поперечними або зовсім відсутні. Верхній відділ складного ока самців дуже великий, світлозабарвлений. На кінці черевця дві хвостові нитки. Личинки плаваючі, із циліндричним черевцем та 7 парами листоподібних зябер. Більшість видів поширена в Голарктиці. У європейській частині колишнього СРСР поширено 25 видів із 8 родів.

Родина лептофлебіїди (Leptophlebiidae). Крила із багатьма поперечними жилками. Задні крила звичайно є, але можуть бути невеликими; дуже рідко вони зовсім відсутні. Хвостових ниток 3. Личинки із 7 парами листоподібних зябер із боків черевця. Личинки палеарктичних видів живуть у стоячій воді, ставках, болотах, тихих місцях рік. Більшість видів поширена в Неотропічній області. У європейській частині СНД зареєстровано 11 видів із 5 родів.

Родина ефемереліди (Ephemerellidae). Крила із багатьма поперечними жилками. Задні крила є. Хвостових ниток 3. Личинки із чіпкими ногами, живуть у воді із дуже швидкою течією. Вони мають 5 пар зябер, розташованих на спинному боці третього – сьомого сегментів. Верхня частина кожного із зябер перетворена в покривну пластинку. Більшість видів поширена в Голарктиці. У європейській частині СНД поширено 7 видів із 4 родів.

Родина гептагеніїди (Heptageniidae). Очі самців дуже великі, не поділені на два відділи. Крил дві пари, їх жилкування добре розвинене. Личинки мають сплощене тіло, 7 пар зябер, розташованих із боків черевця. Верхня частина зябер – пластинчаста, нижня – у вигляді пучка ниток. Живуть переважно в ріках із швидкою течією, рідше – в струмках, озерах, під камінням. Більшість видів поширена в Голарктиці. У європейській частині колишнього СРСР поширено 15 видів із 5 родів.

Родина ценіди (Caenidae). Поперечних жилок дуже мало, вони розташовані в один ряд. Задня пара крил відсутня. Складні очі самців поділені на два відділи, широко розставлені. На кінці черевця 3 хвостових нитки. Кришковозяброві личинки живуть у мулі, що осідає в ріках та озерах. Повзають по дну. Більшість видів зосереджена в Голарктиці. У європейській частині колишнього СРСР знайдено 13 видів із 2 родів (Brachycercus та Caenis).

Тема 1.4.3. Надряд одонатоїдні (Odonatoidea). Ряд бабки (Оdonata)

Характеристика надряду одонатоїдні (Odonatoidea). Крила сітчасті, у них відсутня югальна область. Крила приводяться в дію прямими плевральними м’язами, причому вони здатні до асинхронних рухів. Черевце з короткими церками, парацерк відсутній. Представники надряду відомі з карбону. З палеозойської ери личинки не знайдені, у той же час багато імаго. Можливо, що в той час личинки одонатоїдних жили ще на суші, а не у воді. І в наш час личинки бабок родини Petaluridae (Anisoptera) живуть у вологих субстратах (мохи). У сучасній фауні надряд представлений одним рядом – Odonata.

Ряд бабки (Оdonata). Тіло струнке. Голова велика, рухома, із фасетковими очима, які займають майже всю голову; крім того, на голові розташовані три простих вічка. Вусики короткі, щетинкоподібні. Ротовий апарат гризучого типу. Дві пари перетинчастих крил із густою сіткою поздовжніх і поперечних жилок. Крила в стані спокою розпростерті горизонтально або підняті вгору й складені. Черевце тонке, складається з 11 сегментів. У самців бабок, крім звичайного статевого отвору на IX сегменті черевця, є вторинний копулятивний орган на II сегменті черевця. Іншою специфічною особливістю є відсутність поздовжніх спинних м’язів, властивих для інших крилатих комах.

Імаго й личинки бабок – ненажерливі хижаки. Дорослі ведуть наземний спосіб життя, полюють удень (коромисла – також у присмерку) на різних комах, хапаючи їх на льоту. Дорослі бабки винищують комарів і інших шкідливих комах (переважно двокрилих). Личинки харчуються водяними членистоногими й, у свою чергу, самі стають їжею для риб і птахів. Здобич захоплюють видозміненою нижньою губою – «маскою». Шкода від бабок виявляється в тому, що в тілі личинок можуть паразитувати метацеркарії трематод, що передаються водоплавним птахам і викликають простогонімоз та інші вогнищеві захворювання.

Бабки поширені всюди, де є прісні та солонуваті водойми. Відсутні вони лише в Антарктиді та високо в горах. Особливо багата бабками фауна Південної Америки. У сучасній фауні описано понад 4 500 видів із 500 родів, 24 родин, 3 підрядів (Zygoptera, Anisoptera та Anisozygoptera).

В Україні зареєстровано близько 70 видів бабок. Охороні представників цього ряду приділяється багато уваги на міжнародному рівні – 8 видів включено до Європейського Червоного списку тварин і рослин, що знаходяться під загрозою зникнення у світовому масштабі (1991); 6 видів занесено до Червоної книги України (1994).

ПІДРЯД РІВНОКРИЛІ (РАВНОКРЫЛЫЕ, ZYGOPTERA). Найчастіше комахи невеликих розмірів з поперечною головою та однаковими крилами. Очі напівкулеподібні, широко розставлені, відстань між ними більша за ширину ока. Личинки з 3 плоскими хвостовими придатками, що частково виконують роль трахейних зябер: бічні придатки – видозмінені церки, а середній виріст гомологічний хвостовому придатку щетинохвосток та одноденок. В Україні підряд представлений 4 родинами (Calopterygidae, Lestidae, Platycnemidae та Coenagrionidae), зареєстровано 23 види.

ПІДРЯД АНІЗОЗИГОПТЕРИ (АНИЗОЗИГОПТЕРЫ, ANISOZYGOPTERA). Дорослі комахи мають крила, як у підряду рівнокрилих, а личинки подібні до личинок підряду різнокрилих. Представники цього підряду були широко розповсюджені в мезозойську еру. У наш час представлені єдиним родом Epiophlebia із двома видами, поширеними в Японії та Індії.

ПІДРЯД РІЗНОКРИЛІ (РАЗНОКРЫЛЫЕ, ANISOPTERA). Великі та рухливі комахи. Очі розташовані дуже близько. Задні крила біля основи значно ширші, ніж у рівнокрилих. Личинки дихають зябрами, що зміщені в задню кишку (ректальні зябри). Плавають швидкими ривками за допомогою «водяного пострілу», з силою викидаючи із задньої кишки струмінь води. В Україні підряд представлений 5 родинами (Gomphidae, Aeschnidae, Сordulegasteridae, Corduliidae та Libellulidae), зареєстровано 47 видів.

Модуль 2. НАДРЯДИ ОРТОПТЕРОЇДНІ (ORTHOPTEROIDEA), ГЕМІПТЕРОЇДНІ (HEMIPTEROIDEA), КОЛЕОПТЕРОЇДНІ (COLEOPTEROIDEA)

Змістовий модуль 2.1. Надряд ортоптероїдні (Orthopteroidea)

Тема 2.1.1. Надряд ортоптероїдні (Orthopteroidea). Ряди таргани (Blattoptera), богомоли (Mantoptera), терміти (Isoptera)

Характеристика надряду ортоптероїдні (Orthopteroidea). Усі комахи з типово гризучими ротовими частинами. Крила з добре розвиненою югальною зоною, у стані спокою складаються вздовж тіла. Вони різнорідні: передня пара в більшості представників ущільнена, перетворена в надкрила, друга пара – сітчаста, відіграє основну роль у польоті. Черевце з церками, у самки часто з яйцекладом, у самця іноді з грифельками на IX сегменті. Надряд об’єднує 11 рядів: Blattoptera, Mantoptera, Isoptera, Plecoptera, Embioptera, Grylloblattida, Phasmatoptera, Orthoptera, Hemimerida, Dermaptera та Zoraptera.

Ряд таргани (Blattoptera). Ротові органи гризучого типу, рот спрямований униз. Вусики довгі. Голова прикрита зверху передньоспинкою. Досить щільні надкрила лежать плоско на черевці; нижні крила прозорі, заховані під надкрилами. У окремих видів зустрічаються короткокрилі або зовсім безкрилі особини. Яйця вміщуються в капсулу – оотеку. У тарганів відсутній спеціальний орган слуху.

У палеозої існувало багато родин тарганів. Дуже широко була представлена родина Archimylacridae. Це були великі комахи, тіло яких не було сплощеним, які мали міцні, пристосовані до польоту крила та довгий шестистулковий яйцеклад. Після переходу тарганів до прихованого способу життя в сухому середовищі яйцеклад редукувався, яйця стали відкладатися в оотеках. Тоді ж проявилося сплощення тіла, збільшилися антени, зміцнилися ноги, у кишечнику з’явились симбіонти.

У деяких представників тарганів можливий партеногенез. Розвиваючись, личинка зазнає 5–9 линянь. На двох останніх личинкових віках відокремлюються зачатки крил. Довгокрилість чи короткокрилість у поліморфних видів залежить від щільності популяції, фотоперіоду, інших умов навколишнього середовища.

Сучасні представники ряду дуже термо- та гігрофільні. Переважно нічні комахи, удень ховаються під камінням, у підстилці та ін. Тропічні представники досить добре літають та плавають, деякі з них досягають довжини 20 см. Тривалість життя тропічних видів – до 7 років. Частина тарганів – синантропні, живуть у приміщеннях (у кімнатах, кухнях, хлібопекарнях, їдальнях), пошкоджуючи запаси та вироби. Таргани – переносники хвороботворних бактерій (збудників туберкульозу, прокази, холерних вібріонів та ін.), цист дизентерійної амеби та яєць глистів.

У сучасній світовій фауні описано більше 3 600 видів, що об’єднуються в більше ніж 20 родин. У країнах СНД знайдено близько 55 видів із 4 родин. В Україні зареєстровані представники 2 родин: Blattidae і Blattellidae.

Ряд богомоли (Mantoptera). Великого чи середнього розміру комахи з неповним перетворенням. Ротовий апарат гризучого типу. Передньогруди довгі, рухомо зчленовані із середньогрудьми. «Зброя» богомола – передні хапальні ноги, на гомілках і стегнах вони мають ряди гострих шипів, причому гомілка вкладається в жолобок стегна, мов лезо в розкладний ніж. Крил дві пари (вони можуть бути вкорочені). Широкі задні крила складаються на черевці віялоподібно під довгастими передніми.

Відносно філогенії ряду даних мало. Найбільш давні залишки – із нижньокрейдяних відкладень Забайкалля. Богомоли походять вірогідно від юрських хижих тарганів, що мали хапальні кінцівки.

Богомоли геліо- та термофіли. Тропічні представники за формою тіла подібні до листя, гілок дерев і навіть квіток. У пустельних емпуз на лобі розташовані дзеркальця, що імітують краплю роси й заохочують комах.

Зимують у фазі яєць, які відкладаються групами в спеціальних капсулах – оотеках. Личинки наших видів живляться попелицями та іншими невеликими комахами. Більшість видів линяє 7–8 разів. Дорослі богомоли дуже нерозбірливі в харчуванні. Деякі тропічні види нападають на невеликих птахів, жаб, ящірок. Спроби використовувати богомолів у біологічному захисті рослин поки не увінчалися успіхом.

У світовій фауні описано до 2 000 видів, що об’єднуються в 38 родин. Із них у країнах СНД знайдено більше 20 видів із 2 родин: Manteidae та Empusidae. В Україні зареєстровано 6 видів богомолів.

Ряд терміти (Isoptera). Комахи середніх розмірів (6–40 мм), із неповним перетворенням. Покриви м’які, у більшості форм незабарвлені. Ротові органи гризучого типу, мандибули зазвичай асиметричні. Голова прогнатична. У крилатих особин (самців і самок) по дві пари однорідних (за виключенням Mastotermitidae) сітчастих крил, за що ряд і одержав латинську назву, яка перекладається «однаковокрилі». Ноги короткі, ходильні, лапки в більшості видів чотиричленикові. Черевце десятичленикове. У перетравлюванні їжі велику роль відіграють симбіотичні мікроорганізми: джгутиконосці Hypermastigidae і Polymastigidae (у нижчих термітів), інфузорії, амеби та бактерії (у різних підродин вищих термітів Termitidae).

Перші терміти подібні до тарганів і ймовірно виникли від тарганів надродини Corydoidea. Терміти відомі із крейдяних та кайнозойських відкладень. Часто термітів вважають дуже давнім рядом. У дійсності це один із наймолодших рядів комах, який виник приблизно одночасно із соціальними перетинчастокрилими. Одночасне виникнення соціальності – один із найбільш загадкових моментів у історії комах.

Терміти – так звані «суспільні» комахи, що живуть великими сім’ями, у яких є різні форми: статевозрілі особини, що живуть до 10 років, «робочі» особини та «солдати». Виникненню соціальності в термітів (на відміну від перетинчастокрилих) сприяла подібність у будові різних статей, а також німф та імаго; це дало можливість для перетворення німф у касту робочих. Друга причина виникнення соціальності – необхідність у регулярному реінфікуванні симбіотичними джгутиконосцями, тому що кишкова фауна губиться при кожному линянні.

Родина утворюється однією парою крилатих особин. Якщо хтось із них гине – його місце займає робочеподібна фертильна особина, яку ще називають другою репродуктивною кастою. Запліднена матка відкладає за своє життя до 15 млн яєць. Харчуються терміти деревиною, сухими стеблами трав’янистих рослин, грибами й ін. Пошкоджують стовбури плодових дерев і кущів, дерев’яні частини в будівлях, знищують на складах продовольчі запаси та ін. Кількість особин в одному термітнику досягає декількох сотень мільйонів. Біомаса термітів на 1 га тропічного лісу складає 4–10 тонн.

У сучасній світовій фауні описано близько 2 500 видів термітів, що належать до 9 родин. У країнах СНД знайдено 7 видів з 2 родин. В Україні знайдений 1 вид.

Тема 2.1.2. Ряд веснянки (Plecoptera). Ряд ембії (Embioptera). Ряд грилоблатиди (Grylloblattida). Ряд паличники (Phasmatoptera)

Ряд веснянки (Plecoptera). Вусики довгі, щетинкоподібні. Ротові органи гризучого типу, але в дорослих комах не функціонують. Передньогруди великі. Крил дві пари, вони перетинчасті, блискучі, прозорі, буруваті чи зеленуваті. Ноги тонкі, лапки тричленикові, розрізняються за будовою у різних родин. Церки багаточленисті, рідше дуже вкорочені.

Єдиний ряд ортоптероїдних, для яких характерний амфібіотичних спосіб життя: личинки розвиваються у воді (у струмках із швидкою течією, річках), поблизу водойм літають або повзають по рослинах дорослі комахи. Розвиток личинок відбувається протягом 1–3 років, за цей час вони линяють 20–30 разів. Німфи, подібно до дорослих, мають дві хвостові нитки, фітофаги, поліфаги або зоофаги. Імаго – нектарофаги або афаги, зазвичай живуть короткий термін (дезімагінізація розвитку). Найдавніші залишки веснянок – із нижньої пермі.

У світовій фауні описано близько 2 000 видів веснянок, поширених переважно в Голарктиці. На території СНД знайдено близько 170 видів, у європейській частині – близько 70, в Україні – до 50 видів.

Ряд ембії (Embioptera). Тіло видовжене, м’яке, із великою головою. Кінцівки ходильні, з тричлениковою лапкою. Передня пара кінцівок із прядильними залозами у великому першому членику лапок. У безкрилих видів перетворення спрощене. Личинки подібні до дорослих особин.

Рослиноїдні, у гніздах завжди є запаси пережованої їжі. Ембії дуже вибагливі до вологи та тепла, поширені переважно в тропічних країнах. У тропіках живуть у лісах під корою дерев або в щілинах; у помірних широтах відсутні або поширені в найбільш теплих країнах.

У сучасній світовій фауні описано до 200 видів, які поділяють на 7 родин. У країнах СНД поширено 2 види, а в Україні – 1 вид.

Ряд грилоблатиди (Grylloblattida). Малі безкрилі комахи. Голова прогнатична, позбавлена органів зору, зрідка може містити прості очі. Кінцівки однорідні, ходильні, із п’ятичлениковими лапками. Церки довгі, гнучкі, багаточленисті, самка з яйцекладом. У грилоблатидах сумістилися ознаки різних рядів ортоптероїдних, вони – «живі викопні». Крилаті предки грилоблатид існували разом із динозаврами 150 млн років тому.

Розвиток цих комах відбувається протягом декількох років. Відомості про спосіб життя майже відсутні. У сучасній світовій фауні описаний 21 вид. На Далекому Сході Росії поширено 2 види. Представник ряду – грилоблатида Дяконова (Grilloblattida djakonovi B.-Bien.). На території України цей ряд комах не зареєстрований.

Ряд паличники (Phasmatoptera). Тіло велике, значно видовжене, вузьке, паличкоподібне або широке, листоподібне. Голова прогнатична, ротові органи гризучі. Передньогруди невеликі, рухливі. Середньогруди – найбільш видовжений грудний відділ. Кінцівки ходильні, майже однорідні. Крила в сучасних видів відсутні або передня пара коротша за задню. Черевце десятичленикове. Церки одночленисті. Спеціальні органи слуху відсутні. До цього ряду належать найбільші комахи, довжина тіла яких досягає 25–33 см. Самки значно більші за самців, менш рухливі, із спрощеними церками.

Живляться виключно рослинною їжею. Паличники – малорухливі комахи, здатні впадати в стан каталептичної нерухомості. Живуть вони в траві, на деревах та кущах. Самки розкидають яйця, не турбуючись про їх захист. Яйця вкриті міцною оболонкою, яка робить їх схожими на насіння рослин. Частина видів розмножується партеногенетично. Личинки схожі на дорослих комах, линяють 6 разів.

Виникли паличники в другій половині тріасу від прямокрилих родини Tcholmanvissidae, що пов’язано із переходом від зоофагії до фітофагії та переходом від стрибків до активного польоту. Протягом майже всієї мезозойської ери паличники були представлені видами, які активно літали (надродина аеропланоїдів Aeroplanoidea та родина Prochresmodidae). Сучасні родини відомі з еоцена.

У сучасній світовій фауні описано близько 2 500 видів із 2 родин (Phasmatidae та Phylliidae). Поширені переважно в тропіках. На території СНД знайдено 8 видів. Росії. На території України паличники відсутні, проте їх досить часто розводять у лабораторних умовах та тримають як кімнатних тварин у інсектаріях (переважно тропічні види).

Тема 2.1.3. Ряди прямокрилі (Orthoptera), вуховертки (Dermaptera), гемімериди (Hemimerida), зораптери (Zoraptera)

Ряд прямокрилі (Orthoptera). Комахи великого чи середнього розміру, звичайно з видовженим тілом. На голові є два складних ока й одне-три прості вічка. Голова в більшості груп гіпогнатична. Ротові органи гризучого типу. Передньогруди великі, рухомо зчленовані із середньогрудьми. Крил дві пари, звичайно вони добре розвинені, із густою сіткою жилок; нерідко крила різною мірою вкорочені або їх зовсім немає. Передні крила здебільшого видовжені, прямі (звідси назва ряду), шкірясті. Задні – перетинчасті, у стані спокою складені віялоподібно під передніми. Передні й середні ноги ходильного типу (у вовчків і триперстів передні – копального типу). Задні ноги звичайно стрибального типу, із дуже видовженими стегнами й гомілками. Черевце має десять сегментів, на кінці з придатками – двома церками, у частини – із двома грифельками, у самок коників і цвіркунів – із видовженим або вигнутим яйцекладом. Звукові пристосування мають переважно самці (у більшості видів) – на стегнах задніх ніг і надкрилах (саранові) або тільки на надкрилах (коники, цвіркуни). Виділяють закличні, шлюбні, агресивні, тривожні та інші типи співів. Звуки сприймаються слуховими (тимпанальними) органами, що містяться в саранових із боків першого сегмента черевця, у цвіркунів і коників – на передніх гомілках.

Прямокрилі походять від Oedischiidae, що жили в карбоні. Це були хижі довгоногі швидко бігаючі та стрибаючі комахи із примітивним звуковим апаратом. Найбільш подібні до них сучасні коники. Цвіркунові відомі з нижнього мезозою. У кінці мезозою виникли цвіркуни-трубачики. Саранові вірогідно походять від Tcholmanvissiidae – комах, подібних сучасним коникам, але із копальним яйцекладом. Саранові досягли особливої різноманітності в кінці палеогену із розширенням площі степових та пустельних ландшафтів.

У сучасній світовій фауні описано більше 20 000 видів. Ряд поділяється на 2 підряди та 5 надродин: підряд Dolichocera поділяється на надродини Tettigonioidea та Grilloidea, підряд Brachycera – на надродини Acridoidea, Tetrigoidea та Tridactyloidea. У колишньому СРСР поширено понад 700 видів, із яких більше 100 – шкідливі. У його європейській частині зареєстровано більше 300 видів із близько 120 родів. В Україні поширено близько 150 видів.

Ряд вуховертки (Dermaptera).Комахи середніх розмірів (5–20 мм довжиною), із видовженим тілом. Ротовий апарат гризучого типу. Надкрила короткі, тверді. Крила ніжні, перетинчасті, із поздовжніми жилками, сховані під надкрила (складені віялоподібно та впоперек). Церки у вигляді кліщів, за якими вуховерток легко відрізнити від усіх інших комах. Ноги короткі, бігальні, лапки тричленикові. Черевце довге, плоске й тверде.

Вуховертки походять від палеозойських прямокрилоподібних. Починаючи з юрських відкладень, стають більш подібними до сучасних представників ряду.

Ведуть прихований спосіб життя; удень переважно ховаються в тріщинах ґрунту й під корою, під опалим листям, камінням тощо. Живляться рослинними й тваринними рештками, інколи пошкоджують рослини, виїдаючи стиглі плоди та ягоди. Самка виявляє піклування про потомство, оберігаючи яйця й молодих личинок. Палеарктичні види мають переважно одну генерацію на рік; зимують яйця, личинки чи дорослі комахи.

Світова фауна вуховерток налічує до 1 800 видів. Більшість видів поширена в тропіках та субтропіках. У СНД відомо близько 28 видів; у європейській частині СНД зареєстровано 17 видів із 8 родів.

Ряд поділяється на два підряди: Arixenina та Forficulina.

Ряд гемімериди (Hemimerida). Безкрилі паразити гризунів із прогнатичною головою, помірно довгими вусиками, не мають очей. Передньоспинка велика. Ноги короткі, спеціалізовані, лапки тричленикові, із присосками. Черевце самки закінчується сьомим тергітом (під ним сховані восьмий та дев’ятий сегменти). Церки довгі, м’які, одночленикові, покриті волосками. Довжина тіла (без церків) 8–14 мм. Для гемімерид характерне живонародження.

Поширені гемімериди лише в тропічній Африці, де паразитують на гризунах роду Cricetomys. Мешкають у волосяному покриві, швидко рухаючись у ньому подібно блохам. Живляться похідними шкіряного епідермісу. Ряд включає одну родину (Hemimeridae) з єдиним родом Hemimerus із 8 видами.

Ряд зораптери (Zoraptera). Безкрилі (більша частина видів) чи крилаті малі (не більше 3 мм) комахи з прогнатичною головою та дев’ятичлениковими вусиками. Органів зору немає. Покриви слабо пігментовані. Передньоспинка добре розвинена. Ноги з двочлениковими лапками, церки короткі, одночленикові. Яйцеклад відсутній. У окремих видів серед безкрилих особин трапляються крилаті, що мають темнозабарвлене тіло, розвинуті вічка та очі. Обидві форми здатні до розмноження і можуть бути уподібнені кастам термітів. Причина диморфізму залишається нез’ясованою. У викопному стані зораптери не відомі.

У сучасній світовій фауні описано близько 20 видів, що належать до єдиного роду Zorotypus. Поширені виключно в тропіках. Мешкають під корою дерев, у трухлявій деревині, рослинних залишках. Живляться, вірогідно, спорами та міцелієм грибів, кліщами. Створюють скупчення особин, але без ознак суспільного життя та розподілу функцій між особинами.

Змістовий модуль 2.2. Надряд геміптероїдні (Hemipteroidea)

Тема 2.2.1. Надряд геміптероїдні (Hemipteroidea). Ряди сіноїди (Copeognatha), пухоїди (Mallophaga), воші (Anoplura)

Характеристика надряду геміптероїдні (Hemipteroidea). Ротовий апарат сисний або спеціалізований гризучий. Надряд об’єднує 6 рядів: сіноїди (Psocoptera), пухоїди (Mallophaga), воші (Anoplura), рівнокрилі хоботні (Homoptera), клопи (Hemiptera), трипси (Thysanoptera).

Ряд сіноїди (Copeognatha). Малі (1–10 мм довжиною), тендітні комахи, із довгими щетинкоподібними вусиками. Голова гіпогнатична, рідше прогнатична. Ротові частини гризучого типу. Очі великі, у крилатих форм є три простих вічка. Крила бувають добре розвинені, укорочені, або їх зовсім немає. У стані спокою крила складені дахоподібно. Кінцівки однорідні, витончені, довгі, їх лапки дво- або тричленикові.

Викопні форми відомі з нижніх пермських відкладень. Філогенетично найбільш близькі до пухоїдів.

Запліднення сперматофорне, нерідко зустрічається партеногенез. Яйця відкладають одинично або невеликими купками на корі стовбурів та гілок, на листі, прикриваючи їх ректальними виділеннями чи павутинкою. У онтогенезі більшості видів спостерігається до 6 личинкових віків. Більшість видів утворює декілька генерацій на рік (полівольтинні види), зимують звичайно на стадії яйця. Мешкають поодиноко чи кулігами на стовбурах, гілках та листі дерев, кущів, у лісовій підстилці, під камінням, у гніздах комах та птахів, у житлі людини. Живляться наземними зеленими водоростями, лишайниками, окремими групами плісневих та паразитичних грибів, інколи тканинами вищих рослин. Окремі види шкодять запасам людини, пошкоджують гербарії та колекції комах. Недостатньо досліджена роль сіноїдів як переносників вірозів рослин.

У світовій фауні описано близько 2 000 видів. Переважна більшість представників ряду поширена в тропіках. На території СНД поширені більше 70 видів із  більше ніж 30 родів. Сіноїдів поділяють на 3 підряди: Trogiomarpha, Troctomorpha та Psocomorpha.

Ряд пухоїди (Mallophaga).Безкрилі, невеликі (1–14 мм довжиною) комахи, що нагадують вошей, від яких відрізняються гризучим ротовим апаратом. Тіло сплощене в спинно-черевному напрямі. Зовнішній покрив часто дуже хітинізований. Забарвлення тіла від блідо-жовтого до чорного. Голова велика, очі редуковані. Вусики складаються з 3–5 члеників. Груди поділені на 2 або 3 сегменти. Крил немає. Ноги бігального або хапального типу, пристосовані для більшого зчеплення із поверхнею субстрату, або для затискання гілок пір’я або волосся, лапки одно- або двочленикові, з 1 або 2 кігтиками. Черевце має від восьми до десяти сегментів. Філогенетично пухоїдів зближають із сіноїдами та з вошами.

Пухоїди – постійні паразити птахів і ссавців; усе життя їх минає на тілі тварин-хазяїв. До цього ряду належать пухоїди та пероїди, які паразитують на птахах та ссавцях, та волосоїди, що паразитують на ссавцях. Пухоїди та пероїди живляться епідермісом, пір’ям, пухом, волоссям, жировими виділеннями шкіри й навіть кров’ю, що виступає з ран, окремі види живуть усередині стержня пір’я. Волосоїди живляться шкірними лусочками, частинками волосся та сальними виділеннями шкіри. Окремі види пристосувалися до внутрішнього паразитування в ротовій порожнині хазяїна.

Як правило, представники ряду мають типове двостатеве розмноження. Яйця прикріплюють до пір’я чи волосся клейкими виділеннями. Розвиток швидкий: онтогенез триває близько 3–4 тижнів. Перетворення неповне, супроводжується 3 линяннями. Географічно поширення пухоїдів як облігатних паразитів обмежене поширенням їх хазяїв.

У сучасній світовій фауні відомо близько 2 600 видів, із яких на ссавцях живуть близько 300 видів (інші – на птахах). На території СНД поширено близько 400 видів. У європейській частині знайдені представники 83 родів. Ряд ділиться на 2 підряди: Amblycera та Ischnocera.

Ряд воші (Anoplura).Малі (0,35–6,5 мм довжиною), безкрилі комахи, що паразитують на ссавцях. Тіло сплощене в спинно-черевному напрямі. Голова невелика й звичайно значно вужча за груди. Вусики короткі. Ротовий апарат колючо-сисного типу, у стані спокою схований усередині головної капсули. Груди невеликі, без помітної сегментації. Кінцівки короткі, чіпкі, з одночлениковою лапкою та одним кігтиком. Черевце порівняно велике, дев’ятичленикове. Самки прикріплюють яйця (гниди) до волосся хазяїна. Філогенетично воші найбільш близькі до пухоїдів.

Воші паразитують на різних (хоча й не на всіх) рядах ссавців. Розселюються звичайно шляхом переповзання при контакті хазяїв. Розмножуються безперервно, відкладають запліднені яйця (за добу самка відкладає 1–16, за життя – 50–330 яєць). Гниди (яйця) подібні до яєць пухоїдів: 1–1,5 мм довжиною, прикріплюються до волосся клеєвим секретом. Перетворення супроводжується триразовим линянням, тривалість життєвого циклу – від 2 до 4 тижнів. Голодувати воші можуть до 7 діб. На одному виді ссавців зустрічається до 1–2, рідко до 3–4 видів вошей. Більшість вошей монофаги або олігофаги. Їх географічне поширення пов’язане із поширенням хазяїв. На людині паразитують 2 види з родини Pediculidae.

Під час кровососання ділянки рота вивертаються й зубчиками чіпляються за шкіру хазяїна. Воші часто завдають великої шкоди тваринництву. Особливо небезпечні воші, що паразитують на людині. Вони переносять збудників тяжких хвороб – висипного й поворотного тифу, волинської лихоманки та ін.

У світовій фауні відомо близько 430 видів із 43 родів та 6 родин. На території України поширені 33 види вошей з 12 родів та 4 родин: Haematopinidae, Pediculidae, Hoplopleuridae та Linognathidae.

Тема 2.2.2. Ряд рівнокрилі хоботні (Homoptera)

Характеристика ряду рівнокрилі хоботні (Homoptera).Малі, середнього розміру або великі комахи із малорухомою гіпогнатичною головою. Ротовий апарат колючо-сисного типу, має вигляд хоботка. Хоботок одно- – тричлениковий, спрямований униз, іноді редукований (у самців червеців і статевих особин попелиць). Він являє собою видозмінену нижню губу, у якій, як у ножнах, рухаються 2 пари тонких колючих щетинок (дуже видозмінених верхніх та нижніх щелеп). У більшості представників є складні фасеткові очі та прості вічка. Вусики три- – десятичленикові або їх зовсім немає. Представники ряду мають дві пари перетинчастих крил із рідкою сіткою переважно поздовжніх жилок. Задні крила менші за передні. У деяких попелиць крила редуковані. У червеців крилаті тільки самці. Лапка одно- – тричленикова, з одним або двома кігтиками. Кишечник Homoptera має фільтраційну камеру (яка з’єднує передню кишку із задньою) для відділення надлишку води та олігосахаридів, високомолекулярні сполуки потрапляють у середню кишку для перетравлення.

Перетворення неповне, іноді ускладнене появою в личинок провізорних органів (співучі цикади) або стадії спокою (самці кокцид); у безкрилих форм воно, навпаки, спрощене, типу епіморфозу. Для попелиць характерний поліморфізм поколінь, чергування партеногенетичних попелиць із двостатевими й частково живородження.

Викопні цикадові відомі з нижнього карбону. У нижній пермі знайдені залишки предків попелиць.

Усі рівнокрилі – рослиноїдні комахи, що живляться клітинним соком рослин. Багато видів – серйозні шкідники сільськогосподарських культур та деревних насаджень. Личинки розвиваються відкрито або живуть у ґрунті та в тканинах рослин. Яйця відкладають на поверхню або в тканини рослин. Попелиці виділяють багато медвяної роси, що слугує їжею для мурах. Іноді медвяну росу збирають бджоли (у Греції до 50 % меду бджоли виробляють з медвяної роси), тоді мед стає непридатним для вживання людини.

Шкода від рівнокрилих проявляється різноманітно: 1) висисання соків рослини; 2) утворення галів; 3) забруднення листя солодкими виділеннями, що призводе до поширення сажистих грибків; 4) перенос під час сосання вірусних та інших хвороб рослин; 5) підпилювання молодих пагонів яйцекладом при відкладанні яєць, внаслідок чого пагін відмирає.

Світова фауна налічує близько 40 000 видів, із яких на території країн СНД поширено близько 4 000 видів, в Україні – близько 1 650 видів. Ряд поділяється на 5 підрядів: цикадини (Cycadinea), листоблошки (Psyllinea), алейродиди (Aleyrodinea), попелиці (Aphidinea), кокциди (Coccinea).

Тема 2.2.3. Ряди напівтвердокрилі (Hemiptera), трипси (Thysanoptera)

Характеристика ряду напівтвердокрилі (Hemiptera). Тіло сплощене або видовжене. Ротовий апарат колючого типу, хоботок найчастіше чотиричлениковий. Вусики чотиричленикові (рідше складаються з 1–5 члеників). Крил дві пари. Передня пара крил склеротизована, на вершині перетинчаста. Друга пара прозора, перетинчаста. Окремі види клопів цілком позбавлені крил або мають значно вкорочені крила. Задньогруди звичайно з пахучими залозами. Ноги бігального, плавального, копального, стрибального або хапального типу. Лапки дво- або тричленикові, рідше одночленикові. Личинки відрізняються від дорослих меншими розмірами та відсутністю крил.

У клопів повністю відсутній партеногенез. Більшість видів відкладає яйця (окрім паразитів кажанів – родини Polyctenidae). Кількість яєць невелика (від декількох десятків до 200 яєць). За період розвитку личинки линяють 5 (рідше 4) разів. У клопів широко розповсюджена турбота про потомство. Самки багатьох белостом та крайовиків відкладають яйця на спину самців. Самки деяких щитників прикривають тілом кладку, а потім личинок.

Більшість видів клопів – термо- та ксерофіли. Основна маса видів поширена в субтропічному та тропічному поясах. Клопи мешкають глибоко в піску (Cydnidae), плавають у гарячих термальних водах (Mesovelia thermalis), єдині серед комах поширені в морях (водомірки Halobatinae). Клопи дуже пластичні й витривалі комахи. Клоп Rodnius без голови може прожити рік. У біологічному відношенні клопи поділяються на рослиноїдних, хижих і паразитичних (що живляться кров’ю хребетних). Багато видів клопів – шкідники сільськогосподарських деревних, кущових і трав’янистих рослин. Шкодять також рибництву, птахівництву.

Перші знахідки клопів відзначаються у відкладеннях із нижньої юри (родини, які в наш час вимерли). У верхній юрі найбільше поширення отримали водяні форми (існувало вже 7 сучасних родин). Більшість сучасних родин наземних клопів сформувалася в третинному періоді (в олігоцені).

Еволюція ряду пов’язана із переходом від фітофагії до зоофагії, а після цього – із пристосуванням до більш ксерофільних умов існування.

Спочатку клопів поділяли на водяних та наземних. У 1861 р. Фібер поділив ряд на приховано- та вільновусих. У 1971 р. Ю. А. Попов запропонував нову систематику (поділ напівтвердокрилих на 6 інфрарядів, із яких 5 – сучасні).

Характеристика ряду трипси (Thysanoptera). Малі комахи (0,5–5 мм завдовжки) із більш або менш сплощеним у спинно-черевному напрямі тілом, вкриті дрібними щетинками. Ротові частини колючо-сисного типу, асиметричні (голова асиметрична, права мандибула редукована). Складні фасеткові очі великі, займають до половини довжини голови. Простих вічок звичайно 3 (рідко вони редуковані). Вусики 6–9-членикові. Грудні сегменти представлені передньогрудьми та крилогрудьми (птеротораксом: злитими середньо- та задньогрудьми). Крила розвинені не однаково: часто вони редуковані або мають довгасту форму й облямовані довгими війками. Ноги бігального типу. Лапки одно- або двочленикові, із кігтиками та втяжним присисним пухирцем (ароліумом) на кінці. Черевце закінчується вершинною трубкою (тубусом). Перетворення, як і в усіх попередніх рядів, неповне. З особливостями морфології трипсів пов’язані інші назви трипсів – пузиреногі (завдяки наявності присисних пухирців на лапках) або бахромчастокрилі (завдяки наявності довгих щетинок по периметру крил). У розвитку трипси об’єднують риси комах із повним і неповним перетворенням.

Яйця відкладаються в тканини рослин (у надрізану яйцекладом борозенку) або відкрито. Є види, у яких самці рідкісні, або невідомі. У період парування самки знаходять самців за запахом. Самки відкладають від 30 до 300 яєць. У середніх широтах за сезон розвивається 1–2 генерації, на півдні – до 12.

Живуть на листках, у квітках, суцвіттях, під корою дерев, у підстилці. Живляться соком рослин (соки листків, квіток, плодів, проростків), можуть ковтати пилок. Деякі види живуть на гіфах грибів, мохах, лишайниках. Серед трипсів є хижаки, що знищують різних малих комах, наприклад попелиць, інших трипсів тощо.

Серед представників ряду багато небезпечних і карантинних шкідників сільськогосподарських та лісових культур (злаків, бобових, льону, тютюну, бавовнику, винограду, чаю, цитрусових та ін.). Деякі види трипсів здатні ссати кров людини (у разі масового нападу можуть утворитися помітні набряки).

Хижі види трипсів корисні в оранжереях як винищувачі павутинних кліщів, а також винищувачі шкідливих видів трипсів. Трипси відіграють роль запилювачів рослин там, де мало інших комах. Наприклад, у Ісландії вони – єдині запилювачі цінних кормових трав.

Трипси – самостійна гілка, що в давні часи відокремилася від сіноїдоподібних. Їх філогенетична близькість із геміптероїдними все ще знаходиться під сумнівом.

Поширені трипси на всіх континентах. У тропіках та субтропіках досягають найбільшого різноманіття, тут багато ендемічних родин. Види помірної кліматичної зони мають дуже широкі ареали: голарктичні та транспалеарктичні.

Ряд поділяють на 2 підряди (яйцекладні та трубкохвості) та 13 родин. Сучасна світова фауна налічує близько 4 500 видів із 165 родів. На території країн СНД поширено близько 360 видів. В Україні зареєстровано близько 250 видів із 3 родин.

Змістовий модуль 2.3. Надряд колеоптероїдні (Coleopteroidea)

Тема 2.3.1. Відділ комахи з повним перетворенням (Holometabola). Надряд колеоптероїдні (Coleopteroidea)

Характеристика відділу комахи з повним перетворенням (Holometabola). Мають лише чотири фази розвитку – яйце, личинку, лялечку та імаго. Личинки справжні, різко відрізняються від імагінальної фази розвитку за будовою тіла та способом життя, не мають фасеткових очей. Зачатки крил розвиваються як внутрішні органи, лише починаючи з фази лялечки стають поверхневими утвореннями, за що представників цього відділу називають також ендоптериготи, тобто з внутрішніми зачатками крил (Endopterygota). У комах із повним перетворенням (голометаболією) добре виражені всі стадії розвитку, включаючи лялечку. Гіперметаморфоз характеризується появою личинок двох типів, які відрізняються морфологією й способом життя.

Відділ поділяється на 3 надряди: колеоптероїдні (2 ряди), нейроптероїдні (3 ряди) та мекоптероїдні (6 рядів).

Надряд колеоптероїдні (Coleopteroidea).Ротові органи типово гризучі. Задні крила переважають над передніми, виконують функцію польоту, передні крила перетворені в надкрила або редуковані. Черевце позбавлено церків та первинного яйцеклада. У представників надряду далі, ніж у інших груп, пішло пристосування до життя всередині харчових субстратів (як у личинок, так і в імаго).

Надряд поділяється на 2 ряди: твердокрилі (Coleoptera) та віялокрилі (Strepsiptera). Останній ряд іноді розглядають як піряд, надродину або родину твердоклилих.

Тема 2.3.2. Ряд твердокрилі, або жуки (Coleoptera)

Характеристика ряду твердокрилі, або жуки (Coleoptera). Голова добре розвинена, звичайно округла або приплюснута, більш або менш утягнена. Очі розташовані з боків голови, округлі, овальні або ниркоподібні. Вусики звичайно одинадцятичленикові, ниткоподібні, щетинкоподібні,. чоткоподібні, пилчасті, гребенеподібні, пірчасті, булавоподібні, колінчасті, неправильні. Ротовий апарат гризучого типу, верхні щелепи у самців деяких видів досягають величезних розмірів (Lucanidae). Передньогруди рухомо зчленовані з птеротораксом. Середньогруди розвинені слабше, ніж задньогруди. Залежно від способу життя, ноги в жуків можуть бути бігального, ходильного, копального, плавального, стрибального й присмоктувального типів. Лапки три- – п’ятичленикові. Передні крила дуже хітинізовані (так звані надкрила), вони можуть бути вкороченими або зрослими; задні крила перетинчасті, прозорі, із темними жилками, у спокійному стані звичайно заховані під надкрилами; їх може й не бути, тоді жуки не літають. У результаті утворення надкрил жуки набули здатності так же вільно, як і безкрилі комахи, рухатись всередині субстрату, зберігаючи можливість польоту. Черевце зростається із задньогрудьми, сидяче (рис. 41–54). Личинки з добре розвиненою головою, гризучим ротовим апаратом, із ногами або безногі. Лялечки відкриті.

Найдавніші залишки твердокрилих знайдені в ранньопермських відкладеннях у Чехії. На початку мезозойської ери з’являються представники двох сучасних підрядів. Пошуки перехідних груп між твердокрилими та іншими комахами поки що не увінчалися успіхом. За порівняльно-анатомічними даними жуків зближують із нейроптероїдними. На сучасному еволюційному етапі – це процвітаюча група комах.

У представників ряду відзначається надзвичайне різноманіття біологічних особливостей. Унаслідок дивергентного розвитку личинки та імаго жуків одного виду спостерігається освоєння таких субстратів та харчових ресурсів, які недоступні більшості Hemimetabola. Утворення елітерів дозволило захистити найбільш уразливі ділянки тіла – крила – та дало можливість імаго існувати у твердих, сипучих та рідких субстратах.

За тривалістю окремих фаз розвитку твердокрилі поділяються на 3 групи:

1) імаго живе довго, а личинка розвивається швидко (туруни, плавунці, мертвоїди);

2) личинка розвивається в багато разів довше, ніж імаго (ковалики, златки, вусачі, рогачі);

3) строки існування личинкової та імагінальної фази приблизно однакові (чорниші, частина пластинчатовусих).

Жуки в природі зустрічаються в найрізноманітніших умовах, живляться різними рослинами, рослинними та тваринними залишками, багато хижих форм. За живленням твердокрилих поділяють на три великі групи:

1) личинки та імаго живляться однаковими (подібними) субстратами;

2) личинки та імаго живляться різними субстратами;

3) імаго не харчується.

Партеногенетичний розвиток зареєстрований у окремих видів листоїдів, довгоносиків, шкіроїдів. У представників ряду поширено турбування про потомство: заготівля харчових субстратів (гнойовики, трубковерти), вигодовування личинок пережованою деревиною (Passalidae).

Жуки зустрічаються всюди та мають суттєве значення в кругообігу речовин у природі. Серед жуків є чимало видів, шкідливих у сільському й лісовому господарстві, деякі живуть у приміщеннях. Окремі види використовуються в біологічній боротьбі із шкідниками рослин.

Систематика жуків дуже складна. За загальноприйнятими уявленнями, ряд поділяється на 4 підряди. Сучасна світова фауна налічує близько 300 000 видів із більше ніж 163 родин. На території країн СНД поширено більше 20 000 видів. Кількість видів твердокрилих України перевищує кількість видів вищих рослин у державі.

Ряд поділяється на 4 підряди; найбільший підряд Polyphaga ділять на серії, серії на надродини, надродини на родини.

Тема 2.3.3. Ряд віялокрилі (Strepsiptera)

Характеристика ряду віялокрилі (Strepsiptera). Малі комахи з різким статевим диморфізмом. Самець вільноживучий, його передні крила редуковані, задні – великі, віялоподібні, задньогруди добре розвинені, у дорослій фазі віялокрилі не живляться, ротові органи редуковані. Самка паразитує в тілі комах, має червоподібне тіло, позбавлена вусиків та органів руху. Черевце самки міститься в тілі хазяїна, головогруди вільні, витинаються над поверхнею тіла хазяїна в місці зчеплення двох його сегментів. Перетворення – гіперметаморфоз.

Паразитують звичайно на жалоносних перетинчастокрилих, напівтвердокрилих, прямокрилих, цикадових та щетинохвостках. У світовій фауні описано близько 300 видів із 7 родин. На території України ряд майже не вивчений, зареєстровано представників 4 родин (Mengeidae, Stylopidae, Halictophagidae та Elenchidae).

Еоксен (Eoxenos laboulbenei Peyer) з родини Mengeidae паразитує на лусочницях, що мешкають у мурашниках. Самки еоксенів залишаються всередині личинкових та лялечкових шкурок, які створюють своєрідний кокон. Такі кокони зустрічаються під камінням у країнах із середземноморським кліматом. Запліднена самка зимує. Усередині наступного літа з’являється маса личинок першого віку – триангулінів. Триангуліни нез’ясованим шляхом потрапляють на лусочниць. Живляться вони навколо кишкового тракту. У серпні личинки залишають лусочниць, ховаються під каміння й восени заляльковуються.

Самки стилопса (Stylops melittae) з родини Stylopidae ніколи не залишають тіла комахи – хазяїна. Самці дуже рухливі, живуть лише кілька діб, зустрічаються в гніздах ос та бджіл. Самець запліднює самку, протикаючи її покриви й уводячи сперму всередину порожнини тіла самки. Одна самка відкладає декілька тисяч яєць. Личинки першого віку дуже малі (0,1 мм довжиною) та рухливі. Вони мають сегментоване тіло, три пари ніг, нагадують триангулінів жуків наривників. Личинки обліплюють тіло хазяїна. Коли дві особини хазяїна зустрічаються – переходять на незаражену особину, а з неї на личинок. Знайшовши хазяїна, личинка заглиблюється в його покриви, перетворюється на червоподібну личинку. Після перетворення з лялечки на дорослу комаху самець залишає тіло хазяїна, а самка залишається в ньому. Розвиток стилопсів у комасі–хазяїні призводить до паразитарної кастрації (стилопізації), змінюються також вторинні статеві ознаки хазяїна (забарвлення, пропорції тіла). Більшість видів стилопсів паразитує на диких бджолах.

Модуль 3. НАДРЯДИ НЕЙРОПТЕРОЇДНІ (NEUROPTEROIDEA)ТА МЕКОПТЕРОЇДНІ КОМАХИ (MECOPTEROIDEA)

Змістовий модуль 3.1. Надряд нейроптероїдні (Neuropteroidea)

Тема 3.1.1. Надряд нейроптероїдні (Neuropteroidea). Ряд сітчастокрилі (Neuroptera)

Характеристика надряду нейроптероїдні (Neuropteroidea). Ротові органи типово гризучі. Крила сітчасті, обидві пари крил розвинені однаково, не складчасті. Усі сегменти грудей вільні. Лялечка вільна, рухлива. Представники надряду традиційно вважаються найбільш примітивними з усіх комах із повним перетворенням. Надряд об’єднує не більше 6 000 видів, включає три сучасних ряди: сітчастокрилі (Neuroptera), верблюдки (Raphidoptera) та великокрилі (Megaloptera).

Ряд сітчастокрилі (Neuroptera). Середнього чи великого розміру комахи. Ротовий апарат гризучого типу. Голова рухома, гіпогнатична, з великими фасетковими очима. Прості вічка є тільки в Osmylidae та Dilaridae. Антени багаточленикові різноманітної форми: ниткоподібні, щетинкоподібні, чоткоподібні, гребінчасті, булавоподібні чи головчасті. Передньогруди великі, рухомі. Передні й задні крила перетинчасті, із густою сіткою жилок (рис. 56). Ноги бігальні, тонкі, короткі, задня пара довша за інші.

Личинки – ненажерливі хижаки, що живляться різними комахами. Ротовий апарат сисного типу (видовжені жувальця з щелепами утворюють дві сисні трубки). Личинки мають три личинкових віки (окрім ітоніїд, які мають 5 личинкових віків). Середня кишка з’єднується в личинок із задньою тільки при заляльковуванні. У цей момент відбувається виділення екскрементів, що були накопичені протягом личинкового життя. Мальпігієві судини функціонують при виготовленні кокона як шовковидільні залози. Заляльковуються личинки в шовковистих коконах, які в ґрунтових форм нагадують земляні кульки. Більша частина видів зимує в стадії передлялечки в коконах або на стадії личинки. Дорослі комахи живуть відкрито на рослинності, найбільш активні у вечірні часи. Одні з них хижаки, інші живляться тільки пилком та нектаром рослин.

Сітчастокрилі – дуже давній ряд комах, добре відомий з пермського періоду, особливо розповсюджений з тріасу.

Більшість видів корисна, бо знищує шкідників сільського та лісового господарства (попелиць, хермесів, борошнистих червеців, щитівок, рослиноїдних кліщів та ін.). Найбільше господарське значення мають золотоочки, пильнокрили та гемеробіїди, які є постійні мешканці культурних ландшафтів.

У світовій фауні описано близько 5 000 видів сітчастокрилих. На території країн СНД поширено 195 видів із 11 родин. У європейській частині колишнього СРСР поширено 114 видів із 9 родин. В Україні зареєстровано 72 види сітчастокрилих.

Тема 3.1.2. Ряд верблюдки (Raphidioptera)

Характеристика ряду верблюдки (Raphidioptera).Голова сплощена, прогнатична. Ротові органи гризучого типу. Вусики короткі, ниткоподібні, вершина їх досягає вершини середньогрудей. Очі великі. Передньогруди сильно подовжені, рухомі, нагадують шию верблюда (звідси й походить назва цих комах). Тіло струнке, видовжене. Мають дві пари великих (6–15 мм) прозорих сітчастих крил із птеростигмою, складених дахоподібно вздовж черевця. Самка має гострий довгий яйцеклад. Якщо комаху взяти в руки, вона може проколоти ним шкіру людини.

Багато викопних верблюдок знайдено у відкладеннях пермського, юрського та крейдяного періодів. У мезозойських біоценозах верблюдки відігравали значну роль. Сучасна світова фауна дуже збіднена.

Імаго живе близько 2 місяців. Самки, протикаючи яйцекладом кору дерев, відкладають під нею яйця. Деякі види відкладають яйця на поверхню ґрунту. Личинки живуть близько 2 років під корою або в ґрунті біля коріння дерев. Лялечка вільна, розташована в коконі з відгризених шматочків кори в тріщинах стовбура. Перші півмісяця її покриви світлі, потім починають темніти; пізня лялечка рухлива, вона швидко бігає по тріщинах кори та в підстилці. Верблюдки – хижаки, що знищують різних лісових шкідників (попелиць, гусениць, личинок двокрилих, короїдів, яйця підкірних клопів, непарного шовкопряда та ін.). Особливо ненажерливі їх коричневі плескуваті, прудкі личинки, що полюють у щілинах кори і в ходах короїдів. Верблюдки всюди нечисленні, пов’язані з вологими місцями.

У сучасній світовій фауні описано близько 200 видів верблюдок з двох родин – іноцеліди (Inocellidae) та рафідіїди (Raphidiidae). Верблюдки поширені тільки в Голарктиці, а більшість видів – у Палеарктиці. Більшість сучасних видів має вузькі ареали. На території СНД поширений 31 вид верблюдок, у європейській частині – 10 видів. В Україні відомі лише 4 види верблюдок, що зустрічаються навесні й улітку на листяних та хвойних деревах, поширені в плодових садах.

Родина іноцеліди (Inocellidae). Голова майже квадратної форми. Вічка відсутні. Вусики більш товсті, ніж у рафідіїд. Передньогруди довші за свою ширину не більше ніж у 1,5 рази. Родина об’єднує 27 видів, у Палеарктиці поширено 23 види (переважна їх більшість – у Середземномор’ї). У колишньому СРСР зареєстровано 4 види. У європейській частині колишнього СРСР родина представлена єдиним видом – Inocellia crassicornis Schumm., поширеним на півночі лісової зони (живе на хвойних породах).

Родина рафідіїди (Raphidiidae). Голова видовжено-овальна, її задній край помітно звужений. Вічка є. Вусики тонкі. Передньогруди довгі, їх довжина набагато довша за ширину. Родина об’єднує близько 180 видів, з яких у Європі поширено 59 видів. У колишньому СРСР зареєстровано 27 видів, у європейській частині – 9 видів роду Raphidia.

Верблюдка жовтонога (R. flаvipes Stein.) поширена в лісовій та лісостеповій зонах. Тіло в неї чорне, ноги рудо-жовті. Голова зверху ромбоподібна, до передньогрудей звужена. Крилова стигма бурувата, за косою жилкою бліда. Довжина тіла 12–15 мм. Імаго трапляються в травні – червні. Живуть на листяних та хвойних деревах. Личинки розвиваються в поверхневому шарі ґрунту. Вид живиться різними малорухливими комахами, часто зустрічається в осередках шкідливих лускокрилих.

Тема 3.1.3. Ряд великокрилі (Megaloptera)

Характеристика ряду великокрилі (Megaloptera). Крилаті комахи середнього розміру. Голова велика, плоска, прогнатична. Ротовий апарат гризучого типу. Вусики ниткоподібні, довгі. Очі добре розвинені. Передньогруди збільшені, широкі. Мають дві пари гомономних перетинчастих крил, які складаються дахоподібно. Крила без птеростигми. Лапки п’ятичленикові. Черевце самки без яйцеклада. З усіх комах із повним перетворенням будова імаго у великокрилих найбільш примітивна.

Викопні представники ряду відомі з другої половини нижньої пермі, вони належать до вимерлих родин Tychtodelopteridae та Parasialididae. Раніше вважалося, що коридаліди – більш примітивна група по відношенню до вислокрилок, але палеонтологічні дані свідчать, що в давніх представників ряду жилкування крил досить спрощене. У цього ряду полімеризація жилкування та збільшення розмірів тіла – еволюційно більш нове надбання.

Дорослі комахи тримаються біля водойм, але інколи їх можна зустріти на значній відстані від води. Політ їх дуже повільний, незграбний. Яйця відкладають групами поблизу води. У одній кладці може бути від 300 до 900 яєць. На яйцях часто паразитують перетинчастокрилі. Личинка линяє 10 разів. Розвиток звичайно відбувається протягом двох років (від 1 до 3 років). Личинки живуть у воді, протягом першого та другого личинкових віків ведуть планктонний спосіб життя, потім опускаються на дно та зариваються в мул. Дихають черевними трахейними зябрами. Личинки хижі. Перетворюються на лялечок у ґрунті та моху біля води. Імаго не живляться.

У сучасній світовій фауні описано близько 240 видів великокрилих, їх поділяють на 2 родини: вислокрилки (Sialidae) та коридали (Corydalidae). На території країн СНД поширено 9 видів цього ряду.

Родина вислокрилки (Sialidae). Вислокрилки активні вдень. Види родини поширені в помірних широтах Північної півкулі, у Південній Африці, Австралії та Індії. У світовій фауні описано близько 30 видів із 6 родів. У Європі поширений єдиний рід – Sialis. У колишньому СРСР знайдено 8 видів, у його європейській частині – 6 видів.

Вислокрилка звичайна (Sialis morio Klst.) поширена в усій Європі. Тіло чорного кольору, крила буруваті, розмах крил до 30 мм. Вусики на третину коротші за передні крила. Імаго зустрічаються поблизу стоячих водойм із мулистими донними відкладеннями. Дорослі комахи не живляться, живуть декілька днів. Літ імаго в травні–червні. Самці та самки знаходять одне одного, передаючи сигнали ударами черевця та крил по субстрату (рецептори розташовані на ногах). Яйця відкладають над водою на рослини. Личинки падають у воду й, починаючи з ІІІ віку, закопуються в мул. Живляться трубочником, мотилем та іншими безхребетними. Линяють 10 разів. Личинки останнього віку вилазять на берег, швидко бігають. Лялечка вільна, без кокона, знаходиться в м’якому прибережному ґрунті в колисці.

Родина коридали (Corydalidae). Великі комахи 130–180 мм у розмаху крил. Окремі види яскраво забарвлені. Активні вночі. Представники родини поширені в тропіках та субтропіках (Тропічна та Східна Азія, Америка, Південна Африка, Австралія, Нова Зеландія). У світовій фауні описано близько 200 видів коридалів, що об’єднуються в 20 родів.

Китайський коридал (Protohermes kolbei) має розмах крил до 180 мм. У самок щелепи такої довжини, як голова, у самців – у багато разів більші. Спосіб життя подібний до вислокрилок. Вид поширений у Юнані, інших частинах Південно-Східної Азії, а також на Далекому Сході Росії.

Змістовий модуль 3.2. Надряд мекоптероїдні (Mecopteroidea). Ряди скорпіонові мухи (Mecoptera), волохокрильці (Тrісhоptera), лускокрилі (Lepidoptera)

Тема 3.2.1. Надряд мекоптероїдні (Mecopteroidea). Ряд скорпіонові мухи (Mecoptera)

Характеристика надряду мекоптероїдні (Mecopteroidea). Ротові органи сисні або видозміненого гризучого типу, рідше типово гризучі. Крила сітчасті чи перетинчасті, лише в нижчих групах обидві пари подібні між собою. Передньогруди погано розвинені, лише в ряді Mecoptera вільні. Личинки в більшості представників червоподібні чи гусенеподібні, часто з губними шовковидільними залозами.

Найбільш подібні мекоптероїдні до сітчастокрилоподібих і, вірогідно, походять від якихось примітивних цього надряду. Личинки мекоптероїдних первинно – сапрофаги, на противагу від жуків та сітчастокрилих, личинки яких первинно хижі. Проте невідомо, який спосіб живлення був у спільного предка цих надрядів. Найбільш примітивний ряд цієї групи – Mecoptera – виник на початку пермі. У цей же період з нього утворилися волохокрильці. З Trichoptera утворилися лускокрилі (у другій половині ранньої крейди). Виникнення двокрилих пов’язують із спеціалізованими Mecoptera підряду Mesopsychina (у яких була виражена функціональна, а в частини – морфологічна двокрилість). Блохи походять також безпосередньо від Mecoptera (є підстави вважати, що вони близькі до льодовичників Boreidae).

Це найбільший надряд комах, що об’єднує більше 340 000 видів організмів. Надряд включає 6 рядів комах: скорпіонові мухи (Mecoptera), волохокрильці (Trichoptera), лускокрилі (Lepidoptera), перетинчастокрилі (Hymenoptera), блохи (Aphaniptera) та двокрилі (Diptera).

Ряд скорпіонові мухи (Mecoptera).Голова витягнена донизу й має вигляд дзьобоподібного відростка (головотрубки), із гризучими ротовими частинами на вершині. Вусики ниткоподібні. Ноги стрункі, бігального типу. Більшість представників ряду має дві пари добре розвинених перетинчастих крил, у деяких видів крила недорозвинені. Черевце складається з дев’яти – одинадцяти члеників. У самців останні сегменти черевця потовщені й загнуті вгору, чим нагадують задню частину тіла скорпіона.

Скропіонові мухи – давній реліктовий ряд комах, відомий ще з палеозойської ери, у мезозої виникли вже справжні скорпіонниці. Предками ряду були дуже примітивні сітчастокрилоподібні, із якими сучасні скорпіонові мухи зберегли подібність жилкування крил. Описано близько 15 вимерлих родин. Дуже різноманітні Mecoptera були в пермі та тріасі.

Личинки й імаго – хижаки або живляться мертвими комахами та гнилими рослинними залишками. Представники одних родин – фітофаги, що живляться ризоїдами мохів (Boreidae) або зскрібають епідерміс з м’якого листя (Panorpodidae). Інші групи – сапрофаги (Panorpidae) або хижаки (Bittacidae); види родини Notiothaumatidae вживають рідку їжу.

Яйця відкладають у ґрунт, підстилку, мох або гнилу деревину. Личинки нагадують гусениць метеликів та личинок пильщиків. Личинки маролухливі, сапрофаги або фітофаги, живуть у підстилці та моховому покриві, у гнилих стовбурах дерев, зрідка живуть у воді (Nannochoristidae – хижаки двокрилих з родини хирономід) чи ґрунті (Panorpodidae живуть на корінні рослин). Тривалість генерації не перевищує одного року. Дорослі комахи характеризуються слабким польотом, при редукції крил активно бігають та стрибають.

У сучасній світовій фауні описано близько 470 видів, що об’єднані в 9 родин та 28 родів. Більшість видів поширена в областях із помірним та субтропічним кліматом. На території країн СНД поширено 27 видів із 3 родин.

Тема 3.2.2. Ряд волохокрильці (Тrісhоptera)

Характеристика ряду волохокрильці (Тrісhоptera). Невеликі або середнього розміру, близькі й подібні до метеликів. Голова гіпогнатична, з ниткоподібними вусиками й великими очима. Ротовий апарат м’який, сисний, із добре розвиненими максилярними та губними щупиками. Груди з двома парами складених дашком крил. Черевце складається з 10 сегментів. Тулуб і крила вкриті волосками – волохаті, звідки й походить назва цих комах.

Волохокрильці відомі з пермського періоду. У ранньокрейдяних відкладеннях знайдено багато чохликів Trichoptera.

Імаго живуть поблизу водойм, не живляться, лише п’ють, злизуючи краплини дощу або роси з рослин. Яйця відкладають у воду. Личинки – типові мешканці прісних водойм, хижі або рослиноїдні, із ротовим апаратом гризучого типу й трьома парами грудних ніг; дихають трахейними зябрами або крізь шкіру. Личинки мають шовковидільні залози, що відкриваються на нижній губі. Із шовку личинки хижих видів будують ловецькі сіті або воронки, орієнтуючи їх проти течії. Залежно від швидкості течії будують із рослинних чи мінеральних часток пересувні чохлики. Деякі види живуть у ходах під камінням та в ґрунті дна. Лялечка вільна. Заляльковуються в чохликах. Перед линянням в імаго лялечка прогризає кришечку чохлика й виходить на берег. На березі в лялечки відкриваються дихальця, вона набирає повітря, роздувається, її покриви тріскаються й утворюється доросла комаха. Волохокрильці мають істотне значення в раціоні риб. Личинки окремих видів шкодять на рисових плантаціях. Імаго активні перед заходом сонця, уночі летять на світло кварцевої лампи. Більшість видів волохокрильців може слугувати індикаторами чистоти води.

Представники цього ряду поширені на всіх континентах. У світовій фауні описано більше 6 000 видів. У країнах СНД зареєстровано близько 600 видів, на території європейської частини – більше 270 видів із 19 родин. В Україні ряд вивчений недостатньо. Систематика волохокрильців у останній час зазнала значних змін. Ряд ділять на два підряди: Hydropsychina та Phryganeina.

ПІДРЯД ГІДРОПСИХІНИ (HYDROPSYCHINA). Відрізняється кільчастим останнім члеником щелепних та губних щупиків. Щелепні щупики самців та самок п’ятичленикові. Крила без лусочок. Личинки камподеоподібні, у більшості видів живуть вільно, без рухливих хатинок. Поширені переважно у водах із швидкою течією. У європейській частині СНД поширено 9 родин (Rhyacophilidae, Glossosomatidae, Hydroptilidae, Philopotamidae, Psychomyiidae, Ecnomidae, Polycentropodidae, Arctopsychidae та Hydropsychidae), з яких ми розглянемо три найбільші – Hydroptilidae, Polycentropodidae та Hydropsychidae.

ПІДРЯД ФРИГАНЕЇНИ (PHRYGANEINA). Підряд характеризується цільним останнім члеником щелепних та губних щупиків. Жилки крил часто редуковані. Личинки гусенеподібні, живуть у переносних трубкоподібних будиночках з мінеральних або органічних залишок. Будівництво будиночків починають одразу ж після виходу з яєць. Мешкають переважно в стоячих водоймах, рідко – у водоймах із течією. У європейській частині країн СНД поширено 10 родин (Phryganeidae, Limnephilidae, Goeridae, Lepidostomatidae, Brachycentridae, Sericostomatidae, Leptoceridae, Odontoceridae, Molannidae та Beraeidae). Найчастіше зустрічаються види родин Phryganeidae, Limnephilidae та Leptoceridae.

Тема 3.2.3. Ряд лускокрилі (Lepidoptera)

Характеристика ряду лускокрилі (Lepidoptera). Дуже різна за розмірами (у розмаху крил 3–300 мм) та будовою крил група комах. Як правило, лускокрилі мають дві пари крил, укритих особливими лусочками. Комбінації зі скупчень лусочок різної форми та кольору утворюють різноманітні рисунки в різних представників ряду. Лусками вкрите й тіло метелика, тільки не так густо. Усі фази розвитку в них цілком виразні: лялечка малорухлива, зовсім не схожа ні на гусеницю, ні на метелика. Лялечка дуже часто розміщується в коконі.

Ротовий апарат у метеликів та їх гусениць не однаковий: у гусениць він пристосований до гризіння, у метеликів – до смоктання квіткового нектару, води тощо. Ротові органи метеликів називають хоботком. Звичайно, він буває скручений спіраллю й випростується лише тоді, коли метелик має смоктати. У гусениць до складу ротового апарату входять дуже розвинені верхні та нижні щелепи, якими гусениця гризе й роздрібнює їжу. Метелики та їх гусениці живляться здебільшого за рахунок рослин. Є види, що живляться вовною, воском, є й м’ясоїдні види. Деякі групи на імагінальній стадії зовсім не живляться (Lasiocampidae, Saturniidae, Lymantriidae).

У гусениць дев’ять пар дихалець: одна пара на грудях, решта – на черевці; у метеликів десять пар дихалець, із них на грудях дві-три пари.

У польоті крила працюють спільно, що досягається зчепленням переднього крила із заднім за допомогою спеціального механізму. Виділяють 4 типи зчеплення:

1) югальний (югум – це виріст крилової пластинки знизу переднього крила) у тонкопрядів;

2) юго-френальний (югум+френулум – щетинкоподібний виріст заднього крила) у малих лускокрилих;

3) френальний (френулум – від 2 до 20 щетинок, що чіпляються за ретинакулум – хітиновий виріст чи група волосинок на передньому крилі) у більшості видів;

4) амплексиформний (зчеплення розширеного костального краю заднього крила із заднім краєм переднього) у денних метеликів та шовкопрядів.

За походженням лускокрилі близькі до волохокрильців. Палеонтологічні дані про їх філогенез дуже обмежені. Вірогідно виникли у верхньому тріасі, але відомі залишки тільки з крейдяного періоду. Кількість знахідок у палеогені та неогені (36 родин) значно більша, ніж у крейді. Багато звичайних родин зовсім не представлено у викопному стані.

Серед лускокрилих є вузькі ердеміки й реліктові види, а є й космополіти (Vanessa cardui, Autographa gamma, Tinea pallionella та ін.).

У сучасній світовій фауні описано більше 140 000 видів із 107 родин. У фауні СНД зареєстровано близько 15 000 видів метеликів, з яких близько 2 000 видів шкодять у сільському та лісовому господарстві. Ряд поділяється на 3 підряди: шелепні (Laciniata), рівнокрилі (Jugata) та різнокрилі (Frenata).

ПІДРЯД ЩЕЛЕПНІ (LACINIATA). Ротові органи імаго гризучого типу з розвиненими жвалами й дволопатевими нижніми щелепами, з довгими п’ятичлениковими щупиками. Метелики живляться пилком рослин. Гусениця з 8 парами черевних ніг з кігтиками на кінці. Лялечка вільна, з рухомими жвалами. Підряд включає одну родину – зубаті молі.

ПІДРЯД РІВНОКРИЛІ (JUGATA). Ротові органи (якщо розвинені) сисні, верхні щелепи відсутні або рудиментарні; нижні щелепи без внутрішньої лопаті, перетворені в хоботок, але із щупиками. Передня та задня пари крил подібні за будовою та жилкуванням. Зчеплення крил відбувається з допомогою югального виступу. Гусениці з 5 парами черевних ніг та кільцем подошвенних гачків на них або безногі. Лялечки вільні чи напіввільні. Підряд рівнокрилі – примітивна та давня група, що зберегла однорідні крила (без косталізації жилкування передньої їх пари).

ПІДРЯД РІЗНОКРИЛІ (FRENATA). Ротові органи (якщо розвинені) типово сисні. Щелепні щупики відсутні або збереглися лише в нижчих форм. Крила різні за формою та жилкуванням. Передня пара має тенденцію до косталізації жилок. Задня пара крил з меншою кількістю жилок, має спрощений радіус. Зчеплення крил відбувається за допомогою зачіпки (frenulum), або вона втрачена. Сюди належить основна маса лускокрилих (92 родини, у європейській частині СНД – більше ніж 70 родин).

Змістовий модуль 3.3. Надряд мекоптероїдні (Mecopteroidea). Ряди перетинчастокрилі (Hymenoptera), блохи (Aphaniptera), двокрилі (Diptera)

Тема 3.3.1. Ряд перетинчастокрилі (Hymenoptera)

Характеристика ряду перетинчастокрилі (Hymenoptera). Розміри тіла представників ряду від малих (0,2 мм у Baeus seminulum, що розвивається в яйцях павуків) до великих (5–6 см). Голова гіпогнатична (рідко прогнатична). Ротові органи гризучі або гризучо-сисні. Фасеткові очі добре розвинені, на тім’ї є 3 простих вічка. Антени дуже різноманітної будови. Плейрити передньогрудей еластично зчленовані з грудними сегментами, що забезпечує рухливість голови та передніх ніг. Крил 2 пари, вони перетинчасті, прозорі, гетерономні, жилок мало (може бути тільки 1 костальна або їх зовсім немає). Перший сегмент черевця увійшов до складу грудей. Самки часто мають жало. Личинки – безногі або гусенеподібні. Лялечка вільна.

Протягом еволюційного розвитку відбувалася спільна еволюція перетинчастокрилих та квіткових рослин. Більшість знахідок із тріасових відкладень належить до сучасної родини Xyelidae. Більшість груп починала свою еволюцію як пантропічні лісові фітофаги. У сучасній фауні більшість родин – космополіти.

Розмноження в більшості випадків двостатеве. Іноді відбувається розвиток із незапліднених яєць тільки самців (арренотокія) або тільки самок (телітокія), дуже рідко – у 2–3 випадках у пильщіків та рогохвостів – із незапліднених яєць виводяться і самці, і самки. У горіхотворок може бути циклічний партеногенез (циклічна дейтеротокія – чередування двостатевих поколінь із поколіннями партеногенетичних самок). У деяких хальцид та браконід спостерігається поліембріонія (2 000 й більше зародків в одному яйці). Серед деяких груп їздців (іхневмоніди, еухариди, перилампіди) спостерігається гіперметаморфоз.

Перетинчастокрилі мають велике практичне значення як запилювачі рослин (інжир запилюють виключно хальциди роду Blastophaga з родини Agaonidae), паразити й хижаки шкідників сільського й лісового господарства та медоноси. Окремі види (близько 20 видів пильщиків та рогохвостів) спричиняють значну шкоду сільськогосподарським та лісовим культурам. Синантропні види мурашок шкодять запасам. Оси-філанти полюють на бджіл, чим зменшують кількість меду. Окремі види ос (Vespa orientalis, Polistes spp.) зареєстровані як механічні переносники кишкових інфекцій. У будівлях мурахи можуть розносити яйця гельмінтів, збудників багатьох захворювань. Деякі види мурах – проміжні хазяї двоусток (ланцетоподібної та інших видів).

Світова фауна об’єднує більше 300 000 видів. Вірогідно кількість видів значно більша (до 6 000 000), більша частина малих паразитичних видів ще не описана. На території країн СНД поширено близько 20 000 видів перетинчастокрилих. В Україні поширено близько 10 000 видів перетинчастокрилих.

Черевце з’єднується з грудьми двома способами: усією широкою основою (підряд Symphyta) та за допомогою тонкого стебельця – звужених другого, а іноді й третього сегментів черевця (підряд Apocrita).

ПІДРЯД СИДЯЧОЧЕРЕВЦЕВІ ПЕРЕТИНЧАСТОКРИЛІ (SYMPHYTA). Черевце сидяче, шороко з’єднане з грудьми, перший тергіт черевця не злитий з грудьми. Яйцеклад у вигляді пилки або свердла. Вертлюги ніг виглядають двочлениковими. Личинки з добре розвиненою головою й часто з черевними ногами, майже всі рослиноїдні, за виключенням родини Orussidae, що веде паразитичний спосіб життя. Більшість видів поширена в зонах помірного кліматичного поясу, активна навесні та з початку літа. Підряд поділяють на три інфраряди: Xyelomorpha (з однією родиною Xyelidae), Siricomorpha (Xiphydriidae, Siricidae, Cephidae, Megalodontidae, Pamphiliidae та Orussidae) та Tenthredinomorpha (Cimbicidae, Blasticotomidae, Argidae, Diprionidae, Tenthredinidae). У світовій фауні описано понад 5 000 видів з 350 родів. У країнах СНД поширено близько 1 400 видів, у європейській частині СНД – близько 870 видів. В Україні відомо близько 500 видів із 12 родин.

ПІДРЯД СТЕБЕЛЬЧАСТОЧЕРЕВЦЕВІ (APOCRITA). Перший сегмент черевця звужений, рухомо з’єднаний із грудьми (рис. 77-90). Серед представників підряду домінують види, личинки яких живляться тваринною їжею (частіше комахами). Зустрічаються й вторинно рослиноїдні групи (горіхотворки, бджоли, хальциди, що живляться насінням). Для підряду характерна екологічна радіація від вихідного способу живлення (паразитизм на постійно паралізованій прихованій здобичі) до тимчасової паралізації, розвитку на жертвах, які живуть вільно до ендопаразитизму (Ichneumonomorpha), транспортування здобичі та побудови складних гнізд для розвитку потомства (Vespomorpha) та суспільного способу життя.

Тема 3.3.2. Ряд блохи (Aphaniptera)

Характеристика ряду блохи (Aphaniptera). Малі, стиснуті з боків безкрилі комахи, здатні робити великі стрибки. Голова маленька, із короткими тричлениковими вусиками. Очі інколи відсутні. Ротовий апарат колючо-сисного типу. Сегменти грудей виразно відмежовані, мають щетинки або гребенеподібні утворення з хітинізованих зубчиків. Крила відсутні. Найкраще розвинені задні стрибальні ноги. Довжина тіла 0,7–5,0 мм, у самок деяких видів при визріванні яєць – до 16 мм.

Самки бліх із силою виприскують яйця, які не залишаються на шерсті хазяїв, а падають на поверхню ґрунту (гнізда, лігва, пола приміщень). Безногі червоподібні личинки живуть вільно, живляться різними органічними залишками (епітелієм шкіри, волоссям, екскрементами бліх, що містять неперетравлену кров, пилом). Перетворюються на лялечок у коконі. Лялечка вільна. Весь цикл розвитку завершується за 1–2 місяці. Імаго бліх паразитують на теплокровних тваринах – ссавцях і птахах, живлячись їх кров’ю. Багатоїдні блохи нападають на будь-яку істоту (навіть на змій та гусениць). Кров людини здатні ссати близько половини видів, поширених на території України. Велику небезпеку для людини становлять блохи як переносники збудників хвороб, наприклад чуми та ін. Окремі види бліх – проміжні хазяї гельмінтів. Найбільше значення як переносник чумної інфекції має щуряча блоха Xenopsylla cheopis Roths. Деякі види бліх шкодять тим, що щільно прикріпляються до ніг тварин та людини й викликають великі страждання, наприклад блоха–алакурт (Vermipsylla alacurt Schimk.) у Середній Азії та Монголії.

Світова фауна об’єднує близько 1 000 видів, на території країн СНД поширено більше 500 видів бліх, що належать до 6 родин (Pulicidae, Coptopsyllidae, Vermipsyllidae, Ceratophyllidae, Ctenophthalmidae та Ischnopsyllidae).

Родина пуліциди (Pulicidae). На другому – сьомому тергітах черевця є не більше ніж по 1 ряду щетинок. Черевце відносно коротке та високе. Стигми округлі. Багато видів цієї родини має велике значення, оскільки паразитує на людині, свійських тваринах, щурах, піщанках та інших ссавцях і птахах. У європейській частині колишнього СРСР поширено 5 родів із 9 видами.

Родина коптопсиліди (Coptopsyllidae). На голові, тергітах грудей та черевця відсутні гребні або окремі апікальні зубчики. На п’ятому членику лапок звичайно 6 пар бічних щетинок. Паразити піщанок (Gerbillinae). У європейській частині колишнього СРСР поширений 1 рід (Coptopsylla) із 2 видами.

Родина верміпсиліди (Vermipsyllidae). На голові, тергітах грудей та черевця немає рядів зубців, одиничних зубців або апікальних зубчиків. На п’ятому членику лапок розташовані 4 пари бічних щетинок. У самок у період визрівання яєць черевце значно розтягується (у азіатських видів до 16 мм), сегменти його розходяться. Паразитують на хижих ссавцях та копитних у Голарктиці. У Європі поширений 1 рід (Chaetopsylla). В Україні можливе знаходження 4 видів.

Родина цератофіліди (Ceratophyllidae). На передньоспинці є гребінь. Паразитують на гризунах та інших ссавцях, а також на птахах. Часто привертають увагу епідеміологів. Багато видів належить до «бліх вовни» – набагато частіше нападають на хазяїна, довше затримуються на ньому, ніж блохи наступної родини. У європейській частині колишнього СРСР поширено 13 родів цієї родини.

Родина ктенофтальміди (Ctenophthalmidae). Більшість видів належить до «гніздових бліх» та має рудиментарні очі. Паразитують ктенофтальміди на гризунах, комахоїдних та інших ссавцях. Багато видів має епідеміологічне значення. У європейській частині колишнього СРСР поширено 10 родів.

Родина ішнопсиліди (Ischnopsyllidae). Паразити кажанів. Майже ніколи не зустрічаються на представниках інших рядів. У європейській частині колишнього СРСР поширено 4 роди із 12 видами.

Тема 3.3.3. Ряд двокрилі (Diptera)

Характеристика ряду двокрилі (Diptera). Найбільш високоорганізований ряд комах. Характерну ознаку представників ряду становить наявність лише однієї (передньої) пари крил. Задні крила перетворені в маленькі булавчасті придатки – дзижчальця, що мають значення для координації польоту. Личинки безногі. Помічено значні відмінності в будові різних груп двокрилих комах.

Ротові органи різноманітної будови: у комарів-кровососів колючо-сисного типу, у ґедзів ріжучо-лижучого, у більшості мух типово лижучого. У представників підряду довговусих вусики багаточленикові, довгі; у представників підряду коротковусих вусики тричленикові, короткі.

Покриви личинок частіше незначно склеротизовані. Відсутність грудних кінцівок у личинок часто компенсується наявністю рухальних валиків, виростами тіла, крюччями. Водяні личинки, що живуть у проточній воді, можуть мати міцні присоски. За ступенем редукції голови личинок двокрилих поділяють: 1) родини з добре розвиненою головою, невтяжним гризучим ротовим апаратом (хірономіди, бібіоніди); 2) групи з частково редукованим ротовим апаратом та наполовину втяжною головною капсулою (типуліди та ін.); 3) родини з безголовими личинками, що мають опорні склерити ротоглоткового апарату в порожнині двох грудних сегментів та ротові крюччя (більшість мух та ін.).

Ряд виник у мезозойську еру, на межі тріасу та юри. Предками двокрилих вважаються давні мекоптероїдні (мезозойські Paratrichoptera). Еволюція ряду відбувалася шляхом диференціації онтогенезу, способів живлення та будови крил.

За способом життя надзвичайно різноманітні. Більшість двокрилих на стадії імаго живиться виступаючим соком рослин, нектаром, навозом, рідше – солодкими виділеннями попелиць, п’є росу. Є хижі комахи (ктирі та ін.). Багато кровососів ссавців, рідше птахів, рептилій та амфібій. У деяких представників нижчих (Chironomidae та ін.) та вищих (оводи) двокрилих поширена імагінальна афагія. Для окремих груп характерне позакишкове травлення: виділення секрету слинних залоз на субстрат дозволяє двокрилим використовувати різноманітну їжу, створювати для себе оптимальне середовище, утворювати гали. Імаго більшості двокрилих дуже добре літають. Виняток становлять бджолині воші (Braulidae), окремі родини кровососів, що живуть у волосяному покриві (Hippoboscidae ) та інші.

Розмноження двостатеве, рідше партеногенетичне, відомі випадки педогенезу. При спарюванні можуть бути випадки «залицяння», роїння, шлюбних танців. Наприклад, самець комара-товкунчика під час шлюбного польоту несе «балончик» із пінистими стінками, усередині якого знаходиться вбита здобич, що пропонується самиці перед паруванням.

Яйця частіше сигароподібні, інколи оздоблені спеціальними фіксаторами для прикріплення до тіла хазяїна (у великоголовок чотирилапий якір, у оводів – овальний прикріпний придаток). У багатьох видів вищих мух розвинене живородіння. Частіше народжують личинок першого віку; іноді – останнього, тоді тут же відбувається заляльковування (у кровососок). Є й форми, що народжують одразу лялечку: муха цеце (Glossina spp.), паразити кажанів – Nycteribiidae та ін. Зовсім унікальний цикл розвитку в безкрилих Termitoxeniidae, що мешкають у термітниках: вони гермафродити, які відкладають великі «яйця» – лялечок або народжують уже дорослих комах. Плодовитість коливається від декількох особин у живородних двокрилих до 5 000 яєць або личинок у тахін.

Личинки двокрилих опанували дуже різні субстрати: тверді та рихлі, сухі та вологі, рослинні та тваринні, багаті та дуже бідні органічними речовинами. Личинки деяких видів хирономід пристосувались до життя в солоній воді. Личинки деяких ефідрид живуть у дуже солоних, гарячих, сірчаних водах чи в нафтових джерелах. Личинки та лялечки цероплатусів (Ceroplatus із родини Ceroplatidae), що живуть на поверхні грибів та плісняви, здатні випромінювати слабке фосфоричне світло, джерело якого – жирове тіло.

Серед двокрилих багато шкідників сільського господарства: на зернових культурах – злакові мухи (Chloropidae); на овочевих – цибулеві журчалки (Eumeris spp.), морквяна муха (Psila rosae – із родини Psilidae), Anthomyiidae; на плодових деревах – строкатокрилки (Tephritidae). Багатоїдна середземноморська муха (Ceratitis capitata) – об’єкт карантину. Велике значення мають двокрилі як переносники бактеріальних та вірусних хвороб людини та тварин. Окремі види здатні утворювати під шкірою тварин та людини мийази. Ряд груп двокрилих корисний тим, що знищує шкідливих комах: журчалки знищують попелиць, ктирі – різних двокрилих, жуків.

Великий ряд комах, у світовій фауні описано більше 120 000 видів. У СНД зареєстровано до 30 000 видів. На території європейської частини співдружності поширено близько 9 000 видів ряду, із більше ніж 130 родин.

Найбільш давній поділ ряду на довговусих (Nematocera) та коротковусих (Brachycera). У 1833 р. Бауер поділив двокрилих за особливостями перетворення на прямошовних (у яких оболонка вільної лялечки розривається при виході імаго по прямому шву) та круглошовних (лялечка знаходиться в пупарії, а пупарій розривається по круговому шву). У поточний час найбільш поширена синтетична класифікація, виділяють 3 підряди: довговусі (Nematocera), коротковусі прямошовні (Brachycera) та коротковусі круглошовні (Cyclorrapha).

Б. Б. Родендорф (1964) виділяє два підряди: Archidiptera (=Nymphomyiina) та Eudiptera (=Muscina). Archidiptera включає викопні верхньотріасові групи, а також єдину сучасну родину – німфоміїди (Nymphomyiidae) із Японії, Канади та Далекого Сходу Росії. У цієї примітивної родини імаго зберігає форму личинки: має подовжену, червоподібну форму. Складні очі злиті на нижній поверхні голови, прості вічка надзвичайно великі. Личинки мають довгі тричленикові кінцівки. Лялечки подовжені, із різко прогнатичною головою. Eudiptera об’єднує всі інші родини та поділяється на 12 інфрарядів.

УДК 574.5

І. А. Іванько, К. В. Сидоренко

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара, Дніпропетровськ, Україна

LIGHTNESS FEATURES OF RIVERSIDE ZONES
IN FOREST PHYTOCENOSES ALONG A RIVERBED

І. А. Іvan’ko, К. V. Sydorenko

Oles’ Honchar Dnipropetrovs’k National University, Dnipropetrovs’k, Ukraine

Тип світлової структури має важливе значення не тільки для формування, розвитку та стійкості плакорних штучних насаджень, а і для природних лісових екосистем. Провідна роль у формуванні екологічної структури лісових екосистем (а саме деревного пологу, який являє зовнішню діяльну поверхню трансформації сонячної радіації) належить фітоценозу. При цьому зміна якісних і кількісних характеристик сонячної радіації у підпологовому просторі відбивається на становленні внутрішнього світло- та фітоклімату, які безпосередньо та опосередковано визначають розвиток усіх компонентів лісового біогеоценозу, у тому числі представників фауни.

Світлова структура (за О. Л. Бельгардом, 1971) – початково задана константа, кількісне співвідношення у деревостані порід із різним типом архітектоніки крон. Вона визначає потенційну здатність середовищетвірного впливу лісового угруповання на вихідний екотоп. У конкретних умовах вплив типу світлової структури відбувається через формування певного режиму світлоклімату (світлового стану). Відхилення світлового стану у бік посилення або ослаблення призводять до формування екологічних умов під пологом лісу, у деякому відношенні схожих з умовами у прикордонних типах світлових структур. О. Л. Бельгардом виділені наступні типи деревних порід за щільністю (архітектонікою) крон: ажурнокронні, напіва­журно­кронні, напівщільнокронні та щільнокронні.

Комбінації цих різних за щільністю крон деревних порід дають чотири типи світлових структур: 1) освтлена; 2) напівосвітлена; 3) напівтіньова; 4) тіньова. У разі інтенсивної зміни освітленості всередині деревних фітоценозів створюються умови, які за своїми параметрами значно відхиляються від притаманних тому чи іншому типу світлової структури. При цьому змінюється світловий стан лісових угруповань.

Значимість учення О. Л. Бельгарда про типи екологічних та світлових структур підтверджується результатами дослідження впливу архітектоніки деревного пологу природної деревної рослинності на освітленість прибережних зон водойм.

Дослідження освітленості підпологового простору прируслових лісів проводили відповідно до методів, запропонованих В. О. Олексієвим (1975), Ю. Л. Цельнікер (1969). Заміри освітленості проведені в зоні проекції крон деревних і кущових видів по урізу води. Виміри на першій ділянці проведені під групою ясенів звичайних (Fraxinus excelsior L.). Відстань розташування стовбурів дерев від урізу води – 1,0–1,5 м, що забезпечує затінення кронами дерев прибережної зони річки. Ясен звичайний відноситься до напіважурнокронних порід, а ділянка – до напівосітленого типу світлової структури. Середня висота дерев складає 13,5 м. Значна висота дерев ясеня, видовженість і рихлість їх крон забезпечили значний приток бічного освітлення, що дозволяє визначити світловий стан ділянки як посилений. Середня освітленість опівдні під пологом групи становить 60 590 Лк, що складає від відкритої незатіненої ділянки – 77 %, (max = 89 100 Лк (97,80 %), min = 40 100 Лк (65,6 %)).

Виміри на другій ділянці проведені під групою в’язу гладкого (Ulmus laevis Pall.). Відстань розташування стовбурів дерев від урізу води 1,0–1,5 м, що забезпечує затінення кронами дерев прибережної зони річки. В’яз гладкий відноситься до напіважурнокронних порід, а ділянка – до напівосвітленого типу світлової структури. Середня освітленість під пологом складає 15 980 Лк – 20,3 % від відкритої ділянки (max = 25 000 Лк (27,5 %), min = 10 000 Лк (16,4 %)). Світловий стан можливо вважати нормальним.

Заміри освітленості на третій ділянці проведені під групою чагарників бересклету європейського (Euonymus europaeus L). Даний вид відноситься до напів­ажурнокронних порід, що зумовило високу освітленість під його пологом. Середня освітленість під пологом становить 22 020 Лк, що складае від відкритої ділянки 28 % (max = 52 000 Лк (52,2 %), min = 12 000 Лк (19,7 %)).

За результатами аналізу визначено, що сучасна прибережна деревно-чагарникова рослинність прируслової заплави р. Самара, а саме досліджені види (Euonymus europaeus, Fraxinus excelsior, Ulmus laevis), не формують тіньових умов у підпологовому просторі та у прибережній зоні. Найбільш значний затінюючий вплив відмічено для ділянок в’язу гладкого, який характеризується розкидистою, розвиненою кроною, що зменшує кількість бічного освітлення та площі світлових бліків під пологом.

---

Zoocenosis — 2011
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали VІ Міжнародної наукової конфе­ренції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2011. – С. 12-13.

Модуль 1. зоологія як наука. підцарство одноклітинні

Змістовий модуль 1.1. Зоологія як наука

Тема 1.1.1. Зоологія як наука

Історія зоології. Різноманіття тварин Землі, України, Дніпропетровської області. Різноманіття циклів розвитку, планів будови. Походження та еволюція тварин. Принципи класифікації тварин. Трофічна спеціалізація тварин. Тварини як найбільша систематична група живих організмів. Загальна роль тварин у біосфері, екосистемах, їх значення для людини. Різні комплекси зоофагів, фітофагів, сапрофагів і паразитів рослин, людини та свійських тварин, переносники збудників хвороб. Значення иварин для виробництва харчової та технічної продукції. Тварини, які потребують охорони. Історія зоології. Розвиток вітчизняної зоології. Сучасні напрямки зоологічних досліджень. Принципи систематики та таксономії. Правила опису тварин. Складання наукових назв. Проблеми класифікації тварин. Життєві цикли тварин. Чергування поколінь і феномен зміни господарів. Шляхи розселення паразитів, специфічні та механічні переносники. Трансмісійні та природно-осередкові паразитарні захворювання. Видатні вчені-зоологи: В. О. Догель, В. М. Беклемішев, О. П. Маркевич, Є. Н. Павловський, К. І. Скрябін, Л. В. Громашевський та інші. Зоологія безхребетних (5–8 млн. видів, 60–70 % видів живих організмів, темпи описання досить високі) і Зоологія хребетних (майже 45 тис., близька до реальної). К. Лінней (1707–1778) «Systema naturae» (1758) клас, ряд, рід і вид. Пізніше – родина. Понад 8 тис. видів безхребетних занесені до Міжнародної та регіональних Червоних книг. Червона книга України – понад 500 видів безхребетних.

Підцарство найпростіші, або одноклітинні (Protozoa). Понад 30 тис. видів. Повноцінні в морфологічному і фізіологічному відношеннях. У середньому – 5–250 мкм; Babesia bovis (2–2,5 мкм), колонії радіолярій 25 см. Променева, двобічна та гвинтова (джгутикові та війчасті) симетрія. Загальноклітинні та специфічні (глікокалікс, з мукополісахаридів, рецепторні молекули, лусочки, клітинні стінки або черепашки) органели. Щільний шар – ектоплазма; зернистий, рідкий – ендоплазма. Ядерний апарат. Мікрофіламенти та мікротрубочки (діаметр 4–10 нм) – цитоскелет, рух псевдоподій, джгутиків і війок. Скоротливі вакуолі (1–2, іноді 15–20) – осмотичний тиск. Інцистування. Типи живлення. Гетеротрофи – фагоцитоз (цитостом) або піноцитоз (впинання мембрани – у клітинах епітелію тонких кишок і нефронів хребетних). Автотрофи – хроматофори. Нові види органел (опорні – аксостиль, скелет радіолярій). Збільшення кількості органел – полімеризація. Розмноження нестатеве і статеве. Нестатеве розмноження: монотомія, палінтомія, множинний поділ (шизогонія), ендодіогенія. Статеве розмноження: копуляція, кон’югація. У багатоклітинних – онтогенез (індивідуальний розвиток); у одноклітинних – життєвий цикл. Найскладніші – життєві цикли із чергуванням статевого та нестатевого размноження (метагенез), гаплоїдної та диплоїдної ядерних фаз (ядерний цикл). Гамети гаплоїдні, а зигота – диплоїдна. Три типи ядерних циклів.

1. Із зиготичною редукцією: більша частина циклу з гаплоїдних клітин – у рослинних і частини тваринних джгутикових, споровиків.

2. Із гаметичною редукцією: більша частина циклу з диплоїдних клітин – у сонцевиків, багатьох тваринних джгутикових, війчастих, міксоспоридій і багатоклітинних.

З. Із проміжною редукцією: половину циклу диплоїдне (агамонти), гаплоїдне (гамонти) – у форамініфер.

Змістовий модуль 1.2. Підцарство одноклітинні (Protozoa). Загальна характеристика

Тема 1.2.1. Тип саркомастигофори (Sarcomastigophora)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Підтип джгутикові (Mastigophora). Клас рослинні джгутикові (Phytomastigophorea). Клас тваринні джгутикові (Zoomastigophorea). Підтип опалінові (Opalinata). Підтип саркодові (Sarcodina). Надклас корененіжки (Rhizopoda). Клас справжні амеби (Lobosea). Підклас голі амеби (Gymnamoebia). Підклас черепашкові амеби (Testacialobosia). Клас акразієві (Acrasea). Клас справжні слизовики (Eumycetozoea). Клас плазмодієфорові (Plasmodiophorea). Клас філозеї (Filosea). Клас зернястосітчасті (Granuloreticulosea). Клас ксенофіофореї (Xenophyophorea). Надклас промененіжки (Actinopoda). Клас сонцевики (Heliozoea). Біологічне різноманіття Дніпропетровської області.

Понад 25 тис. видів; в амебоїдному або джгутиковому стані.

Підтип Джгутикові, або Бичоносці (Mastigophora, або Flagellata). В прісних і солоних водоймах, паразитизм. Понад 8 тис. видів. Поліфілетичність. Наявність джгутиків, постійно або тимчасово псевдоподії. Джгутик по типу джгутиків рослин, багатоклітинних тварин; складніший ніж у бактерій. 11 мікротрубочок – 9 подвійних периферійних, 2 одиночні по центральній осі. Кінетосома (базальне тільце). У Kinetoplastida кінетопласт – видозмінена частина мітохондрії. Особливий цитоскелет, плазмалема з целюлози, глікопротеїдів, хітиноїдних чи кремнеземних лусочок. Білкові пластинки. Пелікула. Більшість рослинних – автотрофи, а тваринні – гетеротрофи. Евглена – міксотрофія.

Клас Рослинні джгутикові (Phytomastigophorea). Хроматофори з хлорофілом, інші пігменти: червоні, жовті, чорні. Небагато гетеротрофів (сапрофаги, паразити, хижаки (ночесвітка)). Вивчають і зоологи і ботаніки.

Ряд евгленові (Euglenida). Понад 1000 видів, переважно прісноводні; автотрофи або міксотрофи, деякі – гетеротрофи, сапрофаги або паразити коловерток, жаб, зябрових риб. Ребриста пелікула з білковими пластинками; перистальтичні хвилі; спосіб руху – метаболія. Два джгутики, один – редукований; починаються у джгутиковій кишені на передньому кінці. Тіло “вгвинчується” у воду. Поблизу основи джгутиків – глотка. Скоротлива вакуоля. Парабазальне тіло чутливе до освітлення. Стигма зі скупчення жирових тілець з каротиноїдними пігментами; не чутлива до світла – рефлектор для парабазального тіла. Хроматофори – хлорофіли a та b, каротини та ксантофіли. В ендоплазмі – параміл (полісахарид). В задній частині тіла – одне ядро. Нестатеве розмноження. Мітоз. Euglena viridis. Е. Sanguinea. Phacus.  Корм для мальків риб, біологічне очищення водойм, для цитологічних і біохімічних досліджень.

Ряд панцирні джгутикові (Dinoflagellida). Прісноводний та морський планктон. Автотрофні, рідше гетеротрофні. Велике ядро, у хромосомах немає гістонів (як у прокаріот). Під мембраною – тека, з білків і цукрів, система сплющених пухирців (підтримують форму тіла). Скоротливих вакуолей немає. На поверхні – 2 жолобки (по екватору та перпендикулярний до першого). В них 2 джгутики неоднакової довжини. У планктоні теплих морів – ночесвітка (Noctiluca miliaris).2 мм, не має жолобків і целюлозного панцира. Гетеротроф. Клітинний рот і травні вакуолі. Живиться найпростішими та одноклітинними водоростями. Механічне подразнення – світиться (жироподібна речовина люциферин розкладається ферментом люциферазою). Багато панцирних – внутрішньоклітинні симбіонти війчастих, радіолярій, гідр, коралів (сприяють утворенню вапнякового скелета).

Ряд вольвоксові (Volvocida). У планктоні прісних водойм, є і морські види. 2 або 4 однакових джгутики, клітинна оболонка з целюлози. Автотрофи. Розмноження нестатеве (монотомія або палінтомія) та статеве (ізо- або анізогамія). Вегетативні та генеративні клітини (макрогамети, мікрогамети). Одноклітинні Chlamidomonas, колонії Gonium – 16 клітин, багатоклітинні Volvоx – до 2 тис. клітин. Продуценти у водоймах. Частина видів – безбарвні гетеротрофи, індикатори забруднення водойм органікою.

Клас тваринні джгутикові (Zoomastigophоrea). У прісних та солоних водоймах, паразити тварин і рослин. Піноцитоз та фагоцитоз. Вісім рядів.

Ряд комірцеві джгутикові (Choanoflagellida). Дрібні поодинокі або колоніальні. Основа джгутика –комірець з віночка мікроворсинок, між ними потік води (фільтрують та фагоцитують псевдоподіями). Плаваючі та прикріплені види. Подібні до хоаноцитів губок. Колоніальні та поодинокі.

Ряд кінетопластиди (Kinetoplastida). Більшість – паразити. Є вільноживучі (Bodo – прісноводні). Біля основи джгутика – кінетопласт та кінетосома (скупчення ДНК у частині велетенської мітохондрії). У багатьох – ундулююча мембрана. Джгутик – на задньому кінці клітини. Розмноження поділом. У багатьох – зміна хазяїв і морфологічних фаз. Вихідна форма – промастигінна (ундулююча мембрана відсутня). Амастигінна, епімастигінна, трипомастигінна стадії. Багато збудників хвороб.

В Африці – сонна хвороба Trypariosoma brucei – Т. b. gambiense (хронічна форма захворювання) та Т. b. rhodesiense (гостра форма). Збудник в крові антилоп (резервуарний хазяїн) не спричиняє шкоди. Зараження – укус мухи цеце. У людини – у плазмі крові, лімфі, спинномозковій рідині, ЦНС. При відсутності лікування – загибель. Ґедзі – механічні переносники Т. brucei brucei – нагана – хвороба великої рогатої худоби (пропасниця, недокрів’я, смерть). У Латинській Америці хвороба Чагаса – Т. cruzi. Кровосисні клопи з родини Reduviidae (Triatoma та ін.). Трипанозоми паразитують у задній кишці клопа. Клоп ссе кров із слизової оболонки очей, губ, носа (фекалії). Клітини серця, судин, нервових тканин; пропасниця, збільшенням печінки, порушення психіки, серцевої діяльності, розлади кишкового тракту. У дітей смертність до 14 %. У Північній Африці, Середземномор’ї, Середній Азії Т. evansi – хвороба коней, віслюків та верблюдів су-ауру; механічно переноситься ґедзями. Злучна хвороба коней – різні частини світу – Т. equiperdum. Смертельне захворювання, передається під час статевого акту.

Лейшманії (Leishmanіа) – внутрішньоклітинні паразити хребетних і людини (амастигінна стадія). Переносники – москіти – промастигінна стадія. L. trоріса – шкірний лейшманіоз (пендинська виразка); Закавказзя, Середня Азія; резервуарні хазяї – гризуни. L. donovani – вісцеральний лейшманіоз (кала-азар); Азія; клітини печінки, селезінки, лімфатичних вузлів, кишечника; пропасниця, анемія; резервуарні хазяї – собаки та шакали. Leptomonas – в судинах рослин, наповнених молочним соком, у міжклітинниках, вакуолях клітин; паразити кави – уражені дерева гинуть. Переносники – рослиноїдні комахи (клопи та ін.).

Ряд дипломонадні (Diрlomonadida). Переважно паразити. Два ядра, вісім джгутиків. Паразит верхнього відділу тонкого кишечника людини – лямблія (Lamblia intestinalis). Присосок. Піноцитоз  у  середній кишці. У задній кишці, скидають джгутики, виділяють товсту оболонку (циста). Дипломонадні паразитують у гризунів, амфібій тощо.

Ряд трихомонади (Trichomonadida). 4–6 джгутиків, скоротливий паличкоподібний органоїд – коста; опорний органоїд – аксостиль (всередині клітини). Мітохондрії відсутні. Паразитують у порожнині кишечника хребетних. У людини – Trichomonas vaginalis (паразит сечостатевої системи) та Т. hominis (паразит кишечника). У статевих органах великої рогатої худоби – Т. foetus – безпліддя, аборт.

Ряд багатоджгутикові (Hypermastigida). Симбіонти кишечника комах, перетравлюють клітковину (терміти, таргани). Велика кількість джгутиків на передньому кінці тіла або по всій поверхні клітини. Один або кілька аксостилів. Мітохондрій немає. Одно- та багатоядерні. Живляться деревиною, заковтують її псевдоподіями. Личинки термітів поїдають послід дорослих, в якому є симбіонти. Близько 200 видів симбіонтів термітів – Teratonympha mirabilis та Calonympha grossi.

Підтип опалінові (Opalinata). Один клас Opalinatea з єдиним рядом Opalinida. Мешкають у задній кишці амфібій. Великі, багатоядерні (рідко двоядерні). Тіло вкрите рядами коротких джгутиків. Ядра однотипні. Статевий процес: злиття двох гамет (копуляція). Паразит жаб – Ораlinа ranarum. У дорослих жабах – багатоядерні особини. Під час розмноження жаб – поздовжні та поперечні поділи. Дрібні клітини – цисти – у воду – проковтуються пуголовками – мейотичний поділ – тоненькі мікрогамети та великі макрогамети – зигота – зовнішнє середовище – інвазування пуголовків – у кишечнику повторно статевий процес, початок формування багатоядерних трофічних форм. Майже всі особини жаб мають опалін.

Підтип саркодові (Sarcodina). Планктон або бентос морів, прісні водойми, ґрунти, небагато паразитів. Понад 10 тис. видів. Переважає амебоїдна форма; псевдоподії. Широкі лопатеві псевдоподії – лобоподії; ниткоподібні, розгалужені з анастомозами – філоподії, прямі, нерозгалужені, з опорними рядами мікротрубочок всередині – аксоподії. Надкласи корененіжки та промененіжки.

Надклас корененіжки (Rhizopoda). Лобоподії та філоподіїї. Сім класів.

Клас справжні амеби (Lobosea). Прісноводні бентосні, інколи паразитичні, одноядерні, голі чи вкриті черепашкою. Підкласи голі та черепашкові амеби.

Підклас голі амеби (Gymnamoebia). Плазмалема, черепашки немає. Ектоплазма, ендоплазма. Псевдоподії для руху та для захоплення їжі (фагоцитоз). Травні вакуолі, лізосоми. Піноцитоз. У ендоплазмі – скоротлива вакуоля (осмотичний тиск, кисень). Одне ядро, інколи – двоядерні форми (Pelomyxa). Поділ навпіл (мітоз). Цисти. У прісних водоймах і ґрунті – кілька десятків видів амеб (Amoeba proteus). Дизентерійна амеба Entamoeba histolytica кривавий пронос (коліт) – амебіаз. В навколишньому середовищі – цисти (чотириядерні) – життєздатність 2–3 місяці. У забруднених прісних водоймах Neeglerіa, Acanthamoeba – в носову порожнину людини під час купання – мозок – смерть. Факультативний та облігатний паразитизм.

Підклас черепашкові амеби (Testacealobosia). Прісні водойми, сфагнові болота, ґрунт, окремі витримують осолонення (в лиманах). Понад 1 тис. видів (в Україні – понад 200). Черепашка з хітиноподібного полісахариду, може інкрустуватися частками піску (Difflugia), не прилягає до плазмалеми. Вустя. Прісноводна арцела (Arcella vulgaris) має два ядра (є й одноядерні види). Розмноження поділом. Участь у ґрунтоутворенні.

Клас акразієві (Acrasea). Відсутність клітинної оболонки, амебоїдний рух та фагоцитоз. Близько 30 видів. На рослинних залишках, що гниють, у гної. Одноядерні амеби з псевдоподіями, фагоцитоз (органічні рештки), розмноження поділом. При недостатності їжі – багатоклітинний псевдоплазмодій. Інколи він пересувається – багатоклітинні вирости. Частина амеб утворює ніжку, друга виповзе до її кінця – спорові голівки різної форми. Ніжка мутовчасто галузиться, закінчується споровими голівками (частина амеб вкривається оболонками – цистами). Спори висипаються. Акразієві сприяють мінералізації органіки.

Клас справжні слизовики (Eumycetozoea).Понад 400 видів. У багатому гумусом ґрунті, підстилці, гної, гниючій деревині. Живляться органічними рештками, захоплюють живі організми (бактерії, інші найпростіші, гіфи та спори грибів). Багатоядерний плазмодій – скупчення одноядерних амебоїдних клітин – псевдоплазмодію. Спори у плодових тілах. Три підкласи.

Підклас протостелієві (Protostelia). Близько 20 видів. Вегетативні тіла – окремі плазмодії, плодове тіло – порожниста ніжка з головкою (одна або кілька спор). Спора – дводжгутикові зооспори – амеби. Влітку на прілому листі – плазмодій Ceratiomyxa fruticulosa білого, жовтого або рожевого кольорів (кілька сантиметрів). Поверхня нагадує бджолині соти.

Підклас диктіостелієві (Dictyostelia). Нагадують акразієвих. Порожниста ніжка спорангію. Із спор виходять амеби. Dictyostelium discoideum легко культивується для цитофізіологічних і морфологічних дослідів.

Підклас власне Слизовики (Myxogastria). Більшість видів класу. Вегетативне тіло має вигляд плазмодію – 0,1–20 см. Він захоплює органічні рештки, дрібні організми, ховається від світла. Під час спороутворення – позитивний фототаксис – різноманітні плодові тіла зі спорами. Плазмодій диплоїдний (спороутворення – мейоз). Спори – дводжгутикові зооспори або міксамеби – (гамети) – копуляція – диплоїдна міксамеба – новий плазмодій. Гаметична редукція. Несприятливі умови – склероцій (зберігається десятки років). Зооспори та міксамеби здатні до інцистування.

Lycogala epidendrum – на пеньках червоний плазмодій (кілька сантиметрів). Physarum polycephalum – жовтий плазмодій на нижньому боці шапки грибів, живиться спорами та гіфами. Fuligo septica – на гнилій деревині (кілька десятків сантиметрів), цілком вкривається оболонкою – плодові тіла зі спорами. Відіграють помітну роль у деструкції деревини.

Клас плазмодієфорові (Plasmodіophorea). Паразитують усередині клітин рослин і грибів. Вегетативне тіло (багатоядерний плазмодій) розпадається на дводжгутикові зооспори або міксамеби. Збудник кіли капусти – Plasmodiophora brassicae – уражає близько 200 видів рослин. Розміри клітин коріння збільшуються внаслідок виділення стимулюючих речовин – пухлини – заповнюються міксамебами та плазмодіями, а потім дрібними спорами. Коріння гниє – в ґрунт потрапляють спори (зберігаються роками) – виходять зооспори (або міксамеби), утворюють псевдоподії – проникнення в рослину через кореневі волоски – зооспори зливаються, ядра залишаються гаплоїдними – багатоядерний плазмодій – розпад на одноядерні гамети (морфологічно не відрізняються від зооспор) – вихід у ґрунт – копуляція попарно, ядра не зливаються (псевдозигота) – двоядерна клітина проникає в корінь капусти, росте – багатоядерний плазмодій – гаплоїдні ядра зливаються попарно (справжній статевий процес) – диплоїдні ядра – мейоз – розпад на одноядерні гаплоїдні спори. Життєвий цикл із зиготичною редукцією. Spongospora solani – викликає паршу бульб картоплі (рідше на корінні) – виразки з масою клубочків спор.

Клас філозеї (Filosea). Прісноводні саркодові, з ниткоподібними розгалудженими псевдоподіями. Голі та черепашкові форми. В торф’яних болотах – евгліфа (Euglypha) з вкритим прозорими лусочками овальним будиночком.

Клас зернястосітчасті (Granuloreticulosea). Переважно морський бентос, відомі викопні планктонні форми. Близько 4 тис. сучасних видів. У Чорному морі – лише 26 видів, із них 5 – ендеміки; у Азовському – лише один вид. Філоподії що утворюють суцільну сітку. Три ряди.

Ряд форамініфери (Fofaminiferida). Одно- або багатокамерна черепашка. Більшість концентрує вуглекислий кальцій. 0,02–60 мм. Черепашка з дрібними порами (foramen – отвір), має вустя. Органічна черепашка однокамерна (куляста, пляшкоподібна, зірчаста, спірально закручена). У більшості – багатокамерна вапнякова (до сотень камер). Вегетативні та генеративні ядра – ядерний дуалізм. Філоподії утворюють ловильну сітку (бактерії, одноклітинні водорості, органічні частки). Травні вакуолі формуються на місцях анастомозів.

Два покоління, що різняться способами розмноження та формою черепашки. Статеве покоління (гамонт) – одноядерні гаплоїдні особини – макросферична черепашка з великою зародковою камерою (мітоз) – тисячі дводжгутикових гаплоїдних гамет зливаються попарно – диплоїдна зигота, яка виділяє мікросферичну черепашку (мітоз) – сотні диплоїдних ядер (вегетативних і генеративних), нестатеве покоління (агамонт) – редукційний поділ генеративних ядер (мейоз), багато гаплоїдних ядер – велика кількість дрібних одноядерних агамет (нестатеве розмноження) – макросферичне гаплоїдне покоління, що утворює гамети. Чергування статевого (гаплоїдний гамонт) і нестатевого (диплоїдний агамонт) поколінь. Ядерний цикл з проміжною редукцією. Черепашки залишаються на дні – вапняк і крейда товщиною сотні метрів. Піренеї, Альпи, Атлас, Гімалаї складаються з форамініферних вапняків. Будівельний матеріал. Британські острови – Альбіон (albus – білий) за кольором прибережних крейдяних і вапнякових скель.

Клас хсенофіофорет (Xenophyophorea). Глибоководні морські організми до 50 см довжиною. Утворюють неправильної форми трубки, що переплутаються. Трубки мають органічну основу із домішками піску. Всередині трубок багатоядерний плазмодій, який може розпадатися на окремі одноядерні клітини.

Надклас промененіжки (Actinopoda). Більшість – мешканці морів, переважно планктонні форми; є прісноводні та паразитичні види. Нерозгалужені пружні псевдоподії – аксоподій, мають – аксонему з пучків мікротрубочок. Аксоподії радіальні, сприяють переміщенню у товщі води, для вловлювання здобичі. Мінеральний скелет. Чотири класи. Три з них – «радіолярії» (класи Acantharea, Polycystinea, Phaeodarea). Четвертий клас – сонцевики (Неliozoea).

Радіолярії – морські теплолюбні планктонні тварини (0,04–1 мм і більше). Близько 8 тис. видів. В Україні відсутні. Внутрішньоклітинна оболонка з органічної речовини (центральна капсула). Внутрішню частину багатої на органели цитоплазми з одним або кількома ядрами, позакапсулярна цитоплазма. Капсула має один великий та багато маленьких отворів. Позакапсулярна цитоплазма – піниста (слиз і краплі жиру). У центральній капсулі можуть мешкати симбіотичні рослинні джгутикові (зоохлорели та зооксантели). Одноядерні види мають плоїдність близько 1000. Аксоподії, філоподії, травні вакуолі.

У класу Acantharea – з сульфату стронцію, у інших – із двоокису кремнію. Розмноження вивчене ще недостатньо: в лабораторних умовах не утримують. Нестатеве та статеве розмноження (ізо- та анізогамії). Окремі види утворюють кулясті або видовжені колонії, в яких у загальній позакапсулярній цитоплазмі міститься багато центральних капсул (1,5–2,0 см).

Кремнеземові скелети – поклади осадових порід радіоляритів (крем’янисті глини, кремінні сланці, трепел, яшми, опали, халцедони). Острів Барбадос у Карибському морі, палеозойські поклади кавказької яшми, крем’янисті відклади Далекого Сходу складаються переважно з трепелу. Шліфувальні пасти та наждачний папір. Яшми, опали, халцедони – ювелірні вироби. Керівні копалини. Скелет акантарій (сірчанокислий стронцій) розчиняється в морській воді.

Клас сонцевики (Heliozoea) Більшість – в прісних водоймах; є морські та паразитичні види. Близько 100 видів. Не мають мінерального скелета. У окремих – скелет із диоксиду кремнію. Немає центральної капсули. У ектоплазмі планктонних видів – вакуолі для зменшення питомої маси. Одне (Actinophrys) або багато (Actinosphaerium) ядер. Скоротливі вакуолі в ектоплазмі. Здобич – найпростіші, коловертки, які прилипають до аксоподій, стають нерухомими. Розмножуються поділом. Дочірні особини видів із скелетом, залишають його й кожна формує новий. Деякі види утворюють дводжгутикові спори. Є статевий процес. У цитоплазмі часто мешкають симбіотичні рослинні джгутикові або одноклітинні водорості.

Тема 1.2.2. Тип лабіринтоподібні (Labyrinthomorpha)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем.

Декілька видів єдиного класу Labyrinthulida. У морях на водоростях, що гниють. Колоніальні. Утворюють трубчасті, вкриті мембраноподібною оболонкою ходи, по яких рухаються веретеноподібні клітини, зв’язані зі стінками ходів сагеногенетосомою. Механізм руху невідомий. Розмножуються поділом навпіл, або колонії розпадаються з утворенням цист або зооспор. Філогенетичні зв’язки нез’ясовані. Відомі викопні рештки трубок.

Тема 1.2.3. Тип апікомплексні (Apicomplexa)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас споровики (Sporozoea). Підклас грегарини (Gregarinia). Підклас кокцидії (Coccidia). Підклас піроплазми (Piroplasmia). Понад 6 тис. видів. Внутрішньоклітинні, рідше порожнинні паразити тварин. Особливості будови активних фаз життєвого циклу – мерозоїтів і спорозоїтів. Пелікула (плазматична мембрана, зсередини шар мікротрубочок). Апікальний комплекс (аріcis – верхівка, кінчик): органели проникнення – коноїд (спірально закручені, щільно прилеглих одна до одної фібрили, пара приконоїдальних тілець), пляшкоподібні роптрії, ниткододібні мікронеми. Мікропора – клітинний рот (ультрацитостом) – піноцитоз. Кілька ультрацитостомів. Метагенез із зиготичною редукцією; у деяких статевий процес невідомий. Спорозоїти (4, 8 і більше) у захисній оболонці ооцисти – всередину клітин – живляться та ростуть – стадія трофозоїта – шизогонія – мерозоїти – виходять із клітини, уражують нові клітини – через кілька поколінь утворюються гамонти – гаметогонія – гамети (ізо- та анізогамія) – зигота, оточується оболонкою (ооцистою), всередині – мейоз, а інколи ще й кілька мітозів з утворенням спорозоїтів, часто вкритих оболонками (спори).

Два класи: споровики (Sporozoea) і Perkinsea з єдиним родом Perkinsus (паразити морських м’якунів), життєвий цикл мало вивчений.

Клас споровики (Sporozoea). Типова будова. Підкласи грегарини, кокцидії та піроплазми.

Підклас грегарини (Gregarinia). Порожнинні паразити безхребетних (кишечник членистоногих, переважно комах, рідше в порожнині тіла, в статевих органах; окремі групи в кільчаках, голкошкірих). Близько 500 видів. 0,016–16 мм. Види з кишечника членистоногих: епімерит, протомерит, дейтомерит. Ядро в дейтомериті. На епімериті гачки чи відростки складнішої будови. Молода особина всередині клітини, цитостом на епімериті – порожнина кишечника – статевий процес, епімерит відкидається. Плавний рух: слиз із силою викидається з пор – реактивна тяга. У більшості шизогонії немає: гаметогонія та спорогонія. Інвазійна стадія – ооциста зі спорозоїтами – кишечник хазяїна – епітеліальні клітини кишечника – просвіт кишечника (порожнини органів) – гамонти – з’єднуються попарно (сизигій) – спільна оболонка (гамонтоциста) – мітотичні поділи, багато ядер поблизу поверхні гамонта – гамети та залишкове тіло – гамети одного гамонта зливаються попарно з гаметами іншого гамонта (ізо- або гетерогамія) – зиготи вкриваються товстою оболонкою (ооцисти всередині гамонтоцисти) – в кожній ооцисті спочатку відбувається мейоз, потім мітоз – кілька спорозоїтів (спорогонія) – гамонтоциста заковтується новим хазяїном. Polycystidae (Corycella armata з кишечника личинки вертячки, Clepsidrina blattarum з кишечника таргана тощо). Monocystidae паразитують у порожнині тіла, статевих залозах мають червоподібну форму. Грегарин досліджують для біологічної боротьби з шкідливими комахами.

Підклас кокцидії (Coccidia). Внутрішньоклітинні паразити хребетних, у т.ч. людини. Гетерогамія чи оогамія: з макрогамонту – 1 макрогамета, а з мікрогамонту – кілька мікрогамет. Важкі захворювання. Близько 400 видів.

Ряд власне кокцидії (Coccidiida). Паразити птахів і ссавців, рідше інших хребетних, кільчаків, м’якунів, членистоногих. Вузькоспеціалізовані паразити, уражують молодих тварин. Спорогонія у навколишньому середовищі, один або два хазяї. Нестатеве розмноження – проміжний хазяїн, статевий процес – основний (дефінітивний) хазяїн. Eimeria – паразити клітин кишкового тракту чи печінки; близько десяти видів викликають смертельні захворювання овець і кіз, Е. bovis – телят, Е. stiedae – кролів, Е. tenella – курчат, Е. truncata – гусенят. Е. stiedae паразитує у організмі кролів: заковтування ооцисти з їжею – чотири спори, кожна з двома спорозоїтами – спорозоїти в просвіт кишечника, епітелій тонких кишок і печінки – трофозоїти (шизонти) – шизогонія – мерозоїти в просвіт кишки й знову проникають в епітеліальні клітини – цикл повторюється чотири-п’ять разів – мікро- та макрогамонти – кілька мікрогамет або одна макрогамета – копуляція – зигота вкрита оболонкою – ооциста з фекаліями виноситься назовні – формування спорозоїтів (спорогонія). Без зміни хазяїв, шизогонія та гаметогонія в хазяїні, а спорогонія – в зовнішньому середовищі. Паразит багатьох видів ссавців і людини – Toxoplasma gondii. Близько 80% населення світу інвазовані; токсоплазмоз розвивається не в усіх інвазованих. Життєвий цикл із зміною двох хазяїв. Основні хазяї – родина котячих, а проміжні – людина, гризуни, копитні та ін. Уражує клітини мозку та ретикуло-ендотеліальної системи. Мерозоїти розмножуються ендодіогенно – скупчення мерозоїтів вкриваються оболонкою (цисти) – кішка з’їдає м’ясо – оболонка цист розсмоктується – токсоплазми проникають в  епітелій кишечника, в інші органи – ендодіогенія – мерозоїти вертаються в клітини кишкового епітелію – статевий процес (оогамія) – ооцисти з фекаліями виходять назовні – інвазування проміжних хазяїв, а також остаточних (котячі). Людина інвазується: 1) необережне поводження з хворими людьми чи тваринами (мерозоїти виділяються з сечею, слизом, сукровицею); 2) інвазовані кішки (через ооцисту); 3) погано проварене чи просмажене м’ясо (свиней тощо). Клінічні прояви в людини: ураження лімфатичних вузлів, м’язів, нервової системи, органів зору. Вагітні жінки можуть передавати, токсоплазму плоду через плаценту – викидень або народження хворих дітей, які часто вмирають.

М’ясні споровики (Sarcosporidia) – паразити м’язів ссавців; життєвий цикл подібний до токсоплазм. Остаточний хазяїн – хижі ссавці та людина, проміжні – різні ссавці та птахи.

Ряд кров’яні споровики (Haemosporidiida). Дрібні споровики, частину життєвого циклу паразитують у еритроцитах крові хребетних. Близько 100 видів. Малярія людини – 4 види Plasmodium: збудник триденної малярії P. vivax, чотириденної (еритроцитарна шизогонія – 72 год) – Р. malariae, тропічної – P. falciparum, малярія за типом триденна (трапляється рідко) – P. ovale.

P. vivax – укус малярійного комара (види Anopheles) – у кров потрапляють спорозоїти (не мають коноїду) – печінка – шизонти розпадаються (шизогонія) на мерозоїти (печінкова шизогонія) – одне або більше нестатевих поколінь – шизонти утворюють мерозоїти – потрапляння в кров – проникнення в еритроцити – трофозоїт (стадія кільця, стадія шизонта) – формується 12–18 мерозоїтів (еритроцитарна шизогонія) – мерозоїти виходять у кров’яне русло (48 год після проникнення мерозоїта в еритроцит) –кілька циклів еритроцитарної шизогонії – гамонти (гаметогонія) – подальший розвиток в кишечнику комарів – макрогамонти (нерухома макрогамета), мікрогамонт (вісім рухомих джгутоподібних мікрогамет) – копуляція – здатна до амебоїдного руху зигота (оокінета) – епітелій стінки кишечника комара – ооциста – порожнина тіла комара (спорогонія) – кілька тисяч спорозоїтів – гемолімфа, слинні залози комара – розвиток спорозоїтів у організмі комарів триває протягом одного-чотирьох тижнів. Два хазяї – залишковий (комар) та проміжний (людина). Трансмісивне захворювання без природних вогнищ. Жодна стадія не потрапляє в зовнішнє середовище. Інкубаційний період, підвищення температури, напади пропасниці. Поява мерозоїдів викликає імунні реакції – невеликі групи мерозоїдів у крові знищуються, при великих кількостях – подальша синхронізація. Боротьба з малярією: 1) лікування хворих, 2) знищення всіх фаз розвитку малярійних комарів, 3) захист людей від їх укусів. Поодинокі випадки в людей, що прибули з тропічних країн. Поширене в Тропічній Азії, Африці та Латинській Америці. Подібні до малярії захворювання у різних ссавців, птахів (малярія курей) і рептилій. Усі вони переносяться комарами.

Підклас піроплазми (Piroplasmia). Внутрішньоклітинні паразити всіх класів хребетних та іксодових кліщів (Ixodida). Близько 200 видів. Усередині еритроцитів і в клітинах лімфатичної системи, у кліщів – у гемолімфі, яйцеклітинах. Остаточно не вивчені. Коноїду немає. Пропасниця, поява крові в сечі. Без лікування тварина гине. Babesia bigemina (техаська пропасниця великої рогатої худоби) – смертність тварин 90–100 %. Небезпечні піроплазмози коней, собак та інших свійських тварин.

Тема 1.2.4. Тип мікроспоридії (Microspora)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас мікроспоридії (Microsporea). Дрібні (кілька мікрометрів) внутрішньоклітинні паразити тварин – від найпростіших до хребетних й людини. Найбільша кількість – у членистоногих. Гіперпаразитизм (у грегаринах, трематодах, паразитичних нематодах). В кінці життєвого циклу – одноклітинні спори вкриті єдиною оболонкою з одно- або двоядерним зародком і апаратом екструзії (extrudo – виштовхую) з полярною трубкою. Позбавлені мітохондрій та лізосом. Один клас.

Клас мікроспоридії (Microsporea). Понад 1 тис. видів (2–5 % реально існуючих форм). Вегетативні стадії (спороплазма та меронт) – в цитоплазмі, рідко в ядрі. Зараження через травну систему. Найменші: 1–16 мкм. Спори з тришаровою оболонкою, одно- або двоядерний зародок (спороплазма), поляропласт, задня вакуоля, полярна трубка, полярний якірний диск. Усі органоїди, крім зародка утворюють апарат екструзії. Екструзія до кінця не з’ясована. Ділянка оболонки, що руйнується травними соками хазяїна – всередину спори потрапляє вода, яку всмоктує поляропласт – тиск різко зростає – розкручування та вивертання полярної трубки – блискавично, як постріл. Спороплазми – в інвазованій клітині або у кров’яне русло. Спороплазма в спорі не має мембрани і органоїдів. В клітині хазяїна формує мембрану та органоїди (ендоплазматичну сітку, рибосоми) – меронт (шизонт) – шизогонія, рідше поділ навпіл (два мерогональних покоління) – спорогонія – споронта (друга оболонка, перебудова ядерного апарату): статевий процес із злиттям ядер (автогамія). Перший і другий поділи ядра споронта – мейоз, наступні – мітози. Перебудова ядерного апарата різними способами. Багатоядерний плазмодій – велика кількість споробластів – спори – активація спори – поляропласт збільшуються – перебудова простої клітини споробласта в складно збудовану спору. У окремих видів немає мерогонії, ускладнюється процес спорогонії. Слизовий шар – рівномірно, довгі нитки або короткі місточки між спорами. Кількість спор 10 тис.–100 млн. Патологічні зміни клітин – загибель під час зимівлі, діапаузи, линяння, стресів; рідше – гострі захворювання, швидка смерть. Заселяють клітини з високим рівнем обмінних процесів (секреторні або пухлинні), “гіперпаразити пухлин”. Порушують функціонування статевих залоз хазяїна, повна стерильність. Порушеня линяння, метаморфозу, діапаузи. Мікроспоридії личинок кровосисних комарів – у дрібних ракоподібних й інших водних тваринах. Nosema bombycis – загибель тутового шовкопряда. N. apis – пронос у бджіл. Близько 80 видів – у прісноводних і морських риб (тріска, оселедець, камбала, вугор, форель), промислові ракоподібні (раки, краби, креветки), мідії. П’ять видів мікроспоридій уражуюсь теплокровних тварин; людину – Encephalitozoon cuniculus. 30 % хворих на СНІД гинуть від мікроспоридіозу. Близько 70 % видів – у членистоногих, комахах–кровососах, шкідниках лісу або культурних рослин. Біологічна боротьба з шкідливими безхребетними.

Тема 1.2.5. Тип міксоспоридії (Myxozoa)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас міксоспоридії (Myxosporea).

Винятково паразитичний спосіб життя. Багатоядерні вегетативні стадії – плазмодії амебоїдного типу, диференціація ядер на вегетативні (соматичні) та генеративні; утворення багатоклітинних спор. Два класи: Міксоспоридії (Myxosporea) та Актиноміксїдії (Actinosporea) – паразити малощетинкових червів і сипункулід.

Клас міксоспоридії (Myxosporea). Паразитують в рибах та деяких холоднокровних хребетних. Внутрішньоклітинне паразитування, (ікра риб). Понад 1 тис. видів міксоспоридій. Складна будова. Оболонка з двох чи більше стулок, полярні або жалкі капсули, амебоїдннй зародок (спороплазма) з двома гаплоїдними ядрами. Спори веретеноподібні, лінзоподібні або сигароподібні, іноді з трьох–шести стулок, зірчастої форми. Округлі, грушоподібні або овальні утвори. В порожнині капсули – вакуоля, всередині – спірально скручена полярна нитка; один кінець вільний. Спори дуже стійкі. Myxosoma cerebralis (форель та інші лососеві риби) 12 років живі на дні висохлої водойми – лише кип’ятіння в сірчаній кислоті. Автогамія, відновлення диплоїдності. Ядро багаторазово мітотично ділиться – багатоядерний плазмодій – вегетативні (соматичні) та генеративні. Плазмодій рухається за допомогою лобоподій, піноцитоз, або мікроворсинки, ферменти, пристінкове травлення. Фагоцитоз клітин хазяїв. Зовнішнє й внутрішнє брунькування. Панспоробласт – мітотичний поділ на вісім диплоїдних ядер, два припиняють поділ і перетворюються на соматичні ядра, керують вегетативними функціями. Шість інших ядер діляться ще раз шляхом мейозу (одноступеневий мейоз) – 12 гаплоїдних (групуються по 6 у споробласти, які не мають соматичних ядер). Формуються стулки. Ядра виштовхуються в порожнину спори, дегенерують. Дві клітини утворюють зародок з двома гаплоїдними ядрами. У деяких порожнинних видів, що мають невеликі плазмодії з одним-двома вегетативними ядрами та одним-двома генеративними, генеративні безпосередньо перетворюються на споробласти, з яких розвиваються одна-дві спори, а у великих – тканинних видів – сотні й навіть тисячі спор.

Тема 1.2.6. Тип інфузорії (Ciliophora)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас кінетофрагмінофореї (Kinetofragminophorea). Клас олігогіменофореї (Oligohymenophorea). Клас полігіменофореї (Polyhymenophorea).

Представники типу мешкають у водному середовищі, є симбіотичні та паразитичні форми. Відомо близько 7,5 тис. видів. Це організми великих розмірів (50–300 мкм); окремі види (1 – 3 мм) вкриті війками протягом усього життя або лише на певних фазах життєвого циклу. Характерний ядерний дуалізм – одне вегетативне ядро великих розмірів (макронуклеус) і одне або кілька генеративних ядер (мікронуклеус). Розмноження поділом або брунькуванням, мають особливий тип статевого процесу – кон’югацію. Ектоплазма (кортекс) має складну будову – різноманітні структури (забезпечення сталості форми тіла). Зовнішня частина кортексу – пелікула – утворена плазмалемою та розташованими під нею сплющеними мішечками, які мозаїчно з’єднані між собою. У деяких видів всередині мішечків є додаткові опорні структури – білкові або просякнуті вуглекислим кальцієм полісахаридні пластинки. Під пелікулою – базальні тільця (кінетосоми) всіх війок. У інфузорій є три постійні компоненти, які відходять від кінетосоми: 1) розташований під пелікулою поперечносмугастий філамент, що спрямований до переднього кінця клітини; 2) група мікро трубочок (уздовж тіла до  заднього кінця); 3) група мікро трубочок (поперек тіла). Сукупність трубочок – цитоскелет під пелікулою. Цитоскелет – ектоплазматична фібрилярна система є лише в інфузорій. У пелікулі перпендикулярно до її поверхні – екструсоми – пухирцевидні утвори, всередині яких особливий білок. Вони вистрілюються під час подразнення (мають вигляд видовжених тілець, помітних під світловим мікроскопом) – трихоцисти. Викидаються назовні під час сильного подразнення, висихання тощо, їх функцію остаточно не з’ясовано. Припускається, що вони містять отруйні речовини, які вбивають ворогів або виконують функції осморегуляції, прикріплення тощо. Класичний об’єкт лабораторних досліджень – інфузорія туфелька (Pаramecium caudatum) – має 5 – 8 тис. трихоцист. У хижих інфузорій є екструсоми – токсоцисти. Вони мають вигляд капсули з оболонкою з трубочок, у порожнині міститься внутрішня трубка. Під час полювання трубка вивертається назовні, або висувається з капсули, пронизує тіло здобичі (інші найпростіші, коловертки тощо) та впорскує в неї отруту, паралізуючи чи вбиваючи. Війки інфузорій – органели руху – за будовою не відрізняються від джгутиків. У найпростіших інфузорій вони рівномірно вкривають усю поверхню тіла, проте часто концентруються на певних ділянках або спеціалізуються, утворюючи циррі, мембрани або мембранели. Циррі –  пучечки або китиці з (війок, завдяки яким найпростіше може «бігати» по субстрату чи «стрибати» в товщі води. Мембрани – ряди війок, з’єднані між собою. У мембранелах війки розташовані в ряд, не сполучені одна з одною. Забезпечують рух води до ротового отвору. Сукупність усіх війок та їх похідних – ціліатура. Війки рухаються узгоджено. Веслоподібний рух війок складається з двох фаз – робочий удар і зворотний рух. Під час робочого удару війка згинається біля основи, залишаючись прямою й женучи рідину в напрямку свого руху. Під час зворотного руху вона повністю згинається, стає м’якою й проходить поблизу поверхні тіла, майже не захоплюючи воду – так здійснюється поступальний рух. Війки розташовані рядами – кінетами. В кожній кінеті війки перебувають у одній фазі биття, однак порівняно з сусідньою кінетою їх рух завжди трохи зсунутий за фазою – метахронія. У туфельки ряди війок в одній фазі руху, розташовані навскоси щодо поздовжньої осі тіла – під мікроскопом видно, що по поверхні клітини ззаду наперед наче пробігають хвилі. Причина такого узгодження – в гідродинамічних властивостях війок – течія води, створювана однією війкою, синхронізує фази руху сусідніх.

Клас кінетофрагмінофорет (Kinetofragmіnophorea). Найбільш примітивні інфузорії, тіло рівномірно вкрите війками. Навколо їх рота немає мембранел. Війки біля цитостома розвинені краще. Pот термінальний або зміщений до бічної поверхні тіла. Добре розвинений паличковий апарат навколо рота. До класу належать шість рядів.

Клас олігогіменофореі (Olkiohymenophorea). До класу належать інфузорії, що мають війчастий передротовий апарат, з трьох мембранел з одного боку і однієї ундулюючої мембрани – з іншого. Цей комплекс органел – тетрагіменіум – від назви інфузорії Tetrahymena. Інфузорії класу мають рівномірний війчастий покрив, або війки, що утворюють лише навколоротову спіраль До класу Oligophymenophorea належать чотири ряди.

Клас полігіменофореї (Polyhymenophorea). Інфузорії класу мають спірально закручену праворуч зону численних навколоротових мембранел. Є війки, які або рівномірно вкривають усе тіло, або утворюють різноманітні циррі, переважно на черевному боці. До класу належать п’ять рядів.

Модуль 2. підцарство багатоклітинні (metazoa). розділ первинні багатоклітинні (prometazoa). нижчі багатоклітинні (fumetazoa)

Змістовий модуль 2.1. Підцарство багатоклітинні (Metazoa). Загальна характеристика. Розділ Первинні багатоклітинні (Prometazoa).

Тема 2.1.1. Тип пластинчасті (Placozoa). Тип губки (Spongia)

Загальна характеристика типів. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас вапнякові губки (Calcispongia). Клас скляні губки (Hyalospongiae). Клас звичайні губки (Demospongiae). Клас археоціати (Archeocyatha).

Тип Пластинчасті (Placozoa). Пластинчасті мешкають на дні прибережних частин морів. Це багатоклітинні простої будови, розмір визначається міліметрами. Не мають диференційованих тканин і органів, тіло складається з зовнішнього джгутикового епітелію та внутрішньої паренхіми з .кількома типами клітин.

До типу Placozoa належать Trichoplax adhaerens і Treptoplax reptans. Уперше Т. adhaerens знайдений у морському акваріумі. університету австрійського міста Грац ще в 1873 р. німецьким зоологом Ф. Шульце, Через десять років італійський дослідник З. Донтічеллі описав близьку форму Т. reptans із морського акваріума Неаполітанської зоологічної станції. Ці знахідки викликали великий інтерес у зоологів, однак через деякий час відомий німецький зоолог Т. Крумбах (1907) висловив думку, що, ці форми є деградованими личинками гідроїдних медуз. Тому Дослідники протягом наступних 70 років цими тваринами не цікавилися. Лише в 1971 р. німецький вчений К. Грель знову відкрив цих тварин і описав їх будову, застосувавши ультратонкі зрізи та електронну мікроскопію. Він знайшов у тілі тварин яйцеклітини в різних фазах дроблення, що незаперечне свідчило про самостійність трихоплакса як виду та його здатність до розмноження.

Тип Губки, або Порифери (Spongia aбo Porifera). Губки – нижчі багатоклітинні, нерухомо прикріплені до субстрату, живляться шляхом фільтрації. Мешкають у водоймах, переважно в морях: утворюють колонії. Відомо понад 5 тис. сучасних і понад 2 тис. викопних видів. У прісних водоймах України виявлено не більше десяти видів, у Чорному морі через низьку солоність – 29 видів, ще менше їх у Азовському морі. Не мають оформлених тканин і органів, тіло складається з клітин, що виконують різні функції та мають різну будову, й міжклітинної речовини – продукту виділення. Губки – тварини з поклітинним диференціюванням, або дотканинні організми. В 1825 р. їх було визначено як тварин. За формою тіла різноманітні. Поодинокі переважно кубкоподібної форми, колонії утворюють обростання на субстратах у вигляді кущів, корка або грудок. Розміри губок коливаються від І – 2 мм до 2 м, багато видів забарвлені спеціальними пігментами в жовтий, коричневий, жовтогарячий, червоний, зелений чи фіалковий кольори. Тіло з двох шарів клітин: пінакодерми (вкриває тіло ззовні) та хоанодерми (вистилає парагастральну порожнину або джгутикові камери). Між двома шарами розташований мезохіл (паренхіма, мезенхіма) – з різноманітних клітин і продуктів їх виділення, він містить скелетні елементи. Товща мезохіла пронизана каналами, що відкриваються на поверхні отворами – порами. Типи будови губок – аскон, сикон, лейкон. Це – назви родів, що мають відповідну будову.

Губка типу аскон, наприклад Ascetta, має вигляд бокала чи мішечка, прикріпленого основою (підошвою) до субстрату, з отвором (оскулюмом) на верхньому полюсі. Отвір веде у внутрішню (парагастральну, або атріальну) порожнину. Подальші ускладнення будови пов’язані з розростанням мезохіла та випинанням в нього ділянок атріальної порожнини, що утворюють радіальні канали, стінки вистелені хоанодермою. Це сиконоїдний тип (багатьох поодиноких губок (Sycon raphanus). Для більшості характерний лейконоїдний тип будови: стінка тіла потовщується, хоаноцити концентруються у джгутикових камерах в товщі паренхіми (мезохіла) й зв’язані із зовнішнім середовищем і атріальною порожниною системою канальців. Канальці, що сполучають камеру з зовнішнім середовищем, називаються привідними, а парагастральною порожниною – відвідними. Камери можуть утворювати кілька шарів – складна іригаційна система, що впорядковує потік води. У губок типів сикон та лейкон парагаетральна порожнина та канали вистелені пінакодермою. До складу пінакодерми входять два типи .клітин.

Клас Вапнякові губки (Calcispongia, або Calcarea). Це винятково морські (до 7 см) поодинокі або колоніальні губки з вапняковим скелетом, живуть на невеликих глибинах. Тіло поодиноких губок – бочкоподібне, трубчасте або мішкоподібне з голчастою поверхнею та віночком довгих спікул навколо оскулума. У дорослих особин всі типи будови: аскон, сикон, лейкон.

Клас Скляні, або Шестипроменеві губки (Hyalospongiae, або Hexactinellida). Це винятково морські, переважно глибоководні, великі (до 1 м) губки з кремнеземним скелетом, поодинокі, рідше колоніальні. Тіло келихоподібне, трубчасте або мішкоподібне. М’яке, легко розривається, а у разі значного розвитку скелета – тверде й крихке. Губки бувають сірими, білими, жовтуватими або коричневими. Мезохіл майже редукований; живі клітини представлені синцитієм, що утворює дермальну мембрану, стінки джгутикових камер та рухливу сітку тяжів і перегородок, що з’єднують між собою всі частини тіла. Хоаноцитів немає. Суцільний хоаносинцитій, від якого відходять окремі комірцеві комплекси (джгутик та кошик мікроворсинок, який його оточує). Між тяжами та перегородками – численні лакуни (порожнини), в яких циркулює вода. Іригаційна система сиконоїдного типу. Археоцити позбавлені амебоїдної активності, не містять травних вакуолей (фагосом). Міоцитів або будь-яких скоротливих елементів немає.

Клас Звичайні губки (Demospongiae). Це найбільш численний клас губок, відомі з докембрійських часів (кінець протерозойської ери). Морські та прісноводні, переважно колоніальні (поодинокі – рідше) форми, середніх чи великих розмірів. Тип іригаційної системи – лейконоїдний, скелет кремнеземний. Часто мають спонгінові волокна. Колонії мають різноманітні розміри, забарвлення та форму – коркову, кулеподібну, розгалужену, бокалоподібну. Скелет з одно- або чотириосьових спікул; спонгінові волокна – органічна частина. Інколи скелет повністю зі спонгіну (грецька губка). Один викопний і два сучасних ряди звичайних губок.

Тема 2.1.2. Тип рецептакуліти (Receptaculita). Тип ортонектиди (Orthonectida). Тип діцієміди (Dicyemida)

Загальна характеристика типів. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем.

Тип Рецептакуліти (Receptaculita). Раніше вважалося, що тип близький до губок або кишковопорожнинних. За сучасними уявленнями – окремий тип, який має своєрідний план будови, перебуваючи на рівні організації губок і археоціат. Викопні бентосні морські організми відомі з ордовика до пермського періоду. Кубоподібні, радіальна симетрія, вапняковий скелет, розміри від кількох міліметрів до 30–40 см. Скелет із зовнішньої та внутрішньої дірчастих стінок, всередині – центральна порожнина, яка у верхній частині тварини утворює отвір, можливо, оскулум. Зовні скелет вкритий ромбоподібними чи шестикутними вапняковими пластинками, розташованими правильними спіральними рядами. Під покривом – зовнішня стінка. Вона, як і внутрішня, утворена окремими елементами скелета – меромами. Кожний мером утворений чотирма променями, що розходяться під прямим кутом один до одного в одній площині в зовнішній стінці. Вони, з’єднані з такими ж променями внутрішньої стінки за допомогою порожнистої двостінної трубки (радіалі). Кінці променів з’єднані з кінцями променів інших мером і утворюють сітчасті стінки. Розмножуються брунькуванням; у молодих особин одразу виникають мероми, зовнішній покрив формується пізніше. Такий спосіб утворення скелета невідомий у інших тварин. Існують декілька десятків видів типу, що об’єднуються в три класи. Одним із представників є Receptaculites neptuni.

Тип Ортонектиди (Orthonectida). Дрібні (розміром до міліметра) організми, паразитують у порожнині тіла та статевих залозах морських безхребетних – турбелярій, немертин, поліхет, молюсків, офіур. Тканини та органи не розвинені; нервових, м’язових і травних клітин немає. Правильне чергування вільноживучого (самці та самки) та паразитичного поколінь. Вільноживуче статеве покоління складається з самців та самок, відомі й гермафродитні види. У статевих особин тіло вкрите розташованими кільцями клітинами епітелію, частина з яких має війки. Під епітелієм у самок – численні яйцеклітини (до 500–1000), у самців – сім’яник із сперматозоїдами. В епітелії є статевий отвір. Навколо сім’яника у самців – видовжені скоротливі клітини з мікрофіламентами, що тягнуться вздовж усього тіла, а на центральній осі тіла – опорні клітини з товстими волокнами всередині. Видовжені скоротливі клітини самок під покривними клітинами.

Тип Дицієміди (Dicyemida). Паразити нирок бентосних головоногих молюсків, до 1 см завдовжки. Тканини і органи, рот, кишечник, нерви і м’язи відсутні; житєвий цикл складний і погано вивчений. Обидва (статеве та нестатеве) покоління диціємід – паразити. У тілі молюсків паразитує ряд послідовних поколінь – нематоген-засновник, кілька поколінь нематогенів, ромбоген. Нематоген червоподібної форми. Всередині – видовжена осьова клітина, оточена війчастим епітелієм. Вісім-дев’ять передніх епітеліальних клітин утворюють розширення – головний капор, 14 – 22 війчасті клітини вкривають тулубний відділ. У цитоплазмі осьової клітини, крім власного ядра, є кілька невеликих ядер, що діляться мітотичним шляхом, утворюючи генеративні клітини (аксобласти). За їх рахунок всередині осьової клітини материнського нематогена розвиваються нові нематогени, процес багаторазово повторюється. На поверхні війчастих клітин є гребінцеві вирости, а між зовнішніми клітинами та осьовою – цитоплазматичні містки (десмосоми). Мітохондрії трубчасті, а не пластинчасті.

Змістовий модуль 2.2. Нижчі Еumetazoa

Тема 2.2.1. Тип кишковопорожнинні (Coelenterata)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас Гідроїдні (Hydrozoa). Клас Сцифоїдні (Scyphozoa). Клас Коралові поліпи (Anthozoa).

Кишковопорожнинні – водні, переважно морські, прикріплені або плаваючі в товщі води. Поодинокі або колоніальні форми, розміри від кількох міліметрів до кількох метрів. Близько 9 тис. видів, у прісних водоймах і морях України – майже 40 видів. Більшість має радіальну (променеву) симетрію (через тіло можна провести одну головну вісь, навколо якої радіально розміщуються частини тіла, наприклад щупальця). Тканинний тил організації – клітини об’єднані в тканини. Не мають складних органів. З’явилась нервова система та м’язові (епітеліально-м’язові) клітини – тварини сприймають подразнення та рухаються. З’являються загальноорганізменні функції – живлення та рух. Живляться активно, , захоплюючи та вбиваючи здобич; більшість – хижаки. Двошарові тварини. У онтогенезі формуються лише два зародкових листки – екто- та ентодерма, з яких розвиваються два епітеліальні шари тіла – поверхневий – епідерма та внутрішній – гастродерма. Між ними залягає неклітинний шар – мезоглея (драглиста проміжна речовина, продукт виділення обох шарів, в неї можуть мігрувати окремі клітини). Не мають порожнини тіла; єдина порожнина – гастральна, вистелена гастродермою й відкривається назовні ротовим отвором. Наявні жалкі клітини (кнідоцити). Більшість має скелет (опорна та захисна функції). Характерне існування двох життєвих форм – поліпа та медузи. Поліпи – прикріплений спосіб життя, розмноження нестатеве, часто утворюють колонії. Медузи – вільноплаваючі, поодинокі тварини, розмноження статеве. В життєвому циклі правильне чергування поколінь поліпів і медуз – метагенез або часткова редукція одного з цих поколінь – гіпогенез. Інколи повна відсутність одного з поколінь. Здатні до регенерації – відновлення цілої тварини (поліпа) з окремих частин, навіть групи клітин.

Тип Кишковопорожнинні поділяється на три класи.

Клас Гідроїдні (Hydrozoa). Дрібні поодинокі та колоніальні організми, мають форму поліпа або медузи. Серед поліпів поширена колоніальність. Колонії бувають мономорфними – з однаковими поліпами та поліморфними – з різними поліпами. Кишкова (гастральна) порожнина поліпів має вигляд мішка й позбавлена перетинок; гонади – в ектодермі. Клас об’єднує близько 4 тис. переважно морських видів, лише кілька десятків з них мешкають у прісних водоймах. Клас Гідроїдні поділяється на два підкласи: Гідроподібні (Hydroidea) та Сифонофори (Siphonophora).

Клас Сцифоїдні, або Сцифомедузи (Scyphozoa). Морські кишковопорожнинні, більша частина життєвого циклу – стадія медузи. Поліпоїдне покоління живе недовго й не утворює постійних колоній. Клас налічує близько 200 видів, у Чорному морі – три види, з них один – у Азовському. Мають великі розміри, парус відсутній, ускладнена гастро-васкулярна система. Статеві продукти –з ентодерми. Тіло у вигляді дзвона або парасольки. Посередині увігнутої сторони дзвона (субумбрели) – чотирикутний ротовий отвір. Краї рота витягнуті в 4 жолобовидні лопаті – для захоплення здобичі (рачків, личинок різних тварин, навіть дрібних риб). У деяких медуз (коренероти (ряд Rhizostomea), ротові лопаті утворюють згортки, а ротовий отвір заростає, й його, роль виконують численні дрібні пори в згортках ротових лопатей. Живляться найдрібнішими планктонними організмами, засмоктуючи їх із водою до шлунка. Край дзвона облямований щупальцями з жалкими клітинами. Між епідермою та гастродермою – товстий шар мезоглеї (драглиста консистенція). Мезоглея на 98 % складається з води.

Клас Коралові поліпи (Anthozoa). Морські теплолюбні тварини. Близько 6 тис. видів, із них у Чорному морі – 4, в Азовському – 1. Поодинокі або колоніальні організми. В їх життєвому циклі лише поліпоїдне покоління; стадія медузи не утворюється. Мають ектодермальну глотку, гастральна порожнина поділена на камери радіальними перетинками (септами). Є справжні епітеліальні та м’язові клітини. Статеві продукти з гастродерми. Більшість-коралів містить вапняковий або роговий скелет. Тіло окремої особини циліндричне. Нижній кінець – пласка підошва (прикріплення до субстрату), у колоніальних форм він занурений у загальне тіло колонії – ценосарк, на протилежному кінці – ротовий диск, оточений віночком порожнистих щупалець. У одних поліпів (підклас Альціонарії, або Восьмипроменеві – Alcyonaria, або Octocorallia) їх вісім, у інших (підклас Зоантарії – Zoantharia) кількість кратна шести або чотирьом. У центрі ротового диска – рот у формі щілини.

Тема 2.2.2. Тип реброплави (Ctenophora)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас реброплави (Ctenophora). Винятково морські тварини. Близько 120 видів, більшість – у тропічних морях; в полярних регіонах окремі види утворюють великі скупчення. У Чорному та Азовському морях лише один вид Pleurobrachi chodopis. Переважно вільноплаваючі хижаки, однак відомі повзаючі, а також сидячі детритоїдні види. Розміри від 2–3 мм (блакитний тинерфе – Tinerfe cyanea) до 2,5 м (венерин пояс – Cestus veneris). Радіально-симетричні двошарові тварини (з зачатковою мезодермою), немає жалких клітин, поліпоїдної фази розвитку та метагенезу. План будови реброплавів характеризується поєднанням восьми- та двопроменевої симетрії. Рух за допомогою видозмінених війок – гребних пластинок. Гермафродити – запліднення зовнішнє, розвиток прямий. До цього типу належить один клас Реброплави (Ctenophora).

Клас Реброплави (Ctenophora). Тіло реброплавів має мішкоподібну овальну, округлу або грушоподібну форму. На одному його полюсі – оральному міститься ротовий отвір, на протилежному – аборальному – аборальний орган. Головна вісь тіла проходить через обидва полюси. На поверхні тіла у меридіональному напрямку (від орального до аборального полюса) розміщені вісім валків, або ребер, на яких розташовані поперечні гребні пластинки, утворені з’єднаними війками. Це найдовші в тваринному царстві війки (довжина – кілька міліметрів), які в центрі мають три мікротрубочки. Гребні пластинки під час биття розкладають світло. Це основні органи руху, рух оральним полюсом уперед. Більшість реброплавів має два щупальця, інколи значно довші за тіло, що втягуються в спеціальні щупальцеві кишені. На одній з поверхонь щупальця розгалужені та вкриті специфічними клейкими клітинами, які є лише в реброплавів.

Змістовий модуль 2.3. Плоскі черви, немертини, коловертки, скреблянки

Тема 2.3.1. Тип плоскі черви (Plathelminthes)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас війчасті черви (Turbellaria). Клас ксенотурбеліди (Xenoturbellida). Клас гнатостомуліди (Gnathostomulida). Клас трематоди (Trematoda). Клас аспідогастреї (Aspidogastrea). Клас моногенеї (Monogenoidea). Клас гірокотиліди (Gyrocotylida). Клас стьожкові черви (Cestoda). Клас амфіліноідеї (Amphilinoidea).

Більшість плоских червів – паразити. Вільноживучі черви трапляються в морських і прісних водоймах і значно рідше на суходолі, у вологому ґрунті. Розміри від 0,5 мм до 30 м (паразити кишечнику китів). Відомо близько 12 тис. видів. Білатерально-симетричні тварини з чітко визначеним головним кінцем. Розрізняють черевну (вентральну) та спинну (дорзальну) сторони, тіло сплющене в дорзовентральному напрямку. У процесі ембріонального розвитку в них закладаються три зародкових листки – екто-, енто- та мезодерма. З мезодерми – мускулатура, статева система a також недиференційована сполучна тканина – паренхіма (мезенхіма) (заповнює проміжки між внутрішніми органами). Шкірно-м’язовий мішок, з одношарового шкірного епітелію, що має різну будову, і кількох шарів м’язів – кільцевих, косих або діагональних й поздовжніх. Скороченням різних груп м’язів шкірно-м’язового мішка зумовлений червоподібний рух плоских червів. Паренхіму пронизують пучки дорзовентральних м’язів. Є м’язи, що пов’язані з глоткою, органами прикріплення, статевою системою тощо. Під шкірно-м’язовим мішком – паренхіма. Плоскі черви належать до паренхімних тварин і не мають порожнини тіла. Паренхіма – опорна тканина. В ній інтенсивно розвинена міжклітинна речовина, пронизана численними фібрилами (опорні утвори). Клітини паренхіми розташовані рихло, між ними щілиноподібні та лакунарні простори, заповнені рідиною. Паренхіма може виконувати роль посередника в передачі продуктів травлення між кишечником і внутрішніми органами. Водночас здійснюється й транспорт продуктів обміну з міжклітинної рідини до видільної (екскреторної) системи. Клітини паренхіми мають нерухомі вирости, які проникають у шкірно-м’язовий мішок, епітелій кишечника і видільні канали – контакт між паренхімними клітинами та внутрішніми органами. Паренхіма є місцем накопичення поживних речовин (глікогену, ліпідів тощо). В паренхімі є особливі рухомі клітини, здатні до фагоцитозу, одні з них можуть виконувати захисну функцію, поглинаючи бактерії, сторонні частки, інші – екскреторну, накопичуючи тверді екскрети.

Клас Війчасті черви (Turbellaria). Вільноживучі хижаки, що мешкають у воді й зрідка трапляються у вологому ґрунті. Частина турбелярій перейшла до різних симбіотичних відносин з голкошкірими, ракоподібними, сипункулідами, кільчастими червами, членистоногими та рибами, є й справжні паразити. Відомо близько 3 тис. У прісних водоймах України близько 100 видів турбелярій, приблизно стільки ж – в Чорному та Азовському морях. Форма тіла листоподібна, стьожкоподібна або веретеноподібна. Більшість не має ніяких придатків, лише в деяких розвинені щупальцеподібні вирости на головному кінці. Розміри тіла не перевищують 1 см, великі форми – 5–6 см, а наземні представники тропічних турбелярій до 60 см (Bipalium). У більшості турбелярій тіло яскраво забарвлене.

Клас Ксенотурбеліди (Xenoturbellida). Один вид – Xenoturbella bocki, знайдений у морі на глибині 40–100 м на замуленому ґрунті. Розміри – 2–3 см. Відсутня видільна система та мозковий ганглій. Нервова система має плексусну будову й залягає в базальній частині покривного епітелію. По боках тіла, в його передній частині є пара миготливих борозенок, позаду рота – кільцева миготлива борозенка. Вони, ймовірно, виконують функцію чуття. Розвиток ксенотурбелід не вивчений.

Клас Гнатостомуліди (Gnathostomulida). Відомо понад 80 видів. Морські тварини, мають розміри (0,3 – 0,5 мм). Тіло видовжене, головна та хвостова частини відокремлені одна від одної. Покривний епітелій – джгутиковий, кожна клітина – один джгутик. Ротовий отвір поблизу переднього кінця тіла. Перед глоткою є склеротизована пластинка (тварини зішкрябують їжу з субстратів) – одноклітинні синьо-зелені водорості, шматочки гіфів грибів, бактерії. Глотка переходить у сліпо-замкнену мішкоподібну середню кишку.

Клас Трематоди, або Дигенетичні присисні (Trematoda, або Digenea). Ендопаразити. Дорослі особини (марити) переважно в різних відділах травного тракту хребетних, а також у легенях, нирках, порожнині тіла, кровоносній системі хребетних тварин. Серед них багато збудників тяжких хвороб людини та сільськогосподарських тварин. Розміри від 0,3–0,4 мм до 3–7,6 см. Відомо понад 4 тис. видів, в Україні – близько 600 видів. Форма тіла листоподібна. У дорослих червів є два добре розвинені присоски. Один із них (ротовий) розташований на передньому кінці тіла й у центрі містить ротовий отвір, другий (черевний) функціонує лише як орган прикріплення (розташований в центрі тіла, проте у деяких видів він зміщений ближче до переднього або заднього кінця). Ступінь розвитку присосків залежить від місця локалізації паразита. У трематод кишкового тракту присоски міцні, а у тих, що мешкають у порожнині тіла або кров’яному руслі – недорозвинені чи їх зовсім немає.

Клас Моногенетичні присисні (Monogenoidea). Ппаразитичні форми, більшість – ектопаразити риб. Відомі ендопаразити, що живуть у ротовій порожнині, задній кишці або сечоводі риб, сечовому міхурі черепах і жаб. Один вид Oculotrema hyppopotami паразитує під повіками гіпопотама. Відомо близько 600 видів, в Україні – близько 200. Невеликі тварини (від часток міліметра до 3 см), морські форми більші, ніж прісноводні. Тіло витягнуте в довжину та листоподібне сплющене. Воно поділяється на два відділи: власне тулуб і апарат прикріплення. На передньому кінці тулуба є органи прикріплення кількох типів. У найбільш примітивних форм це головні вирости, одна або дві пари дуже рухливих лопатей, у кожну з яких заходять протоки одноклітинних залоз, що виділяють липкий секрет. Найдосконаліші органи – прикріпні валики – два розташованих симетрично по боках голови потовщення, на яких також відкриваються протоки головних залоз. У .деяких видів ці валики перетворюються на головні ямки, що мають здатність не тільки прилипати, а й діяти за принципом пневматичного присоска. Крім того, м’язовий валик, або справжній присосок, утворюється навколо ротового отвору.

Клас Стьожкові черви (Cestoda). Близько 3,5 тис. видів ендопаразитів (в Україні відомо понад 500 видів), які на статевозрілій стадії паразитують у хребетних тварин (винятком є представники роду Archigetes, що живуть у порожнині тіла малощетинкових червів), а на личинковій – в безхребетних, зокрема членистоногих. У деяких видів личинки паразитують також у хребетних, зокрема й у людини. Тіло поділяється на головку (сколекс), за ним іде непозчленована шийка («зона росту»), назад від неї відшнуровуються членики (проглотиди), що утворюють стробілу. Є одночленикові цестоди, а є й такі, що мають їх два-чотири або тисячі. Розміри коливаються від кількох міліметрів до 10 м. Серед представників родини Diphyllobothriidae відомі гіганти (більше 20 м). На сколексі є органи прикріплення. Форма головки округла, видовжена, плоск. Органи прикріплення різноманітні, у вигляді присисних ботрій або складно збудованих ботридій, що утворені видовженими присосками, поділеними багатьма перегородками. Найчастіше на сколексі містяться чотири, іноді один або п’ять сильних чашоподібних присосків, а в деяких до того ж є різної будови гачки, що розташовані на головці чи  на чотирьох довгих хоботках(рід Tetrarhynchus). У деяких цестод розростається передня частина тіла – утворюється складчаста розетка, за допомогою якої паразит фіксується на стінці кишки хазяїна.

Тема 2.3.2. Тип немертини (Nemertini)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас немертини (Nemertini).

Немертини – вільноживучі морські хижаки. Близько 1 тис. видів, у Чорному морі – 33 види. На передньому кінці тіла є довгий хобот, що вгортається в спеціальну хоботну піхву. Добре розвинений шкірно-м’язовий мішок із війчастим епітелієм, порожнини тіла немає, проміжки між внутрішніми органами заповнені паренхімою. Травна система наскрізна, крім передньої та середньої кишки, задня кишка відкривається анальним отвором. Видільна система протонефридіального типу. Кровоносна система добре розвинена, замкнена. Нервова система – дві пари мозкових гангліїв, від черевної пари йдуть два бічні нервові стовбури, з’єднані поперечними комісурами.

Роздільностатеві тварини, мають численні гонади простої будови. До типу належить 1 клас.

Клас Немертини (Nemertini). Тіло витягнуте, стрічкоподібне (рідко нитчасте або циліндричне) у деяких видів голова може відокремлюватися невеликим звуженням тіла. У немертин ряду Bdellonemertini задня частина тіла розширена, на вентральній стороні є присосок, а у представників підродини Mucrurinae – хвостовий придаток. Довжина тіла від 3–10 мм (Агепоmertes) до 10 м і більше (Lineus longissimus), ширина – від 0,3 до 10 мм. Дуже велика еластичність. Колір різноманітний – жовті, сині, червоні, зелені або білі види. Є прозорі види, тоді колір зумовлюється забарвленням вмісту кишечника. Трапляються види з візерунком. Зовні тіло вкрите епітелієм із високих війчастих клітин, численних одноклітинних залоз і чутливих клітин. Під епітелієм – м’язи, які утворюють три шари – зовнішній кільцевий, середній поздовжній та внутрішній кільцевий. Обидва кільцеві шари можуть зв’язуватися між собою м’язовими волокнами, що переплітаються в масі поздовжніх. Паренхіма буває пронизана ще й дорзовентральними м’язами. Маса м’язів досягає понад 50 % загальної маси тіла. Активні хижаки, полюють на багатощетинкових червів, молюсків, ракоподібних. Можуть душити жертву хоботом і всім тілом, або протикати її стилетами та паралізувати отрутою.

Тема 2.3.3. Тип коловертки (Rotifera)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас коловертки (Rotatoria).

Водні, переважно прісноводні організми, є бентосні та планктонні форми. Невелика частина видів пристосувалася до життя на суші серед мохів, лишайників тощо. Найменші (0,04 – 2 мм) багатоклітинні тварини, які мають різноманітну та витончену організацію. Описано понад 1 600 видів. В Україні відомо 500 прісноводних і понад 100 морських видів. За рівнем організації близькі до первинно-порожнинних. Тіло вкрите синцитіальний шаром гіподерми, яка може виділяти кутикулу або потовщуватися, утворюючи панцир. Війки в покривах залишаються лише в коловертальному апараті (специфічне утворення). Базальної мембрани та м’язового мішка немає, мускулатура утворена окремими диференційованими пучками (гладенькі та поперечносмугасті м’язи). Є первинна порожнина тіла – схізоцель. В процесі еволюції вона виникає замість паренхіми й утворюється внаслідок розходження та розпаду клітин паренхіми. Звідси її друга назва – схізоцель (порожнина розпаду). Кишечник наскрізний; крім передньої та середньої кишок, є задня кишка й анальний отвір. У глотці міститься жувальний апарат – мастакс.

Клас Коловертки (Rotatoria). Вільноживучі, рухливі тварини, частина видів веде прикріплений спосіб життя, нечисленні види є паразитами деяких безхребетних, зокрема найпростіших (сонцевиків). Багато видів утворює колонії з кількох сотень, а іноді й тисяч молодих вільноплаваючих особин, які, з’єднуючись, виділяють велику кількість драглистої речовини. Колонія або прикріплюється до субстрату (Lacinularia flosculosa) або вільно плаває (Sinantherina eocialis).

Тема 2.3.4. Тип скреблянки (Acanthocephales)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас скреблянки (Acanthocephala).

Паразитичні черви, близько 1 тис. видів. В Україні – близько 60 видів. У дорослому стані паразитують у кишечнику хребетних тварин, а в личинковому – в порожнині тіла членистоногих. Білатеральні тварини, на передньому кінці мають прикріпний хоботок, озброєний кутикулярними гачками. Війчастий покрив повністю редукований, тіло вкрите кутикулою. Мають шкірно-м’язовий мішок і первинну порожнину тіла  – схізоцель. Повністю редукована травна система, видільна система протонефридіального типу. Нервова система – мозковий ганглій (ендон) і пара латеральних нервів. Роздільностатеві, мають сечостатеву клоаку. Яйця дробляться спірально, розвиток з метаморфозом. Життєвий цикл – зі зміною хазяїв. До типу скреблянок належить один клас – Acanthocephala.

Клас Скреблянки, або Колючоголові (Acanthocephala). Розміри тіла від 1,5 до 650 мм. Забарвлення білувате, інколи яскраво-оранжеве або коричневе. Тіло видовженої, циліндричної форми, складається з хоботка, шийки та тулуба. Хоботок – основний орган прикріплення. У різних видів він може мати циліндричну, овальну або кулеподібну форми. По всій його довжині поздовжніми або спіральними рядами розташовані кутикулярні гачки. Вони мають характерну форму й складаються з заглибленого в гіподерму кореня та вільного вістря, загнутого назад. Під час прикріплення паразита до стінки кишечника хазяїна гачки діють за принципом якоря. Нижня частина хоботка та шийка позбавлені гачків. Шкірно-м’язрвий мішок з епікутикули, кутикули та гіподерми, під якою є базальна мембрана, та двох шарів м’язів – кільцевих і поздовжніх. Епікутикула – тоненька плівка, до складу якої входять мукополісахариди (захист паразита від дії травних ферментів хазяїна). Кутикула – тонкий шар, вкритий зовні плазматичною мембраною й пронизаний численними порами, від яких ідуть канальці у гіподерму (функції захисту та всмоктування). Через порові канальці молекули надходять до гіподерми, де перетравлюються. Гіподерма має синцитіальну будову. Це найтовщий шар покриву, в якому, в свою чергу, виділяють три шари, що різняться за будовою та порядком розташування опорних волоконець. Найбільше волоконець у середньому шарі, де вони переплітаються (опорна функція в покривах). У нижньому шарі – складна система лакун, що має вигляд щілин між пучками радіальних волокон, заповнених рідиною. В них розташовані ядра гіподермального синцитію, найбільша кількість мітохондрій, тут відбуваються активні метаболічні процеси. Лакунна система гіподерми пов’язана з м’язами трубчастої будови (транспортно-метаболічна функція). В нижньому шарі гіподерми – велика кількість резервної речовини – глікогену.

Змістовий модуль 2.4. Первиннопорожнинні та головохоботні

Тема 2.4.1. Тип первиннопорожнинні (Nemathelminthes)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас черевовійчасті (Gastrotricha). Клас нематоди (Nematoda).

Вільноживучі, рідше паразитичні форми (морські та прісні води, ґрунт, організми рослин і тварин). Понад 20 тис. видів, група вивчена ще недостатньо. Тіло вкрите кутикулою. Війчастий покрив лише на черевній стороні або повністю редукований; шкірно-м’язовий мішок розвинений неоднаково, мускулатура переважно поздовжня. Первинна порожнина тіла (схізоцель) має вигляд щілин між внутрішніми органами, заповнених рідиною й не вистелених власним епітелієм. Кишечник – пряма наскрізна трубка, що поділяється на три відділи –  ектодермальну передню кишку – глотку (фаринкс) з тригранним просвітом, ентодермальну середню кишку та ектодермальну задню, яка закінчується анальним отвором. Видільна система протонефридіального типу або у вигляді видозмінених шкірних залоз. Нервова система – навкологлоткове нервове кільце з різною кількістю поздовжніх стовбурів. Справжніх нервових гангліїв немає. Органи чуття розвинені погано. Переважно роздільностатеві, статевий апарат має просту будову. Характерна особливість – білатеральне, різко детерміноване дробіння. Прямий розвиток або вихід із яйця личинки, загалом подібної до дорослої тварини. Ріст личинки супроводжується линяннями; дорослі особини не линяють.

До типу Nemathelminthes раніше відносили такі класи: Gastrotricha, Nematoda, Rotatoria, Kinorhyncha, Nematоmorpha, Priapulida. Усі вони мають кутикулу, первинну порожнину тіла, наскрізний кишечник. Але сьогодні тип Nemathelminthes поділено на два класи – Гастротрихи (Gastrotricha) та Нематоди, або Круглі черви (Nematoda).

Клас Черевовійчасті, або Гастротрихи (Gastrotricha). Дуже дрібні (0,5 – 1,5 мм) тварини, є морські та прісноводні форми. Відомо близька 300 видів. У прісних водоймах України – близько 40 видів, у Чорному морі – близько 20. Тіло білатерально-симетричне, витягнуте в довжину, сплющене на вентральній стороні та опукле на дорзальній. Закінчується тіло роздвоєнням – вилкою. Є дві життєві форми, що різняться місцем проживання, формою тіла та особливостями будови. Більшість морських черевовійчастих (ряд Macrodasyoidea) мешкає у капілярних проміжках між часточками ґрунту. Тіло вузьке, витягнуте у довжину. Види роду Chaetonotoidea – переважно прісноводні (лише деякі представники є мешканцями морів). Живуть на поверхні ґрунту та водної рослинності й мають коротеньке, схоже на пляшку тіло. На черевній стороні – містяться численні війки, тіло вкрите кутикулою, яка вкриває спинну і черевну сторони, а також основи війок, не перешкоджаючи їх биттю. У макродазіїд кутикула тоненька, у хетонотид на спині вона досягає значної товщини, виконуючи захисну функцію. У багатьох видів на ній утворюються шипики, лусочки тощо.

Клас Нематоди (Nematoda). Одна з найбільш численних і поширених груп тварин. Мешкають у морях, прісних водоймах, ґрунті, є паразитами рослин і тварин. Описано близько 20 тис. видів. Проте, за прогнозами різних вчених, загальна кількість їх видів коливається від 80 – 100 тис. до 1 млн. Більшість – вільноживучі тварини, мешкають у вузьких капілярних проміжках між часточками ґрунту, піску, мулу на дні водойм або на суші, й лише близько 7 тис. видів (третина відомих) – паразити рослин і тварин. У прісних водоймах України – понад 300 видів, у Чорному та Азовському морях – близько 200. У хребетних тварин зареєстровано 561 вид паразитичних нематод. Форма тіла веретеноподібна, у поперечному розрізі – кругла; у паразитичних видів тіло більш видовжене, ниткоподібне. Самки деяких видів, які паразитують у рослин (Meloidogyne) мають грушоподібну форму (розвиток статевої системи). Вільноживучі мають розміри (0,3–1 мм), фітонематоди досягають 8–10 мм, найкрупніші – паразити хребетних (людська аскарида) 30–40 cм, a Placentonema gigantissima – мешканка плаценти кашалота – досягає 6–8 м. На передньому кінці тіла – ротовий отвір, на черевній стороні біля заднього кінця – анальний. Погано виражена білатеральна симетрія, більше виражена радіальна. Тіло веретеноподібне, у поперечному розрізі кругле. На передньому кінці у вільноживучих видів є чутливі щетинки, розташування яких підпорядковане трипроменевій симетрії, трипроменевим є також розташування трьох або шести губ навколо рота. У внутрішній будові виражена білатеральна симетрія. Шкірно-м’язовий мішок складається з кутикули, гіподерми та шару поздовжніх м’язів. Кутикула – багатошарове утворення, складається з чотирьох шарів (епі-, екзо-, мезо- та ендо-кутикули), кожен із яких побудований з кількох шарів. В кутикулі чергуються шари з паралельних стрижнів, розташованих перпендикулярно до її поверхні, косих, кільцевих і поздовжніх волоконець і аморфної щільної речовини (міцність і еластичність кутикули). Зовнішні шари пронизані системою найтонших канальців. На головному кінці кутикула потовщується за рахунок розростання пухкого шару мезокутикули.

Тема 2.4.2. Тип головохоботні (Cephalorhyncha)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас приапуліди (Priapulida). Клас кіноринхи (Kinorhyncha). Клас волосові (Nematomorpha). Клас лорицифери (Loricifera).

Червоподібні організми, більшість живе в морях, лише представники класу Волосові (Gordiacea) частину життя мешкають у морях і прісних водоймах, а частину – в організмі членистоногих. Розміри від 25 мкм до 1,5м. Головохоботні мають такий же рівень організації, як і коловертки, скреблянки, гастротрихи та нематоди. Тіло складається з двох відділів – головного (хобота) і тулуби. В хоботі – ротовий конус, середня частина з гачками (скалідами), загнутими назад, і шийна частина. Війчастого покриву немає, тіло вкрите кутикулою, є шкірно-м’язовий мішок, під яким міститься первинна порожнина тіла (схізоцель). Наскрізний кишечник. Видільна система протонефридіального типу, а в деяких представників її взагалі немає. Нервова система – навкологлоткове кільце та непарний черевний нервовий стовбур. Роздільностатеві тварини, дробіння яйця радіальне, майже рівномірне. На місці бластопора утворюється анальний отвір, рот відкривається на передньому кінці зародка незалежно від бластопора. Розвиток з метаморфозом – із яйця виходить личинка, що відрізняється від дорослої особини. До типу Cephalorhyncha належать чотири класи: Приапуліди (Priapulida), Кіноринхи (Kinorhyncha), Волосові (Gordiacea, або Nematomorpha) та Лорицифери (Loriсifera).

Клас Приапуліди (Priapulida). Морські бентосні (придонні) тварини помірних зон і великих глибин у екваторіальній зоні Світового океану. Відомо 15 видів.

Клас Кіноринхи (Kinorhyncha). Морські бентосні тварини, у морському мулі, піску та на водоростях. Трапляються в усіх морях і океанах, більша частина видів – в субліторалі та літоралі. Близько 100 видів, у Чорному морі – 14 видів, із них три –ендеміки (Centroderes spinosus, Semnoderes ponticus). Тіло видовжене, від 0,18 до 1 мм, складається з короткого хобота та видовженого тулуба. У хоботному відділі – ротовий конус, на якому містяться напрямлені наперед кутикулярні вирости, середня частина, озброєна загнутими назад шипами-скалідамн, та гладенька шийна ділянка. Тулуб вкритий кутикулярним панцирем з окремих кілець – зенітів, найчастіше їх 11.

Клас Волосові (Gordiacea, або Nematomorpha). Паразитичні черви, характерний личинковий паразитизм. Понад 300 видів. У фауні України 2 види – прісноводний Gordius aquaticus і Nectonema agile (в ракоподібних Чорного моря). Вільний спосіб життя ведуть личинки, які щойно вийшли з яєць, і дорослі черви. Мешкають у морях і прісних водоймах. Личинки паразитують у комахах, а морські види – в ракоподібних. Тіло довге, ниткоподібне, 40–50 см завдовжки; у деяких видів – до 1,5 м (ширина 1–3 мм). Завдяки цьому клас має назву «живий волос», або «кінський волос». Дорослі особини не мають хобота, він є лише в личинок. Передній кінець тіла закруглений, задній кінець у самців роздвоєний.

Клас Лорицифери (Loriсifera). Морськї бентосні тварини, мешкають між піщинками ґрунту. Поширені в морях і океанах на різних глибинах (від 20 до 500 м). Описано дві родини, три роди, дев’ять видів, перший із них Nanalorictis mysticus. Дрібні організми з довжиною тіла 225–385 мкм (ширина 90 мкм). Тіло поділяється на хоботний і тулубний відділи. У хоботному відділі – ротовий конус, оточений вісьмома-дев’ятьма загостреними шипами-стилетами, середній частину, озброєну дев’ятьма рядами скалід, і шийну область із шийними скалідами. Тулуб має кутикулярний панцир (лорику) з шести пластин, із яких одна спинна, одна черевна та чотири бічних. Пластинки панцира мають тонку комірчасту скульптуру. Через пори на поверхні панцира відкриваються протоки залоз. На заднії частині лорики є особливі залози, які водночас є й органами чуття – флоскули.

Змістовий модуль 2.5. Кільчасті черви, кмптозої, ехіуриди, сипункуліди

Тема 2.5.1. Тип кільчасті черви (Annelida)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас багатощетинкові (Polychaeta). Клас динофіліди (Dinophilida). Клас малощетинкові (Oligochaeta). Клас п’явки (Hirudinea).

Більшість – вільноживучі. Мешкають у морях, прісних водоймах та ґрунтах. Незначна частина –  паразити. Розміри від кількох міліметрів до 3 метрів. Відомо понад 12 тис. видів. Анеліди – найвище організовані черви, мають усі системи органів, вторинну порожнину тіла (целом), кровоносну систему, органи руху, а інколи й органи дихання. Тіло – головна лопать (простомій), тулуб, що поділений на кільця-сегменти, та анальна лопать (пігідій). Поява органів руху – параподій, рухомих бічних виростів тіла із щетинками, чутливими вусиками й інколи зябрами. Шкірно-м’язовий мішок добре розвинений, вкритий еластичною кутикулою. У деяких групах на покривах частково зберігається війчастий епітелій. Целом має власні стінки, утворені мезодермальним епітелієм. Кожний сегмент тулуба має пару (правий і лівий) целомічних мішків, що підстилають зсередини шкірно-м’язовий мішок і з’єднуються один з одним під і над кишкою. Створюється внутрішня сегментація, яка відповідає зовнішній. Целомічні мішки заповнені рідиною (внутрішнє середовище організму). Целом є гідростатичним скелетом, на який опирається мускулатура; забезпечує транспорт поживних речовин; у ньому можуть тимчасово нагромаджуватися кінцеві продукти обміну; він бере участь в осморегуляційних процесах; на його стінках утворюються гонади, а в порожнині дозрівають статеві продукти. Травна система: ротовий отвір на першому сегменті тулуба – ротова порожнина – глотка –  середньої та задньої кишки –анальний отвір на пігідії. Органи виділення – трубчасті нефридії; в кожному сегменті – одна пара нефридіїв. Перехід від сліпо замкнених на внутрішньому кінці протонефридіїв до метанефридіїв, що відкриваються у целом. Кровоносна система добре розвинена, замкнена, кров не потрапляє в порожнину тіла. Будова кровоносної системи: спинна та черевна судини з’єднані кільцевими; навколокишковий кровоносний синус (або сітка капілярів), розгалуження капілярів у стінках шкірно-м’язового мішка та зябер, якщо вони є. В класі П’явки (Hirudinea) – редукція кровоносної системи та заміщення її системою целомічних лакун. Більшість видів дихають поверхнею тіла, деякі мають спеціалізовані органи дихання – шкірні зябра на параподіях або на простомії. Нервова система: головний мозок – парний надглотковий ганглій, з’єднаний кільцевими стовбурами з тулубним мозком (пара зближених (або злитих разом) черевних стовбурів з парними гангліями в кожному сегменті – черевним нервовим ланцюжком). У багатьох видів є органи чуття – очі, нюхальні ямки, різні придатки з рецепторами дотику та хімічного чуття.

Роздільностатеві та гермафродити. Гонади – в стінках целому (виняток – представники класу Dinophilida). Запліднення зовнішнє або внутрішнє. Дробіння яйця спіральне детерміноване. Розвиток у морських видів (клас Polychaeta) з метаморфозом, у прісноводних та наземних форм розвиток прямий.

Клас Багатощетинкові (Polychaeta). Понад 6 тис. видів морських та прісноводних тварин. Тропічний вид Lycastopsis catarractarum із родини Nereidae живе на плантаціях бананів і какао й живиться гнилим листям, солодкими плодами. У Чорному та Азовському морях – близько 200 видів. Розміри від кількох міліметрів до кількох метрів (Eunice gigantea). Тіло: головна лопать (простомій), сегментований тулуб та анальна лопать (пігідій). На простомії – органи чуття: пара пальп, пара або кілька пар антен, очі, нюхальні ямки. Головний відділ – простомій та  перший або ще два-три передні сегменти (перистомій). Злиття передніх сегментів з утворенням головного відділу – цефалізація. На перистомії – рот і вусики (органи чуття). Тулуб – з різної кількості сегментів (від 5 до 800). Кожний сегмент, крім перистомальних, має по парі бічних виростів – параподій.

Клас Динофіліди (Dinophilida). Невелика група морських донних червів (кілька десятків видів) міліметрових розмірів. Тіло видовжене, циліндричне –  головна лопать (простоміум), тулуб і хвостова частина (пігідій). Тулуб складається з невеликої кількості нечітко відокремлених сегментів із поперечними війчастими поясками; ще два пояски війок є на головній лопаті. Значна частина епідерміса – війчастий епітелій (широка черевна миготлива смужка від навколоротової частини до хвостової, що також вкрита миготливим епітелієм). Війчасті пояски з’єднані з черевною смужкою. Немає справжньої кутикули, а оболонку, якою огорнуто їх тіло, краще назвати «прокутикулою» (вирости епітеліальних клітин і продуктів їх виділення). Вкриває все тіло, включаючи ділянки із війчастим епітелієм. Мускулатура – окремі кільцеві та поздовжні м’язи, які не утворюють суцільного шару. Добре розвинений целом (з трьох видовжених мішків: пари бічних, які лежать з боків від кишечника і з’єднуються між собою в задній третині тіла, та непарного черевного, що міститься під кишечником і з’єднується в середині тіла з бічними). Целом не метамерний, септи і мезентерії відсутні.

Клас Малощетинкові (Oligochaeta). Живуть у прісних водоймах, ґрунті, рідше (близько 200 видів) у морях. Більшість – риючі форми, деякі живуть на поверхні дна серед решток, що гниють; невелика кількість видів паразитує на зябрах ракоподібних. Близько 5000 видів. У прісних водоймах України – близько 200 видів, у Чорному та Азовському морях – 33 види. Ґрунтові види  недостатньо, відомо близько 35 видів дощових червів. Розміри від 0,5 мм до 40 см, а деякі види тропічних земляних червів (Megascolides australis) до 3 м. Це полімерні кільчаки, що втратили параподії та більшіств придатків простомію. Мають гомономну метамерію, на певних сегментах тіла у статевозрілих особин є кільцеподібне розширення – поясок, епідерміс якого виділяє речовину кокона. Гермафродити, статеві органи розташовані лише у певних сегментах тіла. Розвиток прямий, без метаморфозу. Тіло витягнуте, майже циліндричне. Простомій не має придатків та очей, і лише в деяких морських видів є парні очі (родина Naididae). Зрідка простомій витягнутий у хоботок. Перистомій відсутній, рот на першому сегменті тулуба. Кількість сегментів від 5–6 до 500–600. Параподії редуковані, на їх місці – парні щетинки. У кожному сегменті, крім першого, чотири пучки щетинок – два спинні та два черевні. Іноді спинні пучки редуковані, або відсутні. У кожному пучку – пара щетинок, а у водних форм – від 2 до 10 – 15, різноманітної форми (голкоподібні, гачкоподібні, пірчасті тощо). У деяких тропічних форм (рід Pheretimania) щетинок до 150, утворюють віночки навколо кожного сегмента, беруть участь у рухах червів: риючі форми впираються ними у стінки нірки, водяні за їх допомогою плавають. На статевих сегментах є особливі щетинки, розміщені поблизу від чоловічих статевих отворів. Вони розширюють отвори сім’яприймачів партнера при копуляції. Крім того, біля отворів сім’яприймачів є особливі гострі й товсті ножеподібні щетинки, які мають поздовжній жолобок. Вони з силою впираються в шкіру партнера і, ймовірно, спрямовують сперму до сім’яприймачів.

Клас П’явки (Hirudinea). Прісноводні, рідше – морські чи наземні хижі або кровосисні тварини, від кількох міліметрів до 20 і більше сантиметрів. Близько 400 видів, Україні – близько 30.

Тіло сплющене, видовжене, має сталу кількість сегментів (30 або 33). Простомій та пігідій розвинені слабо, вторинна кільчастість. Є навколоротовий (передній) та задній присоски. Передній утворився з чотирьох, а задній – із семи злитих сегментів. Шкіра утворює багато поперечних кілець, що не збігаються зі справжньою сегментацією: на кожний сегмент – три – п’ять кілець. У більшості п’явок відсутні параподії та щетинки, виняток – види підкласу Archihirudinea (на передніх п’яти сегментах є щетинки). У статевозрілих особин на певних сегментах з’являється потовщення – поясок.

Тема 2.5.2. Тип камптозої (Kamptozoa)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас камптозої (Kamptozoa).

Дрібні, не більше 1 мм, сидячі, водні, переважно морські, поодинокі та колоніальні тварини. Близько 60 видів. Мають просту будову, тіло – чашечка та стебельце, порожнина тіла відсутня, паренхіма. Кровоносної системи немає. Особливості ембріонального розвитку та будова личинки, схожої на трохофору, зближують іх із кільчаками, сипункулідами, ехіуридами тощо. До типу Kamptozoa належить один клас із тією ж назвою.

Тема 2.5.3. Тип ехіуриди (Echiurida)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас ехіуриди (Echiurida).

Морські донні черви, мешканці тропічних морів. У полярні широти заходить незначна кількість (по всьому арктичному узбережжі – Echiurus echiurus). На різних глибинах (до 9 км). Близько 150 видів. Потовщений тулуб на передньому кінці – хобот. Шкірно-м’язовий мішок добре розвинений, порожнина тіла – непочленований целом. Кишечник довгий, звивистий. Рот – біля основи хобота, анус – на задньому кінці тіла. Видільна система — анальні мішки та нефроміксії. Кровоносна система замкнена. Загальний план будови нервової системи схожий з таким у поліхет, але вона не має гангліїв. Роздільностатеві. Статеві клітини – з целомічного епітелію. Розвиток я з метаморфозом, з яйця – личинка трохофора. Раніше Ехіурид відносили до типу Annelida. Вважалося, що вони походять від поліхет, які втратили сегментацію. Тепер їх вважають первинне несегментованими целомічними тваринами. Особливості ембріонального розвитку, відсутність метамерності, спеціальної зони росту в личинки чітко відокремлюють Ехіурид від кільчиків. Один клас з тією ж назвою.

Клас Ехіуриди (Echiurida). Розміри тіла (із витягнутим хоботом) –3–200 см, розміри тулуба – від кількох міліметрів до 20–30 см.

Тема 2.5.4. Тип сипункуліди (Sipunculida)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас сипункуліди (Sipunculida).

Морські донні тварини, крім виду Phascolosoma lurco (у вологому ґрунті на узбережжі моря). На різних глибинах (до 5000 м); найбільше видів – на шельфі (прибережній частині дна Світового океану завглибшки до 200 м) тропічних морів. Малорухомі, ховаються в черепашках молюсків, трубочках сидячих поліхет, щілинах скелету коралових поліпів тощо, або ж прокладають ходи у ґрунті. Понад 300 видів. У Чорному морі знайдено лише два види. Тіло – потовщений тулуб та видовжений хобот. Добре розвинений шкірно-м’язовий мішок. Целом не почленований. Рот на кінці хобота. Кишечник петлеподібно вигнутий, анальний отвір – на спинній стороні біля основи хобота. Органи виділення – нефроміксії, кровоносна система відсутня, дихання – через поверхню тіла. Роздільностатеві, запліднення зовнішнє, розвиток з перетворенням, з яйця – личинка (трохофора). До типу Sipunculida належить усього один клас із тією ж. назвою.

Клас Сипункуліди (Sipuncuuda). Розміри від 1,5 до 60 см. Хобот не перевищує довжину тулуба, але значно вужчий, здатний втягуватись у тулуб і вивертатись назовні. На передньому кінці хобота є ротовий отвір, оточений щупальцями, вкритими війчастим епітелієм.

 

Модуль 3. членистоногі, тихоходки, п’ятиустки, оніхофори

Змістовий модуль 3.1. Членистоногі

Тема 3.1.1. Тип членистоногі (Arthropoda). Підтип зябродишні (Branchiata)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас цефалокариди (Cephalocarida). Клас зяброногі ракоподібні (Branchiopoda). Клас реміпедії (Remipedia). Клас максилоподи (Maxillopoda). Клас черепашкові ракоподібні (Ostracoda). Клас вищі раки (Malacostraca).

Найбагатший видами тип тваринного світу. Понад 1,5 млн видів, реальне число сучасних видів: 3 – 5 млн. Опанували всі середовища існування в межах. Життєві форми, типи живлення, адаптації до навколишнього середовища – різноманітні. Багато видів – паразити тварин. За характером живлення рослиноїдні, хижі, сапрофаги, паразити. Мають багато спільного з кільчастими червами. Раніше були об’єднані у тип Почленовані – Articulata. Проте членистоногі досягли вищого ступеня диференціації тканин та органів, нервової системи й органів чуття; деякі мають складну поведінку (піклування про потомство, здатність до складної будівельної діяльності, суспільне життя й навіть мова (у вищих перетинчастокрилих).

Метамерні тварини, проте метамерія різко гетерономна. Групи подібних сегментів об’єднуються у відділи тіла – тагми. Виділяються три тагми: голова, груди, черевце. У павукоподібних голова злита з грудьми в єдину тагму – головогруди; у трилобітів і багатоніжок дві тагми – голова і тулуб. Цефалізація – процес утворення голови – тагми, де сконцентровані органи чуття (вусики, очі) та первинної переробки їжі (ротовий апарат). Голова – головна лопать (акрон) та кілька передніх сегментів. Акрон гомологічний простоміуму кільчастих червів. Голова має 4–8 і більше сегментів; частіше вважають, що їх 6. Кількість сегментів, котрі входять до складу грудей і черевця, яке закінчується анальною лопаттю, або тельсоном (гомолог пігідія), коливається, в межах типу спостерігається тенденція до стабілізації та зменшення їх кількості. У результаті тагматизації об’єднується і внутрішній вміст сегментів; одні органи розростаються за рахунок інших рівноцінних органів. Спостерігається концентрація гангліїв нервової системи в головний мозок. Характерна ознака – будова кінцівок. Вони складаються з окремих члеників, що рухомо з’єднані між собою суглобами, утворюючи багатоколінні важелі, здатні до складних і точних рухів. Відбулася спеціалізація кінцівок. На голові – кінцівки, що виконують чутливу функцію – антени (одна або дві пари), решта кілька пар кінцівок перетворилися на ротові органи, що беруть участь у захопленні, утриманні та подрібненні їжі (верхні та нижні щелепи або хеліцери та частково педипальпи). Кінцівки грудної тагми – локомоторна функція (плавання, повзання, ходіння, бігання, стрибання), іноді додаються й інші (дихальна, чутлива). Кінцівки черевця часто редуковані. Лише у трилобітів і деяких ракоподібних (клас Malacostraca) вони призначені для плавання; одна-дві пари черевних кінцівок часто спеціалізуються як статеві (для запліднення та розмноження).

Підтип Зябродишні, або Ракоподібні (Branchiata, або Crustacea).

Розміри – від часток міліметра до 80 см. Різноманітність у зовнішній будові тіла й кінцівок, внутрішня організація однотипна. Тіло сегментоване. Кількість сегментів коливається в широких межах. Тіло поділене на три тагми – головну, грудну та черевну. Сегменти кожної тагми можуть бути відмежовані або злиті. Іноді сегменти грудного відділу на черевній стороні чітко відмежовані, а на спинній утворюється загальний спинний щит (карапакс), що прикриває частину тіла у вигляді пласкої або двосхилої покрівлі. Голова – акрон і кілька сегментів. Сегментарний склад голови – чотири – вісім сегментів. Груди і черевце мають різну кількість сегментів, крім видів класу Маlacostraca (грудна тагма – вісім, а черевна – шість-сім сегментів). Черевце закінчується анальною лопаттю (тельсоном), на якій часто є пара придатків (фурка, або вилка). Часто поділ на три тагми порушується. Іноді до складу голови входить лише її частина, що несе антенули та антени – протоцефалон. Щелепні сегменти можуть залишатися вільними або об’єднуватися з грудними – щелепогруди (гнатоторакс). Якщо процес цефалізації охоплює не тільки сегменти голови, а й один-два передні грудні сегменти, утворюється – сипцефалон. Інколи голова й усі грудні сегменти зливаються в голово груди (цефалоторакс). Інколи кілька задніх сегментів черевця зливаються з тельсоном, утворюючи плеотельсон.

Кінцівки різних тагм і сегментів тіла мають різну будову та функції. Кінцівка складається з основної частини – протоподита (має 1–3 членики), від неї відходить двогілляста частина – телоподит. Зовнішня гілка – екзоподит та внутрішня – ендоподит мають різну кількість члеників. На певних сегментах тіла від протоподита відходять також один-два дихальні відростки – епіподити (функція шкірних зябер).

Тема 3.1.2. Підтип трахейнодишні (Tracheata)

Загальна характеристика підтипу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас губоногі (Chilopoda). Клас двопарноногі (Diplopoda). Клас пауроподи (Pauropoda). Клас симфіли (Symphyla). Клас ентогнатні (Entognatha). Клас комахи (Insecta). Біологічне різноманіття Дніпропетровської області.

Освоїли водне середовище: вони зустрічаються в пересихаючих калюжах, прісних і морських водоймах, заселюючи всю товщу води, від глибоководних морських западин до гіпонейстона (поверхневої плівки води). Більшість із них – вільноживучі, рухливі тварини, є сидячі, прикріплені до субстрату види, а також паразити інших водяних тварин. Невелика група перейшла до наземного існування. Понад 40 тис. видів.

Клас Комахи, або Відкритощелепні (Insecta, або Ectognatha).

Більшість видів – мешканці суші. Заселяють усі континенти і трапляються скрізь. Комахи освоїли всі типи наземних біоценозів, а також ґрунти. Чимало їх живе у прісних водоймах. Цілком водяними тваринами, що дихають розчиненим у воді киснем, стали тільки личинки комах, дорослі крилаті особини яких здатні залишати воду. В основному вільноживучі тварини, чимало і паразитів.

Кількість видів точно не встановлено: 1–3 мільйони сучасних видів, і щорічно відкривають кілька тисяч нових видів. В Україні не менше 40 тис. видів. Розміри від 0,25 мм до 26 см. Тіло – з трьох тагм: голови, грудей та черевця. Голова має ротові органи та одну пару вусиків. Груди – з трьох сегментів і несуть три пари ніг та, як правило, крила. Черевце – з 11 сегментів і не має ніг. Голова вкрита суцільною капсулою (утворилася в результаті злиття кількох сегментів та акрона). На ній – пара складних (фасеткових) очей, прості вічка, пара вусиків (антени) та ротові придатки. Антени – багаточленикові придатки, виконують функції органів дотику й нюху; у різних рядів їх будова різна. Ротові придатки не занурені в ротову капсулу й складаються із нечленистої непарної верхньої губи (лабрум), пари нечленистих верхніх щелеп (мандибул), пари нижніх щелеп (максил) та непарної нижньої губи (лабіум), яка утворилася в результаті злиття другої пари нижніх щелеп. Нижні щелепи та нижня губа двочленикові, несуть по парі органів дотику й смаку – щупиків. Залежно від характеру їжі розрізняють кілька типів ротових органів.

Гризучі (гризучо-жувальні) ротові органи  – найменш спеціалізовані, пристосовані для подрібнення твердої їжі. Верхня губа коротенька; верхні щелепи, як правило, мають жуйний край з розвиненими зубцями. Зубці лівої щелепи входять у заглибини правої – будова не симетрична. Максили – основний членик і стовпчик, на якому є пара нижньощелепних щупиків; закінчується рухомо причленованими жуйними лопатями – зовнішньою та внутрішньою. Нижня губа – основний членик (підборіддя) та дистальний членик, на якому є дві пари жуйних лопатей. До ротового апарата належить м’ясистий виріст ротової порожнини (гіпофаринкс). Такі ротові органи характерні для тарганових, прямокрилих, термітів, бабок, твердокрилих та ін. При переході до живлення рідкою їжею ротові органи значно змінюються залежно від того, як їжа розташована: чи відкрито (лижучий або сисний тип), чи схована під покривами (колючо- або ріжучо-сисні органи). У комах, які живляться відкрито розташованими рідинами, утворюється сисний хоботок. Бджолині – хоботок утворений нижніми щелепами й нижньою губою; верхні щелепи втратили жувальну функцію й беруть участь лише в побудові сот (гризучо-лижучий тип). Метелики – частково або зовсім редуковані всі ротові частини, крім нижніх щелеп, зовнішні лопаті яких витягнулись у довгий хоботок. Це сисний ротовий апарат. У частини коротковусих двокрилих (кімнатна муха) м’який хоботок утворений нижньою губою, на кінці якої розвинений оригінальний фільтруючий апарат, що складається з великої кількості хітинових трубочок – псевдотрахей (лижучий тип).

Тема 3.1.3. Підтип трилобітоморфні (Trilobitomorpha)

Загальна характеристика підтипу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас трилобіти (Trilobita). Морські тварини, досягли розквіту на початку палеозойської ери (кеморїйський та ордовицький періоди), а до її кінця повністю вимерли. Розміри були невеликі (від кількох міліметрів до 10 см), деякі види сягали 75 см. Описано понад 10 тис. викопних видів. Характерне поєднання рис високої спеціалізації (значна цефалізація, одногіллясті кінцівки) та примітивних ознак (неспеціалізовані ротові кінцівки, гомономна сегментація тулуба, анаморфоз тощо). Характерне розчленування тіла на голову й тулуб. На голові – пара вусиків та чотири пари ротових кінцівок, які не відрізняються від тулубних. Тулуб – різна (від 4 до 44 ) кількість сегментів, на кожному – пара кінцівок. Часто кілька задніх сегментів зливаються з пігідієм – хвостовий відділ. Трилобіти – керівні форми, за якими визначають вік осадових порід та їх належність до періодів палеозойської ери. Відомо чотири класи; один з них – Trilobita (понад 90 % усіх описаних видів трилобітоподібних).

Клас Трилобіти (Trilobita).

Тіло зі спинної сторони вкрите твердим панцирем – спинним щитом, просякнутим вуглекислим, а іноді фосфорнокислим кальцієм. Поверхня панцира часто має різну скульптуру. Спинний щит  видовжено-овальної форми й двома борозенками розділений на три частини, або лопаті; середня лопать більш опукла. Поперечний поділ панцира: головний, тулубний і хвостовий щити. По боках головного щита у більшості трилобітів є по-різному розвинені очі двох типів: фасеткові та агреговані. Фасеткові складаються з великої кількості відносно великих шести- або чотирикутних лінз (фасетки, або оматидії), вкритих загальною оболонкою, кількість фасеток – від кількох десятків до 15 тисяч. Агреговані очі складаються з округлих лінз, відокремлених одна від одної проміжками кутикули сітчастої структури. Кількість фасеток – від однієї-двох до кількох сотень. У багатьох видів знайдено парні прості вічка посередині головного щита («медіальне око»); інша пара подібних очей – на передньому краї головного щита. Відомі також зовсім сліпі форми.

Тема 3.1.4. Підтип хеліцерові (Chelicerata)

Загальна характеристика підтипу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас меростомові (Merostomata). Клас павукоподібні (Arachnida). Клас морські павуки (Pantopoda). Біологічне різноманіття Дніпропетровської області.

Група членистоногих, що опанувала як наземні, так і водні біотопи. Більшість населяють суходіл і близько 5 % видів живе в морській та прісній воді. Загальні характерні ознаки: тіло поділене на дві тагми: головогруди (просома) та черевце (опістосома). На головогрудях – шість пар кінцівок. Вусики (антени, антенули) відсутні. Перша пара кінцівок (перед ротовим отвором) часто закінчується клешнею – хеліцери. Друга пара кінцівок (позаду ротового отвору) – педипальпи (ногощупальця), що мають різну будову та функції. Останні чотири пари – ходильні ноги. У більшості хеліцерових на черевці кінцівки не розвинені, а якщо вони є, то видозмінені й виконують дихальну, статеву або інші функції.

Головний мозок – прото- та тритоцеребрум; дейтоцеребрум відсутній.

Клас Павукоподібні (Arachnida).

Поширені по всій земній кулі, основна маса видів – вільноживучі наземні тварини, серед кліщів є паразити рослин і тварин, а також мешканці солоних і прісних вод. Близько 60 тис. видів. Властиві всі ознаки хеліцерових (поділ тіла на головогруди, що несуть хеліцери, педипальпи й чотири пари ходильних ніг, та черевце, на якому зрідка є видозмінені кінцівки). Сегменти головогрудей у більшості видів злиті в суцільну масу й укриті єдиним спинним головогрудним щитом. У сольпуг, а також тартарид та кененій (невеликі групи павукоподібних, перша поширена в екваторіальному поясі, друга – у південних районах з високою вологістю) в одну тагму злиті лише чотири передні сегменти головогрудей, а задні два сегменти вільні, й кожен укритий власним тергітом. Сегментація черевця у різних груп павукоподібних значно відрізняється.

Перша пара кінцівок – хеліцери – найчастіше закінчуються клішнею, значно рідше вони гачкоподібні (у павуків). Хеліцери дво-, тричленикові; кінцевий членик – роль рухомого пальця клішні або гачка. У скорпіонів та псевдоскорпіонів педипальпи закінчуються потужною клішнею, а в сольпуг схожі на ходильні ноги. Наступні чотири пари головогрудних кінцівок мають по шість-сім члеників і виконують роль ходильних ніг. Зовні тіло вкрите багатошаровою кутикулою, під якою – шар плескатих клітин гіподерми. Тонка будова кутикули в різних груп павукоподібних має відмінності. Ступінь склеротизації покривів різна у різних груп і видів, проте особливо твердими є окремі ділянки тіла – щитки та членики ніг, а ділянки між ними тонші, еластичні. Похідними гіподермального епітелію є численні залози: пахучі (у косариків), павутинні (у павуків), отруйні (у скорпіонів і павуків) тощо. У павукоподібних, особливо у скорпіонів, є добре розвинений внутрішній скелет, подібний до такого у мечохвостів.

Змістовий модуль 3.2. Тихоходки, п’ятиустки, оніхофори

Тема 3.2.1. Тип тихоходки (Tardigrada)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас тихоходки (Tardigrada).

Всесвітньо поширені мікроскопічні (0,05 – 1,4 мм) мешканці вологих біотопів суходолу, прісних та морських водойм. Мають малосегментне тіло з нечітко відокремленою головою, яке несе чотири пари непочленованих ніг. Травна система наскрізна. Органів дихання та кровообігу немає. Нервова система артропоїдного типу. Роздільностатеві. Розвиток прямий, ріст супроводжується линяннями. Мають деякі риси, спільні як із поліхетами, так і з членистоногими. Проте деякі особливості, їхньої будови та ембріонального розвитку свідчать про те, що це самостійний, дуже своєрідний тип тваринного світу.

Клас Тихоходи (Tardigrada).

Населюють численні водні та наземні біотопи, активне життя всіх наземних видів можливе лише за наявності води. Понад 400 видів, в Україні – 50. Циліндричне коротке, товсте тіло з дещо сплющеною черевною стороною, без помітної членистості. Вважають, що воно складається з п’яти сегментів. Перший (зливається з головною лопаттю) не має кінцівок, наступні чотири несуть по парі ніг, три з них розташовані по боках, четверта – на задньому кінці тіла. Ноги коротенькі, нечленисті, у вигляді горбко-подібних виростів тіла з рухомими кігтиками на кінцях.  Тварини майже безбарвні й навіть прозорі, іноді жовто-зелені або сливово-зелені, фіолетові чи червонуваті. Постійний клітинний склад окремих тканин та органів, зокрема покривів, м’язів та середньої кишки, які в певних видів складаються з точно відомої кількості клітин, сталої протягом усього життя тварин.

Тема 3.2.2. Тип п’ятиустки (Pentastomida)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас п’ятиустки (Pentastomida).

Невелика група (близько 70 видів) теплолюбних ендопаразитів дихальної системи хребетних тварин, систематичне положення не встановлено. Тіло видовжене, звичайно різною мірою звужене до заднього кінця. Зовні вкрите тонкою кутикулою і має зовнішню кільчастість. Характерна ознака – на передньому кінці тіла поблизу ротового отвору чотири склеротизованих гачки. М’язи поперечно-смугасті. Травна система – пряма трубка, наскрізна. Видільної, дихальної та кровоносної систем немає. Чоловіча та жіноча статеві системи складної будови. Ембріональний розвиток не вивчено. Життєвий цикл пов’язаний зі зміною хазяїв.

Клас П’ятиустки, або Язичкові (Pentastomida, або Linguatuljda).

Більшість статевозрілих п’ятиусток – паразити легень рептилій; небагато видів роду Linguatula паразитує в носових пазухах собачих та кошачих, один вид (Reigardia sternae) знайдено в яєчниках мартинів та крячків. Тіло має різною мірою виявлену кільчастість і нечітко поділене на передню та задню частини, що іноді підкреслюється різною будовою їхніх покривів. Задній кінець тіла в деяких видів роздвоюється. Розташовані на черевній стороні переднього кінця тіла чотири гачки можуть бути прості одинарні або подвійні і міститися на кутикулі на горбкоподібних виростах тіла або бути зануреними в кутикулярш кишені. Гачки рухаються за допомогою сильних м’язів; ними тварини прикріплюються до тканин хазяїна. Дорослі тварини кінцівок не мають.

Тема 3.2.3. Тип оніхофори (Onychophora)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас первиннотрахейні (Protracheata).

Невелика група наземних хижих безхребетних, живуть лише в умовах підвищеної вологості в тропічному та помірному поясах південної півкулі Землі. У північній півкулі вони трапляються лише в Мексиці та Південно-Східній Азії. Понад 70 видів. Тіло нечітко поділене на голову з трьома парами придатків та тулуб. Тіло вкрите тоненькою еластичною кутикулою, яка не виконує функції екзоскелета. Добре розвинений шкірно-м’язовий мішок. Порожнина тіла – міксоцель. Травна система слабо диференційована.

Кровоносна система незамкнена (трубчасте серце з метамерними остіями). Органи виділення – численні метамерні целомодукти. Дихання за допомогою трахей, які утворюють багато нерозгалужених пучків. Нервова система – парний надглотковий ганглій та два широко розставлених негангліозованих черевних нервових стовбури, з’єднаних між собою   комісурами. Роздільностатеві; запліднення внутрішнє; розвиток без метаморфозу; більшість видів живородні.

До типу Onychophora належить один клас – Protracheata.

Клас Первиннотрахеині (Protracheata).

Вологолюбні тварини. Оптимальні для життя умови (вологість, постійна температура) у підстилці тропічних та субтропічних лісів, під камінням та корчами, у різних укриттях поблизу води. Чутливі до висихання, тому в сухіших місцях зариваються глибше в ґрунт. Розміри від 2 до 15 см. Більшість видів темно-коричневого або коричневого кольору, але є й зелені, синьо-зелені, помаранчеві, блакитні; однотонні або зі смугами чи плямами. Тіло червоподібне, видовжене, циліндричне, дещо сплющене на черевній стороні. Має кільчастість, яка не відповідає справжній сегментації. Без чіткої межі поділяється на голову та тулуб. Голова несе три пари непочленованих придатків. Попереду рота дві довгі антени, біля основи яких, на спинній стороні – пара очей. Антени мають зовнішню кільчастість, але на справжні членики не поділені. На черевній стороні перед ротовою порожниною – два мускулястих вирости, кожен з яких має міцну склеротизовану пластинку із зазубреними краями. Це єдина пара щелеп, що є в первиннотрахейних.

Модуль 4. молюски, щетинкощелепні, фороніди, моховатки, плечоногі, погонофори, напівхордові, голкошкірі

Змістовий модуль 4.1. Молюски, щетинкощелепні, фороніди,
моховатки, плечоногі, погонофори

Тема 4.1.1. Тип молюски (Mollusca)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас панцирні (Polyplacophora). Клас безпанцирні (Aplacophora). Клас двостулкові (Bivalvia). Клас моноплакофори (Monoplacophora). Клас черевоногі (Gastropoda). Клас лопатоногі (Scaphopoda). Клас головоногі (Cephalopoda). Біологічне різноманіття Дніпропетровської області.

Переважно водяні, рідше наземні вільноживучі тварини, лише деякі з них пристосувалися до паразитичного життя. Близько 130 тис. видів. Целомічні тварини. Білатеральносиметричні тварини, проте частина з них (клас Gastropoda) асиметричні внаслідок зміщення ряду органів. Тіло не сегментоване, лише в деяких представників проявляються ознаки метамерії. Тіло складається з трьох відділів – голови, тулуба та ноги, але голова може бути частково або повністю редукованою. На голові є рот, щупальця та очі. Нога – мускулястий потовщений виріст черевної стінки тіла (локомоторна функція). Нога має вигляд плоскої підошви або кіля, інколи видозмінюється й перетворюється на орган плавання, ловіння здобичі або частково чи повністю редукується. Тулуб міститься над ногою і може розростатися на спинну сторону у вигляді горба. Мінерально-органічна черепашка, в типових випадках укриває все тіло молюска і виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною, двостулковою або складатися з кількох пластинок. У багатьох форм черепашка редукується. У черепашці розрізняють три шари: зовнішній, конхіоліновий (периостракум), з органічної речовини – конхіоліну, середній, призматичний, або порцеляноподібний (остракум) – з вуглекислого кальцію у вигляді призматичних кристалів перпендикулярних до поверхні; внутрішній, перламутровий (гіпостракум), з найтонших пластинчастих кристалів вуглекислого кальцію паралельних поверхні черепашки, має перламутровий блиск. Під черепашкою – мантія (складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба і огортає його основу). Між тулубом та мантією – мантійна порожнина (містяться органи дихання – зябра або легеня, гіпобранхіальні (слизові) залози, органи хімічного чуття (осфрадії), відкриваються отвори задньої кишки, нирок і статевого апарату – мантійний комплекс органів). У наземних черевоногих мантія перетворюється на орган повітряного дихання – легеню. У деяких груп, наприклад у більшості головоногих, мантія обгортає зовні черепашку, яка стає внутрішньою. У головоногих мантія має розвинені м’язи і бере участь у реактивному русі.

Черепашка утворюється завдяки секреторній діяльності епітелію краю мантії. Джерелом кальцію, який відкладається в черепашці, є як кальцій, що всмоктується в кишечнику та транспортується до мантії кров’ю, так і кальцій, який поглинають клітини мантії безпосередньо з води. Черепашка збільшується в розмірах протягом життя молюска, розростаючись по вільному краю, і потовщується по всій внутрішній поверхні. Покриви – одношаровий шкірний епітелій та сполучна тканина (кутіс). Є багато залозистих клітин. На різних ділянках епітелій різний. На внутрішній поверхні мантії, зябер, а часто й на підошві ноги – війчастий (виняток становлять головоногі молюски). Клітини епітелію, що вистилає черепашку, секретують речовину черепашки. Вільні від черепашки зовнішні ділянки шкірного епітелію виділяють тонку кутикулу, в хітонів та соленогастрів кутикула товстіша і містить численні вапнякові шипи та лусочки.

Мускулатура розвинена, найбільше м’язів у нозі. У багатьох ділянках тіла мускулатура не диференційована і нагадує шкірно-м’язовий мішок. В тілі диференціюються спеціалізовані пучки м’язів: м’язи, що втягують тіло або окремі його частини в черепашку, замикають стулки черепашки в двостулкових, забезпечують рухомість пластинок панцира в хітонів тощо. Розвинена мускулатура ротового апарату та глотки. Мускулатура молюсків гладенька, окремі м’язи глотки Gastropoda та замикачі черепашки деяких двостулкових поперечносмугасті.

Клас Панцирні, або Хітони (Polyplacophora, або Loricata)

Виключно морські тварини, мешкають переважно на літоралі, деякі проникають на глибини. Малорухомі, здебільшого рослиноїдні тварини, які присмоктуються до скель та твердого ґрунту мускулистою ногою. Близько 1000 видів, у Чорному морі – 3. Невеликі тварини. Довжина тіла від 1 до 30–40 см, маса – до кількох кілограмів. Спинна поверхня забарвлена у вохряно-жовті або коричневі тони з плямами різних кольорів. Форма тіла видовжено-овальна, сплющена в спинно-черевному напрямі. Тіло складається з голови, тулуба та ноги. Більша частина спинної сторони вкрита черепашкою, яка складається з восьми окремих пластинок, рухомо з’єднаних між собою. По периферії спинної сторони, вільної від черепашки, міститься крайова зона мантії. На передній частині черевної сторони тіла – голова з ротовим отвором, яка поперечною борозною відокремлена від ноги. Органів чуття на голові немає. Нога займає більшу частину черевної поверхні і має велику пласку підошву. Голова і нога облямовані широкою м’язистою складкою – мантією. Між головою й ногою та мантією розташована глибока мантійна борозна (мантійна порожнина). У мантійній борозні – мантійний комплекс органів: зябра (ктенідії), осфрадії, анальний, парні статеві та видільні отвори.

Клас Двостулкові (Bivalvia).

Виключно водяні тварини, мешкають у солоних та прісних водоймах. Розміри тіла від кількох міліметрів до 1,5 метра (Tridacna gigas). Придонний спосіб життя, трапляються на різних глибинах. Більшість – повільно повзаючі форми, деякі нерухомо прикріплюються до субстрату. Близько 20000 видів. У прісних водоймах України – близько 150 видів, у Чорному та Азовському морях – понад 100 видів. Білатеральносиметричні молюски з двостулковою черепашкою, яка вкриває тіло з боків. Тіло  видовжене, сплющене з боків, складається з тулуба (заповнює верхню частину черепашки) і ноги (на черевній стороні). Редукція голови. На передньому кінці тулуба – рот, на задньому – анальний отвір. Ліва і права стулки черепашки рухомо з’єднані на спинній стороні еластичною зв’язкою – лігаментом  з органічної речовини – конхіоліну. При розслабленні м’язів-замикачів стулки автоматично відкриваються. У більшості двостулкових обидві стулки з’єднані між собою за допомогою замка, із зубоподібних відростків внутрішньої поверхні спинного краю однієї стулки, які входять у заглибини протилежної. Деякі види, наприклад прісноводна беззубка (Anodonta), не мають замка, і стулки з’єднуються лише за допомогою лігамента. Черепашки мають різноманітну форму. У більшості обидві стулки однакові, проте є види, в яких вони різні. В устриці, наприклад, ліва стулка, якою вона прикріплюється до субстрату, значно більша й опукліша – у ній міститься все тіло м’якуна, права є лише покришкою. У деяких форм, наприклад у тередо деревоточця, або «корабельного черва» (Teredo) черепашка редукована: вона прикриває лише 1/20 довжини тіла.

Клас Черевоногі (Gastropoda).

Близько 90 тис. В Україні – понад 500 видів. Мешкають у різних біотопах Світового океану – від берегової зони до глибин більше 10 тис. м; у прісних водоймах та на суходолі; від полярних широт до тропіків; від рівнин до гірських вершин (понад 5 тис. м над рівнем моря). Невелика кількість видів веде паразитичний спосіб життя. Розміри від 2 – 3 мм до кількох десятків сантиметрів. Найкрупніші: Hemifusus proboscidiferus (черепашка 60 см); морський заєць – Aplysia depilans – 40 см; деякі африканські види наземних слимаків роду Achatina завдовжки до 25 см; червоподібний ендопаразит голотурій Parenteroxenos dogeli завдовжки 128 см. Асиметричність будови (виражається у формі черепашки, редукції органів мантійного комплексу однієї сторони (здебільшого правої) та посиленим розвитком таких самих органів іншої сторони (здебільшого лівої). Тіло – голова, нога і тулуб, який утворює виріст – нутрощевий мішок, вкритий суцільною ковпачкоподібною або спірально закрученою черепашкою. Голова чітко відокремлена від тіла, на ній розташовані рот, одна або дві пари щупалець та пара очей. У деяких форм голова утворює рило, а в деяких хижих та паразитичних Prosobranchia перетворюється на мускулястий хоботок, який може вгортатись або викидатись назовні при захопленні здобичі. Нога розвинена і здебільшого має підошву, пристосовану для повзання. У плаваючих форм бічні краї підошви розростаються, утворюючи широкі лопаті (Арlysia, ряд Tectibranchia) або плавці (Clione limacina, ряд Pteropoda). У паразитичних форм нога редукується. Над ногою – мішкоподібний тулуб, або нутрощевий мішок, вкритий черепашкою. Він у нижчих черевоногих симетричний і нечітко відділений від ноги. У більшості ж черевоногих тулуб видається над ногою у вигляді великого, закрученого спірально мішка. Черепашка суцільна, ковпачкоподібна або здебільшого закручена спіраллю за годинниковою стрілкою (дексіотропні черепашки), рідше трапляються лівозакручені (леотропнї) черепашки. Закрутки черепашки, щільно прилягаючи один до одного, можуть зростатися своїми внутрішніми стінками, утворюючи суцільний стовпчик (колонкУ), а іноді можуть відставати один від одного. Тоді по осі черепашки утворюється щілина – пупок.

Клас Головоногі (Cephalopoda).

Виключно морські організми, найбільше поширені в тропічних та субтропічних водах, але мешкають і в помірних, і в полярних морях. Трапляються від поверхні до найбільших глибин. Бентосні (придонні), нектонні (ті, що активно плавають у товщі води) та планктонні форми. Можуть жити в океанах і морях із солоністю не нижчою, ніж 33 ‰. Тільки деякі прибережні види кальмарів-лолігінід біля берегів Центральної Америки можуть витримувати тимчасове опріснення. Близько 650 видів, проте це не остаточна їх кількість. Найбільш високоорганізована група молюсків і одні з найбільш високорозвинених безхребетних. Давня група молюсків, відома з раннього палеозою. Викопних головоногих близько 10 тис. видів. Розміри дуже варіюються – від 1 см (деякі каракатиці) до 18 м (велетенський кальмар Architeuthis dux). Виключно хижі, рухливі тварини. Білатеральносиметричні тварини із зовнішньою (підклас Nautiloidea) або внутрішньою (підклас Соleoidea) рудиментарною черепашкою. Тіло – голова і тулуб, покритий мантією. У каракатиць тулуб сплющений, у кальмарів – циліндричний, загострений на задньому кінці, у восьминогів – мішкоподібний. Голова велика, добре відокремлена від тулуба і має очі, вінець кінцівок (рук, або ніг), що оточують ротовий отвір, та лійку. У колеоідей 8 або 10 кінцівок; у кальмарів та каракатиць завжди 8 рук та пара щупалець; у восьминогів тільки 8 рук. Наутилоідеї мають близько 90 рук. Внутрішня поверхня рук (за винятком Nautilus) вкрита присосками в один – чотири, рідко більше, поздовжні ряди. Найкрупніші присоски посередині рук або ближче до основи, а найменші – на кінцях рук.

Тема 4.1.2. Тип щетинкощелепні (Chaetognatha)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас щетинкощелепні (Chaetognatha).

Морські тварини, у більшості – пелагічний спосіб життя. Мають видовжене білатеральноси-метричне, часто прозоре тіло, поділене на головний, тулубний та хвостовий відділи. На передньому кінці черевної сторони голови – рот, оточений потужним ловецьким апаратом. По боках та на кінці тіла – плавці. Тіло вкрите тонкою кутикулою та одношаровим епітелієм, в деяких місцях – багатошарові ділянки. Дорослі тварини мають первинну порожнину тіла, але під час ембріонального розвитку закладається целом. Кишечник – пряма трубка, на межі тулубного та хвостового відділів – анальний отвір. Спеціальних видільної, дихальної та кровоносної систем немає. Нервова система – мозок (надглотковий ганглій), кілька невеликих гангліїв у різних ділянках тіла, потужний черевний ганглій та довгі конективи, що їх з’єднують. Гермафродити; розвиток без метаморфозу. До типу Chaetognatha належить один клас з тією ж назвою.

Клас Щетинкощелепні, або Морські стрілки (Chaetognatha).

Винятково морські хижаки, погано переносять опріснення, поодинокі види пристосувались до пониженої солоності води. Близько 150 видів, з яких три види – в Чорному морі (Sagitta euxina – ендемік) і один – в Азовському. Основна маса видів живе в товщі води, на різних глибинах, в постійному русі. У деяких видів є пристосування для ширяння у воді – широкі крилоподібні плавці (рід Krohnitta), зменшення маси тіла – редукція зубчиків, щетинок, м’язової тканини, яка поряд зі збільшенням об’єму тіла знижує питому вагу (рід Насcisagitta) тощо. Дев’ять видів родини Spadellidae живуть біля дна як на мілководді, де вони маневрують між водоростями та камінням, так і на більших глибинах (до 1000 м). Розміри – від 0,5 до 9 см. Найдрібніші види – придонні, найбільші – північні нектонні форми. Як правило безбарвні (важко помітити у воді). Червонуваті, оранжево-коричневі, жовто-зелені стрілки трапляються серед придонних видів. Тіло вкрите тонкою кутикулою, під якою одношаровий (пластирний) епітелій – краї клітин хвилеподібні й з’єднані так, що опуклість однієї клітини входить у заглиблення сусідньої. Зубчасте зчеплення надає епітелію розтяжність та гнучкість –для перешкоджання розриву покривів при різких рухах.

Тема 4.1.3. Тип фороніди (Phoronida)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас фороніди (Phoronidea).

Близько 20 видів. Морські донні тварини, живуть всередині трубок з органічної речовини, яку вони виділяють, зміцнених сторонніми частинками. Тіло витягнуте, червоподібне, передній кінець несе віночок війчастих щупалець, що розташовані на лофофорі. Вторинна порожнина тіла (целом) розділена діафрагмою на два відділи. Є шкірно-м’язовий мішок. Кишечник наскрізний петлеподібний, ротовий та анальний отвори зближені; анус – поза віночком щупалець. Є пара целомодуктів, які відкриваються в целом. Кровоносна система розвинена, органів дихання немає. Нервова система досить примітивна, представлена шкірним плетивом зі згущеннями. Спеціальних органів чуття немає. Переважна більшість – гермафродити. Розвиток з метаморфозом, характерна личинка – актинотроха.

Клас Фороніди (Phoronidea).

Невеликі і середніх розмірів тварини (найдрібніший Phoronis ovalis – завдовжки 0,6 см, найбільший – Phoronopsis califomica – до 37 см), живуть у трубках з органічної речовини, інкрустованих піщинками, довжина трубок більша довжини тіла. Тіло на передньому кінці має підковоподібний виріст – лофофор з двома рядами щупалець, який іноді спірально закручується; задній кінець колбоподібно потовщений (ампула). Кількість щупалець залежить від розмірів тварини (до кількох сотень). Тварини ніколи не залишають своїх трубок, в яких вони вільно пересуваються, і лише виставляють назовні передній кінець тіла зі щупальцевим апаратом. Тіло прозоре, червоне, оранжеве або зелене, рідше безбарвне. Стінки тіла утворені шкірно-м’язовим мішком, який складається з шару епідерміса, вкритого тоненькою кутикулою, базальної мембрани, тонкого зовнішнього шару кільцевих та розвиненого внутрішнього шару поздовжніх м’язів. Зсередини шкірно-м’язовий мішок підстилає шар перитонеального епітелію. Передня частина тіла найбільш мускуляста та скоротлива. Усі м’язи в гладенькі. Серед епідермальних клітин розкидані чутливі клітини, пов’язані з нервовим плетивом, та залозисті клітини, серед яких є секреторні (речовина, з якої збудована трубка).

Тема 4.1.4. Тип моховатки (Bryozoa)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас покритороті (Phylactolaemata). Клас голороті (Gymnolaemata).

Водяні бентосні тварини мікроскопічних розмірів (від 0,3 до 5 мм), колоніальний спосіб життя. Близько 4 тис. нині існуючих та 15 тис. видів, що вимерли. Більшість – мешканці Світового океану, значно менше – в прісній воді. Форма колоній різноманітна, більшість – дерево-  або кущоподібні, є листоподібні та такі, що стелються по субстрату або обростають різні предмети. Розміри колоній невеликі – до кількох сантиметрів, але трапляються і значно довші – до метра й більше. Основу колоній складають годуючі особини (зооїди). Крім них є кілька типів видозмінених зооїдів що мають інші функції. Стінки тіла окремих зооїдів – з хітинової кутикули, шару епідермісу, шарів кільцевих і поздовжніх м’язів та перитонеального епітелію. У морських форм кутикула просякнута карбонатом кальцію. Стінки передньої частини тіла (поліпіда), вкриті тонкою еластичною кутикулою, завдяки чому поліпід легко втягується в задню частину тіла (цистид). На передньому кінці поліпіда розташований щупальцевий апарат, який має у різних видів різну будову. Порожнина тіла (целом) поділена септою з перитонеального епітелію на два відділи – невеликий кільцевий канал, що дає відгалуження з щупальцевий апарат, та велику порожнину зооїда, яка в прісноводних моховаток сполучається із загальною целомічною порожниною всієї колонії. Целомічна рідина містить протеїни та вільні клітини – целомоцити. М’язова система, крім м’язів стінок тіла, включає пучки спеціалізованих м’язів, серед яких найбільшими є м’язи, що забезпечують швидке втягування поліпіда в цистид. Травна система петлеподібна; ротовий отвір – всередині віночка щупалець і веде в глотку – стравохід – ентодермальний шлунок – тонка ентодермальна середня кишка – пряма кишка з анусом, що відкривається поза щупальцями. Спеціальні органи виділення – два целомодукти є лише в прісноводних моховаток. Основна частина екскретів у виводиться амебоцитами, що плавають у целомічній рідині. Наповнені продуктами розпаду амебоцити виходять назовні через епідерміс щупалець та стінки кишечника. Кровоносної системи немає; дихання через поверхню тіла, переважно через тонкі покриви щупалець. Нервова система – надглотковий ганглій, розташований між ротовим та анальним отворами, від якого відходять нерви до щупалець, стінок тіла та внутрішніх органів. Координація діяльності всіх зооїдів колонії зумовлена наявністю загальноколоніального нервового плексуса. Гермафродити. Будова статевої системи проста. Статеві клітини формуються з клітин мезодермального походження, під перитонеальним епітелієм. Запліднення внутрішнє, рухливі сперматозоїди активно рухаються від однієї колонії до іншої і вільно проникають у целом зооїдів зі зрілими яйцеклітинами. Дробіння яєць повне і в рівномірне, але не носить впорядкованого характеру. З яєць виходить личинка, що має різну будову в представників різних класів. Нестатеве розмноження – брунькування (ріст колоній).

До типу Bryozoa належать два класи: Покритороті (Phylactolaemata) та Голороті (Gymnolaemata).

Тема 4.1.5. Тип плечоногі (Brachiopoda)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас плечоногі (Brachiopoda).

Виключно морські донні тварини, прикріплений спосіб життя. Близько 280 сучасних та більше 10 тис. викопних видів. М’яке тіло в двостулковій черепашці. Стулки черепашки вкривають тіло не з боків, а з черевної та спинної сторін. Тіло займає третину черепашки, дві інші третини вистелені двошаровою складкою – мантією, і обмежують мантійну порожнину з фільтруючим апаратом, утвореним виростами тіла (руками), що вкриті численними щупальцями. Целомічні тварини, м’язова система включає окремі м’язи стінок тіла та різних органів, спеціалізовані м’язи, серед яких найбільше розвинені м’язи, що відкривають і закривають черепашку. Травна система наскрізна або анальний отвір відсутній. Органи виділення – одна або дві пари целомодуктів. Спеціальних органів дихання немає, і їх функцію мірою виконують руки. Кровоносна система – серце та система судин. Нервова система розвинена слабо, є навкологлоткове нервове кільце, від якого іннервується все тіло. Спеціальних органів чуття немає. Більшість – роздільностатеві. Гонади – в целомічних порожнинах мантії, дві пари. Розвиток з метаморфозом або прямий.

Тип Brachiopoda включає один клас з тією ж назвою, до складу якого входять дві групи видів, які виділяються як підкласи – Беззамкові (Inarticulata, або Ecardines) та Замкові (Articulata, чи Testicardines).

Клас Плечоногі (Brachiopoda).

Мешканці морів з нормальною солоністю води. Розміри сантиметрові, найбільший сучасний вид Magellania venosa – 8,4 см. Усе м’яке тіло в черепашці, черевна стулка більша за розмірами, ніж спинна. Відкритий заокруглений край черепашки – передній кінець тіла, закритий більш загострений – задній. Хімічний склад черепашки різний у представників підкласів Беззамкових (багато органічної речовини, а неорганічну частину складають фосфати кальцію і магнію) та Замкових (органічна речовина становить всього 2%, карбонат кальцію). Поверхня черепашки рідко буває гладенькою, звичайно на ній розвивається концентрична скульптурація, у тому числі добре помітні лінії наростання, та радіальна скульптурація у вигляді складок, ребер, зрідка голок. Стулки черепашки на задньому кінці з’єднуються в беззамкових за допомогою м’язів, а в замкових, крім того, ще й за допомогою виростів заднього краю черевної черепашки, що входять у заглиблення заднього краю спинної стулки, утворюючи замок – міцне зчленування, яке неможливо роз’єднати. Зрідка плечоногі прикріплюються до субстрату черевною стулкою (Crania), здебільшого – за допомогою особливого вироста тіла (ноги, або стебельця). Стебельце виходить з черепашки або між стулками, або через отвір у черевній стулці. Вкрите зовні товстою рогоподібною кутикулою. Стебельце міцно з’єднується з шорстким субстратом всією поверхнею підошви, що утворює його задній розширений кінець, або її коренеподібними відростками. На передньому кінці тіла – дві руки, які в різних видів мають різну довжину, форму і вкриті різною кількістю щупалець. Щупальця вкриті війками, завдяки їхнім коливальним рухам вода проганяється між щупальцями. Вздовж зовнішньої сторони рук проходить глибока, вкрита війками борозна, по якій дрібні частинки їжі підганяються до основи рук у ротовий отвір. Рух війок зумовлює постійну зміну води в мантійній порожнині (нормальне дихання).

Тема 4.1.6. Тип погонофори (Pogonophora)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас вуздечкові (Frenulata). Клас безвуздечкові (Afrenulata).

Тип Погонофори було встановлено в середині ХХ століття. Трапляються усіх морях і океанах з нормальною солоністю води. Понад 150 видів. Мешкають на дні всередині хітинових відкритих з обох боків трубок різної будови. Протягом життя вони не залишають своїх трубок, але всередині них можуть вільно пересуватись вгору і вниз. Довжина трубок більша за довжину тіла. Речовина, з якої будується трубка, секретується численними багатоклітинними залозами, що відкриваються протоками на поверхні тіла. Більшість відомих видів безбарвні або білуватого кольору, напівпрозорі. Через покриви тіла, особливо щупалець, просвічуються кровоносні судини, внаслідок чого щупальця бувають яскраво-червоними. Тіло нитко- або шнуроподібне, циліндричне, довжина перевищує товщину в 100 – 500 разів. Тіло складається з чотирьох відділів, які мають дещо різну будову в представників класів Frenulata та Afrenulata, або Vestimentifera;  перший відділ несе щупальця (від одного-двох до багатьох тисяч). Тіло, включаючи щупальця, вкрите кутикулою, під якою – одношаровий епітелій з одноклітинними залозами. Під епітелієм – шар кільцевих і поздовжніх м’язів. Зсередини м’язи вистелені перитонеальним епітелієм, який обмежує розвинену вторинну порожнину тіла. Погонофори повністю позбавлені в дорослому стані травної системи. Живляться продуктами хемосинтезу, завдяки симбіозу з сіркоокислюючими бактеріями або поглинаючи з морської води амінокислоти. Органи виділення, якщо є, – целомодукти, в першому відділі тіла. Кровоносна система розвинена, замкнена, кровотік упорядкований. Кров червоного кольору (наявність гемоглобіну). Спеціальних органів дихання немає, газообмін – переважно через щупальця. Нервова система примітивна (нервове плетиво, на якому є згущення нервових клітин та волокон, так званий мозок, що міститься на черевній стороні першого відділу тіла й іннервує щупальця, та поздовжній нервовий тяж, що тягнеться уздовж всього тіла). Повністю залягає в товщі шкірного епітелію. Роздільностатеві, статевий диморфізм не виявлено. Погонофори стародавня група тварин; їхні трубки, описані під назвою Sabelitida, відомі з пізнього докембрію.

Змістовий модуль 4.2. Напівхордові, голкошкірі

Тема 4.2.1. Тип напівхордові (Hemichordata)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Клас кишководишні (Enteropneusta). Клас крилозяброві (Pterobranchia).

Виключно морські донні тварини, не витримують опріснення. Більшість мешкає в теплих морях. Є як поодинокі риючі форми, так і прикріплені сидячі організми, що утворюють колонії. Близько 100 сучасних та більше 1000 викопних видів. Білатеральносиметричні вториннороті целомічні тварини, тіло поділяється на три відділи: хоботок, комірець та тулуб. У кожному з відділів є свої целомічні мішки: непарний – в хоботку та парні – в комірці та тулубі. Порожнини хоботка та комірця зв’язані із зовнішнім середовищем целомодуктами, целомічні мішки тулуба замкнені. Характерна ознака – нотохорда – невеликий сліпий пружний виріст ентодермальної глотки, що направлений уперед до хоботка і слугує опорою для нього, а також парних метамерних зябрових щілин, через які кишечник сполучається із зовнішнім середовищем. Кишечник наскрізний; добре розвинена кровоносна система з упорядкованим кровотоком, рух крові завдяки пульсації замкненого перикардіального мішечка. Нервова система – суцільне нервове плетиво зі згущеннями нервових клітин у вигляді спинного та черевного тяжів. Роздільностатеві; статеві залози – в тулубному відділі. Запліднення зовнішнє.

До типу Hemichordata належать два класи: Кишководишні (Enteropneusta) та Крилозяброві (Pterobranchia).

Клас Кишководишні (Enteropneusta).

Вільнорухомі донні червоподібні тварини, переважно риючий спосіб життя, довжина від кількох сантиметрів до 2,5 м. Близько 70 видів. Тіло чітко поділене на три відділи. Хоботок має жолудеподібну або овальну форму; це – мускулястий утвір, добре пристосований для риття. Основа хоботка звужена в тонку шийку, яку охоплює другий, також мускулястий відділ тіла – комірець, що піднімається над поверхнею тіла у вигляді валка; на тулубний відділ припадає 9/10 довжини тіла. Передня частина тулуба прорізана по боках двома рядами численних вузьких зябрових щілин. Забарвлення здебільшого жовтувато-коричневе або коричневе з товстим шаром слизу, який виробляється численними слизовими клітинами, яких особливо багато на хоботку та комірці. Тіло вкрите ніжним війчастим епітелієм із великою кількістю одноклітинних залоз та чутливих нервових клітин. Епітелій лежить на тонкій безструктурній базальній мембрані, під якою – два шари м’язових волокон: кільцевий зовнішній та поздовжній внутрішній. У кожному відділі тіла є добре розвинені спеціальні м’язи (м’язи глотки, м’язи, що згинають та розгинають хоботок). Зсередини поздовжні шкірні м’язи підстелені війчастим перитонеальним епітелієм целомічних мішків. Порожнина целома хоботка сполучається із зовнішнім середовищем коротеньким канальцем з порою на спинній стороні хоботка (зрідка два канальці). Такі самі канальці з порами мають кожний з целомічних мішків комірця; відкриваються в першу пару зябрових щілин. Через пору хоботка виводиться надлишок рідини, а через пори комірця – наповнення його целомів водою та регулювання об’єму хоботка і його пружності, що необхідно при ритті нірок. Тулубні целоми із зовнішнім середовищем не сполучаються. У комірці та тулубі целомічні мішки з’єднуються над і під кишечником, утворюючи спинний та черевний мезентерії, проте обидва мезентерії в комірці та спинний у тулубі часто не суцільні, і тоді порожнини правого та лівого мішків сполучаються між собою.

Клас Крилозяброві (Pterobranchia).

Реліктова група морських тварин, близько 30 сучасних та близько 1000 вимерлих видів. Сучасні види об’єднують в три роди: Atubaria, Cephalodiscus та Rhabdopleura, майже всі вони – колоніальні тварини, що ведуть прикріплений спосіб життя. Окрема особина має невеликі розміри, найбільший вид Cephalodiscus densus досягає 1,4 см, але більшість видів менші: від 0,2 до кількох міліметрів. Розміри колоній – кілька сантиметрів (до 25 см висоти при ширині близько 19 см). Тіло поділяється на три відділи. Хоботок, або головний щит, сплощений, має непарну целомічну порожнину, з’єднану із зовнішнім середовищем двома порами, на його черевній стороні містяться залози, що продукують хитиноподібну речовину, з якої будуються трубки, в яких живуть ці тварини. Комірець має парний целом, від нього відходить одна або кілька (до 8) виростів-рук, в які заходить целомічна порожнина. Кожна рука має два ряди порожнистих щупалець, вкритих війчастим епітелієм. Вкорочений тулуб закінчується стебельцем або ніжкою різної довжини. М’язова система втратила риси шкірно-м’язового мішка завдяки сидячому способу життя. У комірці є сильні м’язи рук, при скороченні яких руки втягуються в трубку (їх вип’ячування назовні відбувається при підвищенні тиску в целомах комірця при замкнених порах та скороченні м’язів його стінок), та м’язи глотки і два пучки потужних м’язів, що йдуть до головного щита і віялоподібне прикріплюються до його черевної стінки. Крім того, є поздовжні м’язи стінок тулуба та м’язи стебельця, які продовжуються по черевній стороні тулуба до комірця. При їх скороченні тварина втягується в трубку.

Тема 4.2.2. Тип голкошкірі (Echinodermata)

Загальна характеристика типу. Походження, еволюція, палеонтологічні відомості, сучасне різноманіття, географічне поширення, значення у природі та житті людини. Перелік основних таксономічних груп, важливих у житті людини та функціонуванні природних екосистем. Підтип стебельцеві (Crinozoa). Клас морські лілеї (Crinoidea). Підтип ехінозої (Echinozoa). Клас голотурії (Holothuroidea). Клас морські їжаки (Echinoidea). Підтип астерозої (Asterozoa). Клас морські зірки (Asteroidea). Клас офіури (Ophiuroidea).

Тип тварин, що з’явився близько 580 млн років тому. Більша частина видів вимерла (близько 13 тис. викопних видів), нині – понад 6 тис. видів. Виключно морські придонні тварини, чутливо реагують на опріснення. Трапляються в морях та океанах усіх широт Земної кулі від припливно-відпливної зони до максимальних глибин океанічних западин. Вільноживучі тварини з радіальною, здебільшого п’ятипроменевою симетрією та елементами білатеральної симетрії; у тілі розрізняють оральну, на якій розташований ротовий отвір, та протилежну – аборальну сторони. Радіальна симетрія – явищем вторинним, про що свідчать деякі викопні форми, двобічна симетрія личинок голкошкірих та будова ряду органів сучасних видів. Зовнішня форма тіла набуває вигляду квітки, зірки, кулі, огірка тощо. Розміри між 5 та 50 см, хоча відомі види й менші, і такі, що досягають кількох метрів. Зовні голкошкірі вкриті одношаровим війчастим епітелієм (тільки у голотурій війок немає), є багато залозистих клітин, що виділяють слиз, липкий та отруйний секрети. Є пігментні клітини, які зумовлюють різноманітність і красу забарвлення багатьох голкошкірих. Під епітелієм – розвинений сполучнотканинний шар (кутис) мезодермального походження, який зсередини підстелений перитонеальним епітелієм, що обмежує целом. У плазмі клітин зовнішнього шару кутиса закладається внутрішній скелет, у вигляді мікроскопічних біокристалів (з кальциту та органічної речовини). Біокристали ростуть, набувають певної форми і випадають з клітин. Тут вони з’єднуються між собою, утворюючи невеличкі пластинки різноманітної форми або, зливаючись краями, утворюють великі губчасті пластини. На їх поверхні можуть формуватись різні вирости: голки (звідки й назва типу), шипи, особливі органи – педицелярії тощо. Мускулатура розвинена слабо; міститься переважно у променях, де скелетні елементи з’єднуються рухомо; оздоблені м’язами також рухомі вирости тіла: амбулакральні ніжки, скелетні голки та педицелярії. Лише голотурії мають добре розвинений шкірно-м’язовий мішок. Усі м’язи гладенькі. Целомічні тварини. Целом у них закладається у вигляді трьох пар мішків; з них, крім загальної порожнини, утворюються канали амбулакральної та перигемальної систем, осьові синуси, ампула осьового органа, статевий тяж. Загальна порожнина тіла досягає значного розвитку, за винятком морських лілей, в яких через наявність великої кількості сполучнотканинних тяжів, та в офіур – через розвиток особливих ектодермальних міхурів-бурс, що вдаються в порожнину тіла, її об’єм значно зменшується. Целом вистелений війчастим епітелієм, який вкриває також поверхню всіх внутрішніх органів, і заповнений прозорою рідиною, близькою за складом до морської води, але з домішками білків. У цій рідині міститься також велика кількість (розрізняють 14 типів) клітинних елементів (целомоцитів), які беруть участь у розподілі поживних речовин, диханні, виділенні, захисті організму від бактерій та паразитів. Відомо, що саме досліди з личинками морських зірок привели І.І. Мечнікова до створення теорії фагоцитозу.

Клас Морські лілеї (Crinoidea).

Близько 4 тис. викопних видів та більше 620 сучасних, поширені в тропічних районах Індійського та Тихого океанів, хоча трапляються і у водах Антарктики та Арктики. Розміри від кількох сантиметрів до 2,5 м. Частина лілей усе своє життя прикріплені до субстрату або можуть відриватись від нього на деякий час, пересуваючись на невелику відстань. Інші – вільний спосіб життя. Плавають або повзають, тримаючи ротову поверхню завжди догори; періодично вони зупиняються й прикріплюються до субстрату. Тіло складається з невеликого, келихоподібного тулуба, від якого відходять п’ять довгих променів (рук), які при своїй основі роздвоюються, тобто їх стає десять, але здебільшого руки галузяться (до 200). Одношаровий епітеліальний покрив є лише в молодих особин, у дорослих усі зовнішні скелетні пластинки оголені. Під епітелієм на безскелетних ділянках залягає сполучна тканина. На оральній плоскій стороні тулуба лише в деяких молодих особин та в кількох видів протягом всього життя є великі скелетні пластини, проте, скелет оральної сторони недорозвинений і представлений дрібними вапняковими склеритами.

Клас Голотурії, або Морські огірки (Holothuroidea).

Менш вибагливі до солоності води, деякі безногі голотурії можуть жити навіть у досить опрісненій воді мангрових боліт. Відомо 1100 видів; у Чорному морі – 8, найбільш поширений вид – Stereodeima kirschbergi. Середній розмір 10 – 40 см, є види з довжиною тіла більше 2 м. Більша частина забарвлена в бурий, брудно-білий та сірий кольори, є види з яскравим забарвленням. Тіло витягнуте в напрямі від орального до аборального полюсу, більшість з них схожа на товстих червів. Є майже циліндричні, веретеноподібні, кулеподібні або іншої форми види. Розрізняють передній кінець з віночком щупалець навколо рота, та протилежний – задній, де розташований анальний отвір. Орально-аборальна вісь тіла розташована не перпендикулярно, а паралельно субстрату, і тварини лежать немов на боці. Звернена до субстрату сторона умовно називається черевною, а протилежна їй – спинною. Черевна сторона тією чи іншою мірою сплющена, а спинна опукла. Тіло вкрите безвійковим епітелієм. Покриви м’які через значну редукцію скелета, який представлений лише мікроскопічними вапняковими тільцями різної форми, що розсіяні в кутисі та його різноманітних виростах. Крім цього своєрідного зовнішнього скелета, в голотурій є ще внутрішній скелет – навкологлоткове вапнякове кільце, до складу якого входять п’ять великих радіальних та багато дрібних інтеррадіальних склеритів. Воно є місцем прикріплення різних м’язів і захищає навкологлоткове нервове кільце. Значно розвинена мускулатура. Під шкірою суцільний шар кільцевої мускулатури, а під нею поздовжня мускулатура з п’яти стьожок. На передньому кінці тіла стьожки відходять від стінок тіла і під кутом прикріплюються до краю ротового отвору. Скорочення цих м’язів призводить до втягування переднього кінця тіла разом зі щупальцями. Ряд м’язів, що прикріплені одним кінцем до вапнякового кільця навколо глотки, а другим – до переднього кінця тіла, викликають зворотний рух. Скорочення кільцевої мускулатури викликає видовження тіла, поздовжньої – різке вкорочення. Під шарами м’язів – війчастий перитонеальний епітелій, який вистилає об’ємну порожнину тіла з внутрішніми органами. Порожнина тіла виконує механічну функцію опори для м’яких стінок тіла, позбавлених скелета.

Клас Морські зірки (Asteroidea).

Мешканці морів та океанів, ніколи не трапляються у водах із солоністю нижче 30 ‰. Лише один вид Marthasterias glacialis – в Чорному морі поблизу Босфора. Понад 300 викопних та близько 1500 сучасних видів. Розміри від 1 до 80 і більше сантиметрів. Часто яскраво забарвлені, іноді строкато. Тіло сплющене по орально-аборальній осі; у ньому розрізняють центральний диск, що поступово переходить у радіальні промені, або руки. Руки можуть бути зовсім короткі (Patina pectinifera). Можуть лише трохи виступати по краях диска або бути довшими, і довжина радіуса тіла (відстань від центра до кінця променя) значно перевищуватиме довжину інтеррадіуса (відстань від центра диска до його краю між радіусами). Оральною стороною морські зірки завжди звернеш до субстрату. Типовою для зірок є п’ятипроменева будова, проте досить численні види – з шістьма або й більше (до 50) променями. Поверхня тіла вкрита тонкою кутикулою, під нею одношаровий війчастий епітелій, в якому є залозисті клітини. Основна маса стінки тіла (шкіри) – сполучна тканина, у товщі якої вапнякові пластинки скелета та м’язові волокна. Зсередини шкіра вистелена перитонеальним епітелієм, що обмежує целом. Тіло не вкрите суцільним панцирем. Скелет складається з численних вапнякових пластинок, з’єднаних між собою сполучною тканиною та м’язами. Скелет оральної сторони розвинений сильніше. По оральній і частково бічній стороні кожного променя розташовані вісім рядів скелетних пластинок. По краю кожного променя – один або два ряди крайових (маргінальних) пластинок, до середини від них – по ряду адамбулакральних і по центру – два ряди амбулакральних пластинок, що розташовані під кутом одна до одної, утворюючи двосхилий дах над амбулакральною борозною. На кожній амбулакральній пластинці є невелике заглиблення, через яке проходить каналець амбулакральної ніжки. Будова скелетних пластинок навколоротової ділянки тіла дещо інша. Тут перші амбулакральні пластинки значно розширені й перетворюються на оральні, а перші адамбулакральні, теж розширені, мають загострені, так звані зубні відростки, напрямлені до ротового отвору. Скелет складається з вузьких вапнякових пластинок, що можуть утворювати неправильну сітку або вкривати всю поверхню.