УДК 574.5:597.5

О. В. Горьковец, А. П. Георгиев

Институт Водных проблем Севера Карельского НЦ РАН,
г. Петрозаводск, Россия, E-mail: gorkovets@mail.ru

Биологические объекты являются эффективными при оценке состояния водных экосистем. Рыбы аккумулируют вредные вещества, поступающие в водоем, что определяет их важность в системе биоиндикации. Основу рыбной части сообщества Онежского озера составляют сиговые рыбы, которые, как известно, являются хорошими индикаторами для оценки антропогенного воздействия на природные системы. Одними из наиболее интересных представителей сиговых рыб озера являются: сиг (Coregonus lavaretus L.) и килец (Coregonus albula kiletz Michajlowsky) – крупная форма ряпушки.

Цель нашей работы – выявить влияние техногенного загрязнения на сиговых рыб Онежского озера путем определения гистопатологий внутренних органов.

В рамках поставленной проблемы решались следующие задачи: изучались морфологические показатели, размерно-весовые характеристики, возрастной и половой состав, уровень упитанности рыб (по Фультону), определялось состояние внутренних органов и тканей сиговых рыб на основе гистологического анализа.

Материал отбирался сетными порядками в центральной части озера в осенний период 2001–2002 гг.

В исследованном районе сиги имели следующие характеристики: количество лучей в плавниках: D IV 11 (III–IV 9–11), А III 12 (III–IV 11–14), P I 15 (I 14–15), V II 10 (II 9–11). Длина сига 42 см (34–44 см), масса 560 г (400–1000 г). Средний ежегодный прирост составил: 40,3 мм. Чешуй в боковой линии 92 (82–102). Жаберных тычинок 32 (27–44). Количество позвонков 60 (58–64). Степень упитанности (по Фультону) сига составляла – 1,32 (1,22–1,44). В период изучения популяция сига характеризовалась 3-мя возрастными группами (7+ – 9+), что связано с селективностью орудий лова (сетной лов). Cоотношение самцов и самок в популяции сига составило 1:3,2. Килец характеризовался следующими показателями количество лучей в плавниках: D III 8–9 (II–IV 8–10), А III 11–12 (II–IV 10–13), P I 15 (I 13–16), V II 10 (II 9–11). Длина 335 мм (270–355 мм). Масса 360–450 г. Средний ежегодный прирост выловленных рыб в период исследования составил 36,3 мм. Чешуй в боковой линии 79 (72–87). Жаберных тычинок 43 (39–50). Позвонков 55 (54–58). Степень упитанности (по Фультону) – 1,20 (0,92–1,39). Килец был представлен 4 возрастными группами (5+ – 8+). Соотношение самцов и самок в популяции кильца составило 1:1,2.

На основании гистологических исследований в жабрах у обоих видов рыб выявлено нарушение структуры респираторных ламелл в виде искривления и гипертрофии эпителия филаментов, что нарушает процесс газообмена. Также отмечено экссудативное геморрагическое воспаление между филаментами, со значительным количеством эритроцитов в экссудате, видимо, из-за повышенной капиллярной проницаемости. Помимо этих нарушений, у сигов наблюдалась адгезия и редукция респираторных ламелл, раздвоение филамента с нормально сформированными ламеллами в дистальной части и мощное соединительнотканное разрастание через филаменты, что могло быть вызвано механическим повреждением или длительной гипоксией.

В печени у сигов и кильцов отмечены очаговые кровоизлияния в паренхиму, что вызвало сдавление и разрушение гепатоцитов, а также множественные петехии из-за возможного нарушения проницаемости сосудистых стенок. У сигов наблюдалось развитие соединительной ткани вокруг триад. У одной особи кильца выявлены признаки липоидной дегенерации печеночной ткани.

В почках обоих видов сиговых рыб диагностированы кровоизлияния в паренхиму и избыточное накопление гемосидерина, которое развивается в очагах кровоизлияний и является следствием нарушений обмена гемоглобиногенных пигментов. Были отмечены воспалительные процессы в почечных капсулах, приводящие к разрушению почечной паренхимы, канальцевая инфильтрация и соединительнотканные тяжи в строме органа. У сигов, помимо данных нарушений наблюдалась гипертрофия канальцевых эпителиальных клеток и наличие структур, образованных многослойным эпителием, окруженных мощной соединительнотканной капсулой, содержащих слизь и разрушенные клетки.

Все обследованные сиги были представлены самками с гонадами на II стадии зрелости, с резорбцией единичных ооцитов периода цитоплазматического роста. Исследованные кильцы были представлены самками с гонадами на III–IV стадии зрелости, без видимых патологий.

Таким образом, по результатам гистологического исследования у сиговых рыб можно выделить ряд патологических изменений в органах и тканях: кровоизлияния, воспалительные процессы, избыточное развитие соединительной ткани, нарушение обмена веществ. В большинстве изменения, происходящие во внутренних органах у обоих видов сиговых рыб, имеют сходный характер, то есть можно предположить, что степень подверженности влиянию техногенного загрязнения у сига и кильца Онежского озера сильно не различается. В связи с чем, килец и сиг в равной степени могут быть использованы в качестве биоиндикаторов.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 33-34.

УДК 574.5:597.5

А. П. Георгиев

Институт Водных проблем Севера Карельского НЦ РАН,
г. Петрозаводск, Россия, E-mail: a-georgiev@mail.ru

В крупных озерах Северо-запада России (к примеру, Онежское и Ладожское озера) ряпушка имеет две формы: крупную и мелкую, тогда как в малых озерах (к примеру, озера Вендюрской группы) обитает лишь одна ее форма. На основании этого принято выделять симпатрические популяции ряпушки (как минимум две формы: крупная и мелкая) и аллопатрические популяции (одна форма).

Целью настоящей работы было определение сходных и различных черт симпатрических и аллопатрических популяций ряпушки озер бассейна Онежского озера на основании исследования их популяционных показателей.

В рамках поставленной проблемы решались следующие задачи: изучались морфологические показатели, размерно-весовые характеристики, возрастной и половой состав, уровень упитанности (по Фультону) и плодовитость.

Материал по систематике различных популяций ряпушки, собирался (сетной лов) в летне-осенний период 1999–2000 гг. (озеро Урос) и в период 2001–2002 гг. (Онежское озеро). У рыб определялись размерно-возрастные параметры, и проводился морфометрический анализ.

Морфометрические данные симпатрических и аллопатрических популяций ряпушки озер бассейна Онежского озера сходны и совпадают с основными признаками характерными для европейской ряпушки: D III 8–9 (III–IV 7–9), А III 12 (II–III 9–12), P I 14 (I 13–15), V II 10 (II 9–11). Чешуй в боковой линии 76 (71–91), жаберных тычинок 43 (40–49), позвонков 55 (54–59). Основные отличия между ними лежат в их биологических показателях. В период изучения, популяция ряпушки Онежского озера была представлена 3-мя возрастными группами: 2+–4+ (предельный возраст – 6+), килец 9-ю: 3+ – 11+ (предельный возраст – 15+). Популяция ряпушки оз. Урос представлена 5-мя возрастными группами: 1+–5+. Средний ежегодный прирост ряпушки Онежского озера составил: 44,3 мм, кильца, 41,3 мм, уросозерская ряпушка 70 мм. Упитанностью (по Фультону) у онежскской ряпушки составляла 1,12 (0,91–1,36), у кильца 1,40 (0,92–1,89), у ряпушки оз. Урос 1,01 (0,96–1,12). Соотношение самок и самцов в популяции у ряпушки Онежского озера 1:1,8 в пользу самок, у кильца 1:1,2 также в пользу самок. Уросозерская ряпушка отличалась доминированием самцов в соотношении 1:1,4. Абсолютная плодовитость ряпушки Онежского озера составляет 7 270 (1 280 – 12 340) икр., у кильца 2 150 (1 560 – 2 450) икр. Плодовитость ряпушки оз. Урос составляет 17 750 (18 100–26 750) икр.

Интересное обстоятельство практически все водоемы, имеющие в своем составе аллопатрическую популяцию ряпушки (к примеру, озера Вендюрской группы), не имеют сигов, тогда как в озерах с симпатрическими популяциями ряпушки сиги имеются. Для обитания крупной формы ряпушки необходимы большие глубины, которых нет в малых озерах и, следовательно, они могут иметь в своем составе лишь аллопатрическую популяцию ряпушки. Аллопатрической популяцией ряпушки тратится меньше энергии на поиск пищи. Исходя из этого, множество таких популяций имеют высокую плодовитость (оз. Урос до 30 000 икр.). Подобная плодовитость не характерна для мелкой формы ряпушки Онежского озера (большие энерогопотери на поиск пищи), но характерна для крупной формы (эврифагия). Однако вследствие огромной численности мелкая форма ряпушки доминирует над крупной и, следовательно, имеет большее промысловое значение.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 32-33.

УДК 639.216.1

В. А. Воскобойников

Филиал ФГУП ГОСРЫБЦЕНТР, Западно–Сибирский научно–исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры (ЗапСибНИИВБАК), E-mail: sibribniiproekt@mail.ru

Озеро Чаны пополняется за счет атмосферных осадков, поверхностных и грунтовых вод собственного водосбора и стока с верховых болот бассейна, транспортируемого реками Чулым и Каргат. В настоящее время озеро бессточно и находится в стадии усыхания.

Для озера характерны периодические колебания уровня воды, достигающие 3 м. Это вызывает изменение площади акватории, объема водной массы, степени минерализации, состояния кормовой базы и численности рыб. При понижении уровня воды площадь оз. Чаны сокращается до 100 тыс. га, а при повышении увеличивается до 194 тыс. га, то есть почти в 2 раза. В настоящее время его площадь составляет около 150 тыс. га. В целом, водоем является мезотрофным.

В оз. Чаны в настоящее время обитает 9 видов рыб аборигенной ихтиофауны. В конце 70-х гг. ХХ века произошли значительные изменения в составе ихтиофауны вследствие натурализации акклиматизанта судака, а в 80-е гг. расширились объемы зарыбления озера сигами–планктофагами. Всего в озере обитает 14 видов рыб.

Масса и линейные размеры рыб связаны тесной онтогенетической зависимостью, причем масса рыбы изменяется как некоторая степенная функция длины. Общая тенденция изменения массы и длины такова, что с возрастом линейный рост замедляется, а весовой ускоряется.

Следует заметить, что оценка по группе, состоящей из различных генераций, не может дать достоверную характеристику состояния популяции на данный момент, так как исходные показатели роста состоят из таковых характеристик разных генераций, которые несут в себе шлейф (накопление) реализаций условий существования за разные прошлые годы роста. Поэтому мы оценивали рост отдельной генерации (поколений) на протяжении ее существования.

Разброс массы в каждом размерном классе у окуня оз. Чаны значительно ниже, чем в возрастном. Поэтому рассчитывали уравнение роста среднего поколения окуня, в которое входит не временной, а размерный параметр. В общем виде эта зависимость описывается уравнением вида

w = b*l^a,

где w – масса, а l – длина. Уравнение роста среднего поколения окуня оз. Чаны примет вид:

w = 1.33145*l^2.1218.

Для поколений разных лет коэффициенты b и а колебались соответственно в пределах 0,8–1,3 и 1,8–3,1. Как видно из приведенного уравнения, коэффициент функциональной регрессии приблизительно равен 3 и описывает рост, близкий к изометрическому, при котором рыба имеет более или менее постоянную форму и плотность тела.

При изучении роста как реализации различных условий существования окуня в оз. Чаны по некоторым статистическим характеристикам выяснилось, что наблюдается совпадение динамики этих характеристик по росту в длину и по массе тела в 70-х гг. прошлого столетия и в последний наблюдавшийся период. Эти отрезки времени можно считать ухудшением условий существования. Так, в 1920–1940-е гг. и с 1970-х гг. прошлого века по настоящее время достоверно наблюдалась положительная асимметрия роста массы тела каждого отдельно взятого, поколения окуня. По росту в длину такая картина наблюдалась только в период 1969–1973 гг.

Сходство динамики статистических характеристик по росту в длину и по массе тела приходится на переходные периоды – смены окунево-плотвичной доминанты на плотвично-окуневую; преобладания относительной численности плотвы или окуня в оз. Чаны. Именно в конце 1970-х гг. произошли существенные изменения в составе ихтиофауны озера: произошла натурализация акклиматизанта судака, и, с вводом в строй Урюмского рыбопитомника (площадью 9 000 га), значительно расширились объемы зарыбления оз. Чаны сигами–планктофагами.

Это положение усугубилось значительным снижением уровня воды и, следовательно, объема водной массы и увеличения плотности оставшегося рыбного населения. Поэтому, наряду с плотвой, в жизни окуня стали играть заметную роль и другие виды рыб. В последние 4–5 лет эта роль полностью перешла к амурскому карасю, промысловые уловы которого выросли с 40 т, или 1.5% от суммарного вылова всех рыб по озеру в 1996 г., до 1500 т, или 58% в 1999 г. Поэтому взаимное влияние окуня и плотвы в этот период ослабло, тем более что численность плотвы в начале 90-х гг. существенно снизилась.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 02-0450017

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 30-32.

УДК 591.524.12(289)

Л. С. Визер

Филиал ФГУП Госрыбцентр, Западно-Сибирский научно-исследовательский институт водных биоресурсов и аквакультуры (ЗапСибНИИВБАК), E-mail: sibribniiproekt@mail.ru

Озеро Чаны расположено в Новосибирской обл., в центре Барабинской низменности – районе с резко континентальным климатом, недостаточным количеством осадков и значительными колебаниями общей увлажненности. Озеро имеет большое водное зеркало (1,5 тыс. км²), состоит из пяти сообщающихся между собой участков (оз. Малые Чаны, Чиняхинский плес, оз. Яркуль, Тагано-Казанцевский плес, Ярковский плес). Участки различны по площади, зарастаемости высшими водными растениями. Для озера характерна изменчивость минерализации воды по акватории от 0,3 до 7,8 г/л, вода относится к гидрокарбонатно-хлоридно-сульфатному типу, группы натрия.

Оз. Малые Чаны – наиболее мелководный и опресненный участок оз. Чаны. Зоопланктон оз. Малые Чаны отличается наибольшим разнообразием среди других участков оз. Чаны и представлен 90 видами: коловраток – 40, ветвистоусых ракообразных – 35, веслоногих ракообразных – 15. Специфичными являются 37 видов зоопланктона. К ним относятся коловратки – Euchlanis iyra (Hudson, 1886), Brachionus urceus (Linnaeus, 1750), Keratella testudo (Ehrenberg, 1832), K. valga (Ehrenberg, 1834), Notholca intermedia Voronkov, Testudinella semiparva (Hauer, 1938) и др., ветвистоусые ракообразные – Simocephalus vetulus (O. F. Muller), S. serrulatus (Koch), Scapholeberis mucronata (O. F. Muller), Pleuroxus trigonella (Jur), Alona affinis Leydig, Apagis cylindrata Sars., A. longicaudata Sars. и т.д., веслоногие ракообразные – Eucyclops cerrulatus (Fisch.), Paracyclops fimbriatus (Fisch.), Acanthocyclops vernalis (Fisch.), A. bisetosus (Rehb.), Diaptomus graciloides Lill., D. denticornis Wierz и др.

Зоопланктон оз. Малые Чаны имеет пресноводный характер при доминировании представителей кладоцеро-копеподного комплекса. В течение всего вегетационного периода доминирует Daphnia longispina O. F. Muller, Chydorus sphaericus (O. F. Muller) и Diaphanosoma brachiurum (Lievin). Большое значение в сложении зоопланктона имеют Mesocyclops leuckarti Claus, Keratella quadrata (Muller, 1786) и Brachionus angularis (Gosse, 1851).

Чиняхинский плес – обширный, мелководный участок оз. Чаны, особенностью которого является различная минерализация воды по акватории: в местах, примыкающих к почти пресноводному оз. Малые Чаны она меньше (2,3 г/л), чем в восточном, более солоноватом (5,3 г/л) секторе водоема. Зоопланктон представлен 45 видами, из которых 22 – коловратки, 17 – ветвистоусые ракообразные, 6 – веслоногие ракообразные. Особенностью плеса является неодинаковый видовой состав зоопланктона в разные по водности годы. В маловодный период в планктоне доминируют солоноватоводные Arctodiaptomus salinus Dad., Diaphanosoma brachyurum (Lievin), Ceriodaphnia reticulata (Jur.). Массовой численности достигали эвригалинные виды коловраток – Keratella quadrata (Muller, 1786), Asplancha priodonta (Gosse, 1850), Mesocyclops leuckarti Claus, Cyclops strenuus Fisch., Daphnia longispina (O. F. Muller), Chydorus sphaericus (O. F. Muller). В многоводные годы значительное развитие имеют пресноводные виды, указанные для оз. Малые Чаны. Специфические, то есть характерные только для этого плеса виды, отсутствуют.

Оз. Яркуль имеет обособленное положение оно соединено с оз. Чаны двумя искус­ственными каналами. Это небольшой, довольно глубокий (11 м) минерализованный водоем (5,7 г/л). Зоопланктон представлен 33 видами, из них 13 – коловратки, 15 – ветвистоусые рако­образные, 5 – веслоногие ракообразные. Доминируют 3 вида: Arctodiatomus salinus Dad., Moina microphtalma Sars., Cyclops strenus Fisch. Из коловраток характерны Keratella quadrata (Muller, 1786), Brachionus quadridentatus (Hermann, 1783), Filinia terminalis (Platte, 1886) и Hexartha mira (Hudson, 1871). Специфические виды в зоопланктоне отсутствуют.

Показатели численности и биомассы зоопланктона в разные по водности годы претерпевают значительные изменения. В этом озере, имеющем глубокую котловину, увеличение объема воды приводит к повышению общей численности и биомассы зоопланктона до максимальных значений, а уменьшение объема – к снижению до минимальных. В целом этот водоем является наименее продуктивным их всех участков оз. Чаны.

Тагано-Казанцевский плес – самый большой, мелководный (2–3 м), сильно минерализованный (7,0 г/л) участок оз. Чаны. Число видов зоопланктона в этом плесе – 29, из них – 13 видов коловраток, 10 видов – ветвистоусых ракообразных и 6 видов – веслоногих ракообразных. Специфические виды, здесь не отмечены. Доминирующими видами являются Diaphanosoma brachyurum (Lievin) и Arctodiatomus salinus Dad. Субдоминанты – галофил Moina microphtalma Sars. и Ceriodaphnia reticulata (Jur.). В годы с минерализацией выше 7,7 г/л доминирующим видом становится Moina microphtalma Sars. Преобладающие виды коловраток – Brachionus quadridentatus (Hermann, 1783) и Hexarthra mira (Hudson, 1871).

Ярковский плес занимает открытый северо-восточный участок оз. Чаны, характеризует­ся большими глубинами (до 6 м), высокой минерализацией воды (7,8 г/л) и очень слабой зарастаемостью высшей водной растительностью. Зоопланктон представлен 27 видами, 10 видов из которых – коловратки, 13 видов – ветвистоусые ракообразные и 4 вида – веслоногие ракообразные. Доминируют на плесе Arctodiatomus salinus Dad., он присутствует в массовых количествах в течение всего года. Из ветвистоусых преобладают Moina microphtalma Sars. и Daphnia magna Straus, причем Moina microphtalma Sars. занимает пелагическую часть плеса, а Daphnia magna Straus преобладает в заливах и на мелководьях. Из коловраток доминирует Filinia terminalis (Platte, 1886) и Hexarthra mira (Hudson, 1871).

Наиболее важным фактором, влияющим на структуру и величину показателей зоопланктона в этом плесе, является уровень воды: при более высоком уровне воды биомасса и продукция зоопланктона более высокая.

Зоопланктон оз. Чаны не отличается разнообразием состава. Всего в пяти участках установлено 98 видов зоопланктона: коловраток – 42, ветвистоусых ракообразных – 39, веслоногих ракообразных – 17 видов. Все виды зоопланктона являются представителями генеративно-пресноводного комплекса. Это широко распространенные эвритермные виды умеренной Голарктики, соответствующие тепловодному фаунистическому комплексу умеренных широт европейской части России.

Зоопланктон оз. Чаны слагается видами прудового и лимнического комплекса. В пресноводной части, особенно в оз. Малые Чаны, в основном, наблюдаются прудовые формы – коловратки Brachionus quadridentatus (Hermann, 1783), Brachionus angularis (Gosse, 1851), Keratella quadrata (Muller, 1786), Filinia terminalis (Platte, 1886), ветвистоусые ракообразные Daphnia longispina (O. F. Muller), Daphnia cucullata, Scapholeberis mucronata, Chydorus sphaericus (O. F. Muller), Alona intermedia, веслоногие ракообразные Mesocyclops leuckarti Claus, Acanthocyclops viridis (Jur.). В более осолоненных водах и на больших глубинах более характерны лимнические формы: коловратки Hexarthra mira (Hudson, 1783), Notolca acuminata (Ehrenberg, 1832), ветвистоусые ракообразные – Diaphanosoma brachiurum (Lievin), Moina microphtalma Sars., веслоногие ракообразные – Cyclops strenus Fisch., Arctodiatomus salinus Dad.

Специфические экологические условия отдельных участков оз. Чаны определяют различия видового состава их зоопланктона. Наиболее благоприятные условия для его развития отмечались в оз. Малые Чаны: здесь было обнаружено наибольшее число видов зоопланктона (90) и все (37) специфические виды. В Чиняхинском плесе условия также довольно благоприятные, особенно в годы высокой водности, когда минерализация резко снижается и возрастает число видов, аналогичных пресноводному оз. Малые Чаны. В оз. Яркуль, Тагано-Казан­цевском и Ярковском плесах высокая минерализация воды, отсутствие проточности и изоляция плесов сильно сдерживают развитие видового состава зоопланктона. В зоопланктоне оз. Чаны выявлено 17 показательных организмов – сапробионтов. По их наличию вода в озере является слабо загрязненной, β-мезасапробной.

В целом, в оз. Чаны отмечается снижение видового разнообразия зоопланктона при увеличении минерализации воды. В оз. Чаны минимум видов зоопланктона, как правило, приурочен к интервалу солености 5–8 %, что называют «эффектом Ремане» или «парадоксом солоноватых вод».

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 02–04–50017.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 28-30.

УДК 574.583+595.371-112.83

В. Б. Вербицкий^*, В. К. Чугунов^**

^*Институт биологии внутренних вод РАН, п. Борок, Россия, E-mail: verb@ibiw.yaroslavl.ru
^**Самарский государственный университет,
г. Самара, Россия, E-mail: vladch@ssu.samara.ru

Байкальский бокоплав Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) был вселен в Саратовское, Куйбышевское и Горьковское водохранилища в 1960-е гг. (Иоффе, 1968). В 1986 г. G. fasciatusбыл впервые обнаружен в литорали Рыбинского водохранилища (Слынько и др., 2001), а к концу 1990-х гг. он стал массовым видом, заселив как заросли, так и песчаные и галечные биотопы.

Известно, что различные виды бокоплавов по способу питания являются собирателями, фильтраторами или хищниками. Причем ряд видов может, в зависимости от конкретных условий, переходить от одного типа питания к другому или совмещать их (Монаков, 1998).

Нами проведены экспериментальные исследования, целью которых было выявление наличия и характера влияния бокоплавов G. fasciatus на динамику численности и структуру сообществ зоопланктона в условиях микрокосмов. Общая продолжительность эксперимента составила 33 суток.

Зоопланктон, собранный в литорали Рыбинского водохранилища, поместили в 6 пластиковых лотков, объемом 1200 л каждый. Исходная плотность зоопланктона в лотках составляла около 50 экз./л. Три лотка были контрольными, в три другие поместили бокоплавов из расчета 100 экз. на лоток. Во все лотки был помещен речной грунт и листовой опад. Для повышения уровня биогенов в воду были добавлены азот и фосфор в виде солей (NH₄NO₃ и KH₂PO₄) в количестве 12 г и 1,2 г соответственно. Периодически вносилась искусственная подкормка смешанного типа (живая хлорелла + хлорельный шрот) для предотвращения развития видов какой-то одной трофической группировки. В каждом лотке пробоотборником, объемом 0,5 л, раз в 3–4 дня (2 раза в неделю) отбирали интегральную пробу зоопланктона из 10 точек, т.е. ее объем составлял 5 л (0,42 % от общего объема лотка). Всего собрано 67 проб. Зоопланктон фиксировали 4 %-ным формалином, затем обрабатывали по общепринятым методикам.

Проводилось определение видовой принадлежности и численности каждого вида. По данным обработки рассчитывались индексы видового разнообразия, сложности и жесткости (Михайловский, 1988) зоопланктона. В качестве меры однородности повторности использовался индекс Чекановского – Серенсена. Для определения неоднородности (Меншуткин, 2003) использовалось среднее отклонение индекса Чекановского – Серенсена.

За время проведения эксперимента было зафиксировано 73 вида и др. таксонов зоопланктеров. В том числе 29 видов и более крупных таксонов коловраток, 16 видов веслоногих и 28 видов ветвистоусых ракообразных.

Доминирующий комплекс в контроле состоял из 4 видов и включал Diaphanosoma brachiurum (Levin, 1848), Daphnia longispina O.F. Muller, 1785, Ceriodaphnia quadrangula (O.F. Muller, 1785) и Bosmina longirostris (O.F. Muller, 1785) в варианте с бокоплавом – включал только первые три вида. В число субдоминантов в контроле входило 7 видов, в опыте – 8 видов. Видовой состав субдоминантов был также одинаков. Индекс разнообразия в обоих вариантах закономерно снижался на протяжении всего времени наблюдения. Однако сравнение динамик разнообразия показало, что в варианте с бокоплавом шло более быстрое снижение разнообразия, чем в контроле (разница между вариантами – от 26 % на 8–10 сут. до 12 % на 24–26 сут.).

Анализ динамики суммарной численности зоопланктона показал, что в обоих вариантах она также имела сходный характер: с 1 по 10 сут. эксперимента шел рост численности, с 10 по 15 сут. – стабилизация и с 15 по 33 сут. – снижение до исходного уровня. Но при этом в варианте с бокоплавом наблюдался более высокий темп роста, чем в контроле, в результате чего к 12 сут. разница в суммарной численности достигла 25 %.

Анализ динамики численности доминирующих видов показал, что развитие у крупных и мелких Cladocera в контроле и опыте шло по разному. В контроле численность D. brachiurum, C. quadrangula и B. longirostris на протяжении всего опыта колебалась в диапазоне 4–12 экз./л, в то время как численность D. longispina, начиная с 8 суток держалась на уровне 15–30 экз./л. В опыте численность мелких видов (C. quadrangula и B. longirostris) в течение опыта составляла всего 3–7 экз./л, тогда как численность крупных Cladocera (D. brachiurum и D. longispina) была существенно выше. При этом D. brachiurum доминировала первые две недели эксперимента (15–35 экз./л), а D. longispina – с 8 по 33 сутки (15–60 экз./л). Численность мелких Cladocera в обоих вариантах в целом достоверно не различалась, хотя численность цериодафнии в контроле в период с 17 по 33 сутки была выше, чем в опыте в 1,5–2 раза. У крупных Cladocera в варианте с бокоплавом численность превышала контрольную в 2–3 раза.

Несмотря на сходство динамик, наблюдалось заметное нарастание разницы между кривыми ранговых распределений видов в течение эксперимента. Присутствие в экспериментальной экосистеме бокоплавов вело к увеличению крутизны кривой распределения и скорости ее нарастания.

В ходе эксперимента происходило закономерное снижение числа видов в микрокосмах, но в присутствии бокоплавов этот процесс шел интенсивнее и с опережением.

Сравнение сообществ по системометрическим показателям выявило, что динамика жесткости в обоих вариантах колебалась на уровне 0,2, а сложность зоопланктона в варианте с бокоплавом на протяжении всего эксперимента была выше, чем в контроле. При этом максимальная разница наблюдалась в последней четверти эксперимента (0,25 и 1,16).

Фаунистическое сходство зоопланктона между повторностями внутри варианта с бокоплавом в первой трети эксперимента (в острой его части) имеет высокие значения (небольшое и снижающееся среднее отклонение). Влияние бокоплава столь велико и однозначно, что канализирует динамику зоопланктона. В дальнейшем присутствие в системе бокоплава приводит к снижению сходства (высокое и возрастающее среднее отклонение), что может объясняться как снижением помехоустойчивости системы, так и неоднозначностью его влияния на систему.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 27-28.

УДК 591.553+574.52

Б. А. Барановский, Н. И. Загубиженко, Т. В. Миколайчук

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетропетровск, Украина

Пойменные озера – наиболее распространенный (по количеству и площади) тип озерных экосистем систем в степной зоне Украины. Они имеются в долинах крупных, средних, малых рек и неодинаковы по величине, форме, геологическому возрасту, гидрологическому режиму, составу воды и донных отложений. Все это многообразие физико-географических условий определяет богатство и разнообразие из растительности и животного мира.

Озера пойменных террас крупных и средних равнинных рек разделяются на гидрологические типы:

– по времени образования их из речных русел (староречищно-проточные и староречищно-озерные – последние можно разделить по форме (продолговатые – более молодые, бывшие старицы и округлые – более старые, которые остались на месте углубленных плесов бывшего русла, а перекаты между ними превратились со временем в болота или лес).

– по положению на эколого-топографическом профиле поймы (прирусловые, центральнопойменные и притеррасные).

Известно, что наибольшее видовое и ценотическое разнообразие гидробионтов харак­терно для крупных рек, в средних реках оно снижается, в малых – тем более.

При создании крупных равнинных водохранилищ, которые объединяют черты реки и озера, биоразнообразие обычно увеличивается. Но это характерно для верхних частей водохранилищ, где прежние речные мелководья и пойменные озера оказываются лишь незначительно подтопленными, тогда как в нижних частях они затоплены полностью и в результате мелководные биоценозы, отличающиеся наибольшим разнообразием, уничтожены. Восстановление их осуществляется за счет верхних участков и пойменных озер, расположенных выше зоны выклинивания подпора.

В условиях водохранилищ пойменные озера сохраняются в их верхних частях и, в зависимости от их удаленности (в той или иной степени) от плотины водохранилища, бывают подтоплены или соединены с основным плесом водохранилища и между собой.

В долинах средних рек пойменный озерный комплекс развит в их средних и нижних частях. В долинах малых рек – обычно только в нижних.

В пойменных комплексах верховьев водохранилищ и нижних частей их притоков ввиду значительного подтопления хозяйственная деятельность затруднена и здесь озера менее трансформированы в результате антропогенного влияния. Они, как правило, являются репродукционными зонами и резерватами редких и исчезающих видов в большой и сложной экосистеме долинного природного комплекса (аква-территориального комплекса).

В пойменных водоемах Днепра верховья Запорожского водохранилища произрастают 190 видов высших водных и прибрежных растений из 200 видов, зарегистрированных на акватории водохранилища. Высшая водная растительность, являющаяся основой макрофитных биоценозов, представлена 29 ассоциациями из 36 ассоциаций всего водохранилища.

В этих биоценозах отмечено наибольшее видовое разнообразие водных беспозвоночных: в составе зоопланктона на настоящий момент зарегистрировано 94 таксона (по сравнению с 75 видами основного плеса водохранилища), в составе макрозообентоса – 100 таксонов (из 152 видов, характерных для всего водохранилища).

Соотношение в комплексах беспозвоночных ведущих групп, нахождение ксено-, олигобионтов и оксифилов свидетельствует о наличии в этих водоемах благоприятных условий для существования значительно большего количества видов, которые могут быть обнаружены при дальнейших детальных исследованиях.

Здесь обнаружен ряд видов, являющихся редкими для степной зоны Украины. Из макрофитов: Comarum palustre, Nympheoides peltata, Potamogeton fresii, Trapa borysthenica. Из зоопланктеров: Eudactilota eudactilota, Paradicronophorus hudsony, Lophocharis oxysternon, Monommata grandis, Pleuroxus uncinatus, Alonella extiqua, Cyclops insignis, Metacyclops gracilis, Acanthocyclops gigas. Из макрозообентоса: Stempellina, Sergentia, Fagotia esperi, Libelulla depressa, Somatotrocha metallica.

Наибольшим видовым и ценотическим разнообразием отличаются центрально­пойменные озера. Например, бентосных форм здесь начитывается до 70 видов.

В пойменных озерах Присамарья (проектируемого национального парка «Самарский бор») насчитывается около 150 видов высших растений.

Среди них ряд редких для степной зоны Украины и исчезающие виды: Aldrovanda vesiculosa, Ceratophyllum tanaiticum, Hottonia palustris, и др.

В сообществах макрофитов в настоящий период зарегистрировано 50 видов зоопланктеров (из 60 видов, характерных для водоемов Самары и ее основных притоков). Около 20 % общего количества составляют редкие для водоемов степной зоны Украины виды: Lepadella acuminata, Mytilina trigona, Colurella obtusa, Simocephalus expinosus, Oxyurella tenucaudis, Daphnia carinata, Diaptomus ceruleus.

Из представителей зообентоса в водоемах Присамарья отмечены редкие и исчезающие виды: Synurella ambulans, Gyrinus natatos.

Наибольшее количество редких и исчезающих видов встречается в озерах центральной и притеррасной частей поймы.

Несмотря на то, что в результате создания большого количества прудов, водохранилищ и зарегулирования рек, в настоящее время уровень воды в период половодья снижен, и поймы затапливаются целиком далеко не каждый год, пойменные озера как ценные природные объекты тем более нуждаются в охране.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 25-27.

УДК 594.381.5

БИОРАЗНООБРАЗИЕ
И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ВОДОЕМОВ

И. В. Андреенкова

Государственный педагогический университет, г. Смоленск, Россия

Для оценки экологического состояния водоемов используется биологическое разнообразие водных биоценозов. При этом исходят из того, что чем разнообразнее связи в сообществах, тем больше возможностей сохранить стабильность свойств водной среды. С увеличением степени загрязнения, по мнению некоторых авторов, происходит сокращение видового разнообразия. Иными словами, чем выше биологическое разнообразие, тем благополучнее водная среда обитания. Исходя из этого постулата, многими исследователями для оценки биологического разнообразия водоемов, были предложены различные методы.

Главной особенностью нашего методического подхода является многомерность и комплексность анализа видового разнообразия бентоса, сформировавшегося в результате длительной адаптивной эволюции к определенным параметрам водной среды. Изменение среды чаще всего приводит к изменению этих двух компонентов, слагающих видовое разнообразие. Это сводится к перераспределению доминант, вследствие чего в сообществах начинает преобладать определенное число толерантных (выносливых) видов; нередко достигающих аномально высокой плотности поселений, тогда как наиболее чувствительные виды (уязвимые) становятся редкими или исчезают вовсе.

Под многомерностью анализа биоразнообразия экосистем мы понимаем поэтапную оценку с учетом экологических спектров каждого иерархического уровня таксонов и на основе этого составление горизонтальных и вертикальных шкал биотестирования. Остановимся на этой проблеме более подробно. На практике это сводилось к составлению и анализу горизонтальных шкал биотестирования.

Горизонтальная шкала строится на иерархической основе таксонов (число типов, число классов, число отрядов и т.д.). Первоначально биоразнообразие оценивается по числу высших таксонов в пробах (типы), затем по числу классов (подклассов), далее по числу отрядов, семейств и, наконец, по числу низших таксонов (роды, виды). В результате этой работы определяются предварительные составы основных вариантов горизонтальных шкал для оценки видового разнообразия бентоса. Вслед за обоснованием этих шкал дается оценка их экологического спектра, который будет полностью совпадать с экологическим спектром видов, представляющих определенное звено пяти горизонтальных шкал. Удобнее всего эту работу начинать с уточнения экологических спектров видов, входящих в пятую горизонтальную шкалу биоразнообразия и на этой основе оценить направленность изменений условий среды обитания в конкретном водоеме (со знаком плюс или минус).

Известно, что с увеличением ранга таксона возрастает величина его экологической валентности – высшие горизонтальные шкалы носят эврибионтный характер. Тем не менее, в случае исчезновения всех видов крупного таксона из состава бентоса мы будем иметь дело с глобальными изменениями в водной среде. Ранг изменений прямо пропорционален рангу таксона. Например, отсутствие типа моллюсков в водоеме, может свидетельствовать о сильном подкислении водной среды, которое в дальнейшем приведет к глобальным изменениям биоразнообразия в целом данного водоема. Таким образом, чем выше таксономический ранг гидробионтов, составляющих горизонтальную шкалу биотестирования, тем точнее подчеркивается стабилизация происходящих глобальных изменений в водных экосистемах. Чем ниже иерархический уровень гидробионтов, формирующих горизонтальную шкалу, тем точнее и богаче определяется степень и направленность изменений условий среды обитания водоемов.

Второе направление многомерной оценки экологического состояния водоемов связано с составлением и использованием в практической работе вертикальных шкал биотестирования. Полученные результаты при составлении горизонтальных шкал корректируются с помощью составления и анализа вертикальных шкал, каждая из которых строится на основе одного крупного таксона, например, на основе биоразнообразия классов брюхоногих моллюсков, насекомых. В этом случае учитывается биоразнообразие данного таксона. С помощью вертикальных шкал осуществляется многократное тестирование одного и того же явления. Сравнение результатов оценок по разным вертикальным шкалам позволяет прийти к более точным и взвешенным оценкам всего водоема.

Многомерный анализ видового состава бентоса и его адаптационного потенциала позволяет более точно оценить экологическое состояние водоема и масштабы воздействия разных факторов на водные экосистемы, а также более точно определить тенденции развития водоема.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 24-25.

УДК 504.75

М. Г. Яковенко*, В. В. Россихин**, С. М. Яковенко*, А. В. Бухмин**

*Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, г. Харьков, Украина
**Харьковская медицинская академия последипломного образования, г. Харьков, Украина

Люди, являясь неотъемлемой частью живой природы, получают от нее пищу и лекарственные средства, кислород, необходимый для дыхания, и другие химические элементы, из которых состоит наш организм. За день человечество на свои нужды использует в среднем свыше 40 000 биологических видов. Сегодня ученые, занимающиеся изучением биосферы, единодушны во мнении, что ей угрожает опасность. Общеизвестны такие исчезающие виды, как носороги, тигры, панды и киты. По оценкам ряда ученых, в ближайшие 75 лет с лица Земли может исчезнуть половина всех видов животных и растений. Ряд исследователей обеспокоены тем, что скорость уничтожения отдельных видов может в 10 000 раз превышать скорость их так называемого естественного исчезновения. По данным О. Л. Михеева сейчас каждые 10–20 минут в среднем исчезает один вид.

Общеизвестно, что все формы жизни на Земле составляют одну всеобъемлющую взаимосвязанную систему, которая включает в себя также элементы неживой природы. Живые организмы зависят от таких составляющих окружающей среды, как атмосфера, океаны, источники пресной воды, различные почвы и горные породы.

Биоразнообразие охватывает все виды бактерий и других микроорганизмов, которые участвуют в системных химических процессах, необходимых для нормального функционирования экосистем. Биоразнообразие, в частности, включает в себя зеленые растения, которые в процессе фотосинтеза поглощают солнечную энергию и накапливают ее в виде углеводов – основного источника энергии для большинства других живых организмов, а также выделяют кислород.

Обеднение биоразнообразия происходит в результате действия следующих факторов.

• Разрушение естественной среды обитания. Это основная причина вымирания биологических видов. Сюда включаются заготовка древесины, добыча полезных ископаемых, вырубка леса под пастбища, строительство дамб и автомагистралей на месте нетронутых участков дикой природы. Экосистемы вынуждены «отступать», а обитающая в них флора и фауна лишается необходимых условий существования. Нарушаются маршруты миграций. Генетическое разнообразие скудеет. Популяции растений и животных не могут противостоять болезням и другим неблагоприятным факторам. В итоге биологические виды один за другим вымирают. Исчезновение отдельных видов может вызвать цепную реакцию: разрушение одного из компонентов природного комплекса не проходит бесследно для других его компонентов. Если вымирают основные виды экосистемы – например, опылители,– это пагубно отражается на множестве других видов.

• Чужеродные виды. Когда человек ввозит в какую-либо экосистему чужеродные биологические виды, они занимают экологические ниши, прежде принадлежавшие другим видам. Иногда чужеродные виды изменяют всю экосистему настолько, что вытесняют местные виды или приносят с собой такие болезни, против которых у тех нет иммунитета. Особенно часто такое наблюдается на островах, где исконные виды растений и животных долгое время существовали изолированно, то есть не имели дела с «пришельцами». Типичный пример «чужеземного завоевателя» – «водоросль–убийца» Caulerpa taxifolia, которая истребляет другие морские организмы в Средиземном море.

• Чрезмерная эксплуатация природных ресурсов. Некоторые биологические виды гибнут именно по этой причине. Яркий пример тому – странствующий голубь. В начале XIX века популяция этих птиц в Северной Америке была самой многочисленной. Однако, к концу того же столетия, в результате охоты на них, этот вид оказался на грани исчезновения, а в сентябре 1914 г. в зоопарке города Цинцинати умер последний странствующий голубь. Нечто похожее произошло с бизонами на великих равнинах Северной Америки, где они были почти полностью истреблены. Сегодня на грани уничтожения, к примеру, находится европейская дрофа.

• Бурный рост населения. В середине XIX века численность населения Земли составляла один миллиард человек. Спустя полтора столетия, когда эта цифра увеличилась до шести миллиардов, а используемые ими природные ресурсы превышают допустимые нормы.

• Угроза глобального потепления. Согласно оценкам Межправительственной комиссии по климатическим изменениям, в течение нашего столетия средняя температура на Земле может подняться на 3,5 градуса по Цельсию, что чревато исчезновением некоторых видов животных и растений. Так, повышение температуры воды – одна из причин гибели коралловых рифов, которые служат средой обитания множества видов морских организмов, а подъем уровня Мирового океана на один метр может повлечь за собой затопление обширных прибрежных участков заболоченных земель, богатых разнообразной флорой и фауной.

Массовое вымирание видов. Скорость сокращения биоразнообразия оценить сложно. Исчезновение большинства видов проходит незамеченным. Прежде всего, исследователям необходимо определить общее количество существующих на Земле видов. Экологическая школа Калифорнийского университета утверждает: «кроме примерно полутора миллионов видов, которым уже даны научные названия, на нашей планете обитает, как известно, множество других видов. А всего их на Земле, по приблизительным подсчетам, от 5 до 15 миллионов». Некоторые называют более высокие цифры – по меньшей мере, 50 миллионов. Точно подсчитать общее число существующих видов практически нереально, поскольку, как представляется, большая их часть исчезнет с лица Земли прежде, чем им дадут название и описание. Так по оценкам биологов, в результате уничтожения тропических лесов уже через 75 лет с Земли исчезнет, по меньшей мере, половина всех биологических видов.

Как отмечается в журнале «Нэшнл джиогрэфик», «11 % птиц, то есть примерно 1 100 из 10 000 существующих на планете видов, находятся под угрозой вымирания; большинство из них «дотянут» в лучшем случае до конца XXI столетия, а каждый восьмой вид растений находится на грани исчезновения. … под угрозой не только виды, обитающие на островах или во влажных тропических лесах, не только птицы или крупные млекопитающие – под угрозой оказались все биологические виды, существующие на Земле».

Вместе с тем, биоразнообразие жизненно важно, так как оно обеспечивает население Земли продуктами питания, важными химическими веществами, к тому же предоставляет множество других «услуг». К примеру, было подсчитано, что в США 120 из 150 самых распространенных лекарств, которые можно получить только по рецепту врача, изготовлены из природного сырья. Вместе с потерей разных видов растений человечество лишается потенциальных лекарственных средств. Вместе с вымирающими видами, мы, возможно, теряем потенциальные лекарства от СПИДа или устойчивые к вирусам сельскохозяйственные культуры. Поэтому нам необходимо каким-то образом остановить уничтожение биоразнообразия – не только во имя сохранения планеты, но и ради самих себя».

К тому же экосистемы выполняют важнейшие функции, без которых невозможна жизнь на планете. Производство кислорода, очищение и фильтрация воды, защита почвы от эрозии – все это происходит за счет нормального функционирования экосистем. У каждого их элемента своя роль: насекомые, к примеру, служат опылителями; лягушки, рыбы и птицы уничтожают насекомых–вредителей; моллюски и другие водные обитатели очищают водоемы; растения и микроорганизмы создают почвенный слой. С экономической точки зрения стоимость всех этих «услуг» колоссальна. По самым скромным подсчетам, она составляет около 3 000 миллиардов долларов в год (согласно расценкам на 1998 г.).

При описании всей важности биоразнообразия может создаться впечатление, что заботиться о сохранении других форм жизни человек должен лишь из потребительских соображений. Такой подход отражает узость мышления.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 17-24.

УДК 537.868

В. В. Россихин*, М. Г. Яковенко**, А. В. Бухмин**, А. Л. Марковский*

*Харьковская медицинская академия последипломного образования, г. Харьков, Украина
** Харьковский национальный университет им. В. Н. Каразина, г. Харьков, Украина

В середине XX века гигиенические исследования указывали на негативные влияния недостатка искусственного освещения, общей инсоляции, УФ-недостаточности и т.п. Вместе с тем, сегодня появились данные о негативных эффектах света на экосистемы.

К примеру, в больших городах повсеместно отмечается высокая освещенность: на улице – фонари, прожектора, реклама. В США первыми стали протестовать астрономы – поих подсчетам треть всего американского света уходит в небо впустую. А это 104 миллиона т угля или 6 миллионов т нефти.

Ночное освещение нарушает сон, на это жалуются, по сообщению журнала «Der Spiegеl» (1990, № 33, с. 178), больше 80 % населения. У людей выравнивается «амплитуда» бодрствования и сна: ночью – нет покоя, днем – усталость. В результате – депрессия и целый ряд функциональных нарушений. Это подтверждено также нашими исследованиями у пациентов с сексуальными нарушениями.

Вместе с тем, не только люди страдают от ночной иллюминации. Птицы кружатся у освещенных телебашен, пока не падают на землю без сил. Памятники, сияющие в лучах прожекторов, тоже несутим гибель. К примеру, в штате Канзас только за полтора часа у подножия мемориала Вашингтону погибло 576 птиц.

Морские животные также страдают от иллюминаций. Так, вылупившиеся ночью из яиц морские черепахи направляются к пляжным отелям, а не в слабо мерцающее море. А насекомые, летящие на свет фонарей, гибнут миллиардами.

Вред от светового загрязнения среды можно значительно уменьшить, используя натриевые лампы, дающие мягкий желтый свет, который не раздражает зрительный анализатор человека, не привлекает насекомых и расходуют меньше энергии.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 21-17.

УДК 574.5:591.5

А. Г. Рогозин

Ильменский государственный заповедник Уральского отделения РАН,
г. Миасс, Россия, E-mail: rogozin@ilmeny.ac.ru

Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия является одной из важнейших в современной экологии. Основные закономерности биоразнообразия находятся в стадии выявления. Методические основы изучения биоразнообразия еще далеки от совершенства и требуют дальнейшей разработки.

Наиболее распространены исследования разнообразия внутри сообществ
(a-разнообразие) и разнообразия сообществ по пространственным и иным градиентам
(b-разнообразие). При этом в роли тех элементов, число и соотношение которых является основой разнообразия, практически всегда рассматривают только виды. Сама проблема изучения биоразнообразия, если это касается a-разнообразия, обычно сводится к выявлению закономерностей видового богатства и видового разнообразия (выравненности видов по обилию). При изучении b-разнообразия сообщества (ценозы) рассматриваются как видовые группировки, выделенные с разной степенью субъективности. Большое количество современных отечественных и зарубежных работ в области биоразнообразия выполнено именно в таком ключе.

Однако понятно, что сообщества организованы иерархически и имеют несколько уровней интеграции, таким образом, помимо видов, существуют и другие дискретные элементы, число и соотношение которых является основой разнообразия сообществ. Эти элементы – надвидовые (надпопуляционные) группировки разного ранга (уровня интеграции). Они обычно именуются экологическими группировками (группами), ассоциациями (в геоботанике), синузиями (Снитько, Рогозин, 2002). При исследовании биоразнообразия совершенно необходимо учитывать аспект многоуровневой организации фито- и зооценозов, состоящих из видовых группировок, объединенных, в свою очередь, в группы еще более высоких уровней. Все это значительно усложняет проблемы a- и b-разнообразия. Очевидно, например, что
a-разнообразие должно подразумевать не только видовое богатство и видовое разнообразие в сообществах (выравненность видов по обилию), но и число видовых группировок разных уровней в сообществах, и выравненность по значимости как группировок внутри сообществ, так и подчиненных группировок внутри группировок более высокого уровня. Этот аспект должен учитываться и при сравнительном исследовании биоразнообразия в ряду сообществ (b-разнообразие), особенный интерес это представляет в отношении сообществ, представляющих сукцессионный ряд.

Рассматривая биоразнообразие как видовое разнообразие в смысле выравненности видов по обилию, измеренному тем или иным способом, мы по существу анализируем структуру одноуровневых сообществ, где структурными единицами являются виды (популяции). При этом понятия «сложная структура», «высокая сложность организации» и «высокое разнообразие» почти идентичны. Однако, закономерности структуры сообществ на уровнях выше видового (видовые группировки или синузии разных рангов, то есть уровней объединения), или, иначе говоря, закономерности биоразнообразия на иерархических уровнях организации сообществ выпадают из поля зрения исследователей водных ценозов, хотя подобные исследования известны в геоботанике.

В качестве объекта исследования закономерностей биоразнообразия сообществ с учетом их многоуровневого иерархического построения были использованы планктонные ценозы разнотипных озер Ильменского заповедника и сопредельной территории (Южный Урал). Выбор данного объекта предоставляет следующие преимущества в исследовании:

а) наличие четкой хорологической обособленности планктонных сообществ, жестко ограниченных пространством отдельного водоема, что позволяет избежать искусственности в их выделении;

б) большое таксономическое богатство и высокая плотность планктонных организмов, позволяющие адекватно применять разнообразные методы математической статистики, как правило, рассчитанные на работу с большими числами;

в) сходство таксономического состава большинства планктонных сообществ, отличающихся обычно лишь количественными и структурными особенностями;

г) возможность использования в классификационных процедурах (при выявлении иерархических экологических группировок) тетрахорических коэффициентов корреляции, в т.ч. индексов сопряженности узкого ценотического диапазона, дающих более объективные и лучше интерпретируемые результаты; это возможно ввиду однородности среды обитания и принципиальной доступности каждого участка водной толщи для любых планктонных организмов.

К настоящему времени накоплен обширный фактический материал по фито – и зоопланктону 10 разнотипных озер Ильменского заповедника и сопредельной территории. Разработаны новые методы оценки сложности структуры планктонных сообществ, продемонстрировавшие более высокую разрешающую способность, чем традиционные (Рогозин, 2000). Для сообщества каждого из 10 исследованных озер были построены кривые доминирования и получены соответствующие уравнения регрессии (экспоненциальная функция). На их основе разработан новый показатель – «коэффициент структурированности» (coefficient of complexity или СС). Далее был опробован метод кластерного анализа видовых списков по каждому озеру (видовой список соответствует одной пробе зоопланктона) на основе коэффициента сопряженности Коула, использование которого было обосновано ранее. Были выделены группировки двух надвидовых (надпопуляционных) рангов, показана объективность их существования как у зоо-, так и фитопланктона, обосновано применение к ним термина «синузия» (Снитько, Рогозин, 2002). Синузии были исследованы на предмет сложности структуры с помощью СС (как внутри каждой синузии, так и для всех синузий конкретного водоема). Показано, что структура зоопланктонного сообщества на уровне надвидовых комплексов (синузий) имеет те же особенности, что и на популяционном уровне: существуют доминирующие синузии, а также субдоминирующие и второстепенные, число синузий зависит от экологических свойств водоема и отнюдь не является произвольной величиной. Это, в частности, показывает неприменимость субъективных классификационных процедур при выявлении естественных экологических группировок. Установлено, что на высших уровнях организации сообщества с ростом трофности водоема происходит такое же упрощение структуры, как и на популяционном уровне. Оно выражается в следующем: возрастает доминирование отдельных синузий при сокращении их числа, увеличивается количество входящих в состав каждого объединения структурных единиц, усиливается доминирование внутри синузий.

Полученные данные по закономерностям структурного разнообразия сообществ, позволили высказать гипотезу: относительный уровень сложности структуры сохраняется на всех уровнях организации сообщества (популяции – синузии – группы синузий). Следовательно, проблема биоразнообразия в планктонных сообществах, обычно рассматриваемая как проблема видового богатства или видового разнообразия по Шеннону (выравненности по обилию) значительно сложнее. Вполне объективное существование иных дискретных элементов сообщества, слагающих его «биологическое разнообразие», названных нами «фитосинузиями» и «зоосинузиями», требует учитывать и этот уровень организации сообществ при выполнении исследований в области a- и b-разнообразия. Рассмотрение разнообразия планктонных сообществ по градиенту озерной сукцессии (b-разнообразие) многоуровневого разнообразия внутри сравниваемых сообществ, позволяет не только получить новые представления о ходе олиготрофно-эвтрофной сукцессии планктонных сообществ.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 21.