УДК 591.553:599.363

В. Е. Сергеев

Кемеровский государственный университет, г. Кемерово, Россия,
E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru

Ключевые слова: анализ доминирования, сообщество, разнообразие

DIVERSITY AND STABILITY
of THE SHREWS COMMUNITiES (SOREX) IN WEST SIBERIA

V. E. Sergeev

Kemerovo State University, Kemerovo, Russia, E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru

Key words: domination analysis, community, diversity

Для оценки значимости биоразнообразия в формировании, структурировании, эволюционно-сукцессионной динамики сообществ бурозубок рассчитывались и использовались при аналитических построениях широко применяемые индексы концентрации доминирования Е. Симпсона и информационной меры разнообразия (статистическая формула энтропии) Шеннона–Уивера. Следует, однако, признать, что в настоящее время нет установившихся критериев энтропии или концентрации доминирования для сообществ бурозубок, грызунов или совместно существующих в ранге сообществ мелких млекопитающих, по которым можно было бы обосновать в количественных показателях степень устойчивости и внутренней организованности каждой из этих биологических систем. Поэтому, оценивая состояние сообществ, следует говорить об уровне организации одной системы относительно другой, исходя из особенностей изменений показателей разнообразия на шкале времени и используя, тем самым, широко распространенный метод сравнительных аналогий, началом которого возможно считать проведение расчетов статистических параметров разнообразия сообществ.

По свидетельству расчетной информации сообщества бурозубок (Sorex Linnaeus, 1758) черневого таежного, пихтово-лиственного лесного комплекса в сопоставлении с сообществами других зональных природных единиц Западной Сибири имеют наименьший размах колебаний индексов разнообразия во времени, с высоким уровнем достоверности отличаясь от них по этим важным признакам сообществ. Исключение составляет относительная близость горно-таежных и северно-лесостепных сообществ Барабинской низменности, а отсутствие достоверных различий между ними по признаку концентрации доминирования вполне объяснимы особенностями структурно-динамической системы доминирования–подчинения, когда под мощным воздействием антропогенного фактора полидоминантный тип таежных сообществ изменялся в направлении монодоминантности и приобретал облик, близкий сообществам бурозубок северной лесостепи, где эта монодоминантность (то есть концентрация доминирования одного вида – обыкновенной бурозубки Sorex araneus Linnaeus, 1758) выражена меньше, чем в соседних (центральная лесостепь, лесо-луговой и лесо-болотный комплексы) территориях. Сглаженный характер флуктуаций показателей разнообразия позволяет признать большую стабильность (устойчивость) горно-таежных сообществ в сопоставлении с таковыми из равнинных территорий Западной Сибири. В то же время высокие показатели энтропийного (структурного) разнообразия в горно-таежных сообществах, напротив, дают основание считать эти таксоценологические группировки бурозубок малоустойчивыми и легко уязвимыми. Снять же возникшие противоречия вполне возможно.

Антропогенная трансформация растительного покрова, коренным образом изменившая внешний облик зонального таежно-черневого природного комплекса, не могла не повлиять на структурно-функциональные параметры существующих здесь сообществ бурозубок. Но в сообществах произошла лишь смена ранговых мест доминантов в видовом спектре. На фоне снижения доминирования равнозубой (S. isodon Turov, 1024), увеличилась доля обыкновенной бурозубки в общем численном соотношении видов, а континуальный ряд «S. araneus – S. isodon – остальные виды» и ныне свойствен всем биотопам и биотопическим комплексам. Сохранилась, таким образом, относительная «сложность» структуры сообществ, снизились, приобретая все более сглаженный характер, значения энтропийных показателей разнообразия. То есть, сообщества бурозубок если и не сохранили свои структурно-функциональные свойства, то приобрели новые качества, обеспечивающие им возможность устойчивого существования в измененных условиях среды. Признавая же реальность восстановления темнохвойных лесов, близких к исходному коренному облику, возможно прогнозировать и в будущем сохранение стабильного существования сообществ полидоминантного типа, где, в зависимости от сочетания экологических факторов в локальных условиях среды, высокое ранговое место в континууме видов могут занимать равнозубая или обыкновенная бурозубки.

Иные представления о структурно-функциональных свойствах сообществ бурозубок формируются при анализе исходной информации, собранной в условиях равнины Западной Сибири – в лесостепной полосе и подтаежных мелколиственных лесах Барабинской низменности. Они касаются не только видового спектра бурозубок (в южно-горные районы не проникает крупнозубая бурозубка S. daphaenodon Thomas, 1907) и более простой, обычно монодоминантной структуры таксоцена, но, прежде всего, большей, чем в черневой тайге, вариабельности разнообразия во времени.

Цикличный характер этих изменений свойствен сообществам бурозубок как горно-таежных, так и равнинных пространств. Однако, если в тайге подъемы и спады показателей разнообразия соответствуют лишь 3–4-летним циклам флуктуаций демографиеских параметров слагающих сообщества популяций, то в условиях Барабинской низменности на сообщества бурозубок и их признаки (обилие видов, разнообразие и др.), кроме того, оказывает заметное влияние и смена фаз обводненности территории, вписывающаяся в 11-летний ритм активности солнца (Максимов, 1977). Тем не менее, сообщество бурозубок следует считать стабильной цикличной структурой с заметным ходом сукцессии в сторону остепненного варианта, характеризующегося увеличением доминирования обыкновенной бурозубки в сообществе. Об этом свидетельствуют нарушения признаков разнообразия во влажные периоды, кризисные состояния сообщества в годы наибольшего обводнения территории (крайне низкая численность слагающих его видовых популяций), быстрое возвращение сообщества к стабильному состоянию (изменение соотношения видов в континуальном ряду от «S. araneus – S. daphaenodon – остальные виды» к «S. araneus – остальные виды»), поддерживающемуся в течение всего сухого периода каждого гидроклиматического цикла.

Цикличность изменений структуры сообществ в зональных природных комплексах западносибирской равнины открывает путь к долгосрочному прогнозу таких изменений, а также описанию климаксного состояния сообществ не только в математических моделях сукцессии, но и при последующих эколого-мониторинговых исследованиях.

Равнинные южно-таежные сообщества бурозубок при наличии максимального для региона числа видов, характеризующиеся более простой, чем в горной тайге, монодоминантной структурой, менее устойчивы. Это по-видимому, объяснимо более поздним образованием южной и средней тайги (Крылов, 1962), более поздним, чем в горной тайге и равнинной лесостепи, формированием сообществ (Сергеев, 1984), где развитие таксоценов представителей рода Sorex могло идти и продолжается в настоящее время за счет все более полного освоения экологических ниш.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 501-503.

УДК 591.553:599.363

В. Е. Сергеев

Кемеровский государственный университет, г. Кемерово, Россия,
E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru

Ключевые слова: Sorex, экология, сообщество, эволюция

COMMON SHREWS (SOREX) AS AN ECOSYSTEM COMPONENT
AND AS THE SUBJECT OF SYNECOLOGY PROBLEMS RESEARCH

V. E. Sergeev

Kemerovo State University, Kemerovo, Russia, E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru

Key words: Sorex, ecology, community, evolution

Среди научных работ, имеющих отношение к экологии сообществ и коадаптивной эволюции видов, в качестве приоритетных модельных объектов выступают растения и беспозвоночные животные. Значительно меньшее внимание уделяется подвижной, динамичной компоненте в структуре экосистем – высшим позвоночным, прежде всего, млекопитающим, исключительно сложным для исследования в природном окружении. Между тем, именно они имеют существенную значимость в жизни экосистем, обладая высокой численностью, разнообразием совместно существующих видов и ярко выраженной реактивностью на любые естественные или антропогенные изменения среды. Из представителей класса Mammalia, изучаемых с целью синэкологических обоснований, безусловный приоритет принадлежит грызунам, в значительно меньшей степени – насекомоядным из семейства землероек (Soricidae Fischer, 1814), хотя именно они образуют в умеренной зоне Евразии многовидовые комплексы потенциальных конкурентов, а потому и могут рассматриваться в качестве удобных модельных объектов для развития теоретических положений экологии сообществ. Интерес к насекомоядным млекопитающим носит междисциплинарный характер для решения проблем филогении, изменчивости, адаптаций к условиям обитания, вопросов зоогеографии, развития теоретических положений биоразнообразия, межвидовой конкуренции, а также возможностей сосущетвования близкородственных видов.

Д. Н. Кашкаров (1933) писал о том, что было бы интересно, взяв богатый видами род, проследить в его пределах появление новых, структурно отличных видов, одновременно имея в виду и изменения среды обитания, и филогенетические взаимоотношения форм. К таковому с полным правом возможно отнести представителей рода Sorex (Linnaeus 1758), которые в Западной и Средней Сибири формировали многокомпонентные сообщества, насчитывающие до 8, а в Приморье – до 9 близкородственных видов (для сравнения: лесные полевки в лучшем случае – 3, серые полевки – 4, мышиные – 4). Это неизбежно способствовало развитию процессов коадаптивной эволюции, приобретающих значимость предмета синэкологических исследований, а сообщества бурозубок, соответственно, качества удобного и перспективного для изучения модельного объекта, вполне отвечающего представлениям Д. Н. Кашкарова (1933).

Развитие представлений об эколого-эволюционных факторах организации сообществ бурозубок возможно на основе знаний о всех формах и типах длительных сукцессий, вписывающихся в рамки эволюционного времени формирования зональных природных комплексов, знаний об индивидуальной истории каждого входящего в него вида, а также признания того, что каждое из сообществ, являясь фоном коадаптивного развития видов, должно изменять уровень своих структурно-функциональных состояний в филогенезе и, следовательно, адаптироваться к среде так же, как и виды. Несомненную помощь здесь могут оказать характерные для Сибири и Приморья черты современного распределения бурозубок. Классифицируя их происхождение по зоогеографическому принципу и исследуя видовые ареалы, Б. С. Юдин (1974) утверждал, что восточно-сибирские виды и транспалеаркты, занимая всю Сибирь, выклиниваются на северо-запад, а ареалы европейских видов, напротив, постепенно выклиниваются на юго-восток, достигая Байкала. Такой характер распространения бурозубок в виде налегающих друг на друга встречных клинов, а также величина, очертания и границы ареалов лимитировались, наряду с историческими причинами, и особенностями тех условий, в которых формировались, развивались и стабилизировались современные многовидовые сообщества. Отсюда вполне естественно считать, что у бурозубок при освоении ими новых пространственных единиц расширялся диапазон коадаптивных преобразований и совершенствовались биоценологические связи. Для проверки этого предположения исследовалась согласованность филогенетических и морфоэкологических онтогенетических структур на уровне рода Sorex. Для аналитических построений использованы морфологические признаки частей посткраниального скелета, а также нижняя челюсть бурозубок.

В спектре видов, образующих таксоценологические группировки Западной и Средней Сибири, три крупных формы бурозубок: бурая (Sorex roboratus Hollister, 1913), oбыкновенная (S. araneus Linnaeus, 1758) и равнозубая (S. isodon Turov, 1024), две мелких формы – малая (S. minutus Linnaeus, 1766) и крошечная (S. minutissimus Zimmermann, 1780). Три прочих вида бурозубок – крупнозубая (S. daphaenodon Thomas, 1907), тундряная (S. tundrensis Merriam, 1900), средняя (S. caecutiens Laxmann, 1788) занимают промежуточное положение. По комплексу морфологических признаков и специфическим экстерьерным показателям они формируют здесь парные экоморфные сочетания различных по происхождению видов: равнозубая – крупнозубая, бурая – тундряная, средняя – обыкновенная бурозубки (Ильяшенко, Сергеев, 1988). Первые члены этих пар таксономически принадлежат к подроду Homalurus, а вторые – к номинативному подроду Sorex. В каждой парной группировке виды заметно различаются по размерам, что в соответствии с правилом Дж. Хатчинсона обеспечивает им возможность совместного существования. Они же имеют и хорошо выраженные специфические экстерьерные признаки, позволяющие рассматривать эти парные группировки в виде специализированных экоморфологических типов или жизненных форм.

1. Равнозубая и крупнозубая бурозубки. Роющий тип. Темная окраска и длиннохвостость. Форма черепа клиновидная, с широким межглазничным промежутком. Укороченная нижняя челюсть.

2. Бурая и тундряная бурозубки. Пространственно-наземный, бегающий тип. Светлая окраска и короткохвостость, в соответствии с экологическим правилом К. Глогера предполагающая вероятность северного происхождения. Удлиненность конечностей.

3. Малая и крошечная бурозубки. «Щелевой» тип. Мелкие размеры. Близость строения венечного отростка нижней челюсти. Укороченные локтевая кость и кости голени.

4. Средняя и обыкновенная бурозубки. Универсальный тип. Длинный зубной ряд и парные группировки промежуточных зубов верхней челюсти. По большинству признаков костей посткраниального скелета в упорядоченной для рода Sorex системе рангов занимают среднее положение.

Такое существование морфологической общности у видов разного происхождения можно рассматривать как результат морфологического параллелизма (Николаев, 1977), проявляющегося в условиях коадаптивной эволюции (Сергеев, 2003). Возможность совместного существования для выделенных парных эколого-морфологических типов бурозубок также вполне очевидна. Но как же тогда быть с видами, близкими по морфологическим признакам размеров тела и кормодобывающего аппарата? Это обыкновенная и равнозубая, средняя и тундряная, малая и крошечная бурозубки. Они реально существуют совместно, хотя в соответствии с пределом минимального лимитирующего сходства конкурирующих видов их совместное существование невозможно. Это, естественно, означает, что признанное правило Дж. Хатчинсона требует дополнительных обоснований для широкого использования. Что же касается реалий совместного существования названных видов, то здесь на авансцену выходят уже не морфологические, но этолого-биоритмологические признаки. Установлено, в частности, что для этих пар свойственны явления частичной или полной инверсии суточного ритма, а также проявлений основных биологических форм поведения (Сергеев, Лучникова, 2002).

Результаты многолетних комплексных исследований бурозубок нельзя назвать окончательными. Они лишь выявили ряд требующих ответа вопросов. К таковым следует отнести ревизию взглядов на происхождение равнозубой бурозубки. Известно, например, что при отсутствии палеозоологических данных решающим фактором в классификационных построениях «по происхождению» считается численность популяций и высокое ранговое место вида в структуре сообщества. С таких позиций S. isodon, имеющую наибольшую численность в третичных темнохвойных лесах гор юга Западной Сибири, стабильно занимающую здесь положение доминанта в сообществе, возможно считать видом западносибирского происхождения. Для дальневосточной формы S. isodon характерны парная группировка зубов верхней челюсти (Штильмарк, Долгов, 1974), близкое к S. araneus строение плечевой кости и ритмы активности в течение суток (Сергеев, 2003). То есть равнозубая бурозубка, сосуществуя с аборигенными дальневосточными видами, утратила свои специализированные качества, но приобрела универсальные, близкие обыкновенной бурозубке свойства, позволившие ей в условиях жесткой конкуренции более полно использовать ресурсы среды, прежде всего пищевые. Реальность же этого процесса деспециализации требует новых доказательств, а следовательно и продолжения исследований.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 499-501.

УДК 599.35

М. М. Сенотрусова, Г. А. Соколов

Красноярский государственный университет, г. Красноярск, Россия, E-mail: sok-g-a@mail.ru

Ключевые слова: грызуны, насекомоядные, структура сообществ млекопитающих, Хакасия

ASSOCIATIONS OF SMALL MAMMALS
IN STEPPE AND FOREST-STRIPS IN SOUTH KHAKASIA

M. M. Senotrusova, G. A. Sokolov

Krasnoyarsk State University, Krasnoyarsk, Russia, E-mail: sok-g-a@mail.ru

Key words: rodents, insectivorous mammals, structure of mammals communities, Khakasia

Мышевидные грызуны и насекомоядные млекопитающие выполняют большую средообразующую роль в экосистемах, в том числе и в биогеоценозах, в которых в результате деятельности человека происходит трансформация отдельных элементов природной среды. Искусственные лесополосы на Юге Хакасии и в предгорьях Западного Саяна начали создаваться в конце 1970 гг. В настоящее время они имеют вид крупных массивов леса, разнообразного по породному составу, с обильным подлеском. Изучение процессов формирования искусственных зооценозов, в частности, мелких млекопитающих, их влияния на степную фауну имеет определенную теоретическую и практическую значимость.

Цель исследований – изучение состава сообществ мелких млекопитающих в искусственных фитоценозах, представленных различными по составу древесными и кустарниковыми породами, их взаимосвязей с аборигенной фауной степей.

Работы проводились в августе–сентябре 2003–2004 гг. в Койбальской степи, расположенной в южной части Хакасии и созданных в ней искусственных лесных полосах разного состава и конструкции. Применялись стандартные методики отлова мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих – плашки Геро, ловчие канавки и заборчики с конусами. Отработано 113 конусо-суток (к.-с.) и 2690 ловушко–суток (л.-с.). Отловлено 440 особей мелких млекопитающих.

Исследования показали, что фаунистические комплексы мелких млекопитающих в лесополосах и степи далеко неоднозначны по составу и обилию отдельных видов. В полосе из тополя гибридного, вяза мелколистного, облепихи крушиновидной и смородины золотистой фауна мелких млекопитающих в 2003 г., в период окончания репродуктивного цикла, была представлена шестью видами различных систематических групп. Мышь полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771) являлась абсолютным доминантом, ее доля в сообществе составляла 83 %. Присутствовали полевки: узкочерепная (Microtus gregalis Pallas, 1779), красная (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779), обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778), мышь–малютка (Micromys minutus Pallas, 1771) и бурозубка тундряная (S. tundrensis Merriam, 1900) и занимали в процентном отношении почти равное представительство. В репродуктивный цикл 2004 г. (в этот же период) на данном участке обнаружено присутствие мыши полевой (как и прежде, она доминирует – 74,5 %), полевки узкочерепной (20,9 %) и бурозубок: обыкновенной (Sorex araneus Linnaeus, 1758) – 2,8 %, малой (S. minutus Linnaeus, 1766) – 0,9 %, плоскочерепной (S. roboratus Hollister, 1913) – 0,9 %. Не было обнаружено других полевок и бурозубки тундряной.

В лесном насаждении из вяза, тополя и акации древовидной в 2003 г. сообщество представлялось, по сравнению с предыдущим, обедненным и состояло из мыши полевой, которая доминировала (70 %), полевок обыкновенной и узкочерепной (20 % и 10 % соответственно). В 2004 г. отмечен только один вид – мышь полевая (23,3 ос./100 л.-с.). Еще более обедненным был зоокомплекс этой группы млекопитающих в лесополосе из лиственницы сибирской и вяза. Оба репродуктивных цикла здесь обитала только мышь полевая (2,0 и 1,3 ос./100 л.-с.).

В агрофитоценозах, где появлялись облепиха, яблоня сибирская и смородина, сообщества мышевидных и насекомоядных увеличивали свое видовое разнообразие. В лесополосе из вяза, лиственницы и облепихи в первый репродуктивный цикл (2003 г.) зоокомплекс мелких млекопитающих был представлен мышью полевой (67 %, 27,8 ос./100 к.-с.), полевкой узкочерепной (25 %, 11,1 ос./100 к.-с.), бурозубкой крошечной Sorex minutissimus Zimmermann, 1789 (8 %, 5,6 ос./100 к.-с.). В 2004 г. кроме ранее зарегистрированных видов, здесь отмечены мышовка степная Sicista subtilis Pallas, 1773 и бурозубка обыкновенная. Незначительно изменилось процентное соотношение видов, но доминант остался прежний – мышь полевая.

В лесополосе из тополя, вяза и яблони сибирской фауна мелких млекопитающих в 2003 г. состояла из двух степных видов – мыши полевой (67 %, 5,6 ос./100 к.-с.), мышовки степной (6,4 %, 5,6 ос./100 к.-с.) и полевки узкочерепной (26,6 %, 22,2 ос./100 к.-с.). В 2004 г., кроме упомянутых видов, в сообществе отмечены мышь–малютка (5,6 ос./100 к.-с.) и бурозубка обыкновенная (11,1 ос./100 к.-с.). Доминировала мышь полевая. В насаждении из вяза мелколистного, облепихи и смородины фаунистический комплекс в 2003 г. состоял из мыши полевой (88 %, 22 ос./100 л.-с.), полевок красной (2,0 ос/100 л.-с.) и узкочерепной (1,0 ос./100 л.-с.), а в 2004 г. выявлено присутствие бурозубки обыкновенной (0,4 ос./100 л.-с.) и не обнаружено полевок лесных. Доминирование мыши полевой сохраняется (87,2 %).

Степной участок на песчаных почвах покрыт довольно обильной травянистой растительностью. Видовой состав ее довольно разнообразен (вейник наземный, житняк гребенчатый, полынь холодная, смолевка енисейская, тонконог гребенчатый, астра алтайская, донник лекарственный, полынь метельчатая и др. В отличие от ранее рассмотренных фитоценозов в 2003 г. роль доминанта выполняла полевка узкочерепная (67 %), субдоминантами выступал типичный обитатель степных ландшафтов мышовка степная (16,7 %). Хомячок джунгарский (Phodopus sungorus Pallas, 1773) и бурозубка крошечная имели незначительные доли в сообществе (8,3 %). Обследование степи в 2004 г. показало полное отсутствие мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих.

Полученные результаты показали, что фауна изучаемой группы млекопитающих рассматриваемого района довольно разнообразна в систематическом отношении. Выявлено присутствие 13 видов из двух отрядов (Rodentia и Insectivora) и четырех семейств (Cricetidae, Muridae, Sminthidae и Soricidae).

Исследования свидетельствуют, что в лесополосах численность мышевидных выше, чем в степи. Рассматривая все лесополосы как единое целое, можно видеть, что состав сообщества в них представлен большим количеством видов разных систематических групп.

Большое обилие мышевидных и насекомоядных в популяциях и в сообществах в целом отмечено в лесополосе из тополя, вяза, облепихи и смородины. В этой же лесополосе, зооценоз мелких грызунов представлен разнообразными видами. Присутствие в лесополосах ягодниковых и плодовых кустарников увеличивает их емкость в отношении изучаемой группы млекопитающих. Наименее представителен комплекс видов в искусственном фитоценозе из вяза с лиственницей.

Доминантом в подавляющем большинстве лесополос выступает мышь полевая, субдоминантом – полевка узкочерепная, то есть виды лесостепей и открытых пространств. Последнее позволяет говорить, что созданные искусственные фитоценозы являются стациями переживания для этих животных, когда во влажный период года и при высоких летних температурах создаются экстремательные условия для их существования.

Увеличение биомассы мелких млекопитающих и фитомассы в лесополосах создает благоприятные условия для мелких куньих, лисицы, зайца–русака, косули сибирской и многих видов птиц, в том числе куропатки. Создание лесополос следует считать биотехническим мероприятием, позволившим увеличить продуктивность охотничьих угодий в степях Южной Хакасии.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации (грант А 04–2.12–538).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 497-499.

УДК 599:574.43

А. А. Рева

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Ключевые слова: трофика, мелкие млекопитающие, фитомасса, воспроизводство

INFLUENCE OF MAMMALS- PHYTOPHAGES’ FEEDING
ON REGENERATIVE OGRANS OF PLANTS
IN FOREST ECOSYSTEMS OF STEPPE PRYDNIPROV’YA

A. A. Reva

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine,
E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Key words: feeding, small mammals, phytomass, reproduction

Трофика млекопитающих является важным звеном в осуществлении функций экосистем и слагающих их составных компонентов и элементов. Особенно важна роль фитофагов–млекопитающих, вызывающих нарушение естественного равновесия в продукционном процессе в биологических системах. Фитофаги–млекопитающие в условиях степных лесов принимают активное участие в изъятии фитомассы в экосистемах. Общая величина этого изъятия составляет в различных лесах от 124,9 до 398,4 кг/га фитомассы (сухой вес). Но сам объем изъятия еще менее показателен в оценке роли трофики животных в развитии автотрофной части экосистем. Для полной оценки требуются данные о воздействии трофики на конкретные части растений, которые определяют пусковой механизм продукционного процесса.

Исследования проводились на Присамарском международном биосферном стационаре им. А. Л. Бельгарда на протяжении 1980–2004 гг. Анализ многолетних данных (изучение содержания желудков животных) и прямые визуальные наблюдения дают возможность оценить влияние фитофагов–млекопитающих на различные генеративные части растений.

В условиях степных лесов Присамарья генеративные части растений больше воздействуют мелкие фитофаги–млекопитающие (грызуны), на вегетативные органы – крупные фитофаги (копытные, зайцы).

В трофике грызунов семена, ягоды и плоды составляют 63,3–83,6 % всей потребляемой фитомассы. Среди полевок больше предпочитают семена рыжая полевка (78,3 %) и мышовка обыкновенная (63,3 %). У большинства видов мышей в большей степени преобладает семеноедение: у домовой мыши – 82,3 %, у желтогорлой – 83,6 %, полевой – 65,6 %. Вегетативные части растений составляют 8,6–22,2 % рациона; минимальны эти показатели для желтогорлой и домовой мыши и максимальны – полевой. Фотосинтезирующая часть автотрофов составляет 4,8–20,5 % рациона (минимальна – у домовой, максимальна – у обыкновенной мыши).

В трофике средних и крупных фитофагов наблюдается противоположная тенденция (кроме полифага – кабана). Для зайца основная часть приходится на изъятие зеленой массы (69,8 %) и на вегетативную часть (30,2 %) в летний период; в зимний период изъятие составляет соответственно 42,4 % и 57,6 %.

У крупных млекопитающих трофический пресс также меняется по сезонам. У кабана в зимний период преобладают вегетативные части растений (51,2 %), а на втором месте семенной фонд – 35,7 %. Зеленая масса и побеги играют незначительную роль (3,0 и 5,9 %). В летний период семенной и вегетативные корма почти уравниваются (37,8 и 39,3 %). Доля зеленой массы возрастает до 17,6 %, а доля побегов кустарников и деревьев снижается до 2,4 %.

У типичных крупных фитофагов явное предпочтение отдается наземным вегетативным частям, которые в питании косули в зимний период составляют 65,8 %, у лося – 87,4 %. В летний период их количество снижается до 54,3 % и 76,7 %. Зеленая масса имеет заметное значение большей частью весной и составляет у косули 25,7 % и у лося 15,4 %. В зимний период их количество уменьшается и составляет 9,1 и 7,7 %. Вегетативная подземная часть значения не имеет, лишь в зимний период она составляют 0,2–0,4 %.

На основании учета изъятия определенных регенеративных частей растений можно сделать вывод, что трофика мелких фитофагов влияет на воспроизводительную функцию растений угнетающе. Особенно это важно для однолетних травянистых растений. Крупные млекопитающие, употребляющие надземные вегетативные части, по своему воздействию на воспроизводительную часть растений менее влиятельны. Наоборот, изъятие части вегетативных органов растений способствует во многих случаях повышению прироста первичной продукции.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 496-497.

УДК 631.4:634.9 + 591.5

Е. Н. Пилипко

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: pilipko_bio@ua.fm

Ключевые слова: азот, почва, экскременты, кадмий, влажность

CONTENT OF NITRATE NITROGEN UNDER EXPERIMENTAL DECAY OF ALCES ALCESEXCREMENTS

Ye. N. Pilipko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: pilipko_bio@ua.fm

Key words: nitrogen, soil, excrements, cadmium, moisture

Обеспеченность растений азотом зависит от скорости разложения минерализующихся органических веществ. Азот занимает первое место из элементов питания, получаемых из почвы. Известно, что аммонийный и нитратный азот являются основной формой азотистых соединений, которые потребляются растениями (Евдокимова, Дронова, 1989). Для определения влияния разлагающихся экскреций лося Alces alces (L.) на динамику содержания нитратного азота в почве нами поставлены два эксперимента. Длительность первого эксперимента составила три месяца, а вторго – один год. Эксперименты проводили с использованием микролизиметров. В эксперименте были задействованы три фактора, которые варьировались, то есть имели максимальное и минимальное значения: масса экскреций (3 и 8 г), норма полива (50 и 100 мл, полив осуществлялся один раз в 7 дней дистиллированной водой), концентрация Cd (0,63 и 3,15 мг/150 г почвы). Субстратом в экспериментах являлась супесчаная почва, отобранная из свежей субори (понижение арены р. Самары Днепровской), предварительно загрязненной солями кадмия. На основании полученных результатов были построены математические модели.

Для динамики NO₃^– через три месяца эксперимента было написано следующее уравнение регрессии:

Y = 15,4 + 0,8 Ex – 0,7 Pol (R² = 81 %),

где Y – содержание нитратного азота; Ex – количество экскреций; Pol – норма полива; R² – коэффициент детерминации.

В данном эксперименте на содержание NO₃^– влияют два независимых друг от друга фактора – масса экскреций и норма полива. При увеличении массы экскреций от 3 до 8 г зафиксировано увеличение содержания NO₃^– на 10,4 %, а при увеличении нормы полива от 50 до 100 мл наблюдается, наоборот, снижение содержания NO₃^– на 9,1 %.

Через 12 месяцев эксперимента математическая модель для содержания NO₃^– имеет вид:

Y = 23 – 2,1 Pol (R² = 78 %),

где Y – содержание нитратного азота; Pol – норма полива; R² – коэффициент детерминации.

На содержание нитратного азота через 12 месяцев после начала эксперимента влияние оказывает один фактор – норма полива, при увеличении которой от 50 до 100 мл наблюдается снижение содержания NO₃^– на 18,3 %.

Таким образом, при разложении экскреций происходит выщелачивание NO₃^– в почву. Поэтому увеличение массы экскреций через 3 месяца вызывает прирост нитратного азота (на 10,4 %) в почве. Через 12 месяцев влияние экскреций не наблюдается в результате их полного разложения. Увеличение нормы полива способствует выносу нитратного азота из почвы (через 3 месяца эксперимента содержание NO₃^– снизилось на 9,1 %, а через 12 месяцев – на 18,3 %).

Восстанавливая численность популяций Alces alces (L.) на территории Присамарья, можно тем самым косвенно способствовать накоплению в почве нитратов, доступных для питания растений в лесном биогеоценозе.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 494-496.

УДК 631.4:634.9 + 591.5

Е. Н. Пилипко

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: karlovna@ukr.net

Ключевые слова:почва, экскременты, тяжелые металлы, фосфор

DYNAMICS OF SOIL PHOSPHATES LEVEL UNDER DECAY
OF ALCES ALCES EXCREMENTS UNDER MODEL CONDITIONS

Ye. N. Pilipko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: karlovna@ukr.net

Key words: soil, excrements, heavy metals, phosphorus

В зависимости от степени аэрации в почве образуются минеральные и органические соединения фосфора, содержание которых характерно для разных видов почв. Главным источником фосфора в почве для питания растений являются его минеральные соединения. Значительная часть фосфора в почвах представлена в форме органических соединений, не доступных для растений; органический фосфор может быть использован как источник питания только после их минерализации. В связи с тем, что в почве процессы обновления органических веществ идут беспрерывно за счет минерализации одних форм и синтеза других, роль органических фосфатов в питании растений существенна.

Известно, что главным фактором, опеределяющим содержание и распределение органических фосфатов в почвах, является гумус, поэтому запасы и формы фосфора зависят от содержания в почве органических веществ. Источник органической части почвы – органические остатки, поступающие в нее. Состав органических остатков разнообразен, в основу многих входят экскреции животных. Особенно ценны экскреции животных–фитофагов, которые представляют собой непереваренные остатки растительной пищи, прошедшие частичную трансформацию в процессе пищеварения и метаболизма в организме животного.

Для исследования влияния разлагающегося органического вещества на примере экскреций Alces alces (L.) на содержание фосфатов (P₂O₅^–) в почве нами был поставлен ряд экспериментов в лабораторных условиях. В микролизиметры закладывалась почва суглинистого гранулометрического состава в количестве 150 г. Длительность экспериментов составляла один и шесть месяцев. В каждом эксперименте были задействованы три фактора, которые имели максимальное и минимальное значения: масса экскреций Ex (3 и 8 г), норма полива Pol (50 и 100 мл; полив осуществлялся 1 раз в 7 дней дистиллированной водой), концентрация никеля Ni (37,1 и 185,7 мг/150 г почвы). На основании полученных результатов построены математические модели.

Рассмотрим уравнение регрессии для почвенных фосфатов (P₂O₅^–), полученное по результатам эксперимента, продолжительность которого составляла один месяц:

Y = 0,6 – 0,07 Ni – 0,07 Pol Ni (R² = 89 %),

где Y – содержание почвенного фосфора; Ni – концентрация никеля; Pol Ni – взаимодействие нормы полива и концентрации никеля; R² – коэффициент детерминации.

В данном эксперименте выявлено, что на содержание P₂O₅^– влияние оказывает никель как самостоятельно, так и во взаимодействии с поливом. Максимальное снижение содержания фосфора (на 47 %) наблюдается при повышении концентрации никеля (от 37,1 до 185,7 мг/150 г почвы), если норма полива максимальна и составляет 100 мл. А максимальное повышение содержания P₂O₅^– (на 23 %) происходит при повышении нормы полива от 50 до 100 мл и при минимальной концентрации никеля (37,1 мг/150 г почвы).

Теперь рассмотрим, какие факторы оказывают влияние на почвенные фосфаты через 6 месяцев после начала эксперимента:

Y = 2,4 + 0,47 Ex Ni (R² = 58 %),

где Y – содержание почвенного фосфора; Ex Ni – взаимодействие количества экскреций и концентрации никеля; R² – коэффициент детерминации.

В данном экскперименте на содержание P₂O₅^– влияет взаимодействие двух факторов – массы экскреций и концентрации никеля. При увеличении одного из факторов – концентрации никеля – содержание фосфатов снижается на 23 % (если масса экскреций минимальна и составляет 3 г) и повышается на то же значение (если масса экскреций максимальна, то есть равна 8 г).

Таким образом, никель оказывает на повышение содержания почвенных фосфатов негативное влияние. Два других фактора имеют различное влияние на динамику P₂O₅^–. Увлажнение в умеренном количестве является необходимым фактором для разложения экскреций в почве, но при максимальном значении полив способствует промыванию фосфатов в нижние горизонты, что приводит к снижению накопления P₂O₅^– в почве.

Отмечено положительное влияние экскреций лося на содержание P₂O₅^– в почве. Кроме внесения в почву ценных питательных для растительных и животных организмов веществ, экскреции фитофагов выполняют протекторную функцию, которая заключается в способности гумусовых веществ, находящихся в составе экскреций фитофагов, связывать токсичные элементы или соединения. В унавоженных почвах резко повышаются предельно допустимые концентрации тяжелых металлов; негативное влияние последних на растения проявляются при значительно более высоком содержании, чем в малогумусных почвах. Протекторная функция охватывает не только систему «почва – растение», но и другие компоненты биогеоценоза.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 493-494.

УДК 591.5:631.4 + 574.3

А. Е. Пахомов

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: млекопитающие, средообразующая деятельность, почвообразование

EXPERIENCE OF CLASSIFICATION
ENVIRONMENT FORMING ACTIVITY OF MAMMALS
IN PEDOGENESIS

A. Ye. Pakhomov

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: mammals, environment forming activity, pedogenesis

Среди проблем современной экологии вопрос о средообразующей деятельности животных и закономерностях ее направленности занимает важное место. Он является ведущим в решении комплексных задач как в направленном формировании экосистем, так и в организации их охраны. Особенно ценно знание этих закономерностей в регионах с интенсивным воздействием антропогенных факторов на различные природные системы, блоки и комплексы и начавшимся бурным процессом их трансформации. В таких регионах основной задачей является восстановление нарушенных систем.

Несмотря на большой фактический материал, классификация средообразующей деятельности животных в почвообразовательном процессе до настоящего времени остается мало разработанной. Первые попытки систематизировать типы различной механической деятельности млекопитающих с указанием на их роль в почвообразовательном процессе была предпринята украинским зоологом А. А. Мигулиным (1946). Он выделил 7 типов такой деятельности: тип наземных лежек, муридный тип нор (с видами муринные, микротинные, курганчиковые), тип сусличных нор, байбачный тип нор (байбачьи, лисьи, барсучьи), тип кротовых нор, тип водных нор, тип трофических пороев. Для каждого такого типа указывается характеристика их в почвообразовании. Примечательно, что впервые было обращено внимание на значение вытаптывающего типа деятельности в почвообразовательном процессе. Рассмотренная систематизация роющей деятельности млекопитающих в большей степени отражает лишь видовую или групповую морфоструктуру пороев и обобщает их типы по почвообразовательным параметрам.

Более полная систематизация почвообразовательной деятельности млекопитающих отражена в общей классификации всей средообразующей деятельности позвоночных у В. Л. Булахова (1973). Он выделил пять типов средообразующей деятельности позвоночных, в том числе в четырех указал на почвообразовательную роль млекопитающих.

Кроме указанных работ, большое значение для классификации средообразующей деятельности млекопитающих в почвообразовании имеют работы Л. Г. Динесмана, В. Е. Соколова и И. А. Шилова (1971), В. Е. Соколова и Б. Д. Абатурова (1975) и Б. Д. Абатурова (1979, 1984), где сформулированы общие положения значения роющей и трофической деятельности в этом сложном процессе.

Во всех классификационных схемах отсутствует объединяющий стержень – систематизация по функциональному приоритету – почвообразованию. Кроме того, во многих аспектах форма и масштабы средообразующего влияния млекопитающих на почвообразовательный процесс отличаются от такового влияния других животных. Их воздействие часто опосредованное, и, в отличие от других животных (беспозвоночных, амфибий, пресмыкающихся и птиц), отмечается раздельное поступление продуктов метаболизма в почву. Все это дает основание для отдельной классификации средообразующей деятельности млекопитающих в почвообразовательных процессах.

Безусловно, эта попытка систематизации средообразующей деятельности млекопитающих, направленная на почвообразовательный процесс, далека от завершения. Однако она позволит упорядочить наши представления об участии животных в почвообразовательных процессах в проявлении разнообразного образа жизни.

Общая схема классификации средообразующей деятельности млекопитающих в почвообразовательном процессе представлена в таблице. Данная классификация основана на основных показателях форм воздействия, вызывающих прямые или опосредованные связи с почвообразовательным процессом. Наряду с делением каждого типа, класса воздействия представлены виды деятельности животных с кратким описанием основных форм участия их в почвообразовательном процессе.

Таблица. Опыт классификации средообразующей деятельности млекопитающих
в почвообразовательном процессе

Все три типа воздействия млекопитающих на почвообразовательный процесс не обособлены и имеют ряд переходных моментов. Так, роющая деятельность связана с трофической и конструктивной. Основные формы участия в почвообразовательном процессе при воздействии различных видов средообразующей деятельности часто сходны и имеют одинаковую направленность. Краткая схема приведенной классификации этой деятельности отражает общую направленность, показывая эволюционную общность функциональных связей элементов системы, сфокусированных на становлении наиболее важных блоков экосистем.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 490-493.

УДК 599.323.43 + 504.054:615.9

С. В. Мухачева, В. С. Безель

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: msv@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

Ключевые слова:Clethrionomys glareolus, численность, тяжелые металлы, трансфер

Role of small mammals in forming biogenous cycles
of chemical elements in terrestrial ecosystems

S. V. Mukhacheva, V. S. Bezel’

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: msv@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

Key words: Clethrionomys glareolus, number, heavy metals, transfer

Мелкие млекопитающие в силу их интенсивного метаболизма потребляют большое количество пищи. Потоки химических элементов через популяции этих животных являются основной формой их участия в круговороте веществ, реализуемой через накопление химических элементов в биомассе зверьков («животный опад»), а также благодаря транзиту элементов в составе корма через их желудочно-кишечный тракт. Химическое загрязнение среды не только увеличивает содержание токсических элементов в природных объектах, но и, в силу антропогенной трансформации природных биогеоценозов и изменения качества местообитаний, влияет на интенсивность и состав биогенных циклов. В результате изменяется исходное фоновое распределение химических элементов, отражающее деформацию биогенных потоков, контролируемых животными.

Рассмотрено участие населения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Shreber, 1780) – доминантного в изучаемых сообществах мелких млекопитающих вида – в формировании транзитных потоков химических элементов в условиях подзоны южной тайги. В окрестностях мощного источника выбросов тяжелых металлов (медеплавильный комбинат на Среднем Урале) выделены различные по степени химического загрязнения зоны: импактная (расстояние 1–2 км), буферная (3–5 км) и фоновая для регионального уровня (свыше 20 км). Для оценки транзитных потоков некоторых элементов (Zn, Cu, Pb, Cd) через популяции рыжих полевок были определены концентрации поллютантов в содержимом желудочно-кишечного тракта и объем (в пересчете на сухой вес) суточного потребления корма (табл. 1).

Таблица 1. Средние концентрации металлов в желудочно-кишечном тракте
рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) в разных зонах токсической нагрузки
(медеплавильный комбинат на Среднем Урале) и объем потребляемого корма

Примечание: * – достоверность различия между зонами р < 0,001.

Кроме отмеченного увеличения концентраций металлов в рационах, химическая деградация природной среды ведет к снижению численности животных. В естественных условиях подзоны южной тайги обилие некоторых видов мелких млекопитающих может изменяться в десятки раз, соответственно влияя на интенсивность контролируемого ими биогенного обмена химических элементов.

Численность зверьков в бесснежный период оценивали в течение 9 лет на основании данных регулярных отловов (май, июль, сентябрь). Отработано около 40 тыс. ловушко–суток, отловлено более 1400 особей рыжей полевки. В таблице 2 приведены данные по абсолютной численности зверьков (особей на га), рассчитанные по методике А. Д. Бернштейн с соавторами (1995), и транзитные потоки металлов, ежесуточно проходящие через популяции рыжей полевки в течение вегетационного сезона в трех зонах токсической нагрузки.

Таблица 2. Численность населения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus)
в градиенте загрязнения среды (медеплавильный комбинат на Среднем Урале)
на разных фазах популяционного цикла и транзитные потоки металлов, 1990–1998 гг.

В градиенте химического загрязнения отмечено закономерное увеличение общего транзита элементов через животное население на всех фазах популяционного цикла.

Средние (за годы наблюдений) оценки обилия полевок показали, что в зависимости от фазы динамики численности этот показатель может меняться на фоновой территории более чем в 5 раз, а на загрязненных участках лишь в 2,2 раза. Ограниченное колебание численности зверьков на химически деградированном участке, отмеченное и другими авторами (Лукьянова, Лукьянов, 1998), неизбежно отражается на вариабельности общего потока элементов через популяции мелких млекопитающих. Если на фоновой территории, например, поток цинка через желудочно-кишечный тракт полевок может изменяться с 7,54 мг/га за сутки в период пика численности до 1,44 мг/га при депрессии, то на импактных участках поток этого элемента в соответствующие годы изменяется лишь с 5,55 до 2,49 мг/га.

В градиенте загрязнения интегральный поток химических элементов через желудочно-кишечный тракт животных определяется, с одной стороны, возрастающей концентрацией поллютантов в объектах внешней среды, с другой – динамикой численности зверьков. Например, увеличение концентрации меди в рационе зверьков на импактном участке почти в 15 раз по сравнению с фоновым сопровождается при депрессии лишь 8-кратным увеличением потока этого элемента на тех же участках. На фазе роста численности и ее максимума это увеличение общего транзита меди через желудочно-кишечный тракт зверьков в градиенте загрязнения составляет лишь 4,5 и 3,7 раза соответственно. Аналогичное по сравнению с возрастающей концентрацией металлов в рационе ограничение их транзита имеет место и для других элементов.

Таким образом, вызванная химическим загрязнением среды деформация биогенных потоков, контролируемых мелкими млекопитающими, обусловлена не только повышенным поступлением металлов с пищевыми рационами, но и в значительной степени деградацией среды, приводящей к ухудшению качества местообитаний для данного вида и связанному с этим существенному снижению численности населения.

Если транзитные потоки химических элементов через желудочно-кишечный тракт животных–фитофагов рассматривать в качестве одного из факторов стабильности наземных биогеоценозов, то возрастание этих потоков при химическом загрязнении природных систем выступает как фактор их дестабилизирующий. При таком подходе роль популяций мелких млекопитающих сводится к ограничению включения в биогенные циклы избыточных количеств химических элементов, часто выступающих в качестве токсикантов. Подобная барьерная функция таких популяций фитофагов при токсическом загрязнении среды защищает животных высших трофических уровней.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 488-490.

УДК 599.323.43:575.17

А. В. Михеев

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина,
E-mail: zestforest@ua.fm

Ключевые слова: морфофизиология, рыжая полевка, степные леса, экология животных

MORPHO-PHySIOLOGICAL DIFFERENTIATION
OF REDBACKED VOLE (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS)
SPATIAL GROUPS IN UKRAINe STEPPE ZONE FORESTS

A. V. Mikheyev

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: zestforest@ua.fm

Key words: morpho-phisiology, redbacked vole, steppe forests, animal ecology

В рамках проведенного исследования сделана попытка по изменчивости комплекса интерьерных признаков оценить степень пространственной дифференциации популяционных группировок рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) в лесных экосистемах степной зоны Украины. Для данного региона этот вопрос является практически не
изученным.

Полевые исследования проводились на базе Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда. Объектом изучения являлись локальные популяционные группировки фонового вида, обитающие в сосновом бору на арене (СБ), в пойменной (ПД) и пристенной (ПрД) дубравах. При этом важно отметить, что пространственно указанные биотопы расположены (на фоне общего направления с севера на юг) в последовательности ПрД – ПД – СБ. Биотоп в пойме, таким образом, является срединным и приблизительно равно удален от двух соседних на расстояние 1,5–2,0 км с каждой стороны. Кроме того, пойменная и пристенная дубравы разобщены естественным природным барьером – руслом р. Самара (шириной на различных участках от 30 до 40 м), тогда как пойменная дубрава и сосновый бор составляют единый биогеоценотический континуум в пределах долино-террасового ландшафта левого берега р. Самара.

Отлов животных производили стандартными давилками Геро. Были определены абсолютные весовые показатели и рассчитаны индексы для следующих органов: сердце, легкие, печень, почки, селезенка, желудок (без пищевого комка), гонады самцов и самок. При сравнении группировок в качестве дистанционной меры принималась величина эвклидова расстояния, рассчитанного по средневыборочным значениям признаков.

Рассматривая и сравнивая три отдельные совокупности особей рыжей полевки, следует подчеркнуть, что в данном случае все они находятся в границах одной общей популяционной системы. Это установлено в ходе ранее проведенных нами исследований, в которых основным объектом изучения были вариации строения зубной системы. Всего было изучено 62 фенотипических признака, характеризующих, в основном, особенности строения жевательной поверхности коренных зубов верхнего (М¹–М³) и нижнего (М₁–М₃) зубного ряда (форма различных участков эмалевых петель, степень их сомкнутости, обособленность и слитность отдельных дентиновых полей, форма сторон и направление вершин внутренних и наружных входящих, а также выступающих углов). При попарном сравнении всех биотопов отмечено практически полное фенотипическое сходство обитающих в них животных (на уровне 0,98–0,99 %); лишь популяция ПрД в какой-то степени была оригинальна по небольшому количеству редких морф. Очевидным является, что анализ даже столь значительной совокупности разнородных признаков не позволяет в данном случае провести четких границ между
исследованными «популяциями», а уж тем более – говорить об их изолированности и самостоятельности.

Сравнительный анализ абсолютных значений интерьерных признаков позволяет отметить близость друг к другу группировок ПД и ПрД и значительную удаленность от каждой из них группировки СБ. Определяющим такое расположение является сходство условий дубравных лесных биогеоценозов и резкое контрастирование по отношению к ним ксерофитных условий соснового бора второй песчаной террасы.

Изменчивость индексов отражает иные свойства и зависимости, чем изменчивость абсолютных значений (Яблоков, 1966). Действительно, на основании сравнения индексов значений признаков картина пространственной дифференциации рассматриваемых группировок выглядит иначе: наиболее дистанциированы оказались группировки ПД и ПрД. При этом каждая из них практически в равной степени близка к СБ.

Рассмотрение русла реки в качестве барьера, нарушающего поток генов между соседними дубравными сообществами животных, не может в данном случае служить удачным объяснением, поскольку, во-первых, река не является серьезной преградой при обмене генетическим материалом (что наглядно иллюстрируется данными фенетического анализа), а во-вторых, это не мешает иметь ПрД такую же дистанцию по направлению к СБ. На наш взгляд, объяснение наблюдаемой картины заложено, напротив, в рассмотрении ПД и ПрД в качестве тесно связанных соседних биогеоценозов.

Полученные соотношения подчеркивают те различия, которые неизбежно возникают в организме животных одного вида, обитающих в различных условиях среды. В данном случае нельзя не согласиться с мнением, что изучение полиморфизма может являться одним из путей познания пространственной структуры как отдельных популяций, так и вида в целом.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 486-488.

УДК 599.3:591.5

А. В. Михеев

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: zestforest@ua.fm

Ключевые слова: миграция, микромаммалии, степные леса, экология животных

MIGRATION DYNAMICS OF MICROMAMMALS COMMUNITIES
SPECIES COMPOSITION IN STEPPE FORESTS

A. V. Mikheyev

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: zestforest@ua.fm

Key words: migration, micromammals, steppe forests, animal ecology

Цель настоящего исследования – выяснение особенностей влияния процессов миграции на динамику видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих в лесных экосистемах степной зоны Украины.

Отлов животных проводили методом ловчих траншей (общей протяженностью 240 м) на шести пробных площадях в различных типах лесных биогеоценозов долинно-террасового ландшафта р. Самара. Отлов проводили в течение 20 суток, одновременно на всех пробных площадях, с ежеутренним изъятием отловленных зверьков. Оседлых животных и мигрантов дифференцировали по снижению уловистости в траншеях: в судубраве и сосновом бору оно произошло на четвертые сутки, на остальных пробных площадях – на пятые сутки. Определение абсолютной численности животных проводили по предложенной ранее методике (Михеев, 1998).

В состав комплекса микромаммалий в исследованных биогеоценозах входят десять видов, из которых четыре относятся к отряду Insectivora (белозубка малая Crocidura suaveolens Pallas, 1811), бурозубка малая Sorex minutus Linnaeus, 1766, бурозубка обыкновенная Sorex araneus Linnaeus, 1758, кутора обыкновенная Neomys fodiens Pennant, 1771) и шесть – к отряду Rodentia (мышовка лесная Sicista betulina Pallas, 1778, мышь лесная S. sylvaticus Linnaeus, 1758, мышь–малютка Micromys minutus Pallas, 1771, полевка водяная Arvicola terrestris Linnaeus, 1758, полевка кустарниковая Terricola subterraneus De Selys Longchamps, 1835, полевка рыжая Clethrionomys glareolus Schreber, 1780).

Установлено, что видовой состав населения мелких млекопитающих в ходе миграционных процессов претерпевает определенные изменения. В качестве и оседлых и мигрантов практически во всех исследованных биотопах отмечаются лишь эврибионтные виды–доминанты, такие как кустарниковая полевка и обыкновенная бурозубка, а также, с редкими исключениями, субдоминанты – рыжая полевка и малая бурозубка. Присутствие малочисленных видов не обнаруживает четкой закономерности и, скорее всего, определяется особенностями такового у массовых видов. Такие виды как лесная мышовка и мышь–малютка оседло обитают лишь в условиях искусственных насаждений древесно-кустарниковых пород, откуда могут перемещаться в близлежащие биогеоценозы.

Каждый вид, входящий в состав изучаемого комплекса, может быть представлен как оседлыми, так и перемещающимися особями. Исключение, в силу своей крайней малочисленности (до 3–4 экз./га), составляют лишь обыкновенная белозубка, зарегистрированная в единственном биотопе (судубраве), и водяная полевка, особи которой отловлены в окрестностях старицевого озера (бересто-ясеневая дубрава).

Следует сделать вывод, что сходство видового состава сообществ микромаммалий, сформированных за счет мигрирующих особей, определяется таковым для оседлого населения. Индекс качественного сходства для исследованных биотопов колеблется в пределах 66,7–85,7 %. Диапазон показателей количественного сходства (соотношения долей отдельных видов в сообществе) составляет 52,2–79,6 %.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 485-486.