UDC 597.551.2

V. Stepura

National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine,
Kyiv, Ukraine, vstepura@rambler.ru

АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИНДИКАТОРОВ КАРПОВ-ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ В ЛИМАНСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ

В. Степура

Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины,
Киев, Украина, vstepura@rambler.ru

Ponds of Limansk fish farm are located in area of a northeast site of a reservoir-cooler Zmievsky thermal power station (TPS) in the Kharkov area, on the second above flood-plain terrace of the river Severski Donets. The Reservoir-cooler concerns water basins of lake type. It is located in flat territory and it is characterised by poorly cut up coastal line. Use of some part of water from the reservoir-cooler Zmievsky TPS for the fish-breeding purposes gives the chance feeds of a reservoir by river water for increase in water exchange for the purpose of improvement of technological qualities of cooling water. Besides, Limansk fish farm is a link for resource-saving technologies – warm-water cultivation of fish allows utilising partially the superfluous heat arriving with exhaust water TPS.

The reservoir-cooler Zmievsky ТPS is a reservoir of complex appointment, its basic function – participation in a power station production cycle. At the same time it is used in the fishery purposes. Now in a reservoir representative 25 species of fishes are noted. Trade of fish products last years on 80–90 % it is provided at the expense of kinds by which it is made fish stocking. Fishery activity on a reservoir is carried out in following directions: fish stocking of the reservoir by young fishes, fishing-out fishes from a reservoir, ponds cultivation of fish on water area. For studying of a variety of manufacturers of a carp (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) of the Ukrainian scaly breed on the basic fish-breeding indicators: the body weight, length of a body on Smitt, length without a tail stalk, length of a head, the greatest height, has been made selection of manufacturers from pond, the sample volume has made 25 copies.

As a result of the analysis of measurements have obtained the data that the greatest index of correlations was observed between weight and a body grasp (r = 0,93), and also between weight and the greatest height of a body (r = 0,86), between other investigated characters level of correlation varies from 0,75 to 0,80 that is a high indicator. The maximum value of fatness by Fulton for females has made 3,18, and average value 2,77. For males accordingly values were 3,07 and 2,32. In general, the majority of values of fatness of fishes exceeded average value for all sample. Index of fatness above a standard level for the given breed that testifies to sufficient presence of a forage in a reservoir where contain manufacturers. The greatest weight of females surpassed minimum in 1,57 times, and males 1,36. And the variation factor to this sign has made for females 12,62, and for males 12,71 that testifies to high degree of monotony of copies. On the basis of the received results it is possible to make the conclusion, that the investigated herd of manufacturers possesses high degree of morphological monotony that defines possibility of perspective selection.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 128-129.

УДК 599.323.3:591.5

И. Н. Шереметьева

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия, sheremet76@yandex.ru

MORPHOLOGICAL VARIABILITY AND GENETIC DIVERSITY
OF ISLAND POPULATIONS OF THE REED VOLE MICROTUS FORTIS

I. N. Sheremet’eva

Institute of Biology & Soil Science FEB RAS, Vladivostok, Russia, sheremet76@yandex.ru

Одной из фундаментальных задач биологии является раскрытие механизмов микро­эволюционного процесса (Шварц, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1973). В свете политипической концепции вида (Семенов-Тяншанский, 1910; Тимофеев-Ресовский и др., 1965; Шварц, 1969; Воронцов, 2005) и теории географического формообразования (Майр, 1947, 1968, 1974) значительный теоретический интерес представляют островные популяции широкоареальных видов.

Дальневосточная полевка Microtus fortis – политипический вид, распространенный на обширной территории Восточной Азии. В России находится северо-восточная периферия ареала, протянувшаяся от Байкала до Тихого океана. На островах залива Петра Великого дальневосточная полевка является самым распространенным видом. Она зарегистрирована на всех островах за исключением Стенина (Чугунов, Катин, 1984; Катин, 1989), Верховского и Аскольд (Шереметьев, 2001). Популяции данного вида способны существовать даже на очень мелких островах, поскольку обладают внутренними механизмами регуляции плотности населения. При этом, островные популяции не достигают катастрофического уровня численности (Катин, 1989). Видимо, данная особенность имеет глубокие эволюционные корни, так как она характерна и для других видов рода Microtus (Lomolino, 1986).

В заливе Петра Великого расположено более 15 островов разной площади и временем изоляции. Они имеют материковое происхождение и до последней трансгрессии моря были соединены с материком. Время их отделения датируется 10–11 тыс. лет (Велижанин, 1976; Короткий, 1996). Следовательно, формирование фауны этих островов происходило в период позднеголоценового похолодания (малая ледниковая эпоха). Таким образом, указанные острова благодаря большому количеству и разнообразию являются удобной моделью для изучения особенностей начальных этапов микроэволюционных процессов в малых изолированных популяциях млекопитающих, в том числе и грызунов. Благодаря полной изоляции островов от материка и друг от друга каждая островная популяция эволюционировала независимо и, по-видимому, к настоящему времени является уникальной.

В настоящей работе проведен комплексный анализ морфологический изменчивости и генетического разнообразия дальневосточной полевки с 10 островов залива Петра Великого: острова Русский (морфологический n = 34 и молекулярно-генетический m = 1 анализы), Путятина (n = 79, m = 5), Попова (n = 6, m = 3), Клыкова (n = 9, m = 4), Рейнеке (n = 3, m = 3), Большой Пелис (n = 6), Рикорда (n = 19, m = 3), Матвеева (n = 34, m = 5), Скребцова (n = 4), Лисий (n = 14, m = 4). Кроме этого проанализировано 20 экземпляров дальневосточной полевки из материковой части ареала и 3 экземпляра с острова Сахалин. Для оценки генетического разнообразия использованы RAPD–PCR анализ и циклическое ПЦР-секвенирование контрольного региона мтДНК.

Проверка материала на половой диморфизм показала, что в данных популяциях отмечаются незначительные различия в линейных параметрах тела и черепа (для островных популяций χ²= 13,243, df = 14, p = 0,508; для материковых – χ² = 14,308, df = 13, p = 0,352). Самцы в островных популяциях имеют достоверно более длинный хвост (p < 0,01) и большую стопу (p < 0,01), чем самки, а также имеют более широкий (p < 0,01) череп в области слуховых капсул. Самцы и самки материковой популяции достоверно различаются только по высоте черепа (p < 0,001). Таким образом, половой диморфизм в островной популяции выражен несколько сильнее, чем в материковой, хотя и проявился по другим параметрам.

При сравнении островных выборок четыре из них попарно объединились с высокой достоверностью (F = 3,79, df = 126, p < 0,001). Первая группа включает выборки с о-вов Лисий и Рикорда, вторая – выборки о-вов Русский и Путятина. Эллипсоиды 95 % рассеяния, описывающие положение каждой выборки в плоскости первых двух канонических переменных, сильно перекрываются, но обнаружены различия в положении центроидов. Выборки этих групп достоверно различаются по длине верхнего зубного ряда, а также по кондилобазальной длине черепа и ширине межглазничного промежутка. Выборки островов Русский и Путятина не имеют достоверных отличий между собой, и в целом являются достаточно однородной группой. К этой группе, также относятся полевки с островов Скребцова, Попова, Клыкова и Рейнеке, поскольку выборки этих островов также достоверно не отличаются от выборок острова Русский и Путятин. Выборка острова Матвеева достоверно отличается от всех островных популяций дальневосточной полевки по длине хвоста, длине диастемы, скуловой ширине и длине стопы. Сравнение отдельных выборок островных популяций с объединенной выборкой материка показало наличие достоверных различий.

Дальневосточная полевка характеризуется достаточно низким уровнем генетического разнообразия, распределение которого имеет некоторые особенности. Все локальные популяции островов имеют существенно (до 1,5–2,0 раза) пониженные значения генетических параметров по сравнению с таковыми материка. Это, безусловно, является следствием их островной изоляции и случайного закрепления определенных генотипических вариантов. Однако объединенные островные и материковые выборки по всем генетическим показателям между собой практически не отличаются. Таким образом, генетическое разнообразие дальневосточной полевки в полной мере представлено как на островах, так и на материке, но каждая отдельно взятая популяция острова генетически обеднена по сравнению с популяцией материка. Полученные результаты можно объяснить эффектом кратковременного, в масштабах эволюции, отделения островов от материка, когда естественный отбор еще не завершен, либо в полной мере проявиться еще не успел. Тем не менее, генетическая дифференциация островных и материковых популяций уже началась, о чем свидетельствует характер распределения общего генетического разнообразия и генетических дистанций. Филогенетический анализ показал, что все исследованные экземпляры дальневосточной полевки можно разделить на два подкластера: в первый включены только полевки острова Матвеева, а во второй – особи остальных островов и материка. Секвенирование d-петли митохондриального генома (930 пн) также подтверждает незначительную (0,5 %) дифференциацию особей популяции о-ва Матвеева от особей других исследованных популяций.

Таким образом, наибольший уровень отличий по морфологическим и молекулярно-генетическим данным выявлен для выборки острова Матвеева, что может быть связано с наибольшей длительностью изоляции этого острова, небольшой площадью острова и, как следствие, малочисленностью популяции. В результате проведенного исследования можно сделать вывод, что даже 11 тыс. лет изоляции малой популяции от дальневосточной популяции достаточно, чтобы начались видообразовательные процессы.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 374-375.

УДК 591.531.1:599.735:574.44

И. С. Шереметьев

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия, sheremetyev@ibss.dvo.ru

FOOD-RELATED DETERMINISM OF CHANGES
OF THE RUMINANT COMMUNITY STRUCTURE FOLLOWED
ANTHROPOGENIC IMPACT ON FOREST VEGETATION

I. S. Sheremet’ev

Institute of Biology & Soil Science FEB RAS, Vladivostok, Russia, sheremetyev@ibss.dvo.ru

Представления о детерминированности структуры сообществ давно и широко распространены (Frank, McNaughton, 1991; Brummer, 1998; Onoprienko, 1998). Судя по сравнительному постоянству структуры или отдельных ее параметров во многих известных типах сообществ, используемых в качестве распространенных примеров (деревья в лесу, рифовые кораллы, озерный бентос и др.), сомневаться в предопределенности структуры, по крайней мере, простых сообществ не приходится (Giljarov, 2007). Основная проблема в определении факторов и механизмов, детерминирующих количество, состав и соотношение видов. Так как в экспериментальных исследованиях обычно имеют дело с реальными сообществами, то вопрос о соотношении видов по обилию является главным. Если фактическое распределение видов по обилию структурированных сверху в сообществах a priori объяснено и может быть рассчитано, то в сообществах, структурированных снизу, его невозможно обосновать без подробной сети данных о составе и соотношении элементов ресурса.

Трудность анализа многомерного пространства параметров множества ниш вносит значительный вклад в развитие альтернативных представлений (Chesson, 2000; Adler et al., 2007), в крайнем варианте отрицающих сегрегацию ресурсов (теория нейтральности). Например, действительно сложно себе представить разделение не слишком разнообразных ресурсов множеством видов деревьев в тропическом лесу. Традиционный подход, подразумевающий исследования относительно простых сообществ, таких как сообщества одного трофического уровня или даже, в крайнем случае, пара сосуществующих видов, на сегодняшний день далеко еще не исчерпал себя.

Таким образом, основной задачей в русле проблемы структуры сообществ в первую очередь является выяснение закономерностей формирования относительно простых сообществ, таких как, например гильдии или таксоцены. Сообщества копытных (подотряд Жвачные) в этом отношений – один из самых удачных объектов, а изучение антропогенного влияния на копытных и среду их обитания не только дает сведения для обоснования природоохранных действий, но поставляет ценнейший материал для фундаментальных исследований, так как изменения структуры сообществ происходят уже на наших глазах со скоростью на много большей, чем даже скорость сукцессий.

Целью исследования является выяснение закономерностей изменения структуры сообществ жвачных под влиянием антропогенной трансформации растительности местообитаний (видового богатства растений различных групп кормовой ценности). Со стороны однозначно утверждать или отрицать сегрегацию комовых ресурсов жвачными не возможно, поэтому 0-гипотеза заключается в признании сегрегации, если плотность популяций жвачных коррелирует с числом видов кормовых растений, которые произрастают в изученных местообитаниях.

Методическая основа сбора данных проста и заключается в общем виде в выборе ключевых типов местообитаний с различной степенью нарушений растительности и оценка их в контексте аннотированных списков кормовых растений. Последовательность типов местообитаний с различной степенью воздействия характеризует динамику процесса трансформации от эталонных (ненарушенных) типов до типов с крайней степенью изменений. Ранжирование жвачных в соответствии с параметрами видового богатства их кормовой растительности и сопоставление этих рангов с рангами по их обилию в местообитаниях позволяет выяснить механизм антропогенного влияния. Для исследования выбраны наиболее простые сообщества жвачных, изначально включающие косулю, пятнистого и благородного оленей, в местообитаниях с кедровыми и дубовыми лесами.

Общей чертой обоих типов местообитаний является уменьшение коэффициента корреляции (почти без исключения) до достоверно отрицательного в направлении увеличения кормового значения растений. Местообитания с ненарушенными кедровыми лесами характеризуются отсутствием достоверной положительной корреляции между плотностью популяций жвачных и числом видов растений всех уровней кормового значения, исключая последний с общим числом (табл.).

Таблица. Корреляция Спирмана между плотностью популяций жвачных
и числом видов кормовых растений

Примечания: * – уровень значимости p < 0,05; ** – p < 0,01; *** – p < 0,001; пошагово суммированное число видов кормовых растений: 5 – главные кормовые растения, способствующие созданию жировых отложений; 4–5 – обеспечивающие основные потребности в корме и виды группы 5; 3–5 – второстепенные по обеспечению кормовой потребности виды растений и виды группы 4–5; 2–5 – малопитательные виды и виды группы 3–5; 1–5 – все виды, включая поедаемые, но фактически бесполезные в обеспечении кормовой потребности жвачных.

Исследованные сообщества жвачных под влиянием антропогенного фактора, состоявшие из трех потребителей со сравнительно умеренной плотностью популяций, в конце концов, превращаются в сообщества из одного потребителя с многократно возросшей плотностью популяций. Особенности изменения видового богатства растений на всех уровнях кормовой ценности показывают, что, несмотря на меньшее антропогенное вмешательство, I стадия нарушенности имеет большее значение, чем последующие. Это заставляет предполагать, что сообщество жвачных изменяется уже на первой стадии, и считать напрасными попытки восстановления промысловой численности популяций жвачных без восстановления первоначальной структуры растительности.

Пятнистый олень получает значительное преимущество в качестве более разнообразных пастбищ в местообитаниях с кедровым лесом только в связи с трансформацией растительности. Эти преимущества в местообитаниях с дубовыми лесами имеют место с самого начала, а влияние нарушений выражено в особенном уменьшении видов растений, поедаемых косулей и благородным оленем, не изменяющем, однако, рангов у жвачных.

Результаты корреляционного анализа показывают, что влияние числа видов кормовых растений на плотность популяций жвачных в целом возрастает с пошаговым добавлением малоценных видов растений, а число наиболее ценных видов кормовых растений не влияет на структуру сообщества жвачных (см. табл.).

Таким образом, структура ресурса это, по крайней мере, одно из обстоятельств, детерминирующих соотношение видов потребителей по обилию. Плотность популяций жвачных, обеспеченных более разнообразной кормовой растительностью, выше. Число видов более ценных кормовых растений не имеет решающего значения для сообщества жвачных. Имеет значение общее число видов растений. В связи с полученными результатами целесообразно попытаться установить особенности сегрегации ресурсов в сообществах, служащих традиционными примерами для развития теории нейтральности.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 372-374.

УДК 591.531.1:599.735:574.44

И. С. Шереметьев

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия, sheremetyev@ibss.dvo.ru

DYNAMICS OF DIVERSITY OF THE RUMINANT’S FEED
PLANTS RELATED TO ANTHROPOGENIC IMPACT ON VEGETATION:
HABITATS WITH TWO FOREST TYPES

I. S. Sheremet’ev

Institute of Biology & Soil Science FEB RAS, Vladivostok, Russia, sheremetyev@ibss.dvo.ru

Ускоряющийся технический прогресс неразрывно связан с трансформацией среды обитания диких животных и, в конечном счете, среды обитания человека. Изменение видовой структуры сообществ в результате нарушенности среды давно уже стало не только научным фактом, но и популярным представлением об антропогенном влиянии. Видовое разнообра­зие – важнейший параметр структуры сообществ, традиционно сводимый к видовому богатству, с одной стороны, и выравненности видов в сообществе по обилию, с другой (Sanderson et al., 2004). Использование этих и вовлечение в анализ новых формально-статистических показателей в качестве осей многомерного пространства, описывающего сообщество, – громоздкий и далеко не многообещающий путь решения проблем их структуры (McGill et al., 2007). Другой способ – попытка анализа составляющих этих параметров, и в первую очередь видового богатства сообществ. В аспекте взаимоотношений в системе «жвачные – раститель­ность» интерес проявляется, прежде всего, к влиянию структуры кормовой растительности на структуру сообществ жвачных. Поэтому, возвращаясь от формально-статистического подхода вновь к аналитическому, видовое богатство (число видов) как первый и важнейший показатель видового разнообразия кормовой растительности разложим на переменные. Для этого использована пятиступенчатая шкала кормовой ценности диет жвачных и в итоге получена сеть левинсовых матриц сообщества (Levins, 1968), по которым для двух типов неморальных лесов на основании пяти переменных, описывающих видовое богатство кормовых растений, составлено представление о влиянии антропогенной трансформации на структуру растительности пастбища жвачных. Основная цель – установить особенности динамики видового разнообразия кормовых растений жвачных в ходе антропогенной трансформации. Для расчета показателей видового богатства использована пятиуровневая шкала кормовой ценности растений (табл.): 1-й уровень – поедаемые, но фактически бесполезные в обеспечении кормовой потребности жвачных; 2-й – малопитательные виды; 3-й – второстепенные по обес­печению кормовой потребности; 4-й – обеспечивающие основные потребности в корме; 5-й уровень – главные кормовые растения, способствующие созданию жировых отложений у жвачных.

Таблица. Среднее число видов кормовых растений в зависимости от степени нарушений

Обычно с формациями дубового и кедрового леса ассоциированы местообитания трех видов жвачных юга Дальнего Востока России (косуля, пятнистый и благородный олени). В соответствии с интенсивностью влияния антропогенных факторов (рубки и пожары) выделены три стадии (с сохранением фоновой древесной породы, с сохранением только сопутствующих пород деревьев, травянисто-кустарниковые фитоценозы).

Особенности изменения числа видов растений на всех уровнях кормового значения позволяют предполагать, что, не смотря на меньшее антропогенное влияние, первая стадия нарушения дубовых лесов имеет больше значения для жвачных, чем последующие. Потеря видов на первой стадии нарушения кедровых лесов меньше, чем дубовых, но различия между первой и второй стадиями для каждого случая «жвачное – уровень кормовой ценности» меньше, чем между первой стадией и эталоном. Некоторая стабилизация числа видов в кедровых лесах и возрастание в дубовых на второй стадии видимо объясняется иммиграцией новых видов растений. Вероятно, эти различия могут объясняться сущностью антропогенного фактора (рубки в дубовых лесах, пожары в кедровых), расположением дубовых лесов зонально южнее и соседством их с источником новых видов растений (открытые ландшафты), которые успешно занимают нарушенные фрагменты. A priori не известно на какой именно стадии происходит реакция жвачных, но данные приведенной таблицы заставляют предположить, что уже на первой.

Пытаясь спрогнозировать судьбу сообществ жвачных, то есть предсказать какой вид вероятнее всего вымрет в результате трансформации растительности, а какой вероятнее всего выживет, необходимо знать, растения каких групп кормовой ценности имеют наибольшее значение. Если предположить, что из выбранных параметров более значительны те, что описывают больше общее число видов растений, то в обоих типах леса преимущества у пятнистого оленя (см. табл.) как в нарушенных, так и в эталонных местообитаниях. В противном случае пятнистый олень в наихудшем положении в обоих типах леса, а преимущество в кедровых лесах в основном у благородного оленя, в дубняках – в основном у косули.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 370-371.

/tr ІІІ стадия

УДК 599.735.3:574

І. М. Шейгас, В. В. Шевчук

Степовий ім. В. М. Виноградова філіал УкрНДІЛГА,
Цюрупинськ, Україна, shaigas2@bigmir.net

SOME PECULIARITIES OF ACCOUNTING SEX-AGE STRUCTURE
AND ABUNDANCE OF EUROPEAN RED DEER ON JARYLGACH ISLAND

I. M. Sheigas, V. V. Shevchuk

V. M. Vinogradov Steppe Branch of URIF-FM, Tsyuryupinsk, Ukraine, shaigas2@bigmir.net

Вивчення популяції оленя благородного на острові Джарилгач Скадовського дослідного лісомисливського господарства Херсонського обласного управління лісового та мисливського господарства почали проводити з 1991 року. Острів має вигляд довгої (42 км) вузької піщаної коси, яка видається у східному напрямку далеко в Чорне море. Він вкритий густою злаковою та осоковою трав’янистою, значно рідше – чагарниковою (в основному – маслинка) рослинністю. Найширший острів (близько 4 км) у районі бухти Глибокої. Загальна його площа складає 5,5 тис. га. Перші олені благородні (асканійські) були реакліматизовані на Джарилгачі з півострова Бірючого більше 35 років назад. Крім оленя, на острові проживають лані та європейські муфлони, завезені значно пізніше.

Коротко охарактеризуємо основні хронологічні результати експедиційних робіт. 1991–1992 рр. – загальна післяпромислова чисельність оленя знаходиться в межах 320–340 особин. Структура популяції (самці : самки : цьогорічки) складає 1,0 : 2,1 : 0,5, що близько до норми. Проведені обліки чисельності оленів протягом сезону трьома методами: по дефекаціях, під час гону, шляхом візуального обліку за допомогою 7 та 20–45-кратної оптики на маршруті.

1994 рік – проведені стандартні обліки різними методами. Порівняно з останнім роком збільшилася чисельність дорослих самців (32,9 % поголів’я). Разом із тим, знизився приріст поголів’я поточного року (до 10,5 %) та кількість молодих особин 2–3-річного віку. Цей факт пов’язаний зі значним відпадом молодняку оленів пізніх окотів холодною осінню та ранньою зимою 1993 р.

1997 рік – облікові роботи на острові проведено тричі, у тому числі за допомогою 20–45-кратної оптики під час гону та на маршрутах. Загальна чисельність оленів склала 385 особин.

1999 рік – обліки проведено двічі. Післяпромислова чисельність – 310 особин (березень). За результатами весняних обліків відсоток самців складає 15,5 %, в тому числі 9,7 % – трофейні рогачі. За літніми обліками (перша половина липня) ці показники, відповідно, складають 9,9 і 9,2 %. Із 152 облікованих оленів (частина популяції), 119 особин (78,3 %) складають самиці, 92 з яких (60,5 % загальної чисельності) знаходяться у репродуктивному віці (3 роки та більше). Але, поряд з ними зустрінуто лише 18 цьогорічних оленят: на 5 самок – 1 теля, тобто три–чотири з п’яти самок – ялові.

2000 рік – обліки проведено у березні методом прогону. Загальна чисельність поголів’я – 300 особин, в тому числі 28 самців-рогачів різного віку. У зв’язку з тим, що стать оленів визначалася візуально за наявністю рогів, цей показник слід вважати дещо заниженим, бо у січні–лютому поточного року на острові зафіксовані випадки скидання рогів найбільш перспективними самцями.

2003 рік – обліки проводили 7–10 жовтня у самому кінці періоду реву биків шляхом візуальних спостережень на облікових маршрутах за допомогою 7-кратного бінокля. Обліковано оленів з візуальним визначенням віку та статі, усього – 121 особина. Із них дорослих самців – 9, самок – 99 (із них статевозрілих, віком понад 3 роки – 84), цьогорічок – 13. Співвідношення «дорослі самки : молодняк облікового року» складає 1 : 0,15.

2004 рік – обліки проводили 12–14 жовтня у самому кінці періоду реву биків шляхом візуальних спостережень на облікових маршрутах за допомогою 7-кратного бінокля, а також тварин знімали на відео.

2005 рік – вибіркові обліки проводили двічі у грудні (10–11.12 та 17–18.12) на контрольних маршрутах за допомогою 10-кратної оптики. З 18 зустрінутих самців лише два були старші 5–6 років та мали трофейні роги.

Таким чином, за останні 15 років чисельність оленя на острові знизилася з 320–340 особин у 1991–1992 рр. та 385 особин у 1997 р., до 300 – у 2000 р., 290 – у 2003 р. до 240–280 – у 2004–2007 рр.

Вважаємо планомірне зниження чисельності оленя асканійського на острові позитивним явищем, бо його щільність перевищує відомі регіональні аналоги. Потрібно виконати систему заходів з «ремонту» генофонду стада (проведення інтенсивного селекційного відстрілу, підлиття «свіжої» крові, позбавлення від небажаних кормових конкурентів). Конкурентом за трофічні ресурси виступає муфлон. Він являє собою сильну тварину, оригінальну у виборі методів пошуку та споживання кормів, питної води, боротьбі з комахами-кровососами, потайну у відношенні до людини. Цей баран чудово прижився на острові, володіє відмінними репродуктивними показниками популяції. Муфлон потребує значного зменшення щільності населення, бо останнім часом нами спостерігалися особини з пониженими трофейними ознаками.

Таблиця. Результати розшифрувань відеозйомки диких тварин

Спостереження за мисливськими тваринами, особливо такими як олені, що перебувають у достатньо великих та щільних групах, показали, що основні завдання обліку – визначення не лише загальної чисельності тварин, а їх статі та віку, не завжди можливі. Особливо знижується точність результатів обліку, основаному на одноразових спостереженнях. Якість робіт покращується, коли працює пара спостерігачів, перед якими ставляться різні завдання: один рахує загальну кількість тварин, інший фіксує структуру групи. Не зважаючи на відкритість степових ландшафтів, складності у виконанні якісних обліків оленів на острові існують. 15-річний досвід облікових робіт показує, що навіть за умови проведення планових обліків із використанням достатньої кількості обліковців і транспортних засобів (протяжність «широкої» частини острова, де зазвичай тримається 90–95 % поголів’я оленів, складає до 30 км) немає гарантії облікувати за добу всіх тварин. Були випадки, коли за світловий день обліковці не змогли виявити до 90 % муфлонів (два стада по 130–150 особин). Облік майже кожної з усіх груп оленів, як правило, триває 2–7 хвилин. Особливо ускладнюються облікові роботи у весняно-літній період із високою та густою трав’янистою рослинністю, коли тварини не створюють великих груп (табл.), у період виховання потомства.

Загальна чисельність зустрінутих тварин (обстежено близько 60 % площі острова) у 19 групах без повторів (від 1 до 158 тварин) склала 253 особини (варіант розшифрувань – ІІ). Комбінований облік (варіант І) дав дещо завищений результат – 290 оленів. Протягом двох днів обліку ми тричі рахували оленів «основного стада» – 158, 154 та 163 тварини (варіанти ІІ–ІV). Необхідно відмітити, що формування «основного стада» – явище тимчасове, що має сезонний характер.

Істотніша відмінність результатів визначення статево-вікової структури «основного стада» у І та ІІ дні обліку. Скажімо, у ІІ день обліковано на 20,5 % самців менше, ніж у І. Самок, відповідно – на 17,1 % більше. Це свідчить про нестабільність і тимчасовість формування структури стада оленів у «постгінний» період на відміну від періоду формування «гаремів», а також складність проведення облікових робіт способом візуального фіксування.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 368-370.

/p♀ (вікові групи,   років)

УДК 599.735.3:591.526(571.56)

В. В. Степанова

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,
Якутск, Россия, valstep@yandex.ru

MORPHOLOGICAL FEATURES OF THE RED DEER
(CERVUS ELAPHUS) ANTLERS IN YAKUTIA

V. V. Stepanova

Institute of Biological Problems of Criolithozone, Siberian branch RAS,
Yakutsk, Russia, valstep@yandex.ru

Рост и развитие рогов оленей Якутии начинается с середины апреля. В начале–середине мая панты (молодые рога) достигают около 10 см, и в дальнейшем идет их интенсивный рост. Панты с двумя отростками имели длину 28,0 см, с тремя – 31,0 см, с четырьмя – 33,7 см, с пятью – 54,5 см (табл. 1). В начале июня встречены взрослый самец, который имел панты с двумя отростками, и два молодых самца, носивших панты с тремя отростками. Панты достигают зрелости к началу августа и к концу августа очищаются от кожицы. Содержащийся в питомнике самец полностью очистил рога к 29 августа.

Таблица 1. Промеры сухих пантов благородных оленей

Рога у оленей имеют возрастные особенности. У годовиков это «шпильки», или «спички», длиной около 15 см. На следующий год рога имели по 3 отростка. Ежегодно при росте новых рогов добавляется по 1 отростку до 6–7 лет. После 7 лет их толщина может меняться в зависимости от физиологического состояния животного. Также бывают случаи, когда некоторые самцы старше 4 лет имеют рога с четырьмя отростками, но с разницей в толщине и массивности рогов. Нам встречались рога с одинаковым числом отростков, но со значительной разницей в толщине. Окружности их составляли 15 и 8 см, масса соответственно – 6,1 и 0,7 кг. Кроме этого с возрастом меняются следующие показатели: расстояние между лобными выростами (увеличивается от 40 до 63,3 мм), диаметр выростов (увеличивается от 35,5 до 52,1 мм), высота (уменьшается от 40,9 до 32,1 мм). Также с возрастом меняется положение рогов относительно черепа, что, видимо, зависит от увеличения тяжести рогов. Рога у молодых 2–3-летних самцов более отогнуты назад. У них лобные выросты черепа с затылочной частью черепа составляют угол в 40°, тогда как у взрослых особей они находятся в вертикальном положении и угол приближается к 90°.

Длина основного ствола рога взрослого самца благородного оленя Южной Якутии (с 6–7 отростками) составляет 62,0–103,0 см, длина среднего отростка – 22,0–40,0 см, размах рогов – 51,0–76,0 см, окружность розеток – 23,0–29,0 см, масса – 3,0–7,0 кг (табл. 2).

По данным Г. Г. Боескорова (1999), у изюбрей Сихотэ-Алиня окружности розетки и ствола рогов больше, чем у маралов и якутского благородного оленя, а также длиннее надглазничный отросток. С другой стороны из монографии Г. Ф. Бромлея и С. П. Кучеренко (1983) видно, что окружности розетки и ствола рогов изюбрей Дальнего Востока больше, чем у маралов и якутских благородных оленей, только на Северном Сихотэ-Алине. Несколько уступают маральим рогам и рогам якутских оленей по этим параметрам рога изюбрей среднего Сихотэ-Алиня, а в Малом Хингане и левобережье Приамурья гораздо меньше. К тому же авторами указывается, что это были «хорошие, большие» рога из выставки трофеев. По данным Л. Г. Капланова (1947) окружности розеток гораздо меньше, чем данные других авторов (Бромлей, Кучеренко, 1983; Боескоров, 1999). Кроме этого, по утверждению Г. Г. Боескорова (1999), благородные олени Якутии имеют более длинный четвертый отросток, как у маралов в отличие от изюбрей, но по нашим промерам длина третьего и четвертого отростков приблизительно одинаковы, что также является промежуточным явлением.

Таблица 2. Промеры рогов благородных оленей Южной Якутии

По нашим данным, длина надглазничного отростка у якутских благородных оленей близка к изюбриному, то есть длиннее, чем у марала. У якутского благородного оленя окружность ствола гораздо больше, чем у остальных представителей благородного оленя, но также ближе к изюбриным параметрам. Длина рога меньше, чем у марала, но больше чем у изюбря. Длина среднего отростка больше, чем у всех. Размах рогов меньше, чем у всех, но ближе к размаху рогов изюбря. Окружность розетки у всех подвидов почти одинаковая, есть лишь незначительные различия. По нашему мнению, вполне вероятно, что массивность ствола рога и размах рогов находятся в зависимости друг от друга. Исходя из этих данных, рога якутских оленей по сравнению с рогами маралов имеют следующие различия: 1) количество отростков на одном роге не превышает 7; 2) длина основного ствола рога меньше; 3) четвертый отросток меньше третьего; 4) надглазничный отросток длиннее; 5) средний отросток длиннее; 6) максимальная масса пары рогов якутского благородного оленя меньше; 7) размах рогов у якутского благородного оленя имеет кустообразную форму, из-за чего размах его рогов намного меньше; 8) окружность ствола больше. При сравнении рогов якутских оленей с рогами дальневосточных особей выявлены следующие различия: 1) окружность ствола больше; 2) размах рогов меньше; 3) надглазничный отросток меньше; 4) средний отросток больше; 5) длина ствола больше. На развитие рогов оленей, по утверждению А. А. Данилкина (1999), влияют различные факторы среды. В данном случае климат и кормовые ресурсы. Кроме этого, по нашему мнению, большую роль играет низкая плотность населения оленей в Якутии, что обуславливает участие слабых и молодых особей в размножении.

Рога благородные олени ежегодно сбрасывают в марте или начале апреля (Егоров, 1965; Бромлей, Кучеренко, 1983; Копылов, 1950). Последняя встреча самца с рогами зафиксирована нами 28 марта. Сброшенные рога оленей мы находили в долине р. Буотама. Недавно сброшенные рога были найдены в бассейне р. Лютенга 4 апреля. Обычно перед сбрасыванием рогов быки топчутся вокруг небольших деревьев, трут и скоблят их рогами, обдирая кору с деревьев, делая своеобразные «метки». Такие «метки» обнаружены нами на стволах ели, ивы и осины в первой половине марта по долине р. Буотама, что может свидетельствовать об аналогичных сроках сброса рогов оленями Якутии. По опросным данным, рога иногда спадают в феврале. Сброс рогов зависит от возраста животного и от его физического состояния (Цалкин, 1945). После спада старых рогов новые рога начинают расти через 5–10 дней. Первая встреча самца с пантами наблюдалась нами 14 мая.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 366-368.

p align=»center»

УДК 599.742.4

Г. А. Соколов

Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия, sok-g-a@mail.ru

POPULATION FEATURES OF FUNCTION
OF REPRODUCTIVE INDIVIDUALS’ GROUP IN POPULATIONS
OF SABLE MARTES ZIBELLINA

G. A. Sokolov

Siberian Federal University, Krasnoyarsk, Russia, sok-g-a@mail.ru

Соболь – фоновый вид бореальных лесов России, основной объект пушного промысла таежных территорий от Предуралья до Камчатки (Соколов, 1979, 1990, 1992, 1993). Исследования саянского и тунгусского подвидов (Надеев, Тимофеев, 1955; Громов и др., 1963; Гептнер и др., 1967; Аристов, Барышников, 2001) (n = 8975) показали, что в период эксплуатации численности (октябрь–январь), популяции соболя – не случайные совокупности особей, а сложные функциональные системы, состоящие из нескольких макро- и микрогруппировок.

В популяциях вида правомерно выделение трех количественно и функционально неравнозначных возрастных совокупностей. К первой, наиболее многочисленной, следует относить сеголеток и самцов 2+ возрастного класса. Вторая совокупность, которую следует называть воспроизводственной группой (ВГ), включает самок 1+ – 7+ лет и самцов 2+ – 8+ лет. Третья, не значительная по численности, представлена особями, не имеющими существенного значения в воспроизводственном цикле (старые и престарелые).

Половая дифференциация свойственна всем макрогруппам. В первой группе среди сеголеток самцы (в период ухода популяции в состояние покоя перед новым репродуктивным циклом) преобладают наиболее часто. Наблюдается это у саянского подвида, которому свойственна большая численность. Для северного адаптивного таксона с меньшей численностью соотношение один к одному столь же обычно, как и преобладание самцов. В ВГ популяций количество самцов и самок, обычно одинаково. В популяциях среднетунгусского подвида, после некоторых репродуктивных циклов преобладают самки, что является следствием их большего представительства в потомстве.

Для популяций соболя свойственно большое число возрастных классов (соболь в природе живет до 18 лет), устойчивое превышение младших возрастов на старшими и временная динамика возрастного распределения, характеризующаяся разным соотношением полов. В ВГ возрастное распределение описывается убывающей функцией, причем графически выраженная, она более пологая для самцов, чем для самок. Последнее – следствие высоких энергетических потерь у самок в связи с воспроизведением потомства.

Рациональное ресурсопользование соболем основывается на сведениях о корме, величине прироста и квоте изъятия. Экологически обоснованное определение популяционных параметров, требует знаний факторов среды и зависимых от них внутрипопуляционных механизмов регуляции репродуктивного потенциала.

Модифицирующим фактором репродуктивного потенциала у соболя является кормоообеспеченность особей ВГ в период, когда популяция находится перед началом нового репродуктивного цикла. Исследования свидетельствуют о зависимости величины потомства от доступности основных компонентов пищи соболя зимой и в начале гона. Вместе с тем сводить процесс репродуктивного потенциала только к трофическому фактору было бы упрощением. Механизм регуляции более сложен, к числу факторов следует отнести соотношение полов в ВГ (Соколов, 1992, 1993).

Интенсивность размножения и величина репродуктивного потенциала, как показал корреляционный и регрессионный анализ, зависит от количества корма, числа прохолоставших самок в прошедший репродуктивный цикл, соотношения полов в ВГ популяции. Причем их проявление, в популяционных группировках с неодинаковым количественным обилием, неоднозначно (Соколов, 1993). В популяциях западносаянского подвида число прохолоставших самок характеризуется всем набором переменных, то есть интенсивность размножения в текущем году существенно зависит от доли прохолоставших самок в предыдущем. Наравне с инерционными механизмами, важную роль играет количество самцов и кормовые условия. Интегральные связи между рассматриваемыми переменными сильнее. В популяциях среднетунгусского подвида количество прохолоставших самок в текущем году в значительно большей степени обусловлено половой структурой ВГ и относительно независимо от числа прохолоставших самок в прошлом году. Определяющее значение в воспроизводственном процессе в северной популяции принадлежит самкам 2+ – 7+ возрастных классов, в то время как для западносаянской значимыми являются самки 1+ – 7+ лет. Выявленные различия свидетельствуют, что для оценки интенсивности репродуктив­ного потенциала популяций рассматриваемого вида требуется тем больше популяционных параметров и факторов среды, чем больше численность населения на единицу площади.

Закономерность зависимости числа прохолоставших особей, установленная нами для данного вида, может быть объяснена возникающей конкуренцией за самок, приводящей к нарушениям процесса спаривания и оплодотворения. Подобный регуляторный механизм отмечен И. А. Шиловым (1977) у грызунов искусственных популяций. Таким образом, в интенсивно эксплуатируемых совокупностях соболя, репродуктивный потенциал является интегральным показателем условий среды и проявлением внутрипопуляционного механизма, то есть интенсивность репродуктивного процесса трансформируется через структуру полов в ВГ.

Структурное построение последней выступает как внутрипопуляционный механизм, проявляющийся на уровне иерархии и реакции напряжения, и является механизмом регуляции величины показателей плодовитости. При этом в экологически неоднозначных популяционных группировках отмеченный механизм функционирует в зависимости от численности особей. Отмеченная закономерность позволяет положить в основу технологии промыслового пресса направленное воздействие на популяцию с учетом количественного и качественного ее состояния. В частности, целесообразно регулировать избыток самцов, что даст возможность поддерживать популяцию на репродуктивно высоком уровне и получать продукцию более высокого качества.

Проблема управления численностью популяций соболя – одна из первостепенных в охотоведении Сибири и Дальнего Востока. С. С. Шварц (1973) указывал на это в своих исследованиях. Составной частью проблемы следует считать разработку научных основ управления репродуктивным потенциалом путем направленного структурного изменения в популяциях. Представляется правомерным поддерживать разновозрастной состав ВГ. В связи с этим возникает необходимость в экологически обоснованном прессе на первый возрастной класс. Подтверждением усиленного пресса на сеголеток может служить определенное положение о том, что в этом случае самки ВГ увеличивают интенсивность размножения (Шварц, 1970; Граков, 1978). Квота изъятия сеголеток должна быть увязана со структурой ВГ, которой предстоит формировать следующие репродуктивные циклы. Обусловлено это тем, что прирост в разные воспроизводственные циклы определяются разными возрастными классами (Соколов, 1986, 1993). Наиболее устойчивый репродуктивный потенциал регистрируется при таком соотношении самок в ВГ, когда особи средневозрастных классов составляют в ней 50–60 %.

Основополагающим условием является поддержание (по окончании промысла) экологически необходимого численного уровня популяции. В чрезмерно разреженной совокупности резко возрастает число прохолоставших самок, поскольку периодичность встреч особей разного пола будет нарушена. Число контактов самок с самцами пропорциональна квадратному корню из численности популяции (Кломп, ван Мортфорт, Тамс, 1964), то есть по мере уменьшения численности ВГ ниже определенного уровня, доля оплодотворенных самок уменьшается со все возрастающей скоростью.

Рациональное использование численности соболя требует вовлечения в промысел всей популяции и несостоятельности организации резерватов. При перепромысле на эксплуатационных участках происходит трансформация репродуктивного процесса, и восстановление обилия вида идет за счет сеголеток из резерватов, то есть мелких особей, что не оправдано экономически.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 363-365.

УДК 599.742.2:591.5

И. В. Середкин

Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Общество сохранения диких животных,
Владивосток, Российская Федерация, seryodkinivan@inbox.ru

FACTORS INFLUENCING SELECTION OF MARK TREES BY BEARS,
AND RELATION OF MARK TREE LOCATION TO BEAR PRESENCE

I. V. Seryodkin

Pacific Geographical Institute FEB RAS, Wildlife Conservation Society,
Vladivostok, Russia, seryodkinivan@inbox.ru

Маркировочная деятельность медведей – широко распространенное явление, имеющее внутрипопуляционное и межвидовое коммуникативное значение. Главными объектами маркировки являются деревья. Материал по маркировочной деятельности медведей собирали в 1998–2003 гг. на Сихотэ-Алине в разных районах Приморского края (юг Дальнего Востока России), по большей части в Сихотэ-Алинском заповеднике и его окрестностях.

На маршрутах описывались все маркировочные деревья и следы мечения, оставленные бурым (Ursus arctos Linnaeus, 1758) и гималайским (U. thibetanus G. Cuvier, 1823) медведями. Разделить следы мечения медведей двух видов сложно и в ряде случаев не представлялось возможным. Однако известно, что бурый медведь по сравнению с гималайским проявляет значительно большую маркировочную активность. Общая протяженность маршрутов по тропам, на которых имелись маркировочные деревья, составила 210 км; кроме того, меченые деревья отмечались при случайном их обнаружении вне маршрутов.

Все обнаруженные деревья, несущие следы маркировки медведей (почесы, шерсть, повреждения коры, откусанные и заломанные ветви, следовые метки) описывались по определенной схеме. Всего описано 674 маркировочных дерева. На меченых медведями деревьях отмечались повреждения коры и древесины, не связанные с маркировочной деятельностью животных, в том числе и антропогенного характера. Определялась сравнительная давность этих повреждений и следов мечения с целью определения возможных факторов, влияющих на маркировочную актив­ность медведей. Отмечался характер троп или дорог, на которых были описаны «медвежьи» деревья: звериные тропы, тропы, используемые человеком и животными, лесные дороги. Известно, что смола хвойных деревьев привлекает медведей и может провоцировать их маркировочную реакцию. Выделение живицы вследствие антропогенного травмирования деревьев и связанная с этим марки­ровочная деятельность медведей – распространенное явление (Пажетнов, 1979; Руковский, 1987; Рыков, 1987; Пучковский, 1998; Jamnicky, 1987). На Ярском стационаре в Удмуртии 39 % «мед­вежь­их» деревьев имели повреждения, связанные с деятельностью человека (Пучковский, 1998).

Среди обнаруженных нами маркировочных деревьев 66 % имели затески на стволах, сделанные человеком. Доля «медвежьих» деревьев с затесками, расположенных на тропах или дорогах, была еще выше (77,2 %). В двух случаях, затесок на маркировочных деревьях не было, но у деревьев были обрублены человеком нижние ветви со стороны тропы, что открыло медведям доступ к стволам при маркировке. Еще в одном случае медведи начали метить дерево после того, как со ствола пихты техникой была содрана кора при прокладке дороги. Очевидно, повреждения деревьев в результате деятельности человека способствуют их вовлечению в маркировочную деятельность медведей и активизируют мечение уже использовавшихся ранее для этой цели деревьев.

Выбор деревьев для мечения медведями может происходить по причинам не связанным с деятельностью человека. Среди таких причин можно выделить следующие: маркировка деревьев другими животными, повреждения деревьев животными и повреждения деревьев под действием естественных природных сил. 53,6 % меченных медведями деревьев имели следы маркировки, оставленные амурскими тиграми (почесы, царапины и мочевые пятна); на 20,3 % деревьев были следы маркировки кабанов (почесы и содранная клыками кора). Часто кабаны повреждают деревья расположенные вблизи их купален. Медведи, проходя мимо, также оставляют на них свои метки. Вероятно, ольфакторные метки, шерсть и повреждения, оставленные другими видами зверей способны вызывать у медведей активацию маркировочной деятельности.

В 21 случае установлено, что медведи начали маркировать пихты после того, как гималайские медведи сдирали с них кору для питания камбием. Дважды на меченых медведями хвойных деревьях были повреждения от рогов изюбрей. Еще в одном случае медведя, видимо, привлекли выделяющиеся участки коры на тополе Максимовича, образовавшиеся в результате деятельности дятлов, добывавших насекомых. Спровоцировать медведей на маркировку могут также подсочки на березах, оставленные медведями при питании соком. Такие повреждения (закусы ствола на высоте 20–130 см) присутствовали на нескольких маркировочных березах. Два хвойных дерева стали маркироваться медведями после того, как их стволы лопнули под силой тяжести вдоль, и из образовавшихся повреждений выступила смола. Замечено, что медведи в качестве маркировочных объектов часто выбирают выделяющиеся в лесу деревья. Отдельно стоящие среди дубов березы плосколистные выделяются среди других деревьев белым цветом коры, и медведи избирают их для мечения. По всей видимости, внимание медведей привлекают отдельно стоящие на относительно открытых местах выделяющиеся из общего фона деревья. Даже, если такие деревья стоят в стороне от тропы, животные подходят к ним и оставляют метки. В случаях усыхания маркировочных деревьев вследствие их интенсивного использования животными, медведи выбирали для мечения рядом стоящие живые деревья взамен отслужившим.

Только 6,4 % обнаруженных маркировочных деревьев были расположены вне троп или дорог. На тропах, используемых как человеком, так и животными зафиксировано 78,3 % меченых деревьев, на звериных тропах – 8,5 % и на лесных дорогах – 6,8 %. В Сихотэ-Алинском заповеднике медведи часто маркировали деревья на маршрутных тропах, а на территориях охотничьих хозяйств – на путиках охотников. Вдоль троп такого рода, наличие на деревьях частых затесок и вследствие этого выделений смолы, способствовало маркировочной деятельности медведей. Таким образом, тропы, эксплуатируемые человеком, являются для бурого медведя важными линейными зонами для внутривидового общения.

Привязка медвежьих деревьев к тропам, используемым людьми и животными характерна для всех регионов (Флеров, 1929; Пажетнов, 1979; Грачев, Смирнова, 1982; Руковский, 1987; Рыков, 1987; Данилов, 1991; Завацкий, 1991; Крашевский, 1991; Бобырь, Онипченко, 1993; Берзан, 1996; Пучковский, 1998; Grinell et al., 1937; Seton, 1937; Burst, Pelton, 1983; Jamnicky, 1987). Большинство троп расположено в местах, удобных для перемещения, и это обстоятельство также влияет на распределение маркировочных объектов. Наличие в долине горной реки или ключа одной тропы способствует перемещению медведей по одному маршруту и облегчает их коммуникацию. В долинах небольших ключей на Сихотэ-Алине терраса, как правило, довольно узкая и животные вынуждены ходить одним путем, натаптывая при этом тропы. На таких звериных тропах часто имеются маркируемые медведями деревья. Расположение медвежьих деревьев вдоль троп увеличивает эффективность вовлеченности деревьев в коммуникативную деятельность животных, облегчает медведям их обнаружение (Burst, Pelton, 1983).

Помимо троп, маркировочные деревья могут быть приурочены к различным природным объектам. На Каплановских солонцах в Сихотэ-Алинском заповеднике по периметру трех зверовых солонцов естественного происхождения были обследованы деревья и обнаружены 10 маркировочных деревьев. Меченые медведями деревья отмечены также вблизи кабаньих купален. По сообщениям ряда исследователей медведи маркируют деревья в местах удачной охоты или близ падали (Штарев, 1974; Грачев, 1987; Пучковский и др., 1990; Вишневский, 1991; Арамилев, Солкин, 1993). Метят деревья медведи также на нерестовых реках в период кормления лососями (Берзан, 2001; Чернявский, Кречмар, 2001; Середкин, Пачковский, 2006).

Исследования показали, что деятельность человека значительно влияет на маркировочную активность медведей, а значит на поведение и экологию животных. Важнейшим фактором, влияющим на выбор медведями деревьев для мечения, являются повреждения, оставленные человеком. Основными местами коммуникации зверей посредством маркировки являются тропы и дороги антропогенного характера. Данные приспособления медведей – один из примеров их адаптации к антропогенному изменению среды обитания.

Изучение коммуникативных систем медведей перспективно для совершенствования мониторинга в их популяциях, существующих на особо охраняемых и «опромышляемых» территориях (Пучковский, 2005). Для ведения эффективного управления популяциями медведей и их сохранения необходимы знания о социальном поведении животных и их экологии. С другой стороны необходимо учитывать, какое влияние оказывает деятельность человека на структуру и функционирование популяций животных. Познание маркировочного поведения медведей – важный аспект в понимании обозначенных вопросов.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 361-363.

УДК 599.742.26:591.53

И. В. Середкин

Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Общество сохранения диких животных,
Владивосток, Российская Федерация, seryodkinivan@inbox.ru

THE ASIATIC BLACK BEAR
IN ECOSYSTEMS OF THE RUSSIAN FAR EAST

I. V. Seryodkin

Pacific Geographical Institute FEB RAS, Wildlife Conservation Society,
Vladivostok, Russia, seryodkinivan@inbox.ru

Уссурийский гималайский медведь (Ursus tibethanus ussuricus Heude, 1901) обитает на юге Дальнего Востока России (Приморский и Хабаровский край, Еврейская автономная и Амурская области) в зоне кедрово-широколиственных и широколиственных лесов. Общая его численность составляет не более восьми тысяч особей (Дунишенко, 2006). За пределами России ареал подвида заходит на приграничную территорию КНР (провинции Хейлунцзян и Дзилинь), но численность его там незначительна (Пикунов, Середкин, 2002). В экосистемах лесов юга Дальнего Востока гималайский медведь играет заметную роль и существенно влияет на их функционирование. В оптимальных местообитаниях его плотность достигает 1 особи на 1000 га, а в местах временной концентрации во время нажировки при локальном урожае осенних кормов – до 50 на такую же площадь (Середкин и др., 2002; Дунишенко, 2006).

Гималайский медведь – всеядное животное, которое участвует в пищевых цепях на разном уровне, являясь консументом разных порядков. Основу его питания составляют корма растительного происхождения – 85–99 % годового рациона (Бромлей, 1965; Середкин и др., 2003). В летний период при отсутствии более высококалорийных кормов медведь потребляет в пищу травянистые растения. Среди них предпочитаемыми являются белокопытник Татеваки и растения из семейства зонтичных. Отличительной особенностью гималайского медведя является его способность добывать корм в кронах деревьев. Это дает ему возможность использовать пищевые ресурсы раньше его основных конкурентов (бурый медведь, кабан и др.), кормящихся опавшими плодами на земле.

Плоды древесных растений преобладают в питании медведя во второй половине лета и осенью. Среди них наибольшее значение имеют желуди дуба монгольского, орехи сосны кедровой корейской и плоды черемухи Маака. Пищедобывательный процесс в кронах деревьев сопровождается значительным механическим повреждением кормовых пород деревьев, поскольку медведь активно надламывает и обламывает несущие плоды ветви. Тем не менее, гималайский медведь лишь на первый взгляд оказывает ощутимый вред кормовым деревьям. Более тщательный анализ показывает, что деятельность животных не сказывается на уменьшении объема пищевых ресурсов (Пизюк, Середкин, 2008). В использовании запасов плодов черемухи, желудей дуба и семян сосны имеется четкая последовательность. Особенностью урожаев этих кормов является периодичность, которая исключает ежегодный максимальный пресс на одни и те же кормовые участки и взаимно дополняет возможную нехватку какого-либо из этих кормов. Это способствует постепенному восстановлению угнетенных деревьев. Повреждения крон, носящие локальный или многолетний характер, как правило, не приводят к депрессии всего растения, но в конечном итоге влекут за собой изменение формы его кроны. Обламывание медведем ветвей может способствовать дальнейшему ветвлению и повышению продуктивности деревьев. В мае–июле гималайский медведь использует в пищу камбий хвойных деревьев, повреждая при кормлении их кору. Чаще всего используется камбий пихты почкочешуйной. Явление повреждения деревьев медведем не носит массовый характер и приводит к усыханию лишь отдельных деревьев.

Для гималайского медведя характерна роль падальщика и он в лесных экосистемах является одним из главных утилизаторов павших животных. Используя остатки жертв других хищников после ухода с них «хозяев» зверь выступает в экосистемах в роли комменсала. С целью питания он часто посещает жертвы тигров. Кроме того, медведь утилизирует остатки после других хищников, таких как рысь, леопард, харза, бурый медведь. Известен случай отбора жертвы гималайским медведем у амурского тигра (Середкин и др., 2005). Поедая падаль, медведь способствует распространению трихинеллеза и других природноочаговых заболеваний.

Хищничество для гималайского медведя не характерно, но в редких случаях он добывает животных, в том числе крупных млекопитающих, таких как копытные (изюбрь, пятнистый олень, косуля, кабан). В свою очередь гималайский медведь может являться жертвой тигра и бурого медведя. Разнообразие в пищевой рацион медведя вносят беспозвоночные, в первую очередь насекомые. При добывании насекомых звери активно воздействуют на места их обитания: раскапывают земляные гнезда, переворачивают лесную подстилку и поверхностный слой почвы, разгрызают древесину и дупла деревьев, переворачивают камни и разбивают трухлявые деревья.

Гималайский медведь в экосистемах региона вступает в конкурентные отношения с разными группами животных. Конкуренция в потреблении желудей и орехов сосны кедровой корейской особо остро проявляется с бурым медведем, кабаном, бурундуком, белкой, мышевидными грызунами и некоторыми видами птиц. Конкурентами в потреблении ягод выступают в основном птицы. В сборе падали конкуренцию составляют бурый медведь, лисица, енотовидная собака, барсук, соболь, белохвостый и белоплечий орланы, ворон, черная и большеклювая вороны. Незначительна конкуренция в потреблении травянистой растительности, поскольку значительные запасы биомассы растений исключают острую конкуренцию за этот ресурс, и в хищничестве, так как медведь не является специализированным хищником.

Мечение деревьев является для медведя средством внутрипопуляционного и межвидового общения. Маркировочная деятельность животных проявляется в нанесении на ствол дерева своего запаха, закусывании и сдирании коры. Тигры и медведи метят одни и те же деревья, поэтому информация, которую они несут, позволяет гималайскому медведю определять нахождение на участке его обитания опасных для него хищников и конкурентов.

Благополучие переживания зимнего периода гималайским медведем зависит от двух важных факторов: урожая главных нажировочных кормов осенью и наличия фаутных толстоствольных деревьев, в которых они устраивают берлогу. Обильное плодоношение сосны кедровой корейской и дуба монгольского происходит раз в несколько лет. Но даже при средней урожайности данных растений медведи успевают накопить достаточные запасы жира благодаря способности потреблять плоды в кронах деревьев до начала их опада раньше своих конкурентов. Берлоги в дуплах деревьев не только обладают хорошими теплоизоляционными свойствами, но и имеют высокую степень защиты от их основных естественных врагов – амурских тигров и бурых медведей (Середкин и др., 2005). Гималайский медведь на юге Дальнего Востока России может служить видом-индикатором благополучия лесных экосистем. Он является одним из видов, характерных для кедрово-широколиственных лесов, и его ареал в общих чертах совпадает с границей их распространения. Изменения, вызванные как естественными, так и антропогенными факторами сказываются на распространении, плотности населения и экологии данного вида животного. В настоящее время местообитания гималайского медведя деградируют, а площадь их сокра­щается, причиной чему являются пожары, неконтролируемые рубки леса и освоение территории под другие виды хозяйственной деятельности.

Главная угроза существованию медведя в настоящее время – нелегальная его добыча. Причинами широкомасштабного браконьерства являются наличие спроса на продукты переработки медведей, безработица и низкий уровень доходов местного населения, особенно в сельской местности. Важным фактором, негативно влияющим на состояние популяции, является подрыв кормовой базы животных в результате деятельности человека. Невосполнимый урон влечет за собой вырубка лесов с участием сосны кедровой корейской и дуба монгольского, а также их выгорание. Массовый сбор шишек сосны человеком составляет значительную конкуренцию потребителям этих плодов, в том числе и гималайскому медведю. Сбор ореха распространен, в том числе на особо охраняемых природных территориях, включая заповедники.

Проблема сохранения гималайского медведя способна обратить внимание на факторы, угрожающие природным системам дальневосточного региона. Опираясь на данный вид, следует заострить внимание на таких приоритетных вопросах, как сохранение биоразнообразия экосистем, развитие особо охраняемых природных территорий, управление охотничьим хозяйством, борьба с браконьерством и контрабандой дериватов, экономическое значение биоресурсов, влияние промышленности на экологическую ситуацию региона.

Устранение угроз для популяции медведя может помочь в создании интегрированного подхода к регулированию, исследованию и охране биоразнообразия во всем регионе. Данный подход может оказаться мощным инструментом для планирования и проведения природо­охранных мероприятий на Дальнем Востоке России и в Китае, где проблема сохранения гималайского медведя и его местообитаний стоит еще более остро.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 359-361.

УДК 599.365

А. А. Саварин

Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины,
Гомель, Беларусь, a_savarin@mail.ru

MORPHO-BIOLOGICAL AND ECOLOGICAL CHARACTERISTICS
OF ERINACEUS CONCOLOR IN BELARUS

A. A. Savarin

Gomel State University named after F. Scorina, Gomel’, Belarus, a_savarin@mail.ru

Скудная информация по биологии ежей (Mammalia, Insectivora) в териологической литературе Беларуси либо объединяет в себе признаки обоих европейских видов (Erinaceus concolor Martin, 1838 и E. europaeus Linnaeus, 1758), либо по отдельным вопросам не соответствует действительности. Специальные исследования территориальных группировок ежей в республике ранее не проводились. Лишь отдельные авторы указывали некоторые краниологические признаки зверьков, обитающих на территории Брестской и Гомельской областей (Ruprecht, 1972, Зайцев, 1984). Сказанное определило выбор темы наших исследований, посвященных изучению систематического положения, морфо-биологических и экологических особенностей ежей Беларуси (n > 400), проводившихся в период с 1994 по 2008 годы на собранных автором по всей территории Беларуси и музейных экспонатах, имеющихся в зоологическом музее БГУ (г. Минск).

Основные исследования проводились на территории одной области (Гомельской), что обусловлено следующей методической установкой: получение и анализ статистически значимых выборок на ландшафтно и фитоценотически сходных территориях для выявления всего спектра морфологической изменчивости ежей, их однородности (или неоднородности). Как известно, разногласия разных авторов относительно диагностических признаков обусловлены в значительной степени именно анализом разновеликих выборок, полученных в географически отдаленных, ландшафтно и фитоценотически различающихся частях ареала. В этой связи проведенная нами работа, посвященная изучению систематических признаков ежей с главной целью – морфо-биологического описания E. concolor является в республике первой. Анализ собранного материала позволил получить следующие результаты.

По всем диагностическим признакам ежи, обитающие на территории Беларуси, относятся к одному виду E. concolor – белогрудый еж. Именно к этому виду следует отнести все ранее опубликованные сведения по ежам Беларуси. Находки европейского ежа (E. europaeus) также возможны: на севере и востоке Беларуси, в зоне симпатрии с E. concolor.

С позиции современных теорий (Kryštufek, 2002, Темботова, 1997) белогрудый еж Беларуси относится к подвиду E. c. roumanicus. На это указывает комплекс диагностических признаков: частота встречаемости морфотипа roumanicus назо-максиллярного шва (более 95 %), глубина носового отверстия в его верхней части – 2,0–4,0 мм, индекс передней части носовых костей – 0,6–1,2, длина скуловой кости – 8,4–11,6 мм, индекс скуловой кости – 13–21 %, угол между носовыми костями меньше 70 градусов.

Белогрудые ежи Беларуси характеризуются высокой морфо-фенетической изменчивостью. Многие выявленные фенотипы (типов клыков, челюстно-предчелюстного шва, количества подбородочных отверстий и др.) ранее для ежей Erinaceus не указывались. Важнейшей особенностью территориальной группировки белогрудого ежа Гомельского Полесья (n = 106) является высокая частота встречаемости назо-максиллярного шва морфо­типа concolor (8,5 %) (по Kruštufek, 2002), что на порядок выше, чем в Европе (менее 1 %).

В черепе белогрудых ежей Беларуси обнаружены многочисленные патологии, которые ранее другими авторами для ежей не указывались. Наиболее распространенными формами патологий являются выпячивание лобных костей с истончением прилегающих участков, разрушение костной ткани на границе предчелюстной и верхнечелюстной костей, наличие в своде черепа участков без костной ткани. Указанные патологии значительно усиливаются по мере взросления особей и ведут к высокой элиминации. Частота встречаемости брегматической кости (os fonticuli anterioris s. frontalis) в черепе ежей составляет 90–100 % (табл). Получены факты, свидетельствующие о патологическом происхождении этой вормиевой кости, поэтому частоту ее встречаемость нельзя считать диагностическим признаком подвидов E. concolor.

Таблица. Частота встречаемости брегматической кости
у перезимовавших белогрудых ежей Беларуси

Экологически наиболее емкими биотопами для ежей являются дубравы и березняки (где плотность населения максимальна – до 60 ос./км²), а особенностью возрастной структуры пространственных группировок белогрудого ежа региона является высокая доля молодых зверьков (65 % Ad I весной) и отстающих в росте особей (что не отмечалось ранее у ежей в других регионах) (7–8 %). Это доказывает высокую смертность особей старших возрастных групп. В размножении принимают участие особи только на втором и третьем году жизни, что также отличается от ранее известных сведений про репродукцию вида.

Особенностью питания белогрудого ежа в Беларуси, как и на территории Украины (Петрусенко, Коваль, Тягунов, 1993) является практически полная энтомофагия (доминирующие виды жужелиц родов Carabus, Pterostichus, Harpalus), что опровергает сложившееся в литературе мнение о миофагии данного вида. Питание позвоночными носит эпизодический характер (поедает останки и падаль). Поэтому содержащаяся в некоторых литературных источниках характеристика ежей как однозначно хозяйственно полезных животных для наших условий не находит подтверждения. Накопленный материал по патологическим изменениям черепа E. concolor позволил сделать не только первую попытку выявления некоторых общих закономерностей патофизиологических процессов в черепе ежей, но и высказать предположения относительно причин их возникновения. Полученные результаты способствуют разработке единых методик анализа аномальных и патологических отклонений в строении черепа млекопитающих, которые на данный момент отсутствуют.

По литературным сведениям одной из основных причин, вызывающих течение патофизиологических процессов в различных органах и тканях и приводящих к поражению ЦНС у млекопитающих, является инвазия патогенными микроорганизмами и гельминтами. Ежи выполняют важную роль в сохранении природных очагов ряда заболеваний, в том числе, лептоспироза и клещевого боррелиоза, способного протекать в рецидивирующей и хронической форме. Все это указывает на актуальность и медико-эпидемиологическую целесообразность микробиологических исследований ежей Беларуси, которые до сих пор не проводились, а также возобновления гельминтологических исследований данного вида. Не исключено, что белогрудый еж может стать биоиндикаторным видом в медико-эпидемиологических исследованиях.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 357-359.