УДК 551.46.09:628.5:553.982(262.5)

Р. А. Нестерова, О. И. Оскольская, В. И. Тимофеев

Институт биологии южных морей НАН, г. Севастополь, Украина, E-mail: benthos@ibss.iuf.net

Морская биота находится в тесном взаимодействии с окружающей средой и зависит от ее качественного состояния. Известно, что при усилении пресса антропогенной нагрузки, морские организмы в процессе адаптации способны изменять свои функциональные характеристики (Тарусов, 1957; Барабой и др., 1991), а в отдельных случаях и морфологические (Оскольская и др., 2001).

В настоящей работе приводятся сведения об изменении уровня гидроперекисей (ГП) липидов у одноклеточной водоросли Dunaliella tertiolecta Teod. и в сообществе микробентоса (бактерии, водоросли, мейобентос), а так же об изменении морфологических структур жаберного аппарата двустворчатого моллюска Chamelea gallina L., под влиянием нефтяного загрязнения, имевшего место в одной из бухт акватории Севастополя осенью 1999 г.

Стандартным методом биотестирования с использованием альгологически чистой культуры морской планктонной водоросли D. tertiolecta проведен анализ придонного и поверхностного слоев воды, взятых непосредственно после аварии. В течение многосуточного эксперимента (15 сут.) показано, что количество гидроперекисей липидов (первичного продукта перекисного окисления липидов), выделенных клетками водорослей под влиянием придонного слоя воды, держалось на более высоком уровне, чем под влиянием поверхностного. Однако, в обоих вариантах эксперимента количество ГП на третьи сутки значительно превышало контрольный уровень. Для культуры, выращенной на придонной воде, количество ГП составило 2,01 D₄₈₀/млн. кл., выращенной на воде поверхностного слоя – 1,81 D₄₈₀/млн. кл. (в контроле – 0,37 D₄₈₀/млн. кл.). Стандартным методом биотестирования по изменению численности клеток водорослей было установлено (Нестерова, 2000), что вся исследованная вода оказывала токсическое воздействие на культуру водорослей. Аналогичный вывод можно сделать на основании результатов, полученных по уровню ГП, выделенных дуналиеллой при многосуточной экспозиции. Однако, значительный рост уровня ГП уже в первые трое суток эксперимента позволил сделать вывод о токсичности исследуемой воды в более ранние сроки.

Для оценки влияния нефтяного разлива на сообщество микробентоса провели измерение количества ГП в специально подготовленной навеске грунта. Установлено, что максимальное количество ГП содержится в прибрежной полосе – 1,21 D₄₈₀/г влажного грунта, минимальное – на значительном удалении от берега – 0,72 D₄₈₀/г грунта. Для получения сравнительных данных по содержанию продуктов окисления в донных осадках района с нефтяным загрязнением акватории, аналогичное исследование провели в другой бухте Севастополя, близкой по качественному составу грунта, но не подверженной нефтяному разливу. Среднее количество ГП в осадках этой бухты составило 0,22 D₄₈₀/г влажного грунта, что достоверно ниже значений ГП для грунтов бухты, где произошла авария (средние значения ГП – 0,82 D₄₈₀).

Повторный биохимический анализ донных осадков «загрязненной» акватории был проведен через 6 месяцев после аварии в апреле 2000 г. Количество ГП в осадках этой бухты составило в среднем 2,14 D₄₈₀/г влажного грунта, что статистически достоверно превышало их значения полученные в предыдущей съемке, а так же в грунтах «чистой» бухты, отобранных в этот же период 2000 г. В расчете на единицу белка количество ГП в донных осадках бухты с нефтяным загрязнением в 2000 г более чем в 30 раз превышало их содержание, полученное для грунтов «чистой» бухты. Следует отметить, что абсолютные значения содержания белка в пробах двух бухт различались в 20 раз.

Морфологические характеристики жаберного аппарата моллюска Ch. gallina оценивали по коэффициенту приведенной удельной поверхности S₀ (Оскольская и др., 2001). Анализ полученных морфометрических данных позволяет заключить, что при формировании жаберного аппарата у моллюсков в возрасте до 6 месяцев, обитающих в бухте с нефтяным загрязнением, происходит угнетение закладки жаберных филаментов, что отражается в низких значениях S_0. Сравнительный анализ одновозрастных групп моллюсков, собранных в 1992–1999 гг. в бухте не подверженной нефтяному загрязнению с моллюсками из «грязной» бухты показал, что через 6 месяцев после аварии значения степени рассеченности жаберных поверхностей моллюсков достоверно снизились. Можно предположить, что у моллюсков из района с нефтяным загрязнением произошло снижение интенсивности фильтрации воды и, как следствие, уменьшение потребляемой энергии привело к сокращению ростового потенциала. В указанной акватории, у особей средней возрастной группы с длиной створок 15–16 мм в 2000 г. по сравнению с 1992–1999 гг. возросла компактность жаберного аппарата на 15,4 % и их количества на единице длины осевого стержня на 11,1 %, что ведет к интенсификации работы жабр. Это явление можно рассматривать как морфологическую адаптацию, ведущую к выравниванию обмена веществ при повышении концентрации углеводородов в грунте.

Высокое содержание в донных осадках гидроперекисей липидов и низкое – белка, а также морфологические изменения жаберного аппарата моллюсков, отмеченные в бухте через 6 месяцев после аварии, свидетельствуют о нарушении экологического состояния среды обитания гидробионтов этого района.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 63-65.

УДК 597.5:63

А. П. Мягченко

Азовский региональный институт управления и технологий
Восточноукраинского национального университета, г. Бердянск, Украина

Еще недавно Азовское море превосходило по рыбопродуктивности с единицы площади в 6,5 раз Каспийское, в 40 раз Черное и в 160 раз Средиземное моря. Теперь оно находится в критическом состоянии по рыбным запасам и биоразнообразию. Это результат увеличения солености воды после резкого уменьшения поступления пресной воды из Дона и Кубани, появления вселенца солоноводной океанической фауны – гребневика (Mnemiopsis leidyi), его разновидность бэроэ. В период с 1923 по 1951 гг. соленость воды Азовского моря составляла 10,4 ‰, при колебаниях от 9,10 ‰ (1932 г.), до 9,80 ‰ (1939–1951 гг.), с 1994 г. она колеблется в пределах 11–13 ‰, в критические годы достигает 18 ‰ в южных акваториях моря.

Важным фактором является интенсивное химическое загрязнение моря. Предприятия России и Украины сбрасывают ежегодно со сточными водами более 1 000 т соединений железа, 300 т нефтепродуктов, 150 т фенолов, около 70 т солей цинка, 200 т соединений меди и свинца. В акваториях приморских городов, на траверсах припортовых каналов содержание нефтепродуктов часто в 2–7 раз превышает их ПДК, фенолов и соединений фосфора – соответственно в 5 и 10 раз, вызывая процессы эутрофикации. Периодическая чистка и углубление этих каналов разрушает морские биоценозы. Из-за всех этих факторов постоянно сокращаются уловы рыб, особенно пресноводных. В результате площади ареалов основных промысловых рыб (галофобов), для которых соленость более 11 ‰ губительна, резко сократилась. Так, ареалы судака и леща (Abramis brama) при солености 9 ‰ в 20-е гг. ХХ века занимали 40 000 км², а при ее увеличении до 11 ‰ сократились почти в 4 раза. В настоящее время, при солености морской воды 15–16 ‰, составили всего лишь 300–400 км². Увеличение солености до 16 ‰ положительно сказалось на ареалах хамсы, площади которой увеличились за рассматриваемый период с 28 000 до 40 000 км².

Для восстановления рыбопродуктивности моря и улучшения его санитарного режима в конце 1960-х гг. была рекомендована для интродукции дальневосточная кефаль-пиленгас (Mugil soiuy Basilewsky) – ценная промысловая рыба водоемов Дальнего Востока, обладающая высокими вкусовыми качествами. Этот вид является детритофагом – питается органическим веществом дна и сейстоном – планктонными организмами, выдерживает высокую соленость и химическое загрязнение воды, низкое содержание растворенного кислорода – до 1,4 мл/л, что губительно для большинства азовских рыб, обладает высокой плодовитостью. Вселение пиленгаса в Азово-Черноморский бассейн началось с 1970 г., когда он был внедрен в солоноводные озера Северного Приазовья, в частности Молочный лиман.

До 1989 г. достоверные сведения о его естественном нересте отсутствовали. Однако уже в 1992 г. в Молочном лимане Азовского моря была отмечена очень высокая эффективность естественного нереста пиленгаса и улов составил более 30 т. В 1994 г. его поголовье в Азовском море насчитывало более 7 млн. особей. До настоящего времени, на фоне снижения уловов всех аборигенных рыб моря, превалируют уловы пиленгаса, динамика которых нарастала: в 1992 г. – более 30 т, в 1995 г. – более 700, в 1999 г. – около 5 000, а в 2000 г. – более 7 546 т при катастрофическом уменьшении уловов других рыб. Общие запасы пиленгаса к 2003 г. составили около 32 000 т. При этом уловы осетровых, тюльки, шемаи резко сократились. В 1988 г. в Азовском море насчитывали более 17 млн. особей осетровых, из них осетров – 14,1 млн., севрюги – 3,4 млн., белуги – 0,054 млн. особей. Но уже в 1992 г. их общее поголовье составило только 11 млн., а в 1999 г. уменьшилось более чем в 10 раз, в сравнении с 1988 г. Особенно быстрые и катастрофические уменьшения уловов осетровых, рыбца (Vimba
vimba) и сельди фиксировались в конце 60-х – начале 70-х гг. ХХ века, когда соленость морской воды была максимальной. Начиная с 1994 г. уловы рыбца и сельди стали практически нулевыми и в настоящее время рыбец (Vimba vimba) и сельдь исчезли. Уловы осетровых пород, сельди были максимальными в 1984 г. и составили соответственно около 1 500 и 600 т.

В настоящее время промысел осетровых полностью запрещен. Несомненно, что увеличение солености, химическое загрязнение моря повлияли на уменьшение уловов. Снижению численности ценных пород рыб активно способствует браконьерство, химическое загрязнение моря, но нельзя не учитывать и фактор конкуренции вселенца – пиленгаса (Mugil soiuy Basilewsky)с аборигенными рыбами за ареалы обитания, особенно в зимний период, на что исследователи этой проблемы обращают мало внимания. Особенно опасна акклиматизация рыб, питающихся растениями и планктоном, что характерно для пиленгаса. Не всегда результаты интродукции, как свидетельствует мировой опыт, имеют положительный результат.

Примеров этому достаточно. Карп, завезенный в водоемы Северной Америки в 1876 г. и в конце 30-х гг. прошлого века в Южную Африку вытеснил отсюда более ценных промысловых рыб. Вселение лососевых рыб в реки и озера умеренного пояса Анд привело к их биологическому взрыву. Из-за этого экониши, занимаемые сомовыми и карповыми были уничтожены, а интродуценты (лососевые) также вскоре исчезли. Результат – обеднение ихтиофауны этого региона. В 1939 г. в водоемы острова Целебес был внедрен сом (Clarias batrachus), который стал угрозой для существования местных видов рыб. Внедрение морских миног (Petromyzon marinus) в воды озер – Онтарио, Эри, Гурон, Мичиган, Верхнее привело к вытеснению других видов рыб – гольцов, сигов. Их численность с 8,6 млн. особей катастрофически быстро снизилась до 26 тысяч. Очень похоже на проблему осетровых в Азовском море. Приведенные факты не означают, что акклиматизация рыб абсолютно вредна.

Имеются и положительные результаты, когда интродуценты не конкурируют в трофических цепях с местными видами и не занимают их экологические ниши. Например, успешной была акклиматизация лососевых рыб в горные реки восточных регионов Северной Америки и Восточной Африки, в Новой Зеландии и сельди у тихоокеанских берегов Северной Америки.

Удачной оказалась акклиматизация и контролируемое разведение африканской рыбы тилапии (Tilapia) из семейства хромиссы (Cicidae) в водоемах восточного побережья США, которая стала ценной промысловой рыбой. Она не вторглась в естественные сообщества, так как находилась под постоянным контролем человека – почти никогда не покидала пределов искусственной среды обитания – прудов и рисовых чеков. Но, как считают американские экологи, если бы она внедрилась в природную среду, то это было бы катастрофой, так как она обладает высокой способностью к размножению.

Этот пример имеет много сходства с проблемой пиленгаса в Азово-Черноморском бассейне. Пиленгас конкурирует с местными детритофагами, самопроизвольно вселился в море из прибрежных водоемов, в частности из Молочного лимана, когда при шторме была размыта перемычка, размножение его теперь стало неконтролируемым, численность особей составляет многие миллионы. Неконтролируемое размножение пиленгаса очевидно способствует уменьшению численности аборигенных видов рыб. Уловы судака, тарани (Rutilus rutilus heceli) и чехони соответственно составили 14, 9 и 2 тыс. т в 1960 г. В настоящее время тарань и чехонь исчезли из уловов, добыча судака составляет не более 1 500 т. На низком уровне находятся запасы калкана (1,4 тыс. т) и глоссы(не более 170 т), рекомендуемые уловы которых составляют соответственно 400 и 30 т/год. Промысловый запас бычковв 2002 г. составил всего лишь 4,5 тыс. т при допустимом их вылове 1,1 тыс. т.

Из приведенных данных можно сделать вывод, что в настоящее время пиленгас очевидно стал одним из ведущих факторов дисбаланса в высших трофических цепях моря. В последние три года из-за распреснения моря и лиманов, естественный нерест пиленгаса стал неэффективным. Поколение 1998–2000 гг. оказалось малопродуктивным и малочисленным. В 2002 г. поголовье пиленгаса уже уменьшилось в два раза, и его запасы составили около 17 тыс. т.

Не напоминает ли этот пример ошибки интродукции иных видов рыб в других водоемах Земли? Причина массового размножения – высокая плодовитость, выживаемость пиленгаса в условиях химического загрязнения морской воды и чрезвычайная устойчивость к дефициту растворенного кислорода. В мясе пиленгаса нами обнаружены фенантрен, диметилбензантрацен, бензопирен – продукты коксохимического производства канцерогенного действия, что свидетельствует о его высокой приспособляемости к условиям среды.

Таким образом, пиленгас, дестабилизировав экосистему Азовского моря, после биологического взрыва переходит в депрессивное состояние и может потерять экономическое значение как рыбопромысловый компонент Азовского моря, резко подорвав запасы других промысловых рыб. Это еще более усугубит экологический кризис в Азово-Черноморском бассейне. Интродукция пиленгаса в Азовском море – еще один отрицательный пример непродуманной акклиматизации рыб.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 61-63.

УДК 556:574.5

А. М. Місюра, Н. І. Загубіженко, О. О. Гавріщук

Науково–дослідний інститут біології Дніпропетровського національного університету,
м. Дніпропетровськ, Україна

З причин ведення одного образу життя, приурочені до одного місця мешкання, будучи біофільтраторами, що сприяють очистці вод від звішених часток та іонів різних металів, деяких органічних речовин, молюски – добрі об’єкти дослідження з метою подальшого використання як біоіндикаторів у системі біомоніторингу.

У той же час багато видів риб (лящ, сазан, линь) та інших тварин (озерна та ставкова жаби) живляться молюсками, що робить їх цінними у біоценотичному відношенні. Вміст Fe у воді обох досліджуваних біотопів знаходиться приблизно на одному рівні. Вміст інших мікроелементів, особливо Mn, рівень якого в 18,1 раза вище у порівнянні з Дніпровсько-Орільським заповідником. Мідь у 15,9, цинк у 50,5, нікель у 11,1, свинець у 786,7, та кадмій у 910 разів вище відповідно, що впливає на накопичення мікроелементів в організмі тварин цієї групи.

Дослідження молюсків у м. Орджонікідзе показало, що тут мешкає лише один вид Anodonta cygneal, у той час як у водоймах Дніпровсько-Орільського заповідника мешкає 16 видів молюсків. Це свідчить про різке зниження видового різноманіття малакофауни та можливості адаптації до впливу промислового забруднення тільки цього виду молюсків.

Оцінка зовнішнього виду раковини цього виду молюсків показала, що їх раковина має більш світле забарвлення, у порівнянні з молюсками Дніпровсько-Орільського заповідника, що, скоріше за все, пов’язано з впливом на організм тварин марганцю.

Найменша кількість всіх досліджуваних елементів накопичується у раковині молюсків. Найбільший уміст досліджуваних мікроелементів – у нирках тварин.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 60-61.

УДК 591.553

Г. Н. Мисейко

Новосибирский филиал Сибрыбниипроект, Новосибирск, Россия
Алтайский государственный университет, Барнаул, Россия,
E-mail: miseyko@barnaul.ru, miseyko@bio.asu.ru

Чановская озерная система – крупнейшая в Западной Сибири и имеет не только большое народно-хозяйственное, но и важное природоохранное значение. Она представляет собой уникальный объект для исследования закономерностей сукцессии биогидроценозов крупных бессточных озер, находящихся на различных стадиях засоления. Исследование гидробиологических характеристик системы (изучение динамики и выявление факторов, определяющих видовой состав, структуру и функциональные характеристики водных сообществ) начались в конце ХIХ века и продолжаются до настоящего времени. Накоплен большой ретроспективный материал в научных публикациях и архивах исследовательских учреждений, позволяющий проследить процесс сукцессии биогидроценозов в прошлом и прогнозировать их направление в будущем. Поэтому очень важны исследования изменений водных сообществ в настоящее время в сравнительно-лимнологическом и историческом аспекте.

Озеро Чаны – самое большое в этой системе. Оно состоит из 6 плесов: озера Малые Чаны и Яркуль, плесы Чиняихинский, Тагано-Казанцевский, Ярковский и Юдинский (в настоящее время отчлененный для уменьшения испарения воды), значительно различающихся площадью и объемом воды, уровнем минерализации, глубинами и грунтами. По классификации А. О. Алекина воды озера Чаны относятся к солоноватым хлоридного класса натриевой группы третьего типа (Cl Na/III). Самая малая минерализация наблюдается на озере Малые Чаны (общая соленость 0,3–1,2 г/л), все остальные плесы – мезогалинные (общая соленость 5–21 г/л). Самая большая минерализация – на Юдинском плесе (до 21 г/л). В течение последних столетий озеро усыхает: в конце ХVII века оно имело площадь 10–12, в начале ХIХ – 8, в наше время – 1,0–1,7 тыс. км². Характерная особенность системы – многолетние пульсации водного режима в связи с общей аридизацией климата. В маловодье повышается минерализация, осушаются большие прибрежные пространства, усиливаются заморные явления в мелководных плесах (Тагано-Казанцевском плесе и особенно в озере Малые Чаны), падает биопродуктивность водных экосистем.

Собственные исследования проводились по зообентосу в 1974–1983, 2002–2003 гг. по общепринятой методике (Руководство по гидробиологическому мониторингу…, 1992). Всего взято и обработано 3 000 проб. Дополнительно были проанализированы литературные данные по зообентосу (Березовский, 1927; Филатова, 1941; Петкевич, 1959; Битюков, 1963; Коноплев, 1968; Селезнева, 1997, 1998) и другим водным сообществам. Анализ собственных многолетних и литературных данных позволяет сделать определенные выводы об основных закономерностях формирования гидробиоценозов крупных бессточных озер, находящихся на разных стадиях засоления, на примере Чановской озерной системы.

Таксономический состав зообентоса озера Чаны относительно беден, что характерно для солоноватых вод – «парадокс солоноватых вод». В зообентосе озера получили распространение эврибионтные пресноводные формы, адаптировавшиеся к условиям минерализации, меняющейся в связи с пульсацией водного режима. Отсутствие эндемичных форм в озере также связано с характером его минерализации.

За период исследований до 1974 г. в озере обнаружено 114 форм зообентоса (Мисейко и др., 1986) с преобладанием насекомых (68 форм, в том числе 45 – хирономиды). В дальнейшем наблюдается тенденция уменьшения видового разнообразия: в 1974–1978 гг. отмечено 87 (Мисейко, 1982), в 1996–1998 гг. – 53 (Селезнева, 1997), в 2002 г. – 43 формы (Мисейко и др., 2003). Снижение видового разнообразия – показатель эвтрофирования водоема.

В зообентосе во все годы исследований по видовому разнообразию преобладают хирономиды – представители гетеротопного комплекса, что также характерно для эвтрофированных водоемов. О значительном евтрофировании говорит и наблюдающаяся в течение многих лет тенденция к монодоминированию хирономид (преимущественно представителей рода Chironomus).

Показатели количественного развития зообентоса, бактериопланктона, фитопланктона и зоопланктона (Пульсирующее озеро Чаны, 1982; Экология озера Чаны, 1986) говорят о значительной евтрофированности озера Чаны. Судя по содержанию биогенов (общего фосфора в среднем по озеру – 80 мкг/л, общего азота – 3,5 мг/л) воды Больших Чанов являются политрофными, а Малых Чанов – гипертрофными. В евтрофирование озера помимо естественного вносит вклад антропогенное, идущее с гораздо большей скоростью и поэтому наиболее опасное. Чановская озерная система находится в зоне интенсивной хозяйственной деятельности на водосборе (стоки с сельхозугодий и рыбоперерабатывающих предприятий, выпас сельскохозяйственных животных на берегах и островах, автомашин, нефтяное загрязнение рыбодобывающим флотом, значительная рекреационная нагрузка).

Для количественного развития биоты в озерах с пульсирующим водным режимом характерны резкие межгодовые колебания численности и биомассы. Так, средняя по озеру летняя биомасса зообентоса колебалась от 1,8 г/м² в 1971 г. до 10,8 г/м² в 2002 г. Поэтому мониторинг биоразнообразия, биопродуктивности и экологического состояния крупных бессточных озер должен проводиться с учетом природной цикличности их водного режима.

С падением уровня и увеличением минерализации сокращается видовое разнообразие водных сообществ, снижается число доминантов (тенденция к моно- и олигодоминированию) и идет их смена. Так, в зообентосе уменьшается доля гомотопного комплекса и увеличивается роль гетеротопного (личинок вторичноводных насекомых) (Мисейко, Селезнева, 2002).

Евтрофирование способствует загрязнению озера органическими веществами. Автохтонное органическое вещество (ОВ) образуется в основном за счет высшей водной растительности, водорослей перифитона и фитопланктона. Аллохтонное ОВ поступает в озеро Малые Чаны с водами рек Чулым и Каргат. Проточность озера Малые Чаны делает возможным транспорт органического вещества в другие плесы. Содержание растворенного ОВ (21,0–52,8 мг/л), составляющего 90–98 % общего ОВ, значительно выше показателей РОВ для «средних» мелководных озер (Стебаев и др., 1993). По содержанию БПК₅ (2,2–6,4 мг О/л) озеро Чаны относится к альфа-мезосапробным водоемам (Оксиюк и др., 1993). Результаты гидробиологической индикация сапробности методом Е. В. Балушкиной (1989) по соотношению различных групп хирономид, обладающих различной устойчивостью к органическому загрязнению, показали еще большую (от умеренного до сильного) степень сапробности (коэффициент К колебался на различных плесах в разные годы от 5,6 до 10,4) (Miseyko, 2002). Наиболее загрязненным оказался Тагано-Казанцевский плес и илистый грунт по сравнению с песчаным.

Системы показательных организмов Кольквитца-Марссона, Вудиисса и их современные модификациив мониторинге солоноватых озер могут использоваться с некоторыми ограничениями. Показательны в качестве биоиндикаторов (мониторов) личинки насекомых, планктонные ракообразные и микроводоросли. Непоказательны олигохеты, так как минерализация свыше 5 г/л является фактором, лимитирующим их развитие. Летом 2002 г. олигохеты были обнаружены только на илистых грунтах Малого Чана с удельным значением 8,6 % по численности и 2,6 % по биомассе, в то время как в 1974–1975 гг. они составляли здесь 20 и 27 % (индекс Гуднайта-Уитли) от общей численности зообентоса (Miseyko, 2002). Слабо представлена такая индикаторная группа, как брюхоногие моллюски, особенно малочисленная в настоящее время. В 70-е гг. прошлого столетия они насчитывали 13 форм, в 2002 г. выявлено всего 4 вида (об их былом обилии говорят мертвые раковины, особенно многочисленные в Малом Чане).

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 02-04-50017

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 58-60.

УДК [504.062:579.68:591.524.11] (285.33) (477)

В. П. Машина

Институт гидробиологии НАНУ, г. Киев, Украина, E-mail: hydrobiol@igb.ibc.com.ua

Изучение микрозообентоса р. Днепр и его водохранилищ получило свое развитие в 1950-х гг. Будучи не только размерной, но и в значительной степени таксономической категорией – микрозообентос является ценотической группировкой, через которую устанавливаются связи между отдельными системами водоема. Сообщества микрозообентоса представляют собой важную составную часть водных экосистем, играют исключительно важную роль в трансформации донной органики, а также являются биоиндикаторами изменений экологических условий, отображая степень загрязнения водоемов.

Особое внимание, уделяемое Киевскому участку Каневского водохранилища определяется его исключительной важностью, т.к. он, с одной стороны, является водной частью окружающей среды для населения г. Киева, с другой – испытывает сильное антропогенное воздействие. Киевский участок водохранилища представляет собой довольно разветвленную водную систему, которая кроме основного русла Днепра, имеет много рукавов, проток, заливов и заводей.

В 1996–2000 гг. на Киевском участке Каневского водохранилища были проведены натурные исследования микрозообентоса на определенной сетке станций, которые охватывали биотопы с широким экологическим спектром и разной степенью антропогенного влияния.

Микрозообентос Киевского участка Каневского водохранилища представлен двумя систематическими группами организмов: простейшими – раковинными корненожками (Rhizopoda) и свободноживущими нематодами (Nematoda). За период исследований в составе микрозообентоса зарегистрировано 97 видов организмов, в том числе раковинных корненожек – 69 видов и 28 видов свободноживущих нематод. Среди раковинных корненожек по видовому разнообразию резко выделяются роды Difflugia – 38 видов, Centropyxis – 20 видов, Pontiqulasia – 5 видов. Остальные роды (Cyclopyxis, Lesquereusia, Cucurbitella) представлены 1–3 видами каждый. Среди свободноживущих нематод роды Tobrilus, Dorylaimus, Monhystera представлены 4 видами; другие роды (Eutobrilus, Raritobrilus, Mononchus, Mesotheristus, Diplogaster и др.) представлены 1–2 видами каждый.

Микрозообентос исследовался как на «чистых», не попадающих под антропогенное влияние участках, «условно чистых» – с незначительным антропогенным влиянием и на «загрязненных» участках, которые находятся под антропогенным воздействием. Относительно «чистых» участков (Киевский водозабор и р. Днепр ниже устья р. Десны) микрозообентос характеризуется невысоким видовым разнообразием (9–15 видов). Здесь доминируют массовые виды: Difflugia amphora Leidy, 1867 и Dorylaimus stagnalis Dujardin, 1848. Разнообразие сообществ микрозообентоса залива Оболонь (который относится к «условно чистым») представлено 10–18 видами. Доминируют раковинные корненожки Centropyxis discoides Penard, 1874, и Difflugia oblonga oblonga Ehrenberg, 1838.

Исследованиями установлено, что среди микробентических организмов наибольшим видовым разнообразием (29 видов или 42 % общего числа зарегистрированных видов), а также максимальной плотностью (982,5 тыс. экз./м²) характеризуются раковинные корненожки устьевого участка р. Сырец, который относится к «загрязненным» участкам Каневского водохранилища.

Результаты исследований структуры и развития микрозообентоса устьевого участка р. Лыбидь свидетельствуют о неблагополучном состоянии этого «загрязненного» района. Сообщества микрозообентоса устьевого участка р. Лыбидь представлены только одной группой организмов – свободноживущими нематодами, которые характеризуются высокой устойчивостью к действию антропогенных факторов. По плотности доминировали Diplogaster rivalis (Leydig, 1854) – 5,7 тыс. экз./м² и Rhabditis filiformis Butschli, 1873 – 5,2 тыс. экз./м². На этом участке был зарегистрирован один вид олигохет – Tubifex tubifex (Muller, 1773), который согласно литературным данным живет в очень загрязненных водоемах. По мере отдаления от «загрязненных» устьевых участков (100–300 м вниз по течению р. Днепр) наблюдается увеличение видового разнообразия микрозообентоса (13–15 видов), что указывает на потенциальную возможность восстановления экосистемы при значительном улучшении условий окружающей среды.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 57-58.

УДК [595.142.3; 574.633] (285.33) (477)

С. Ф. Матчинская

Институт гидробиологии НАН Украины, г. Киев, Украина, E-mail: hydrobiol@igb.ibc.com.ua

Развитие промышленности, строительство гидрохимических сооружений, химизация средств защиты растений – все это приводит к загрязнению донных отложений водоемов, что в свою очередь ведет к изменению сообществ донных организмов. Накопление значительного количества загрязняющих веществ могло бы привести к гибели биоты, однако экосистема водоема способна к самоочищению за счет жизнедеятельности живых организмов. На участках Каневского водохранилища с мощными иловыми отложениями, содержащими большое количество органического вещества, зообентос представлен наиболее устойчивыми к загрязнению видами донных животных, среди которых немаловажную роль играют малощетинковые черви.

Среди малощетинковых червей наиболее распространенным является представитель сем. Tubificidae – Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862. Он может значительное время перебывать в условиях с малым количеством кислорода, что очень важно для обитания в среде с большой концентрацией органики. L. hoffmeisteri по способу питания – грунтоед. Этот вид является «перемешивателем» грунта и преобразователем органического вещества в минеральное.

В связи с тем, что малощетинковые черви образуют значительные скопления на отдельных участках водохранилища и если учесть, что каждая особь за сутки пропускает через пищеварительный тракт количество грунта, в семь раз превышающее собственную массу тела (Поддубная, 1961), становится ясно, что они могут оказывать значительное влияние на самоочистительную функцию водоема. Грубый ил и детрит смешиваются в кишечнике олигохет с минеральными частицами и перетераются в мускулистых частях кишечника. Грунт, который прошел через организм червей и был выброшен в виде фекалий, содержит органику, обладающую способностью быстрого разложения.

Нами был определен качественный состав пищи и величина рациона L. hoffmeisteri.

Качественный состав пищи зависит от стадии развития олигохет. Среди особей популяции различали четыре возрастные группы (стадии) по Т. Э. Тимму (1964). Черви 1-й стадии – молодые бесполые организмы; 2-й стадии – с зачаточными или дегенеративными половыми органами; 3-й стадии – со сформированным половым аппаратом, но без поясков; 4-й стадии – особи с хорошо выраженными поясками.

В кишечниках особей 1-й стадии органические частицы составляли – 60,2–70,8 %, минеральные – 20,7–24,2 %, водоросли – 2,7–3,0 %, детрит – 5,8–12,6 %. Для олигохет 2-й стадии была характерна встречаемость органического вещества – 60,8–73,8 %, минерального – 18,3–23,2 %, а водоросли составляли 2,2–4,0 %, детрит – 5,7–12,0 %. В кишечниках олигохет 3-й стадии органическое вещество составляло 72,4–78,1 %, минеральное – 20,4–22,4 %, водоросли – 0,3–0,6 %, а детрит – 1,2–4,6 %. У олигохет 4-й стадии органическое вещество составляло 67,6–72,3 %, минеральное – 27,0–29,5 %, водоросли – 0,0–0,8 %, детрит – 0,7–2,1 %. Как видно из состава спектра питания, основная часть потребляемой пищи состояла из органического вещества.

В процессе проведения экспериментальных исследований по питанию олигохет установлено, что их пищевые потребности и величина рациона зависят от качественного состава пищи. В опытах, в качестве корма, брали различной степени заиленный песок, что соответствовало различной калорийности.

Поскольку качественный состав пищи был неодинаков, то и величина рациона, представляющая собой количество пищи потребляемое одной особью в единицу времени, была разной. Величина рациона находилась в обратной зависимости от калорийности корма: чем выше калорийность, тем меньше величина рациона, и наоборот. Величина рациона зависит от массы тела олигохет. С ее ростом абсолютные величины рациона возрастают. Самый низкокалорийный рацион у наиболее молодых (возраст 10–20 дней) и у старых особей (несколько лет), а самый высококалорийный – у особей среднего возраста (0,5–1,5 года). Наиболее высококалорийный рацион – при температуре +20…+22°С.

Часть рациона (поглощенной органики, что превращается в энергию), используется на функционирование организма (дыхание, пластический обмен, рост и т.д.), а часть не используется, а возвращается в виде фекалий в водоем. То количество органики, что изымается из грунта на превращение в энергию на функционирование и определяет очистительную функцию организма в водоеме. Очистительная функция зависит от массы и возраста олигохет (табл.).

Таблица. Соотношение использованной и не использованной энергии
в зависимости от массы и возраста уолигохет L. hoffmеisteri

На основании полученных данных можно сказать, что молодью из рациона усваивается 52,5–53,7 % энергии, эквивалентной тому количеству органического вещества, что изымается из водоема, а не усвоенная, выброшенная организмом в виде фекалий органика, составляет 47,5–46,3 % энергии поглощенной пищи. Особи среднего возраста из поглощенной энергии усваивают 54,3–53,8 %, а не усвоенная часть составляла 45,7–46,2 %. Старые особи из поглощенной энергии использовали 48,4–48,6 %, а 51,6–51,4 % возвратилось в грунт в виде фекалий. Однако если учесть, что в загрязненных биотопах олигохеты этого вида развиваются в больших количествах – становится очевидным то, какую огромную роль они играют в деструкции органического вещества донных отложений водоемов.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 55-57.

УДК 639.21.3(262.5.05)

В. А. Малаховский*, Л. Н. Старушенко**

*Одесский национальный университет,
г. Одесса, Украина, E-mail: MalakhovskyV@rambler.ru
**Государственное предприятие «Одесский центр ЮгНИРО», г. Одесса, Украина

Наряду с Керченским предпроливьем, Северо-западная часть Черного моря (СЗЧМ) – наиболее продуктивная часть Черного моря.

Приморские лиманы и прибрежье, описываемое нами – это высокопродуктивные мелководья, с глубинами до 25 м – местообитание многих морских, солоноватоводных и пресноводных видов рыб и беспозвоночных.

Несколько десятилетий назад здесь обитало около 30 видов промысловых рыб, имевших различное значение для промысла. Сегодня их число не превышает 20 видов.

Из промысла исчезли, либо встречаются значительно реже ранее обычные: черноморская скумбрия (Scomber scomber Linnaeus, 1758), пеламида (Sarda sarda (Bloch, 1793)), луфарь (Pomatomus salatries (Linnaeus, 1766)). Потеряли промысловое значение из-за малочисленности: ставрида (Trachurus mediterraneus ponticus (Aleev, 1957)), барабуля (Mullus barbatus ponticus Essipov, 1927), сарган (Belone belone (Linnaeus, 1761)) и др.

За это время только один вид успешно акклиматизирован в Черном море – пиленгас (Mugil soiuy Basilevsky, 1855). Успешная акклиматизация пиленгаса в СЗЧМ, экосистема которой сегодня оценивается как неблагоприятная, показывает возможность акклиматизации и других новых видов, чьи экологические возможности соответствуют нынешним условиям жизни в этих водоемах.

Необходимо отметить, что уменьшение видового разнообразия промысловых видов рыб произошло под влиянием как естественных, так и антропогенных факторов.

Новые виды рыб, появляясь в лиманах и прибрежье, трансформируют традиционный видовой состав в смешанную поликультуру из аборигенных и пришлых видов.

В морском прибрежье сократились уловы ценных видов рыб, тогда как численность мелких морских видов – увеличилась.

Таким образом, воздействие человека не всегда однозначно. Уменьшая численность одних видов рыб в ихтиоценозах, он вселяет других – более приспособленных к неблагоприятным условиям среды, ориентируясь на их экологическую пластичность и пищевую ценность.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 55.

УДК 597.5

Б. А. Левин

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия

Cчитается, что самовоспроизводящаяся популяция является ареной, на которой происходят эволюционные изменения. Структура локальных популяционных систем (ЛПС), в частности ЛПС рыб, представляет значительный интерес для исследователей процессов видообразования.

Структура ЛПС рыб неоднородна: существуют простые ЛПС – локальные популяции в понимании Майра, географически изолированные друг от друга. Структура таких популяций при определенных условиях может усложняться: появляются, например, жилая и проходная формы, наряду с «нормальной» образуется тугорослая камышовая форма.

Необходимо заметить, что генетических различий между формами при этом не возникает, фенетическая дифференциация, как правило, коррелированна с изменениями в темпе роста и в стратегиях жизненного цикла.

В некоторых случаях структура ЛПС может усложняться еще более: фенетические различия форм закрепляются в генотипе, происходит симпатрическая дивергенция, и, наконец, образуются безмерные виды.

Структура ЛПС рассматривается на примере усачей рода Barbus sensu lato. По современным представлениям этот род включает в себя около 1 000 видов. По уровню плоидности виды этого рода подразделяются на 3 группы: диплоидные (2n=50), тетраплоидные (2n=100) и гексаплоидные (2n=150) усачи.

У тетраплоидных евразийских усачей на данном этапе исследований известно усложнение структуры ЛПС, выражающееся в образовании жилых и проходных форм (короткоголовый усач – B. brachycephalus Kessler, 1872 и усач-чанари – B. capito (Gueldenstaedt, 1773). Кроме того, в некоторых горных речках Азербайджана куринский усач – B. lacerta cyri Filippi, 1865 достигает половозрелости при значительно меньших размерах и весе по сравнению с популяциями из нижних, более спокойных участков Куринской системы. Формирование подобной структуры ЛПС связано, прежде всего, с изменением темпов роста, гетерохронией: можно предположить, что куринский усач горных рек является педоморфной формой.

Образование проходной и жилой форм также сопряжено с различиями в темпе роста. Зачастую такие формы различаются по половому составу: жилая (оседлая) форма представлена преимущественно самцами, что является особенно характерным для аральского усача – B. brachycephalus brachycephalus.

Значительно более сложная структура ЛПС известна для рыб Barbus sensu lato из тропических и высокогорных регионов. В некоторых водоемах образуются целые флоки («пучки») форм, или морфотипов. Наиболее изучен флок гексаплоидного усача B. intermedius Rüppel, 1836 из оз. Тана, Эфиопия. По морфоэкологическим критериям усачей данного флока подразделяют на 13–14 морфотипов. Морфотипы B. intermedius очень сильно варьируют по высоте тела, по форме головы, по положению и размеру рта. Различия между ними сравнимы с различиями между представителями разных родов европейских карповых.

При этом по меристическим признакам формы различаются очень мало, а по частотам аллелей аллозимных локусов значимо отличается от прочих лишь одна из них (острорылая, морфотип «acute»).

Особенно интересной в этой ситуации является довольно поздняя морфологическая дифференцировка морфотипов в онтогенезе. Идентифицировать морфотип особей удается лишь по достижению рыбами стандартной длины 20–25 см, за исключением 2-х форм, которых можно распознать и при меньших размерах.

Дивергенция танских усачей на морфотипы не связана с изменением темпов роста у отдельных форм. Формирование большого числа морфотипов, предположительно, из одной генерализованной формы, обусловлено дизруптивным отбором, который связывают с освоением разными формами разных пищевых ресурсов. Примечательно, с учетом редкости явления хищничества у карповых, и большое число «хищных морфотипов» танских усачей (8 морфотипов).

Валидность видового статуса форм данного флока с позиции биологической концепции видов является спорной по нескольким причинам:

1) генетически формы между собой не различаются, за исключением «острорылой» формы;

2) морфологическая дифференциация на морфотипы происходит довольно поздно в онтогенезе, на четвертом–пятом годах жизни (за исключением той же «острорылой» формы);

3) существование промежуточных по габитусу особей предполагает определенную долю гибридизации и позволяет предположить существование в данном флоке «гантелевидных структур».

Не менее известным является флок видов диплоидных представителей Barbus sensu lato из оз. Ланао, Филиппины. Возраст этого озера оценивается не более чем в 10 тыс. лет. Диверсификация рыб рода Barbus (Puntius) была здесь настолько сильной, что на основании морфологических и экологических различий форм исследователями было описано 18–20 видов и четыре эндемичных рода – Mandibularca, Spratellicypris, Cephalocompsus и Ospatulus.

Считается, что генерализованной формой, давшей радиацию, был B. binotatus Valenciennes, 1842. Адаптивная радиация представителей флока происходила одновременно по двум направлениям: распределение пищевых ресурсов и освоение разных биотопов. Глубину дивергенции описываемых видов характеризует разнообразие в строении тела, стратегий жизненных циклов и др. биологических особенностей. Максимальные линейные размеры видов флока лежат в пределах 3,5–25,0 см. Среди них были пелагические виды с конечным или верхним ртом; большеголовые формы, длина головы у которых составляла 1/3 длины тела; глубоководные формы с преобладанием красной окраски тела; карликовые формы, у которых длина тела половозрелых особей не превышала 3,5 см; и, наконец, Mandibularca resinus Herre, 1924, имевшая необыкновенно удлиненную нижнюю челюсть и обитавшая на стремнинах притока оз. Ланао – ручья Агус.

Изменения условий в оз. Ланао под влиянием человека и перепромысел привели к исчезновению, практически, всего уникального пучка видов, сейчас в оз. Ланао обитает не более 2–3 видов Barbus. С началом интенсивного промысла на оз. Тана, редкие морфотипы усачей встречаются все реже и реже.

Возможно ли усложнение структуры ЛПС при антропогенном воздействии? Среди усачей нам известен пока лишь один такой случай – возникновение жилой популяции каспийского усача в Мингечаурском вдхр. на р. Куре.

Образование хорошо структурированных ЛПС является следствием освоения видом гетерогенной среды. Разнообразие ЛПС определяет биологический прогресс, успешность, устойчивость существования вида. Успешно существующий вид, оставляющий больше потомства, а, следовательно, и больше материала для отбора, имеет больше шансов при определенных условиях стать родоначальником новых форм, видов, а, возможно, и таксонов более высокого ранга. Микроэволюционные ситуации в сложных ЛПС у некоторых видов усачей дают возможность «исследовать крупномасштабный эксперимент, проводимый в настоящее время по одному из направлений в лаборатории Дамы Природы» (Herre, 1933, p. 156).

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 53-55.

УДК 595.143: 597

Л. Н. Лапкина, В. Б. Вербицкий

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, г. Борок, Россия,
E-mail: lapkina@ibiw.yaroslavl.ru, verb@ibiw.yaroslavl.ru

Фауна пресных вод России насчитывает около 50 видов хищных и паразитических пиявок (кл. Hirudinea). Эти черви распространены во всех зоогеографических зонах и являются потенциальными обитателями любых водоемов. Эколого-биологические особенности их чрезвычайно многообразны и определяют сложные взаимоотношения с околоводными и водными животными, в том числе с рыбами.

Гибель рыб (особенно молоди) происходит при массовом нападении пиявок (Лукьян­цева, 1979). Этому способствует совпадение мест их обитания (заросли высшей водной растительности) после вылупления пиявок из коконов (Терехов, 1979). Упитанность рыб, зараженных пиявками, значительно ниже нормы. Язвы от укусов долго кровоточат и становятся воротами для проникновения различной инфекции. Пиявки из сем. рыбьи Ichthyobdellidae=Piscicolidae служат переносчиками кровепаразитов Trypanosoma, Cryptobia, Haemogregarina (Догель, Бауэр 1955; Хайбулаев, 1970). Их хозяева – 162 вида костистых и хрящевых рыб, в том числе 20 – карповых и 11 – лососевых (Эпштейн, 1963). Одни виды пиявок – высокоспецифичные стенофаги.Piscicola fasciata Kollar, 1842 – паразит сома; Cyctobranchus mammilatus (Malm, 1863) – налима; Limnotrachelobdella taimeni (Epstein, 1957) – тайменя. Cазанами и карасями ограничен круг хозяев у пиявки Limnotrachelobdella sinensis (Blanchard,1896); у Piscicola respirans Troschel, 1850 – форелью, а у Acipenserobdella volgensis (Zykoff, 1903) – преимущественно осетровыми. Пиявки из сем. щетинконосные – Acantobdella peledina Grube, 1851 и Acantobdella livanowi Epstein, 1966 – специфичные паразиты лососевых и хариусов (Эпштейн,1989). Другие виды – полифаги. В частности, Piscicola geometra (Linnaeus, 1758) и Caspiobdella fadejewi (Epstein, 1961) встречаются, соответственно, более, чем на 30 и 10 видах рыб, и занесены В. М. Эпштейном (1963) в список паразитов, представляющих наибольший вред для промысловых рыб.

Все пиявки – объект питания рыб. В свою очередь хищные пиявки сем. глоточные (Erpobdellidae) и челюстные (Hirudinidae), в частности Haemopis sanguisuga (Linnaeus, 1758)– эврифаги и пищевые конкуренты рыб, как типичных, так ифакультативных бентофаговс хирономидо-олигохетным питанием и моллюскоедов. Cостав их пищи соответствует фитофильной и донной фауне беспозвоночных водоема, в котором они обитают. Это могут быть олигохеты и другие черви, ракообразные, моллюски, личинки насекомых. Вскрытие кишечника у трех видов пиявок рода Herpobdella: H. octoculata (Linnaeus, 1758) H. testacea (Savigny, 1922) и H. nigricollis (Brandes, 1900), выловленных в различных водоемах у пос. Борок, позволило установить 27 видов, поедаемых ими животных (Луферов, 1963). Пиявки рода Haemopis наносят и прямой ущерб рыбам. Они способны заглатывать не только их икру, личинок, мальков, но и нападают на рыб–производителей. Имеется свидетельство (Анисимова, Шполянская, 1959), что H. sanguisuga разрушают анальное отверстие самок серебряного карася во время нереста, заползают в полость их тела, выедают икру, печень, разрушют гонады. Глоточные пиявки также исключительно прожорливы и способны оказывать значительное влияние на популяцию олигохет и личинок хирономид, которые обычно доминируют в их рационе. Индекс наполнения кишечника пиявок олигохетами в Рыбинском водохранилище достигал в продецимиллях: у H. nigricollis – 10 000, у H. testasea – 7 033, у H. octoculata – 5 514 ^о/_ооо в апреле (T=2°), а в мае (T=5°), накормленность пиявок упала до 300–400 ^о/_ооо и на этом уровне держалась все лето (Луферов, 1963). Хирономиды и олигохеты привлекают внимание и весьма мелких, но многочисленных пиявок – Helobdella stagnalis (Linnaeus, 1758) из сем. плоские Glossiphoniidae, высасывающих соки своих жертв. Крупные пиявки – представители этого же семейства: Boreobdella verrucata (F. Muller, 1844), Glossiphonia complanata (Linnaeus, 1758), Glossiphonia concolor (Apathy, 1888) паразитируют на брюхоногих моллюсках рода Limnae, Planorbis, Radix, Viviparus, но сосут и личинок насекомых; более мелкие Glossiphonia heteroclita (Linnaeus, 1761), Glossiphonia weberi (Blanchard, 1897)и H. stagnalis также не пренебрегают мягкотелыми (Лукин, 1976).

В период охраны и «насиживания» яиц, вынашивания эмбрионов родительские особи Glossiphoniidae практически не питаются, но становятся исключительно активными добытчиками, когда молодь уже сформировалась. По нашим наблюдениям B. verrucata несколько раз за день наползает на моллюсков рода Physa,накрывает их краями тела,предоставляя на съедение многочисленному (несколько десятков особей) потомству, расположенному на брюшке. G. heteroclita поставляет олигохет: захватывает их передними сегментами, сгибается к своей вентральной поверхности и ждет, когда жертва будет перехвачена сидящей там молодью. Забота о питании потомства длится более месяца, несмотря на то, что большинство подросших пиявок приступает к самостоятельной охоте раньше. Паразитическая пиявка Hemiclepis marginata (O.F. Muller, 1774) сама доставляет свою молодь на рыбу для первого кровососания. Часть насытившихся пиявочек вновь укрываются на брюшке взрослой особи для повторного совместного кормления. Подобное родительское поведение плоских пиявок способствует процветанию пиявочной молоди и значительной выедаемости моллюсков, олигохет и инвазии рыб.

Немаловажна для рыбного населения водоемов буферная роль пиявок. Они порой служат кормом вместо мальков рыб для млекопитающих (водяная крыса), водных и болотных птиц (чибисы, кулики, утки выпь, некоторые цапли, ибисы), земноводных (лягушки, тритоны, водные черепахи), гидробионтов (хищные рыбы, клопы, личинки жуков плавунцов, стрекоз и др.). Пиявки Protoclepsis tessulata (O.F. Muller, 1774), P. maculosa (Rathke, 1862), Haementeria costata (F. Muller, 1846) ослабляют на рыб пресс их потенциальных добытчиков – водоплавающих птиц, нанося последним прямой и косвенный ущерб (Elliott, Tullett, 1982; Дягтерев, 1983). Protoclepsis, паразитируя в гортани, носовой полости, коньюктиве глаза 14 видов птиц, кормящихся на водоемах, истощают их и вызывают падеж, как среди диких так и домашних популяций (Bartonek, Trauger, 1975). Птицы гибнут от удушья (черви, насосавшись крови, разбухают и закупоривают дыхательные пути), истощения, инфекционных и паразитарных болезней, переносимых пиявками (Жатконбаева, Ахметова, 1981). Пиявки снижают риск заражения рыб некоторыми гельминтами, в частности цестодами дилепидидами (вызывая убыль численности птиц, связанных с водой), для которых птица окончательный хозяин, а копеподы и рыбы – промежуточные хозяева. В птицах паразитируют 113 видов дилепидид. Сведения по их биологии ограничены, но известно, что личиночная стадия некоторых проходит в желчном пузыре рыб, зараженность которых в рыбхозах может достигать 96,8 % (Андакулова, 1977; Сысолятина-Андакулова,1979). Хищные пиявки прерывают жизненный цикл нематод, трематод, цестод. Выедание ими моллюсков, промежуточных хозяев различных гельминтов, позволяет уменьшить заболевания рыб диплостомозом, описторхозом, постодиплостомозом, тетракотилезом, сангвиниколезом и многими другими трематодозами. В связи с этим пиявок пытаются использовать в ветеринарии в качестве средства биологической борьбы с моллюсками, заменив ими неэкологичные моллюскоциды (Демидов, 1995). Глоточные пиявки сокращают число источников распространения не менее полутора десятка инвазионных заболеваний рыб: дилепидоза, кавиоза, лигулеза, филометроидоза, цистопсиоза и прочих, поедая беспозвоночных (олигохет, копепод, личинок хирономид, бокоплавов), с участием которых протекают начальные циклы развития цестод и нематод.

Сами пиявки также используются паразитическими червями в качестве промежуточных, дополнительных и резервуарных хозяев. В них зарегистрирован 21 вид паразитов: 17 видов трематод, 3 – цестод и 1 – нематод. Это много меньше, чем у олигохет – 99 видов, из которых трематод – 11, цестод – 44 и столько же видов нематод (Демшин, 1973).

Вероятно, трудно найти другой класс беспозвоночных, помимо Hirudinea, обладающий столь богатыми и многогранными связями с водными и околоводными обитателями биоценозов. Все это многообразие связей прямо и косвенно отражается на жизни рыб.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект 01–04–48543.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 51-53.

УДК 574

А. Ф. Кулик, Л. В. Доценко, В. Н. Кочет, Ю. П. Бобылев

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Восстановление ландшафтного и биологического разнообразия в бассейне р. Самара Днепровская в зоне воздействия 31 579 тыс.м³/год сточных вод шахт Западного Донбасса возможно только с финансированием международного проекта. Согласно руководства организации ООН по промышленному развитию (Беренс и др., 1995) в 2002 г. проведена всесторонняя оценка условий реализации подобного проекта.

Для оценки существующего и прогнозного состояния экосистем р. Самара принята модель, включающая: климатические показатели – 3, антропогенные факторы – 7, гидрологические условия – 3, гидрохимические условия – 12, биологические условия – 39 показателей с оценкой структуры и ценности сообществ.

Использованы результаты исследований трех временных периодов: 1968, 1990 и 2002 гг. Состояние параметров экосистемы оценивалось по наиболее жестким стандартам, принятым в экологической практике, в трех районах: до воздействия шахтных вод, в месте их поступления и в 2 км ниже по течению.

Изменение состояния водных экосистем в результате действия шахтных вод составило: по интегральному показателю – ухудшение на 18,2 %; по нормированному показателю качества – ухудшение на 18,1 %. Разница между исходным и сложившимся состоянием после воздействия – 0,2 %. В районе после воздействия шахтных вод отмечается начальная стадия деградации экосистемы, здесь нагрузка превышает фон в 1,4–2,0 раза, в зоне поступления шахтных вод состояние соответствует стадии структурных перестроек в экосистеме, воздействие превышает базовый фон в 2,3–4,0 раза. Реакция водной экосистемы р. Самара на нагрузку нелинейна. Имеется два уровня близких значений в районах до и после сбросов с очень резким переходом между ними в местах сбросов. Получены пределы допустимых изменений в состоянии экосистемы с перспективой продолжения хозяйственной деятельности.

Чрезвычайно узкий спектр ингредиентов нагрузки, на котором происходит скачок между уровнями состояния, демонстрирует потерю гомеостатичности и начало движения к полной деградации экосистем. Пороговые значения минерализации, при которых экосистема способна устойчиво функционировать 2,4 г/л, пределы колебаний 2,4–2,6 г/л с равномерным сбросом шахтных вод на протяжении всего года. Установлены подпороговые значения нагрузок, которые отражают «запас устойчивости» экосистемы, в т.ч. гомеостатичности, резистентности, буферности, упругости. Системой достигнут последний предел известных биологических механизмов самоочищения. Резистентность водных экосистем в исследованных точках демонстрирует устойчивый рост, система стремительно теряет чувствительность и буферность (двухкратная за 10 лет) на всем отрезке исследованного водотока. В дальнейшем, необратимая деградация и катастрофические изменения прилегающих ландшафтов.

При сохранении существующего режима нагрузки запас устойчивости экосистемы р. Самара на участке с. Хорошее – с. Вязовок составит 9–10 лет.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 50-51.