УДК 574.5:591.5

А. Г. Рогозин

Ильменский государственный заповедник Уральского отделения РАН,
г. Миасс, Россия, E-mail: rogozin@ilmeny.ac.ru

Проблема изучения и сохранения биологического разнообразия является одной из важнейших в современной экологии. Основные закономерности биоразнообразия находятся в стадии выявления. Методические основы изучения биоразнообразия еще далеки от совершенства и требуют дальнейшей разработки.

Наиболее распространены исследования разнообразия внутри сообществ
(a-разнообразие) и разнообразия сообществ по пространственным и иным градиентам
(b-разнообразие). При этом в роли тех элементов, число и соотношение которых является основой разнообразия, практически всегда рассматривают только виды. Сама проблема изучения биоразнообразия, если это касается a-разнообразия, обычно сводится к выявлению закономерностей видового богатства и видового разнообразия (выравненности видов по обилию). При изучении b-разнообразия сообщества (ценозы) рассматриваются как видовые группировки, выделенные с разной степенью субъективности. Большое количество современных отечественных и зарубежных работ в области биоразнообразия выполнено именно в таком ключе.

Однако понятно, что сообщества организованы иерархически и имеют несколько уровней интеграции, таким образом, помимо видов, существуют и другие дискретные элементы, число и соотношение которых является основой разнообразия сообществ. Эти элементы – надвидовые (надпопуляционные) группировки разного ранга (уровня интеграции). Они обычно именуются экологическими группировками (группами), ассоциациями (в геоботанике), синузиями (Снитько, Рогозин, 2002). При исследовании биоразнообразия совершенно необходимо учитывать аспект многоуровневой организации фито- и зооценозов, состоящих из видовых группировок, объединенных, в свою очередь, в группы еще более высоких уровней. Все это значительно усложняет проблемы a- и b-разнообразия. Очевидно, например, что
a-разнообразие должно подразумевать не только видовое богатство и видовое разнообразие в сообществах (выравненность видов по обилию), но и число видовых группировок разных уровней в сообществах, и выравненность по значимости как группировок внутри сообществ, так и подчиненных группировок внутри группировок более высокого уровня. Этот аспект должен учитываться и при сравнительном исследовании биоразнообразия в ряду сообществ (b-разнообразие), особенный интерес это представляет в отношении сообществ, представляющих сукцессионный ряд.

Рассматривая биоразнообразие как видовое разнообразие в смысле выравненности видов по обилию, измеренному тем или иным способом, мы по существу анализируем структуру одноуровневых сообществ, где структурными единицами являются виды (популяции). При этом понятия «сложная структура», «высокая сложность организации» и «высокое разнообразие» почти идентичны. Однако, закономерности структуры сообществ на уровнях выше видового (видовые группировки или синузии разных рангов, то есть уровней объединения), или, иначе говоря, закономерности биоразнообразия на иерархических уровнях организации сообществ выпадают из поля зрения исследователей водных ценозов, хотя подобные исследования известны в геоботанике.

В качестве объекта исследования закономерностей биоразнообразия сообществ с учетом их многоуровневого иерархического построения были использованы планктонные ценозы разнотипных озер Ильменского заповедника и сопредельной территории (Южный Урал). Выбор данного объекта предоставляет следующие преимущества в исследовании:

а) наличие четкой хорологической обособленности планктонных сообществ, жестко ограниченных пространством отдельного водоема, что позволяет избежать искусственности в их выделении;

б) большое таксономическое богатство и высокая плотность планктонных организмов, позволяющие адекватно применять разнообразные методы математической статистики, как правило, рассчитанные на работу с большими числами;

в) сходство таксономического состава большинства планктонных сообществ, отличающихся обычно лишь количественными и структурными особенностями;

г) возможность использования в классификационных процедурах (при выявлении иерархических экологических группировок) тетрахорических коэффициентов корреляции, в т.ч. индексов сопряженности узкого ценотического диапазона, дающих более объективные и лучше интерпретируемые результаты; это возможно ввиду однородности среды обитания и принципиальной доступности каждого участка водной толщи для любых планктонных организмов.

К настоящему времени накоплен обширный фактический материал по фито – и зоопланктону 10 разнотипных озер Ильменского заповедника и сопредельной территории. Разработаны новые методы оценки сложности структуры планктонных сообществ, продемонстрировавшие более высокую разрешающую способность, чем традиционные (Рогозин, 2000). Для сообщества каждого из 10 исследованных озер были построены кривые доминирования и получены соответствующие уравнения регрессии (экспоненциальная функция). На их основе разработан новый показатель – «коэффициент структурированности» (coefficient of complexity или СС). Далее был опробован метод кластерного анализа видовых списков по каждому озеру (видовой список соответствует одной пробе зоопланктона) на основе коэффициента сопряженности Коула, использование которого было обосновано ранее. Были выделены группировки двух надвидовых (надпопуляционных) рангов, показана объективность их существования как у зоо-, так и фитопланктона, обосновано применение к ним термина «синузия» (Снитько, Рогозин, 2002). Синузии были исследованы на предмет сложности структуры с помощью СС (как внутри каждой синузии, так и для всех синузий конкретного водоема). Показано, что структура зоопланктонного сообщества на уровне надвидовых комплексов (синузий) имеет те же особенности, что и на популяционном уровне: существуют доминирующие синузии, а также субдоминирующие и второстепенные, число синузий зависит от экологических свойств водоема и отнюдь не является произвольной величиной. Это, в частности, показывает неприменимость субъективных классификационных процедур при выявлении естественных экологических группировок. Установлено, что на высших уровнях организации сообщества с ростом трофности водоема происходит такое же упрощение структуры, как и на популяционном уровне. Оно выражается в следующем: возрастает доминирование отдельных синузий при сокращении их числа, увеличивается количество входящих в состав каждого объединения структурных единиц, усиливается доминирование внутри синузий.

Полученные данные по закономерностям структурного разнообразия сообществ, позволили высказать гипотезу: относительный уровень сложности структуры сохраняется на всех уровнях организации сообщества (популяции – синузии – группы синузий). Следовательно, проблема биоразнообразия в планктонных сообществах, обычно рассматриваемая как проблема видового богатства или видового разнообразия по Шеннону (выравненности по обилию) значительно сложнее. Вполне объективное существование иных дискретных элементов сообщества, слагающих его «биологическое разнообразие», названных нами «фитосинузиями» и «зоосинузиями», требует учитывать и этот уровень организации сообществ при выполнении исследований в области a- и b-разнообразия. Рассмотрение разнообразия планктонных сообществ по градиенту озерной сукцессии (b-разнообразие) многоуровневого разнообразия внутри сравниваемых сообществ, позволяет не только получить новые представления о ходе олиготрофно-эвтрофной сукцессии планктонных сообществ.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 21.

УДК 574.23

П. Т. Орехов

Московский Государственный открытый Педагогический Университет им. М. А. Шолохова, г. Москва, Россия

Подземная карстовая гидросистема Кап-Кутан хребта Кугитангтау, расположенного на востоке Туркменистана, на данный момент является крупнейшей в карбонатном карсте бывшего СССР. Суммарная протяженность всех пещер, известных в системе, составляет свыше 60 000 м. При этом предположительно, обследована только сравнительно небольшая часть (порядка первых процентов) верхних этажей системы.

Система представляет собой набор древних пещер, заложенных и погребенных в равнинных условиях. При активизации карстового процесса в среднечетвертичное время часть пещер была обновлена и объединена в одну систему общими нижними этажами, имеющими другое общее направление стока, диктуемое поднявшейся Кугитангской мегантиклиналью.

При этом обновлении набор процессов, определяющих морфологию пещер, был своеобразным. Роль потоков в вадозной зоне исчерпывалась выносом заполняющих глинистых и обвальных отложений. Единственным фактором карстовой денудации являлась коррозия конденсационными водами, увеличившая объем отдельных полостей, сверх погребенного их объема, в 9 – 10 раз, что легко дешифрируется по отложениям остаточных глин. Морфология таких полостей сильно осложнена обвалами, в телах которых, а также над которыми, за счет той же коррозии конденсационными водами развиты вторичные лабиринты. Во фреатической зоне, насколько можно судить по достигнутым трем фрагментам нижних этажей, коррозия была избирательной – карст развивался не в интенсивно прокремненных известняках, а в телах гидротермальных кальцитовых жил мощностью до первых метров.

На некоторых этапах развития отдельные участки системы подвергались воздействию агрессивных гидротермальных растворов.

Из факторов определяющих своеобразие пещерных биотопов можно выделить три основных: отсутствие света, относительно постоянную температуру и высокую влажность воздуха.

В пещерах Карлюкской группы температурный режим колеблется в пределах +21…+25°С, что приблизительно соответствует среднегодовой температуре местонахождения данной пещеры. Это определяет целый ряд биологических особенностей пещерных обитателей: апериодичность размножения, постоянный темп роста, проявляющийся в отсутствии годичных колец на раковинах моллюсков и т.д.

Ближе к выходу из пещеры температура в большей степени зависит от температуры воздуха окружающей местности: летом она выше, чем в глубине пещеры, а зимой ниже. Температура пещерных водоемов очень близка к температуре воздуха, обычно незначительно ниже.

`Не менее характерной, чем температурный и световой режим, для большинства пещер можно считать чрезвычайно высокую влажность воздуха. Колебания относительной влажности отмечены в пределах 85–96 %. Насыщенность воздуха водяными парами в значительной степени стирает ту резкую грань между водными и сухопутными биотопами, которая наблюдается на поверхности земли. Сухопутная и водная фауна смешиваются. Водные животные могут находиться на суше весьма продолжительное время. В то же время многие сухопутные формы постоянно переходят в водоемы. Эти переселения совершаются главным образом в поисках пищи.

Многие пещерные животные в связи с высокой влажностью являются формами стеногидробными.

В особом положении находится вопрос об источниках питания пещерных животных, или, в более широком понимании, механизмы динамики органического вещества в пещерах.

Вносимое в пещеры извне органическое вещество имеет большое значение. Но помимо такого аллохтонного органического вещества, в пещерных водоемах, как показали недавние исследования, имеется также автохтонное, т.е. образованное внутри пещеры органическое вещество. В грунте пещерных водоемов были обнаружены автотрофные бактерии, способные, окисляя неорганические соединения и используя углекислоту, создавать органическое вещество. Следовательно, эти бактерии являются продуцентами, и в глубинных, лишенных света частях пещеры они заменяют зеленые растения. Были найдены серобактерии, окисляющие растворенные в воде сернистые соединения, используя освобождающуюся при этом энергию, и железобактерии, окисляющие гидрокарбонат железа. Благодаря деятельности автотрофных бактерий неорганические вещества превращаются в органические и включаются в круговорот. Таким образом, цикл органического вещества в некоторых пещерах частично замкнутый, обратимый.

В соответствии с классификацией Дудича (Dudich, 1933) Карлюкские пещеры представляют собой амфитрофные хемо-эндотрофные пещеры. Принос аллохтонного органического вещества частично осуществляется за счет просачивания атмосферных осадков. Но основным источником проникновения органических веществ с поверхности в карстовую гидросистему является обилие карстовых провалов на местности вскрывающих подземный поток во многих местах. Большая часть фаунистических находок гидробионтов приурочена именно к таким местам выхода подземных вод на дневную поверхность.

Все исследования по пещерной и фреатической фауне Туркмении проводившиеся до настоящего времени были эпизодичны и носили, к сожалению, чисто инвентаризационный характер. Не предпринималось попыток по выявлению и анализу структуры подземных биоценозов, трофических взаимосвязей и их динамики.

В данной работе предпринята попытка систематизации имеющихся данных полученных рядом авторов занимавшихся изучением фауны Карлюкских пещер.

В фауне Карлюкских пещер представлены следующие систематические группы.

Фораминиферы (Foraminifera) представлены несколькими видами. Крупные фораминиферы с агглютинированной песчаной раковинкой – Jodammia zernovi (Schmalh.,). Trochamminita sp., Miliamina sp., (det. Е. М. Майер) – в солоноватом (11,7 ‰) озере в пещере Каптар-Хана. Близкие формы обнаружены и в расположенном в 40–50 км от упомянутой пещеры в карстовом источнике Ходжа-Кайнар.

Нематоды (Nematodes). Наиболее интересно нахождение точнее не определенного представителя семейства Oncholaimidae (последнее тесно связано с морем) в озере упоминавшейся пещеры Каптар-Хана.

Брюхоногие (Gastropoda) подкласс переднежаберные (Prosobranchia). В Карлюкских пещерах обнаружены Truncatellidae, принадлежащие к выделяемому Я. И. Старобогатовым (личное сообщение) роду Pseudocaspia gen. n., и неясного систематического положения моллюски, напоминающие по раковине восточно-азиатский вид Taihua.

Подкласс высшие раки (Malacostraca) семейство Parabathynella представлено одним неописанным (личное сообщение А. И. Янковской) видом.

Отряд равноногих ракообразных Isopoda (подотряд Asellota) представлен тремя видами Microcharon и единственным азиатским представителем рода Stenasellus – S. asiaticus Birst. et Star. из источника Ходжа-Кайнар.

Отряд разноногих ракообразных (Amphipoda) представлен двумя родами бокоплавов Bogidiella и Crandonyx каждый из которых, в свою очередь представлен двумя видами.

Отряд жесткокрылые (Coleoptera) представлен семейством жуков чернотелок (Tenebrionidae) из рода Leptodes одним видом – L. lindbergi Kasz., имеющим некоторые морфологические приспособления к подземному существованию.

Надкласс рыбы (Pisces) представлен одним представителем класса костных рыб (Osteichthyes) эндемичным видом Noemacheilus starostini sp. n. – Кугитангский слепой голец Старостина.

Интерес вызывает достаточно массовое проникновение в пещеры системы поверхностной фауны (вплоть до млекопитающих). Следы различных животных встречаются на глубинах до 200–300 метров под дневной поверхностью.

Формирование пещерной фауны было длительным и сложным процессом, многие детали которого в настоящее время не поддаются анализу. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что источники, из которых рекрутировались различные слагающие современную подземную фауну комплексы, весьма разнообразны, и что происхождение этих комплексов относится к различным отрезкам геологического времени.

Прежде всего, следует рассмотреть возможные источники формирования подземной фауны. Они, естественно, должны оказаться различными для разных экологических групп.

По отношению к сухопутной спелеофауне ряд интересных соображений высказан Жаннелем. Он считает население лесной подстилки основным источником формирования сухопутной фауны пещер. Условия существования в толще лесной подстилки во многом сходны с господствующими в подземных полостях (высокая влажность, отсутствие света, сглаженные колебания температуры и т.д.). Основным этапом на пути создания трогло­бионтов Жаннель считает появление приспособлений к жизни в толще лесного грунта. Это – активная фаза эволюции, позволившая прошедшим ее животным проникнуть в собственно подземные биотопы, после чего начинается пассивная фаза эволюции.

Обращаясь к подземной фауне Средней Азии можно только в самой общей форме увязать почти полное отсутствие сухопутных троглобионтов в Туркмении со слабым развитием лесной растительности в этом районе. Местная восточно-азиатская флора быстро вымирала уже в палеогене в связи с прогрессирующей сухостью климата и сохранилась только в виде отдельных реликтовых участков в долинах и балках некоторых горных систем.

В Средней Азии хорошо видно массовое вселение в пещеры форм, обитающих в трещинах и норах.

Подобные сопоставления требуют в дальнейшем гораздо более глубокого анализа, но представляются перспективными. Однако фауну лесной подстилки затруднительно считать единственным источником формирования подземной фауны. Среди троглобионтов многочисленны группы не связанные с этим биотопом.

Рассмотрим возможные источники формирования фауны подземных вод. Обитателей подземных водных можно разделить на два комплекса разного происхождения – морского и пресноводного.

Способ и время проникновения из моря в подземные материковые воды многочисленных и разнообразных форм были, несомненно, различные. Одним из основных источников формирования подземной водной фауны следует считать интерстициальную морскую фауну – своеобразное население капиллярных ходов между песчинками морских пляжей. Некоторые роды ракообразных объединяют морские интерстициальные и пресноводные подземные виды. В качестве примера можно привести род равноногих ракообразных Microcharon, включающий 16 видов и 5 подвидов, 2 из которых обитают в море, один в солоноватом подземном озере, а один, живущий в пресных грунтовых водах, хорошо переносит периодическое осолонение. Из морских вод, пропитывающих морской песок, эвригалинные виды проникают и проникали в прошлом в систему грунтовых, пресных и солоноватых вод. И в случаях изоляции отдельных популяций преобразовывались в особые виды. Так дело обстоит с родами бокоплавов Bogidiella Ingolfiella и др. Подземный род бокоплавов Niphargus близок к морским родам Eriopisa и Eriopisella и прошел подобный же путь эволюции, но некоторые его виды стоят на пути вселения из пресных подземных вод в наземные.

Особый интерес вызывают подземные фораминиферы, обитающие в солоноватых грунтовых водах пустыни Каракумы, в солоноватом озере пещеры Каптар-Хана в восточной Туркмении, а так же в солоноватых грунтовых водах Сахары. Они так же перешли к жизни в грунтовых водах из древних, ныне исчезнувших, морей и только благодаря этому дожили до наших дней.

Проблема реликтов в зоогеографии подземных вод осложнена еще одним обстоятельством. Как отмечено выше, в пресных и солоноватых подземных водах зарегистрировано значительное число видов, ближайшие родственники которых обитают в морях.

Наиболее просто было бы объяснить распространение подобных видов морского происхождения, увязав их местонахождения с границами каких-нибудь древних морей. Если по отношению к Сахаре и Каракумам это удается сделать, то по отношению к Кугитангу приходится наталкиваться на определенные трудности, поскольку данные зоогеографии вступают здесь в противоречие с данными палеогеографии. Так, например, в солоноватом (11,7 %) озере в упомянутой пещере Каптар-Хана обнаружена целая фауна морского происхождения – фораминиферы, нематоды, гарпактициды и равноногие ракообразные. Район пещеры Каптар-Хана в палеогене покрывался морем, но в начале неогена он подвергся мощным тектоническим колебаниям, амплитуда которых достигала 12–14 км. При этом гидрографическая сеть радикально перестроилась, а температура грунтовых вод изменялась настолько значительно, что невозможно представить себе сохранение в них живого населения. Последующие морские трансгрессии не доходили до Каптар-Ханы; отложения самой обширной для них – Акчагыльской – зарегистрированы в 300 км от пещеры.

Из этих примеров следует, что ясной зависимости между местонахождениями подземных животных морского происхождения и очертаниями какого либо из третичных морей, по крайней мере, для Средней Азии, установит, не удается. Остается допускать либо способность таких видов к активным миграциям по системе пресных и солоноватых грунтовых вод далеко за пределы границ морских трансгрессий, либо сохранение их с более отдаленных, чем третичные, времен, вплоть до палеозоя. Последнее предположение не однократно высказывалось применительно к Bathynellacea и некоторым другим формам.

Если способ проникновения большинства пресноводных животных в подземные воды не вызывает особых сомнений, то о времени, к которому следует относить это процесс, судит очень трудно. С полным основанием можно допускать его длительность, на что указывает, прежде всего, различная степень таксономической обособленности разных троглобионтов от обитателей водоемов поверхности земли. Среди пресноводных троглобионтов насчитывается ряд исключительно подземных родов. Таковы из ракообразных подземных вод Туркмении роды Crangonyx, Pseudocrangonyx, Stenasellus и др. По всей вероятности, роды, приуроченные только к подземным водам, обитают в них в течение более продолжительного времени, чем роды, включающие и подземные и наземные виды, и, во всяком случае, чем к близкие к наземным подвиды.

О глубокой древности многих троглобионтных родов свидетельствуют и их огромные разорванные ареалы. Другие, наоборот, приурочены только к какому либо ограниченному району и должны рассматриваться как его древние эндемики. Некоторые авторы предлагают считать в самой общей форме виды морского происхождения дериватами Тетиса, не пытаясь уточнить время и место их проникновения из моря в материковые подземные воды.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 15-21.

УДК 574:504.7

Л. П. Мицик

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Одним із найефективніших способів докорінного покращення стану довкілля в Україні є його облаштування безперервною живою системою, яка становить різновид екологічної мережі такої будови. Головні її осередки являють собою критичну масу корінних або відновлених угідь із забороною будь-якої господарської діяльності, крім раціонального догляду (заповідники, національні парки, заказники і т. ін.). Проте вони повинні бути з’єднаними не тільки традиційними лісосмугами у вигляді дискретних (розірваних) пасом деревних насаджень (яких зараз у степовій зоні у 2–3 рази менше ніж потрібно), а безпосередньо з’єднаними смугами та подекуди масивами, які складаються з притаманних місцевим умовам типів рослинності. Отже, вони мають містити, як деревні угруповання, так і чагарникові та трав’янисті. Два останні – не складові насаджень із домінуванням деревних рослин, а окремі різнотравно-типчаково-ковилові, лучно-степові, вологолучні і т. п. масиви та широкі смуги.

Проте в Степовій зоні України, в різнотравно-типчаково-ковиловій підзоні справжнього степу (відповідає локалізації звичайного чорнозему), крім «Хомутовського степу», немає спеціалізованих заповідників, які представляли б зональні умови з відповідними біогеоценозами. Наприклад, у Дніпропетровській обл. всіх заповідних одиниць – 116, але тільки деякі з них частково «виходять» на плакорні (степові зональні) місцезростання. В типчаково-ковиловій підзоні (південний чорнозем), крім «Асканії-Нова», є лише декілька малих степових незайманих цілин.

Переконливою підставою для упровадження пропонованої системи, крім іншого, є таке повідомлення (Сумароков, 2001). З 1989 по 1998 рр. у Дніпропетровській обл. приблизно в 10 раз зменшився об’єм внесених на поля інсектицидів. Проте кількість особин комах–фітофагів (шкідників культурних рослин) і навіть їх видів не збільшилась, а коливаючись по роках, лишилась приблизно однаковою! Чисельність видів ентомофагів збільшилась в 8–42 рази (з’явились і такі, що вважалися зовсім зниклими в області). Але, зазначимо, ці позитиви відбулись саме тому, що ще не всі трав’яні «острівці» були знищені остаточно. Пропонована схема сприятиме збереженню біологічного різноманіття, значно розширить можливості міграції та рівномірного розосередження організмів усіх еколого-біологічних груп, створюючи позитивно стабільний біогеоценотичний режим довкілля.

Для улаштування каркасу біотичної стабільності необхідно вилучити певні площі з теперішнього використання, як це вже поступово робиться на острові Хортиця (Запоріжжя). В Україні накопичено позитивний досвід відтворення степової рослинності завдяки відповідним напрацюванням у Донецькому ботанічному саду, у Степовому відділенні Нікітського ботанічного саду автором цієї публікації та в заповіднику «Асканія-Нова».

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 14-15.

УДК 598.2:591.533

Є. О. Кременецька, А. І. Гузій

Національний аграрний університет, м. Київ, Україна

Метою роботи є розгляд основних засад і особливостей формування та класифікації лісових зооценозів на прикладі орнітоценозів.

Зооценоз загалом розглядається як сукупність взаємопов’язаних і взаємозалежних видів тварин, що сформувалася на будь-якому просторі, зазвичай у межах одного біоценозу, а, отже, і біотопу. Як правило, зооценоз є функціональною, невід’ємною частиною біоценозу, проте іноді (на великих глибинах у морях, печерах) виступає як самостійне утворення. Зооценоз завжди складається багатьма поколіннями тварин. Таким чином, зооценоз можна констатувати як певний комплекс тварин, рослин та інших факторів середовища, спільність яких сформувалася історично. Проте первісна природа зазнала суттєвих антропогенних змін. Як наслідок, зооценози можна розділити на дві групи: корінного й антропогенного походження. У межах одного зооценозу корінного походження може зустрічатися чимала кількість зооценозів антропогенного походження (наприклад, зооценози похідних смерекових, грабових лісів у смузі букових лісів однойменного поясу у Карпатах). Кількість зооценозів похідного походження може зменшуватися з погіршенням умов їх формування. Так, наприклад, у поясі дубових лісів Карпат можуть формуватися зооценози грабових, букових, березових, осикових та інших похідних лісів, рільних, лучних екосистем. Тоді як високо у горах, із випаданням, чи знищенням смерекових лісів, в абсолютній більшості випадків, з-за збіднення лісорослинних умов, насадження можуть відновлюватися за рахунок переважно смереки, оскільки інші деревні породи тут зустрічаються як домішок, чи можуть виникати післялісові луки, заселяючись відповідними видами тварин.

Формування лісових зооценозів тісно пов’язане з динамікою рослинного покриву. Зазначена закономірність пояснюється тим, що різні види тварин формувалися на певному фоні рослинного покриву. Зміна клімату обумовлює міграцію рослинності, відповідно змінюється й структура зооценозу. Зазначений аспект питання розглянемо на прикладі формування лісових орнітоценозів західного регіону України.

Зіставивши матеріали міграції рослинності зі знахідками решток птахів, розташуванням районів їх виникнення, ми прийшли до наступних висновків.

Сучасні орнітологічні комплекси (орнітоценози) почали формуватися з кінця третинного періоду, оскільки до цього часу у Європі панувала субтропічна рослинність. У їх формуванні можна виділити три етапи.

Перший етап охоплює кінець неогенового, початок четвертинного періоду. З похолоданням клімату, напередодні четвертинного періоду, смерекові ліси з північних широт проникли у Європу, разом із соснами звичайною й кедровою формуючи тайгу в Карпатах. Поряд із смерекою, у Карпати проникли й тайгові види птахів, та види інших типів фаун, пов’язані проживанням із смерековими лісами. У плейстоцені четвертинного періоду ці ліси були знищені льодовиком. Окремі ділянки могли зберегтися у небагатьох схованках. Панівне становище у горах і на рівнині знову зайняли соснові й березові ліси з притаманною їм фауною.

Другий етап охоплює період від раннього до середнього голоцену. У ранньому голоцені, із потеплінням клімату, смерека вийшла зі схованок у верхніх поясах Карпат, витісняючи сосну й березу, знайшла там домінантне становище. У нижніх частинах схилів соснові й березові ліси почали витіснятися широколистяними лісами, особливо з дуба звичайного, формуючи тут, поряд із названими деревними породами та смерекою, мішані угруповання. Відбувається обмін флористичним і фауністичним матеріалом. Тайгові ліси могли увібрати птахів широколистяних лісів і навпаки. Поряд із дубом звичайним, у Карпати проникла більшість птахів європейського походження. Фауністична структура населення птахів за походженням набула мішаного характеру. Лісостепова зона вкрилася дубовими лісами, що повернулися зі степової зони і проникли на Полісся.

Розселення широколистяних лісів ішло з Карпатсько-Північно-Балканського узбережжя третинної рослинності у бік східних районів Руської рівнини. Як наслідок, заселення лісостепової зони, Карпат і Полісся проходило не лише з півдня, а й південного сходу і південного заходу, про що може свідчити участь у складі населення птахів різних типів фаун.

Третій, завершальний, етап формування сучасних орнітоценозів охоплює період від пізнього голоцену до теперішнього часу. У пізньому голоцені формується наймолодший рослинний пояс Східних Карпат – букових лісів. Бук витісняє смереку з низькогірних територій і, проникаючи у глибину північних мегасхилів, формує темношпильково-букові ліси, а на південних схилах – чисті букові. У формуванні орнітокомплексів істотно посилюється роль птахів широколистяних лісів. У лісостеповій зоні помітних змін не відбулося.

Питання формування зооценозів має істотне значення як для науки, так і справи охорони природи. При створенні заповідних об’єктів далеко не завжди слід орієнтуватися на зооценози корінного походження. Можна навести чимало прикладів територій антропогенного походження з багатим видовим складом тварин і високою їх чисельністю (наприклад, заказник «Чолгинський», створений на основі водойм–відстійників техногенного походження об’єднання «Сірка»).

Таким чином, зооценози можна розділити на дві групи: корінного й антропогенного походження. На території одного корінного зооценозу може зустрічатися декілька зооценозів антропогенного походження. Формування лісових зооценозів пов’язано з динамікою рослинного покриву.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 13-14.

УДК 591.524

В. І. Гулай

Кіровоградський державний педагогічний університет,
м. Кіровоград, Україна, E-mail: ogulay@kspu.kr.ua

Біологічне різноманіття, як явище, розглядається багатьма сучасними дослідниками перш за все з позицій насичення тих чи інших біот таксономічними, головним чином видовими одиницями. Не піддаючи загалом сумніву доцільність такого підходу, ми разом із тим вважаємо, що він не може бути визнаним за вичерпний, оскільки не враховує окремих особливостей біології живих істот, зокрема внутрішньовидової структури, яка у великої кількості організмів, у тому числі й тварин, може бути досить складною. Особливо наочним і переконливим у цьому сенсі може бути приклад існування екологічних типів тварин – внутрішньовидових підрозділів, які можуть істотно відрізнятися від інших за поведінкою, способом існування, біотопічною приуроченістю, а іноді за морфологічними та фізіологічними особливостями тощо. Слід зазначити, що у окремих видів тварин формуються екологічні типи, місця оселення яких істотно відрізняються від їх найбільш типових, вихідних стацій.

Досить часто у процесі формування екологічних типів тварин вирішальну роль відіграє фактор антропогенної трансформації природних екосистем, який нерідко супроводжується появою умов, що цілком сприятливі для існування низки видів, які ще донедавна віддавали виразну перевагу лише своїм споконвічним природним біотопам. У якості виразного та наочного приклада слід указати появу й тривале існування польового екологічного типу європейської козулі, котрий зараз складає основу поголів’я цих тварин у більшості степових регіонів України, постійно заселяючи на відміну від номінального, лісового екотипу, відкриті біотопи, головним чином агроценози. Адаптація багатьох видів тварин до всебічної та інтенсивної антропогенної трансформації природних екосистем проходить у напрямку зростаючої синантропізації, призводячи в решті решт до виникнення урбанофільних екологічних типів тварин, які охоче поселяються й успішно розмножуються навіть у межах населених пунктів, як сіл, так і міст. Серед таких тварин слід назвати куницю кам’яну, тхора лісового, припутня, сіру ворону, сороку, крижня, серпокрильця, чорного дрозда та багато інших. Поселяючись у нетипових для себе ценозах екологічні типи тварин привносять до них широкий спектр нових елементів самого різного, передусім трофічного, топічного, фабричного, форичного та іншого характеру, входять до складу різних консорцій, призводять до неухильної, поступової зміни видового складу екосистем.

Таким чином, екологічні типи тварин слід розглядати як закономірні структурно-функціональні елементи, котрі значною мірою можуть впливати не тільки на видову різноманітність фауністичних і загалом біотичних угруповань, але й сприяти ускладненню їх екологічної структури, слугувати ланками міжбіогеоценотичних зв’язків, приймати участь у сукцесійних процесах тощо. Усе це повинно враховуватись при проведенні сучасних детальних еколого-фауністичних та біогеоценотичних досліджень.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 12-13.

УДК 599.322.3:591.557

Г. Г. Янута, В. Е. Сидорович

Институт зоологии НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь, E-mail: yanuta@rambler.ru

Ключевые слова: бобр, выдра, американская норка

INFLUENCE OF THE BEAVER CONSTRUCTION ACTIVITY
ON THE DISTRIBUTION OF OTTER AND AMERICAN MINK
IN BELARUS

G. G. Yanuta, V. E. Sidorovich

Institute of Zoology NAS of Belarus, Minsk, Belarus, E-mail: yanuta@rambler.ru

Key words: beaver, otter, american mink

Проблема влияния строительной деятельности бобра на экологическую емкость и формирование видового разнообразия позвоночных животных в долинных экосистемах давно интересует зоологов, экологов, природопользователей и работников охраны природы. В опубликованной литературе имеется довольно большое количество работ, затрагивающих некоторые вопросы данной проблемы. Однако несомненно, что влияние строительной деятельности европейского бобра на распределение выдры Lutra lutra L. (1758) и американской норки Mustela vison Briss. (1756) должно быть изучено более детально, поскольку имеет большое значение как для охраны природы, так и в природопользовательском отношении.

Исследования проводились на малых водотоках (малые реки, ручьи, мелиорационные каналы) в Воложинском и Столбцовском районах Минской области (Беларусь) и Городокском, Полоцком районах Витебской области (Беларусь). При проведении исследований использовались следующие методы: тропление по следам на снегу в зимний период и радиослежение. Видовая идентификация животного и отличие его от других особей одного вида проводилась по стандартным методикам.

Наиболее показательным примером позитивного влияния строительной деятельности бобра на хищников в долинных экосистемах являются результаты почти 20-летнего мониторинга популяции выдры в бассейне р. Волки (длина обследованного участка составляла 380 км) в Воложинском и Ивьевском районах на фоне постепенного восстановления популяции бобра. Так, зимой 1982–1983 годов в бассейне Волки нами выявлено только 19 бобровых прудов и 22 места локализации выдры, где, вероятно, обитала семья или одиночная выдра. Зимой 1997–1998 годов там же было обнаружено уже 187 бобровых прудов и 52 локализации выдры, а в зимы 2002–2003 годов – 447 бобровых прудов и 57 таких же мест частого пребывания выдр. Как видно, за 20 лет произошло троекратное увеличение численности выдры. Это могло быть связано с увеличением в 24 раза числа бобровых прудов. Получены положительные корреляции между плотностью популяции выдры и плотностью бобровых поселений, а также интенсивностью их строительной деятельности на более обширном материале, хотя и не имеющем столь четкой временной динамики, но собранном на разнотипных водоемах в разных частях Беларуси: с плотностью бобровых поселений – r = 0,77–0,82, p < 0,01; с обилием бобровых хаток и нор – r = 0,86–0,92, p < 0,01; с площадью бобровых прудов –
r = 0,65–0,82, p < 0,01.

Аналогичные результаты, но только в меньшем масштабе, получены для американской норки. Плотность ее населения постепенно значительно возрастала вдоль двух модельных канализированных малых рек (Пруженицы и Сивичанки) – притоков р. Волки по мере заселения бобрами этих водотоков и бассейна р. Волки в целом и, соответственно, увеличения размеров бобровых затоплений.

Американская норка в качестве кормовых биотопов чаще всего использует сильно заросшие и эвтрофицированные бобровые пруды, что связано с ее ориентацией на потребление гигрофильных видов полевок. Встречаемость следов норок на таких бобровых затоплениях достоверно более частая, чем в незатопленных участках долин малых рек (t³2,3, p£0,03).

Довольно часто выдра и норки используют брошенные и используемые бобрами норы и хатки как места безопасного и комфортного отдыха, а иногда и для рождения и взращивания детенышей. Выявлено довольно много (n = 429) убежищ, используемых выдрами для размещения подрастающего выводка (примерно возраста 2–5 месяцев). Из этих убежищ 279 (65,2 %) – бобровые норы и 132 (30,8 %) хатки, тогда как только 17 (4,0 %) таковых были устроены в загущениях растительности.

В большинстве бобровых хаток имеют убежища и гнездятся норки. В хатках, занятых бобрами, норки в качестве убежищ в основном используют вентиляционные проходы, являющиеся обязательным конструктивным элементом любой бобровой хатки. В холодный сезон из 309 обследованных нами жилых хаток бобров в вентиляционных проходах как минимум в 295 из них (95,5 %) были обнаружены следы пребывания норок (отпечатки лап, экскременты, шерсть). В брошенных или редко используемых бобрами хатках норки в основном бывают внутри – в жилых камерах и ходах. В холодный сезон в 93 из 95 (97,9 %) таких бобровых хаток были обнаружены следы пребывания норок.

Кроме того, большое значение бобровых нор и хаток для выдр и норок проявляется в использовании их как мест доступа к водной среде во время ледостава, особенно при продолжительных сильных морозах. Частота использования этих бобровых построек полуводными хищниками для доступа к водной среде сильно варьирует по типам водоемов и в зависимости от суровости зимних условий – по нашим данным, до 100 и более раз. Это объясняется разницей в обилии бобровых построек жилищного типа, разной плотностью населения полуводных куньих и различиями в доступе к водной среде в зависимости от специфики гидрологических характеристик водоема. Особенно важен доступ к водоемам для выдры как хищника, наиболее специализированного к добыче корма в водной среде. В период ледостава при сильных морозах и отсутствии значительной пустоледицы наиболее часто для этой цели выдрами используются бобровые норы и хатки на медленнотекущих реках (33 % от всех используемых мест доступа, n = 678) и осушительных каналах (47 %, n = 234), а также ледниковых озерах (85 %, n = 65) и других стоячих водоемах. Напротив, на реках с быстрым и умеренным течением, где обычно больше открытой воды в период ледостава, бобровые норы и хатки имеют для выдры меньшее значение в этом качестве. Соответственно они составляют 3 % (n = 489) и 19 % (n = 965) от всех используемых выдрами мест доступа к водной среде.

В этом отношении также необходимо отметить, что на бобровых поселениях важными местами доступа к водной среде в период ледостава для выдры и норок являются перетоки через бобровые плотины. Здесь эти полуводные хищники всегда имеют доступ как к бобровому пруду, так и к прилегающему к плотине участку водотока. Проведенные в зимнее время регистрации следов выдры и норок на перетоках у плотин, расположенных на малых водотоках там, где эти виды полуводных хищников обычны, выявили следы их использования соответственно в 74 % и 57 % случаев (n = 467).

Таким образом, строительная деятельность бобров, видоизменяя среду в долинах малых водотоков, позитивно влияет на таких околоводных куньих как выдра и американская норка.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 518-521.

УДК 599.742.11:591.13

И. Н. Шейгас, М. И. Гудзь

Степной филиал УкрНИИЛХА им. В. Н. Виноградова, г. Цурюпинск, Украина,
E-mail: shaygas2@bigmir.net

Ключевые слова: волк, охотничье хозяйство, охота, пищевой рацион

INFLUENCE OF ECOSYSTEMS FEATURES
OF UKRAINIAN SOUTHERN STEPPE WOOD HUNTING AREA
ON CHARACTER OF THE WOLVES DIET

I. N. Sheigas, M. I Gudz

Vinogradov Steppe Branch of UkrSRIF&ASC, Tsyurupinsk, Ukraine,
E-mail: shaygas2@bigmir.net

Key words: wolf, hunting facilities, hunt, diet

Охотничьи угодия Украины размещены в границах пяти природных зон. Степная (южная) зона включает в себя частично районы Запорожской, Николаевской и Одесской области, полностью Херсонскую область и Автономную республику Крым (его равнинную часть).

Согласно государственной статистической отчетности, волк (Canis lupus Linnaeus, 1758) встречается по всей территории Украины, кроме Крымского полуострова. Общая численность волчьего поголовья состоянием на 01.01.2004 г. по Украине составляла 2352 особи. 1311 волков были отстреляны на протяжении 2003 года, что составляет 55,7 % от величины всего поголовья. Численность этого хищника в южно-степной лесоохотничьей зоне составляет примерно 28,2 % от общей популяции государства. Необходимо отметить, что в процентном соотношении значительно возросла численность волка в южном регионе за последние пять лет. Прирост составляет 16,3 %, что лишний раз подтверждает уникальные способности этого животного выживать в не самых подходящих для этого вида природных условиях.

В условиях юга Украины значительно снизилась численность популяции диких копытных животных, которые традиционно являются основой волчьего рациона. В некоторых районах хищничество привело к деградации популяции основных видов охотничьих животных – косули и дикого кабана на Херсонщине. Учитывая и то, что сельское хозяйство, а в частности овцеводство, переживает в стране не лучшие времена, площадь семейного участка волчьей стаи составляет 50 тыс. га и даже больше.

Особенности волчьего рациона свидетельствуют о региональной и сезонной его изменчивости. При анализе актов экспертиз, заключенных по результатам обследования волчьих останков, включая содержимое желудков, четко прослеживаются две сезонные линии: осенне-зимняя и весенне-летняя. Осенне-зимний рацион характеризуется очень широким набором кормов. В основном его составляют домашние животные. В первую очередь это собаки. Встречаемость их в рационе очень высокая, примерно 20 %. Кроме этого, из домашних животных необходимо отметить овец, телят и поросят, часть из которых, возможно, – погибшие особи со скотомогильников. Значительную часть рациона составляют всевозможные мышевидные грызуны. Примерно в 34 % желудков были найдены остатки шерсти и костей этих зверьков. Желудки трех волков, добытых в начале декабря, были полностью забиты тушками полевок (58, 27 и 34 штуки). Значительно реже жертвами волка стают представители крупных млекопитающих, что связано с сокращением численности зайца и копытных. Но заяц по-прежнему занимает достойное место в рационе волка, хотя и несколько меньшее, чем в других зонах Украины. Фрагменты зайца попадались примерно в 20 % желудков хищников.
Косуля и кабан – эпизодично. Из хищных млекопитающих в пищу волка один раз попала енотовидная собака. Хотя в литературе описано множество случаев поедания волком лисы, нами они не были зарегистрированы. Также необходимо отметить частую встречаемость в желудках и экскрементах остатков травы (осок и злаков), древесного мусора, хвои сосны крымской (Pinus pallasiana D. Don), коконов насекомых.

Весной и летом прослеживается тенденция возрастания значения растительных кормов, и, в свою очередь, некоторое снижение наполняемости желудков и жирности туш. У 60 % особей в желудке преобладают растительные остатки – косточки и плодовая масса фруктовых деревьев, винограда, арбузов, древесный мусор, стебли злаков. В ходе полевых исследований охотничьего хозяйства был обнаружен баштан, частично поврежденный волком. И, что характерно, повреждены были исключительно спелые арбузы. Примерно такое же место в рационе занимает заяц и несколько меньшее значение имеют мышевидные грызуны. Реже также встречаются случаи нападения на домашних животных. По сравнению с частыми пропажами собак зимой, летом их шерсть была найдена только в одном желудке волка.

Способность волка к быстрому возобновлению численности и ареала во многом зависит от его возможностей изменять спектр питания. Хотя в наземных экосистемах волки охотятся преимущественно на диких копытных, они способны быстро переключаться на другие, более мелкие объекты: разнообразные дикие животные (млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, беспозвоночные) и домашние животные во всем ареале. Особенности зимы юга Украины (малоснежность, незначительное промерзание почвы) позволяют волкам активно мышковать и значительно пополнять свой рацион мелкими грызунами. Более частые перемещения стаи летом в сельскохозяйственные районы привносят значительное разнообразие в питание волков, что позволяет покрывать недостаток калорийности пищи ее количеством. Растительная пища волков на юге Украины – арбузы, шелковица, виноград, семена лоха.

Таким образом, экологическая пластичность волков позволяет им удерживать широкий ареал распространения. Высокая степень адаптивности в антропогенном ландшафте и ярко выраженная сезонность питания превращают волков в серьезных охотничьих конкурентов человека.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 517-518.

УДК 630:181.42

В. П. Ходзінський

Національний лісотехнічний університет України, м. Львів, Україна, E-mail: khodzi@ua.fm

Ключові слова: кріт, облік, метод, чисельність

ON THE MOLE CALCULATION METHODS

V. P. Khodzinsky

National Forest and Wood Technology University of Ukraine, Lviv, Ukraine, E-mail: khodzi@ua.fm

Key words: mole, calculation, method, number

При вивченні особливостей впливу видів лісової фауни на окремі компоненти лісу, наприклад на рослинність, або на ліс в цілому, одним із основних завдань є отримання характеристики впливу дослідженого виду при даній щільності його популяції (Воронов, 1962).
Такий підхід вимагає більших затрат праці та часу, проте виправдовує себе перед наукою та практикою глибшим пізнанням проблеми і прикладним значенням одержаних результатів.

Кріт європейський (Talpa europaea Linnaeus, 1758) – один із найпоширеніших і найчисельніших видів мисливської фауни України. Особливу увагу методичним аспектам обліку чисельності крота приділяли у період розпалу промислового здобування виду (Жарков, 1952; Абеленцев, 1956; Депарма, 1963). На сьогодні актуальність питання методів обліку чисельності крота полягає у необхідності отримання відомостей про стан популяції виду при проведенні досліджень біолого-екологічних особливостей, досліджень впливу риючої діяльності звірка на перебіг процесів ґрунтоутворення, природного поновлення лісу, трансформації рослинного детриту, на трав’яне вкриття, на ґрунтових безхребетних тощо.

Облік крота проводять маршрутним методом (Кириков, 1946; Шапошников, 1946; Абеленцев, 1956 та ін.). На основі рекогносцирувального обстеження дослідної ділянки прокладають обліковий маршрут. Облік триває не менше двох діб, полягає у підрахунку ходів крота, що перетинають лінію маршруту, та в наступній перевірці відвідування ходів тваринами. Найчастіше маршрути прокладають по квартальних просіках та лісових дорогах. Проте кількість ходів крота в насадженні та на квартальній просіці чи лісовій дорозі різна. Наприклад, в умовах грабово-дубового букняку (5Бкл4Дз1Гз, вік – 94 роки, ботінен – Іа, повнота – 0,64, С2-г-дБ) зареєстровано 20 ходів крота на 1 км маршруту, що пролягає квартальною просікою, з них регулярно відновлювалось 7 ходів (35 %). У насадженні зареєстровано 887 ходів на 1 км маршруту, із яких відновлено 60 (7 %). Показником відносної чисельності крота при маршрутному методі обліку є кількість відновлених ходів на 1 км маршруту.

Крім маршрутного методу при обліку крота використовують метод кротоловко-ліній та комбінований метод. Метод кротоловко-ліній полягає у встановленні пасток (кротоловок) у ходи крота рівномірно по дослідній ділянці. Так, при довжині дослідної ділянки близько 150 м кротоловки (25 пар) встановлювались у середньому через 6,1 м (3–11 м). Відстань між кротоловками не може бути сталою, оскільки залежить від наявності ходів крота. При встановленні кротоловок враховували стан ходу тварини. Пастки встановлювали в ходи з ознаками відвідуваності: щільні стінки, відсутність коріння рослин тощо. Проте часто пастки потрапляють у ходи, якими кріт не проходить. Глибина встановлення кротоловок дорівнює в середньому 4,8 см (2,5–9,4 см). Пастки перевіряли протягом чотирбох діб у один і той самий час. Основним показником відновної чисельності крота при використанні методу кротоловко-ліній є кількість особин крота на 100 пастко-діб.

Комбіновані методи складаються з двох етапів: підготовка облікової лінії та встановлення кротоловок у відновлені ходи. Спершу у дослідному насадженні прокладаємо облікову лінію шириною 0,5 м, при цьому розгортаємо підстилку, трав’яне вкриття, усуваємо гілки та ін. На обліковій лінії притоптуємо всі ходи крота, їх реєструємо та відмічаємо. Наступної доби в усі відновлені ходи встановлюємо пастки. При цьому для ходів, повторно відновлених після відлову крота, рекомендуємо приймати кількість особин на одиницю більшу за число відловлених звірків, а для ходів, де не відловлено жодного крота – одну особину. Кількість особин для ходів, які не відновлені після відлову звірків, дорівнює кількості відловлених тварин. Попередня підготовка облікової лінії дозволяє уникнути встановлення пасток у період обліку, коли ходи рідко відвідуються, і, відповідно, більш раціонально використовувати час і працю обліковця. Даний метод порівняно з маршрутним методом передбачає не лише реєстрацію відновлюваності ходів крота, а й встановлення середньої кількості особин на один відновлюваний хід. На основі кількості відновлюваних звірками ходів і середньої кількості особин крота на один жилий хід, вираховуємо відносну чисельність популяції крота:

N = N_к × N_х ,

де N – відносна чисельність крота, особин; N_к – середня кількість особин крота, здобутих у одному відновлюваному ході, особин; N_х – кількість відновлених ходів на обліковому маршруті.

Підсумовуючи, зазначимо, що пошук, розробка й апробація відносно простих і достатньо точних методів обліку крота мають неабияке значення при проведенні досліджень участі крота, як біотичного компонента лісового середовища, у властивих лісу процесах. Крім того дане питання особливо важливе для можливого раціонального використання ресурсів і риючої діяльності виду в умовах сучасного лісо-мисливського господарства.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 515-517.

УДК 599.742.1:591.512

М. Е. Фокина

Самарский государственный университет, г. Самара, Россия, E-mail: mariyafok@mail.ru

Ключевые слова: информационное поле, поведение, лисица, енотовидная собака

STUY OF SPECIES BEHAVIOR BY THE EXAMPLE OF INDIGENOUS
AND ALIEN RACCOON DOG AND RED FOX WITHIN THE FRAMEWORKS OF INFORMATION FIELDS

M. E. Fokina

Samara State University, Samara, Russia, E-mail: mariyafok@mail.ru

Key words: information field, behavior, red fox, raccoon dog

Одним из новых элементов фауны Самарской области является енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray, 1834). Данные из охотничьих хозяйств свидетельствуют о том, что вид был зарегистрирован на территории области в конце 1980-х годов.

Аборигенным видом, занимающим сходную экологическую нишу, является лисица обыкновенная (Vulpes vulpes Linnaeus, 1758) – один из самых распространенных видов хищных млекопитающих в Самарской области. Вид легко адаптируется к изменениям окружающей среды, в том числе связанным с деятельностью человека.

В связи с этим представляет интерес сравнение двух видов в рамках концепции информационных полей, поскольку данный метод позволяет исследовать информационную среду вида, механизмы адаптации видов к изменениям среды обитания. Исследование проводились в снежный период с ноября по март в 2000–2005 гг.

Сигнальное биологическое поле – единая информационная система, структура которой складывается из функциональных блоков – параметров поля. Эти параметры – величина, напряженность и анизотропность (Мозговой, Розенберг, 1992). Расчеты проводились на 1000 м хода лисицы и 300 м хода енотовидной собаки, так как на данные дистанции приходится в среднем 100 реагирований вышеуказанных видов. Из приведенных данных (табл.) видно, что величина и анизотропность поля больше у лисицы. Это говорит о разнообразии объектов среды, вовлекаемых лисицей в ходе активности. Анизотропность информационного поля – показатель неравнозначности тех или иных объектов и событий среды для животного. Чем больше этот показатель, тем адекватность особи данной среде (в ее информационном проявлении) выше. Если одновременно и величина поля большая, значит, сигнально-информационная среда максимально знакома особи и поведение ее почти стереотипно в этой среде, что характерно для лисицы в условиях обитания на территории национального парка «Самарская Лука».

Таблица. Параметры информационного поля лисицы обыкновенной и енотовидной собаки
(средние показатели на единицу хода)

Если при большом показателе анизотропности величина сигнального поля мала, то информационная ниша особи в этой среде очень узка или среда почти для нее незнакома, хотя и благоприятна для особи. В данном случае это относится к енотовидной собаке. Напряженность информационного поля характеризует интенсивность информационного обмена особи с внешней средой и выражается числом элементарных двигательных реакций. Темп активности лисицы ниже, чем енотовидной собаки. Поведение лисицы близко к стереотипному, требующему минимальных энергетических затрат. Показатель напряженности у енотовидной собаки выше на 5,8. Это связано с тем, что данный вид не имеет накопленного опыта в новых для него местах обитания. В связи с этим требуется больше энергии для поиска адекватного ответа на сигналы среды. В зависимости от степени детерминированности той или иной поведенческой программы, затраты энергии на ее реализацию будут различны. Более жестко детерминированные программы, например, кормодобывание, не требуют дополнительных энергетических затрат на поиск адекватного ответа на тот или иной стимул (Фабри, 1976). При обходе территории или уходе от опасности поведение более лабильно, диктуется жизненным опытом, полученным на основе научения. При отсутствии такого опыта или небольшом его объеме, особь производит большее число элементарных двигательных реакций, что отражается на значении напряженности информационного поля данной особи. Эту закономерность мы прослеживаем при сравнении вышеуказанного параметра поля лисицы и енотовидной собаки.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 514-515.

УДК 599.323.4:577.881

Г. К. Сыздыкова, Н. Е. Тарасовская

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: соотношение полов, регуляция численности, микромаммалии

DYNAMICS OF SEX RATIO IN MURINE RODENTS POPULATIONS
OF PAVLODAR AND ALMATY PROVINCES

G. K. Syzdykova, N. E. Tarasovskaya

Pavlodar State Pedagogical Institute, Pavlodar, Kazakhstan

Key words: sexratio, number control, micromammals

Изучение соотношения полов у мелких млекопитающих имеет огромное эволюционно-экологическое и практическое значение. Пропорция самцов и самок на разных возрастных этапах детерминирует темпы размножения животных, возможности реализации наследственной информации, генотипический и фенотипический полиморфизм популяций, а значит, экологическую пластичность и микроэволюционные процессы внутри вида. Численность фоновых видов грызунов и их адаптация к условиям существования – важные проблемы эпидемиологии, сельского и лесного хозяйства, поскольку многие грызуны являются вредителями, будучи потребителями семян и зеленых частей растений, а также переносчиками и резервентами ряда опасных инфекций.

В литературе накопилось немало сведений по половой структуре популяций мышевидных грызунов и сорицид. Соотношение полов у синантропных видов – домовой мыши и серой крысы, а также широко распространенных фоновых видов грызунов – лесной и полевой мышей, европейской рыжей, красной, обыкновенной полевок – изучалось в разные годы во многих регионах, причем сведения различных авторов нередко противоречивы. Мы располагали достаточно многочисленным материалом по трем видам мелких грызунов – лесная и домовая мышь и киргизская полевка из Алматинской области (отловы 1990–1991 гг.), лесная и домовая мышь из Павлодара и Павлодарской области (1993–1995 и 2001–2002 гг.).

Определить истинное соотношение полов в генеральной совокупности позвоночных животных бывает затруднительно по той причине, что пропорция самцов и самок в выборках, полученных различными способами, может быть искажена за счет каких-то особенностей экологии или поведения животных. Тем не менее, изучение выборочной пропорции полов, несмотря на относительность данных при большинстве способов отлова животных, необходимо для познания эколого-генетических и микроэволюционных процессов в популяциях.

У лесных мышей как в окрестностях г. Павлодара (наблюдения 2001–2002 гг.), так и в различных стациях Алматинской области (1990–1991 гг.) мы отмечали гораздо более высокую долю самцов по сравнению с самками. Это согласуется с мнением Э. В. Ивантера (1972), который считает, что процент попавших в давилки самцов и самок часто отражает не истинную пропорцию полов в популяции, а степень подвижности и активности зверьков разного пола и возраста, отмечая при этом гораздо больший радиус индивидуальной активности у половозрелых самцов по сравнению с самками и молодняком. В весенне-летний период наибольшей половой активности зверьков наблюдается повышение доли самцов лесной мыши в окрестностях г. Павлодара до 74 %, с последующим спадом в осенний период до 59 %. Динамика половозрастных групп лесных мышей также подтверждает мнение Э. В. Ивантера, который наблюдал на северо-западе России высокий процент самцов по сравнению с самками и молодняком. Соотношение самок в различном генеративном состоянии также объясняется особенностями экологии и поведения зверьков: так, нами отмечается повышенная доля яловых и беременных самок по сравнению с кормящими и совмещающими беременность и кормление, когда поведенческая активность животных понижается.

Однако нами наблюдалось понижение доли самцов у киргизской полевки в Главном Ботаническом саду г. Алматы в 1990 и 1991 гг. до 43,6 и 48,2 % соответственно, причем доля самцов среди половозрелых особей оказалась еще ниже. Для сравнения в тот же период времени в окрестностях дома отдыха «Просвещенец» доля самцов составила 66,7 и 60,9 %. Возможно, в наблюдаемый период для популяции киргизской полевки в Главном Ботаническом саду сложились неблагоприятные условия (к тому же Ботанический сад является антропогенным биотопом, в котором у диких грызунов могли возникнуть конкурентные взаимоотношения с синантропными мышами), что привело к понижению численности и плотности зверьков и соответственно к повышению доли самок (как основного репродуктивного потенциала популяции).

Данные по соотношению полов у домовых мышей в г. Павлодаре и его окрестностях подтверждают мнение А. А. Слудского с соавт. (1977), которые указывают, что у домовых мышей в природных биотопах более активны самцы, в жилых помещениях – самки. Так, доля самцов в городе Павлодаре составила 43,6±5,6 % (среди половозрелых зверьков еще ниже – 39,7±6,2 %), а в окрестностях – 64,3±12,8 %. Во вспомогательных помещениях Алматинского мелькомбината в 1989–1990 гг. были отловлены исключительно самки M. musculus, а в Главном Ботаническом саду г. Алматы (природный биотоп с определенным антропогенным влиянием) доля самцов у домовой мыши оказалась выше доли самок и составила в 1990 г. – 56,8 %, а в 1991 г. – 61,2 %. Аналогичную картину мы наблюдаем при анализе половозрастных групп домовых мышей, где в помещениях подавляющее большинство составили половозрелые самки (наибольший процент из них – кормящие самки), что прямо противоположно картине, наблюдаемой в природных биотопах.

Увеличение доли самцов в определенные моменты существования популяции можно рассматривать, с одной стороны, как повышение гетерозиса и снятие инбредной депрессии, приводящее к повышению жизнеспособности потомства; с другой – как увеличение генотипического и фенотипического разнообразия потомства, что актуально в изменившихся или флуктуирующих внешних условиях. Отмеченное некоторыми авторами увеличение численности самок в критические годы (в первичном, вторичном и третичном соотношении полов) может быть обусловлено тем, что самки составляют основной репродуктивный потенциал популяции, а также большей жизнеспособностью женского организма, связанной как с генетическими факторами – гомогаметностью женского пола у млекопитающих, при которой подавляется экспрессивность рецессивных патологических генов в Х–хромосоме; так и с физиологическими (в частности, с катаболическим воздействием андрогенов и кортикостероидов на тимус и благоприятным влиянием женских гормонов на иммунную систему) и поведенческими факторами (большая подвижность и активность взрослых самцов приводит к их первоочередной гибели). Кстати, у птиц (при гетерогаметности женских особей) при неблагоприятных условиях многими авторами отмечается в первую очередь гибель самок. Ю. П. Лихацкий (1988), исследовавший динамику структуры популяций мелких птиц, выявил преимущественную гибель насиживающих самок и молодняка, вызванную прессом лесной сони, так что избирательная гибель особей мужского или женского пола может быть связана с особенностями родительского поведения.

Следует также отметить, что у крупных, длительно живущих животных – например, копытных, соотношение полов обычно более стабильно и не испытывает значительных колебаний. Это может быть обусловлено прежде всего тем, что возобновление популяций крупных животных, даже выполняющих в экосистеме роль консументов первого порядка, происходит медленно, и каждая особь имеет значительную репродуктивную ценность.

Нестабильная пропорция полов во всех возрастных группах на фоне резких колебаний численности характерна для мелких зверьков – мышевидных грызунов и насекомоядных. Можно предположить несколько причин перепада соотношений полов у микромаммалий, не противоречащих одна другой.

1. Перепад пропорции полов может быть в определенной мере связан с резкими колебаниями численности зверьков, причем значительные флуктуации как численности, так и половозрастной структуры популяций, как уже отмечалось, характерны для мелких видов, с высоким потенциалом размножения, у которых отдельные особи не представляют большой репродуктивной ценности.

2. Большая разница в численности самцов и самок уже сама по себе может выступать как способ регуляции численности зверьков, предотвращающий истощение кормовых ресурсов и массовые эпизоотии.

3. Перепад соотношения полов, и особенно увеличение доли самцов, может быть результатом межвидовой или внутривидовой конкуренции (подобное явление отмечалось нами у паразитических нематод). Причем такая регуляция численности – одного вида другим или внутри вида – начинается на уровне соотношения полов у эмбрионов: известно, что после снижения численности и плотности популяций в выводках увеличивается количество самок, а в годы высокой численности – самцов.

4. Флуктуация соотношения полов, и особенно увеличение в определенные периоды доли самцов может служить фактором генотипического и фенотипического разнообразия и предотвращения инбредной депрессии.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 511-514.