УДК 591.5:631.4 + 574.3

А. Е. Пахомов

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: млекопитающие, средообразующая деятельность, почвообразование

EXPERIENCE OF CLASSIFICATION
ENVIRONMENT FORMING ACTIVITY OF MAMMALS
IN PEDOGENESIS

A. Ye. Pakhomov

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: mammals, environment forming activity, pedogenesis

Среди проблем современной экологии вопрос о средообразующей деятельности животных и закономерностях ее направленности занимает важное место. Он является ведущим в решении комплексных задач как в направленном формировании экосистем, так и в организации их охраны. Особенно ценно знание этих закономерностей в регионах с интенсивным воздействием антропогенных факторов на различные природные системы, блоки и комплексы и начавшимся бурным процессом их трансформации. В таких регионах основной задачей является восстановление нарушенных систем.

Несмотря на большой фактический материал, классификация средообразующей деятельности животных в почвообразовательном процессе до настоящего времени остается мало разработанной. Первые попытки систематизировать типы различной механической деятельности млекопитающих с указанием на их роль в почвообразовательном процессе была предпринята украинским зоологом А. А. Мигулиным (1946). Он выделил 7 типов такой деятельности: тип наземных лежек, муридный тип нор (с видами муринные, микротинные, курганчиковые), тип сусличных нор, байбачный тип нор (байбачьи, лисьи, барсучьи), тип кротовых нор, тип водных нор, тип трофических пороев. Для каждого такого типа указывается характеристика их в почвообразовании. Примечательно, что впервые было обращено внимание на значение вытаптывающего типа деятельности в почвообразовательном процессе. Рассмотренная систематизация роющей деятельности млекопитающих в большей степени отражает лишь видовую или групповую морфоструктуру пороев и обобщает их типы по почвообразовательным параметрам.

Более полная систематизация почвообразовательной деятельности млекопитающих отражена в общей классификации всей средообразующей деятельности позвоночных у В. Л. Булахова (1973). Он выделил пять типов средообразующей деятельности позвоночных, в том числе в четырех указал на почвообразовательную роль млекопитающих.

Кроме указанных работ, большое значение для классификации средообразующей деятельности млекопитающих в почвообразовании имеют работы Л. Г. Динесмана, В. Е. Соколова и И. А. Шилова (1971), В. Е. Соколова и Б. Д. Абатурова (1975) и Б. Д. Абатурова (1979, 1984), где сформулированы общие положения значения роющей и трофической деятельности в этом сложном процессе.

Во всех классификационных схемах отсутствует объединяющий стержень – систематизация по функциональному приоритету – почвообразованию. Кроме того, во многих аспектах форма и масштабы средообразующего влияния млекопитающих на почвообразовательный процесс отличаются от такового влияния других животных. Их воздействие часто опосредованное, и, в отличие от других животных (беспозвоночных, амфибий, пресмыкающихся и птиц), отмечается раздельное поступление продуктов метаболизма в почву. Все это дает основание для отдельной классификации средообразующей деятельности млекопитающих в почвообразовательных процессах.

Безусловно, эта попытка систематизации средообразующей деятельности млекопитающих, направленная на почвообразовательный процесс, далека от завершения. Однако она позволит упорядочить наши представления об участии животных в почвообразовательных процессах в проявлении разнообразного образа жизни.

Общая схема классификации средообразующей деятельности млекопитающих в почвообразовательном процессе представлена в таблице. Данная классификация основана на основных показателях форм воздействия, вызывающих прямые или опосредованные связи с почвообразовательным процессом. Наряду с делением каждого типа, класса воздействия представлены виды деятельности животных с кратким описанием основных форм участия их в почвообразовательном процессе.

Таблица. Опыт классификации средообразующей деятельности млекопитающих
в почвообразовательном процессе

Все три типа воздействия млекопитающих на почвообразовательный процесс не обособлены и имеют ряд переходных моментов. Так, роющая деятельность связана с трофической и конструктивной. Основные формы участия в почвообразовательном процессе при воздействии различных видов средообразующей деятельности часто сходны и имеют одинаковую направленность. Краткая схема приведенной классификации этой деятельности отражает общую направленность, показывая эволюционную общность функциональных связей элементов системы, сфокусированных на становлении наиболее важных блоков экосистем.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 490-493.

УДК 599.323.43 + 504.054:615.9

С. В. Мухачева, В. С. Безель

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: msv@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

Ключевые слова:Clethrionomys glareolus, численность, тяжелые металлы, трансфер

Role of small mammals in forming biogenous cycles
of chemical elements in terrestrial ecosystems

S. V. Mukhacheva, V. S. Bezel’

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: msv@ipae.uran.ru, bezel@ipae.uran.ru

Key words: Clethrionomys glareolus, number, heavy metals, transfer

Мелкие млекопитающие в силу их интенсивного метаболизма потребляют большое количество пищи. Потоки химических элементов через популяции этих животных являются основной формой их участия в круговороте веществ, реализуемой через накопление химических элементов в биомассе зверьков («животный опад»), а также благодаря транзиту элементов в составе корма через их желудочно-кишечный тракт. Химическое загрязнение среды не только увеличивает содержание токсических элементов в природных объектах, но и, в силу антропогенной трансформации природных биогеоценозов и изменения качества местообитаний, влияет на интенсивность и состав биогенных циклов. В результате изменяется исходное фоновое распределение химических элементов, отражающее деформацию биогенных потоков, контролируемых животными.

Рассмотрено участие населения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Shreber, 1780) – доминантного в изучаемых сообществах мелких млекопитающих вида – в формировании транзитных потоков химических элементов в условиях подзоны южной тайги. В окрестностях мощного источника выбросов тяжелых металлов (медеплавильный комбинат на Среднем Урале) выделены различные по степени химического загрязнения зоны: импактная (расстояние 1–2 км), буферная (3–5 км) и фоновая для регионального уровня (свыше 20 км). Для оценки транзитных потоков некоторых элементов (Zn, Cu, Pb, Cd) через популяции рыжих полевок были определены концентрации поллютантов в содержимом желудочно-кишечного тракта и объем (в пересчете на сухой вес) суточного потребления корма (табл. 1).

Таблица 1. Средние концентрации металлов в желудочно-кишечном тракте
рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) в разных зонах токсической нагрузки
(медеплавильный комбинат на Среднем Урале) и объем потребляемого корма

Примечание: * – достоверность различия между зонами р < 0,001.

Кроме отмеченного увеличения концентраций металлов в рационах, химическая деградация природной среды ведет к снижению численности животных. В естественных условиях подзоны южной тайги обилие некоторых видов мелких млекопитающих может изменяться в десятки раз, соответственно влияя на интенсивность контролируемого ими биогенного обмена химических элементов.

Численность зверьков в бесснежный период оценивали в течение 9 лет на основании данных регулярных отловов (май, июль, сентябрь). Отработано около 40 тыс. ловушко–суток, отловлено более 1400 особей рыжей полевки. В таблице 2 приведены данные по абсолютной численности зверьков (особей на га), рассчитанные по методике А. Д. Бернштейн с соавторами (1995), и транзитные потоки металлов, ежесуточно проходящие через популяции рыжей полевки в течение вегетационного сезона в трех зонах токсической нагрузки.

Таблица 2. Численность населения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus)
в градиенте загрязнения среды (медеплавильный комбинат на Среднем Урале)
на разных фазах популяционного цикла и транзитные потоки металлов, 1990–1998 гг.

В градиенте химического загрязнения отмечено закономерное увеличение общего транзита элементов через животное население на всех фазах популяционного цикла.

Средние (за годы наблюдений) оценки обилия полевок показали, что в зависимости от фазы динамики численности этот показатель может меняться на фоновой территории более чем в 5 раз, а на загрязненных участках лишь в 2,2 раза. Ограниченное колебание численности зверьков на химически деградированном участке, отмеченное и другими авторами (Лукьянова, Лукьянов, 1998), неизбежно отражается на вариабельности общего потока элементов через популяции мелких млекопитающих. Если на фоновой территории, например, поток цинка через желудочно-кишечный тракт полевок может изменяться с 7,54 мг/га за сутки в период пика численности до 1,44 мг/га при депрессии, то на импактных участках поток этого элемента в соответствующие годы изменяется лишь с 5,55 до 2,49 мг/га.

В градиенте загрязнения интегральный поток химических элементов через желудочно-кишечный тракт животных определяется, с одной стороны, возрастающей концентрацией поллютантов в объектах внешней среды, с другой – динамикой численности зверьков. Например, увеличение концентрации меди в рационе зверьков на импактном участке почти в 15 раз по сравнению с фоновым сопровождается при депрессии лишь 8-кратным увеличением потока этого элемента на тех же участках. На фазе роста численности и ее максимума это увеличение общего транзита меди через желудочно-кишечный тракт зверьков в градиенте загрязнения составляет лишь 4,5 и 3,7 раза соответственно. Аналогичное по сравнению с возрастающей концентрацией металлов в рационе ограничение их транзита имеет место и для других элементов.

Таким образом, вызванная химическим загрязнением среды деформация биогенных потоков, контролируемых мелкими млекопитающими, обусловлена не только повышенным поступлением металлов с пищевыми рационами, но и в значительной степени деградацией среды, приводящей к ухудшению качества местообитаний для данного вида и связанному с этим существенному снижению численности населения.

Если транзитные потоки химических элементов через желудочно-кишечный тракт животных–фитофагов рассматривать в качестве одного из факторов стабильности наземных биогеоценозов, то возрастание этих потоков при химическом загрязнении природных систем выступает как фактор их дестабилизирующий. При таком подходе роль популяций мелких млекопитающих сводится к ограничению включения в биогенные циклы избыточных количеств химических элементов, часто выступающих в качестве токсикантов. Подобная барьерная функция таких популяций фитофагов при токсическом загрязнении среды защищает животных высших трофических уровней.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 488-490.

УДК 599.323.43:575.17

А. В. Михеев

Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина,
E-mail: zestforest@ua.fm

Ключевые слова: морфофизиология, рыжая полевка, степные леса, экология животных

MORPHO-PHySIOLOGICAL DIFFERENTIATION
OF REDBACKED VOLE (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS)
SPATIAL GROUPS IN UKRAINe STEPPE ZONE FORESTS

A. V. Mikheyev

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: zestforest@ua.fm

Key words: morpho-phisiology, redbacked vole, steppe forests, animal ecology

В рамках проведенного исследования сделана попытка по изменчивости комплекса интерьерных признаков оценить степень пространственной дифференциации популяционных группировок рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) в лесных экосистемах степной зоны Украины. Для данного региона этот вопрос является практически не
изученным.

Полевые исследования проводились на базе Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда. Объектом изучения являлись локальные популяционные группировки фонового вида, обитающие в сосновом бору на арене (СБ), в пойменной (ПД) и пристенной (ПрД) дубравах. При этом важно отметить, что пространственно указанные биотопы расположены (на фоне общего направления с севера на юг) в последовательности ПрД – ПД – СБ. Биотоп в пойме, таким образом, является срединным и приблизительно равно удален от двух соседних на расстояние 1,5–2,0 км с каждой стороны. Кроме того, пойменная и пристенная дубравы разобщены естественным природным барьером – руслом р. Самара (шириной на различных участках от 30 до 40 м), тогда как пойменная дубрава и сосновый бор составляют единый биогеоценотический континуум в пределах долино-террасового ландшафта левого берега р. Самара.

Отлов животных производили стандартными давилками Геро. Были определены абсолютные весовые показатели и рассчитаны индексы для следующих органов: сердце, легкие, печень, почки, селезенка, желудок (без пищевого комка), гонады самцов и самок. При сравнении группировок в качестве дистанционной меры принималась величина эвклидова расстояния, рассчитанного по средневыборочным значениям признаков.

Рассматривая и сравнивая три отдельные совокупности особей рыжей полевки, следует подчеркнуть, что в данном случае все они находятся в границах одной общей популяционной системы. Это установлено в ходе ранее проведенных нами исследований, в которых основным объектом изучения были вариации строения зубной системы. Всего было изучено 62 фенотипических признака, характеризующих, в основном, особенности строения жевательной поверхности коренных зубов верхнего (М¹–М³) и нижнего (М₁–М₃) зубного ряда (форма различных участков эмалевых петель, степень их сомкнутости, обособленность и слитность отдельных дентиновых полей, форма сторон и направление вершин внутренних и наружных входящих, а также выступающих углов). При попарном сравнении всех биотопов отмечено практически полное фенотипическое сходство обитающих в них животных (на уровне 0,98–0,99 %); лишь популяция ПрД в какой-то степени была оригинальна по небольшому количеству редких морф. Очевидным является, что анализ даже столь значительной совокупности разнородных признаков не позволяет в данном случае провести четких границ между
исследованными «популяциями», а уж тем более – говорить об их изолированности и самостоятельности.

Сравнительный анализ абсолютных значений интерьерных признаков позволяет отметить близость друг к другу группировок ПД и ПрД и значительную удаленность от каждой из них группировки СБ. Определяющим такое расположение является сходство условий дубравных лесных биогеоценозов и резкое контрастирование по отношению к ним ксерофитных условий соснового бора второй песчаной террасы.

Изменчивость индексов отражает иные свойства и зависимости, чем изменчивость абсолютных значений (Яблоков, 1966). Действительно, на основании сравнения индексов значений признаков картина пространственной дифференциации рассматриваемых группировок выглядит иначе: наиболее дистанциированы оказались группировки ПД и ПрД. При этом каждая из них практически в равной степени близка к СБ.

Рассмотрение русла реки в качестве барьера, нарушающего поток генов между соседними дубравными сообществами животных, не может в данном случае служить удачным объяснением, поскольку, во-первых, река не является серьезной преградой при обмене генетическим материалом (что наглядно иллюстрируется данными фенетического анализа), а во-вторых, это не мешает иметь ПрД такую же дистанцию по направлению к СБ. На наш взгляд, объяснение наблюдаемой картины заложено, напротив, в рассмотрении ПД и ПрД в качестве тесно связанных соседних биогеоценозов.

Полученные соотношения подчеркивают те различия, которые неизбежно возникают в организме животных одного вида, обитающих в различных условиях среды. В данном случае нельзя не согласиться с мнением, что изучение полиморфизма может являться одним из путей познания пространственной структуры как отдельных популяций, так и вида в целом.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 486-488.

УДК 599.3:591.5

А. В. Михеев

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: zestforest@ua.fm

Ключевые слова: миграция, микромаммалии, степные леса, экология животных

MIGRATION DYNAMICS OF MICROMAMMALS COMMUNITIES
SPECIES COMPOSITION IN STEPPE FORESTS

A. V. Mikheyev

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: zestforest@ua.fm

Key words: migration, micromammals, steppe forests, animal ecology

Цель настоящего исследования – выяснение особенностей влияния процессов миграции на динамику видового разнообразия сообществ мелких млекопитающих в лесных экосистемах степной зоны Украины.

Отлов животных проводили методом ловчих траншей (общей протяженностью 240 м) на шести пробных площадях в различных типах лесных биогеоценозов долинно-террасового ландшафта р. Самара. Отлов проводили в течение 20 суток, одновременно на всех пробных площадях, с ежеутренним изъятием отловленных зверьков. Оседлых животных и мигрантов дифференцировали по снижению уловистости в траншеях: в судубраве и сосновом бору оно произошло на четвертые сутки, на остальных пробных площадях – на пятые сутки. Определение абсолютной численности животных проводили по предложенной ранее методике (Михеев, 1998).

В состав комплекса микромаммалий в исследованных биогеоценозах входят десять видов, из которых четыре относятся к отряду Insectivora (белозубка малая Crocidura suaveolens Pallas, 1811), бурозубка малая Sorex minutus Linnaeus, 1766, бурозубка обыкновенная Sorex araneus Linnaeus, 1758, кутора обыкновенная Neomys fodiens Pennant, 1771) и шесть – к отряду Rodentia (мышовка лесная Sicista betulina Pallas, 1778, мышь лесная S. sylvaticus Linnaeus, 1758, мышь–малютка Micromys minutus Pallas, 1771, полевка водяная Arvicola terrestris Linnaeus, 1758, полевка кустарниковая Terricola subterraneus De Selys Longchamps, 1835, полевка рыжая Clethrionomys glareolus Schreber, 1780).

Установлено, что видовой состав населения мелких млекопитающих в ходе миграционных процессов претерпевает определенные изменения. В качестве и оседлых и мигрантов практически во всех исследованных биотопах отмечаются лишь эврибионтные виды–доминанты, такие как кустарниковая полевка и обыкновенная бурозубка, а также, с редкими исключениями, субдоминанты – рыжая полевка и малая бурозубка. Присутствие малочисленных видов не обнаруживает четкой закономерности и, скорее всего, определяется особенностями такового у массовых видов. Такие виды как лесная мышовка и мышь–малютка оседло обитают лишь в условиях искусственных насаждений древесно-кустарниковых пород, откуда могут перемещаться в близлежащие биогеоценозы.

Каждый вид, входящий в состав изучаемого комплекса, может быть представлен как оседлыми, так и перемещающимися особями. Исключение, в силу своей крайней малочисленности (до 3–4 экз./га), составляют лишь обыкновенная белозубка, зарегистрированная в единственном биотопе (судубраве), и водяная полевка, особи которой отловлены в окрестностях старицевого озера (бересто-ясеневая дубрава).

Следует сделать вывод, что сходство видового состава сообществ микромаммалий, сформированных за счет мигрирующих особей, определяется таковым для оседлого населения. Индекс качественного сходства для исследованных биотопов колеблется в пределах 66,7–85,7 %. Диапазон показателей количественного сходства (соотношения долей отдельных видов в сообществе) составляет 52,2–79,6 %.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 485-486.

УДК 599.742.43:581

Т. В. Кудрявцева*, В. С. Окаемов**

*Красноярский государственный университет, г. Красноярск, Россия,
E-mail: okaemov@krasu.ru
**Государственный природный заповедник «Хакасский», г. Абакан, Россия,
E-mail: vik-okaemov@yandex.ru

Ключевые слова: Meles anakuma, растительное сообщество

FUNCTIONAL ROLE OF ASIAN BADGER (MELES ANAKUMA)
IN PROCESSES OF PLANT COMMUNITIES CHANGING

T. V. Kudryavtseva*, V. S. Okaemov**

*Krasnoyarsk State University, Krasnoyarsk, Russia, E-mail: okaemov@krasu.ru
**State nature reserve «Khakasskii», Abakan, Russia,  E-mail: vik-okaemov@yandex.ru

Key words: Meles anakuma, plant community

Барсук (Meles anakuma Temminsk, 1844) – типичный норный зверь, его поселения представляют собой целые городки, занимающие порой значительную площадь. Такие масштабы роющей деятельности вызывают локальные сукцессионные процессы травяного яруса, а также оказывают влияние на почвообразование за счет относительно больших объемов перемещаемого грунта (Харченко, 2004). В ряде литературных источников эта проблема рассматривается в основном на примере мелких и средних по размерам млекопитающих (Воронов, 1950, 1953; Злотин, Ходашова, 1974; Martinsen and al, 1990).

Исследования по данной тематике проводились на 30 поселениях барсуков в пределах лесостепной части Минусинской котловины в период с 2004 по 2005 год. Учитывались видовой состав, доминанты и высота травяного яруса, общее проективное покрытие. По методикам Sorensen (1948) и Gleason (1920) рассчитывались коэффициенты видового сходства. По формациям растительности мы выделили восемь типов биотопов, в которых были обнаружены поселения.

Учитывая встречаемость видов, для поселений в березово-лиственничных разнотравно-злаковых лесах (n = 14) коэффициент видового сходства с основным биотопом составил 74,6 %. Здесь характерно присутствие на поселениях таких несвойственных исходному сообществу видов, как Plantago major L., Urtica cannabina L., Lithospermum officinale L., Artemisia vulgaris L., Taraxacum officinale Wigg., являющихся рудеральными, видов степных и луговых ценозов: Artemisia glauca Pall. ex Willd., A. gmelinii Web. ex Stechm., Galium verum L., Elimus gmelinii (Lebed.) Tzvel., Bupleurum scorzonerifolium Willd., Geum rivale L. Обычный вид смешанных лесов Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt на поселениях барсука произрастает редко. В целом травянистые сообщества поселений оказались более насыщены видами, чем такие же по размеру участки с меньшей нагрузкой роющей деятельности барсука – 344 вида растений против 271. Сходство видового состава доминантов для данной группы поселений – около 48 %. В контроле чаще доминируют Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Cimicifuga foetida L., Thalictrum minus L., на поселениях же Cimicifuga foetida или Cacalia hastate L., при этом иногда место доминантов переходит к рудеральным видам, таким как Urtica cannabina и Elytrigia repens (L.) Nevski.

Для орляково-разнотравных березняков (n = 1) коэффициент видового сходства составил 52,6 %. Из рудеральных видов отмечено произрастание Artemisia vulgaris, Taraxacum officinale, Carduus crispus L., Centaurea scabiosa L. Доминирующий в основном биотопе Pteridium aquilinum (L.) Kuhn ex Decken на поселении уступает Carduus crispus, Centaurea scabiosa, Dactylis glomerata L., Crepis lyrata (L.) Froel.

Из нетипичных для разнотравно-злаковых лесных лугов (n = 4) видов на поселениях заметны Aconitum barbatum Pers., Artemisia glauca, из рудеральных – Taraxacum officinale, Plantago media L., Carduus crispus, Atriplex hastata L, Arctium tomentosum Mill., кроме того, почти на всех поселениях присутствует Achillea millefolium L., отсутствующий в контроле, чаще встречаются Potentilla bifurca L., Artemisia scoparia Waldst. et Kit, Spiraea media Franz Schmidt. Сходство видового состава доминантов менее 17 %, причем в контроле доминируют Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Cimicifuga foetida, Stipa krylovii Roshev., а на поселениях – Cotoneaster melanocarpus Lodd., Aster alpinus L., Artemisia scoparia, Carduus crispus.

Для травянистых сообществ поселений разнотравно-злаковых луговых степей (n = 6) коэффициент сходства с контрольными площадками составил 58,1 %. Из лесных видов растений на поселениях отмечались Filipendula ulmaria, Vicia cracca L., из видов каменистых и солонцеватых степей – Stevenia cheiranthoides DC. Кроме того, на поселениях в большинстве случаев произрастали Phlomis tuberose L., Allium strictum (Schrad.) Kryl., Lamium album L., Solanum sp., не отмеченные в контроле, а характерный для всех контрольных площадок Goniolimon speciosum (L.) Boiss. встречался редко. Общих доминантов на сравниваемых площадках не отмечалось: контрольные, как правило, полидоминантны, а на поселениях доминируют Cotoneaster melanocarpus и Artemisia tanacetifolia L.

Изменения в растительном покрове остальных пяти поселений оказались настолько существенными, что произошла смена формаций: разнотравно-злаковый остепненный суходольный луг на поселении сменился высокотравным лесным лугом, ковыльная крупнодерновинная степь и злаковая мелкодерновинная степь – разнотравно-злаковой луговой степью, полынная мелкодерновинная степь на одном из поселений сменилась ковыльной крупнодерновинной степью, на другом – также разнотравно-злаковой луговой степью. Коэффициенты видового сходства составили от 14,3 до 42,4 %.

Таким образом, жизнедеятельность барсука приводит к заметным изменениям видового состава растительности, особенно в травянистых экосистемах. При этом, как правило, на единице площади поселения произрастает большее число видов, чем на такого же размера площади вне поселения, это, скорее всего, объясняется созданием на поселениях микрорельефа и особых физико-химических условий, благоприятных для развития разнородной растительности и большим количеством заносных видов по сравнению с числом видов, выпавших из сообщества под влиянием деятельности барсука. Вероятно, эти виды отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям или объем роющей деятельности барсука в исследуемых угодьях не настолько велик, чтобы вытеснить из сообщества типичные виды. Хотя для других районов отмечено существенное сокращение числа видов на поселениях барсука по сравнению с контролем (Дворников, Дворникова, Коробейникова, 1994). Чаще всего трансформированные барсуком участки заселяют синантропные виды: Elytrigia repens, Taraxacum officinale, Centaurea scabiosa, Artemisia glauca и Artemisia vulgaris, Urtica cannabina, виды родов Carduus L. и Plantago L.

Интересно, что лесные растительные сообщества менее подвержены изменениям, происходящим под воздействием роющей деятельности барсуков, чем растительные сообщества степей, о чем свидетельствуют как коэффициенты видового сходства, так и высота травянистого яруса. В подавляющем большинстве случаев (53 %) травостой на поселении заметно выше, чем в его окружении, причем чаще это заметно у поселений, расположенных на безлесных склонах, а также на заброшенных поселениях, где растительность может в два и более раз быть выше типичной. Особенно было отмечено мощное развитие кустарников на поселениях, почти везде присутствуют кизильник, роза иглистая или таволга. В березняках также заметна значительная высота травянистого яруса поселений, но разница обычно не более 50 %. В некоторых случаях, наоборот, растительность на поселении может быть ниже, чем окружающая его, например, в Камызякской степи, где фоновый вид ковыльных степей Stipa capillata L. на поселении замещается более низкорослой Urtica cannabina. Несмотря на мощное развитие, растительность на поселениях обычно очень разрежена, общее проективное покрытие меньше, что обусловлено вытаптыванием, чисткой и рытьем нор (табл.). На выбросах и тропах растительность практически отсутствует. Выражена зависимость от обитаемости нор, на заброшенных поселениях общее проективное покрытие достигает характерного для всего биотопа и даже может превышать его. Так, на двух поселениях, находящихся на остепненном склоне, растительность разрослась так, что ее покрытие составило 60 %, тогда как вокруг него не превышало 40 %.

Таблица. Высота травянистого яруса и общее проективное покрытие растительности
на поселениях азиатского барсука (Meles anakuma) и контрольных площадках (n = 30)

Таким образом, последствия жизнедеятельности барсука на поселениях направлены в сторону увеличения видового разнообразия травянистых сообществ, мощного развития их отдельных компонентов, находящих оптимальные условия для произрастания, и в то же время разреженности растительного покрова.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 483-485.

УДК 599.323:630

Д. М. Кривоногов, Н. А. Смирнова

Арзамасский государственный педагогический институт, г. Арзамас, Россия,
E-mail: deniskrivonogov@mail.ru

Ключевые слова: млекопитающие, оценка видового разнообразия, численность

SPECIES DIVERSITY OF SMALL MAMMALS
IN MIXED FORESTS OF NIZHNI NOVGOROD PROVINCE

D. М. Krivonogov, N. А. Smirnova

Arzamas State Pedagogical University, Arzamas, Russia, E-mail: deniskrivonogov@mail.ru

Key words: mammals, assessment of species diversity, number

Уровень видового разнообразия обычно рассматривается как базовый, центральный, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия (Лебедева и др., 2004). Материал собран на территории двенадцати районов лесостепной зоны Нижегородской области в лесных массивах. Работа выполнялась в 2001–2004 годах. Районы Предволжья отличаются друг от друга содержанием лесного и степного компонентов. В свою очередь, лесные биотопы различаются степенью изоляции, некоторые зачастую оказываются полностью изолированными друг от друга открытой местностью, реками, оживленными автотрассами. В пределах каждого района выделены наиболее характерные лесные биотопы, в которых специфика видового состава мелких млекопитающих отличалась. В Пильненском районе преобладают смешанные леса поймы р. Суры и ее притоков; в Воротынском и Спасском районах расположение леса связано с системами оврагов; Больше-Болдинский, Дивеевский, Красно-Октябрьский, Гагинский и Вадский районы обладают характерной островной локализацией смешанного леса; Дальне-Константиновский, Арзамасский, Сосновский и Богородский районы имеют достаточно большие и монолитные лесные массивы.

Отловы зверьков и учет численности проводились по общепринятым методикам. Отловлено 1373 зверька, относящихся к 10 видам, четырем семействам и двум отрядам. Рассчитаны индекс биоразнообразия Шеннона–Уивера (определяющий общее видовое разнообразие сравниваемых биотопов), индекс полидоминантности (учитывающий значимость второстепенных видов) и индекс доминирования Бергера–Паркера (выражающий относительную значимость наиболее обильного вида в видовом спектре) (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Доля степного компонента района исследования последовательно увеличивается в списке с 1 до 12 биотопа (табл.).

Таблица. Сравнение биоразнообразия мелких млекопитающих смешанных лесов
по лесостепному градиенту в условиях Нижегородской области

Максимальное биоразнообразие (H = 0,634) отмечено нами в 2004 году в Спасском районе, индекс полидоминантности также имеет наибольшее значение (S_l = 4,109). Такое необычно высокое значение индексов, оценивающих биологическое разнообразие в данном биотопе, связано с высокой и приблизительно одинаковой численностью трех видов мелких млекопитающих: рыжей полевки (Clehtrionomis glareolus), малой лесной мыши (Apodemus uralensis) и полевой мыши (A. agrarius). Причем доминантом, хоть и с небольшим численным перевесом (d = 0,336), в лесном биотопе неожиданно оказалась полевая мышь! В литературе описаны и хорошо известны случаи вспышки численности этого грызуна, ведущие к инвазии в незанятые биотопы. Возможно, мы стали свидетелями подобного явления.

Следующим биотопом по уровню биологического разнообразия (H = 0,618) и значимости второстепенных видов (S_l = 3,887) является смешанный лес Арзамасского района. В биотопе зафиксирован самый широкий видовой спектр (7 видов). Доминирующим видом на протяжении трех лет сбора материала в данном лесу остается малая лесная мышь (d = 0,458). Этот вид доминирует (d = 0,554) и в смешанном лесу с. Селитьбы Сосновского района, общий уровень биоразнообразия (H = 0,455) и значимость второстепенных видов (S_l = 2,546) имеют третьи по величине показатели среди исследованных биотопов. Малая лесная мышь доминирует еще и в смешанном лесу Дивеевского района (d = 0,829).

В остальных биотопах доминирует рыжая полевка (C. glareolus), причем относительная значимость этого наиболее обильного вида в видовом спектре изменяется в широких пределах: от d = 0,524 (смешанный лес с. Лом Богородского района) до d = 1 (смешанный лес с. Михайловка Краснооктябрьского района). В последнем биотопе осенью 2003 года зафиксирована вспышка численности данного вида грызунов. При сложении вечернего и утреннего сбора пойманных зверьков численность их оказалась на 160 % (!) больше числа ловушек. В процессе сбора материала в смешанном лесу с. Михайловка Краснооктябрьского района нам так и не удалось поймать ни одной особи другого, отличного от рыжей полевки, вида. Таким образом, в данном биотопе отмечен крайний случай снижения биоразнообразия. Другие исследованные смешанные леса имеют промежуточные показатели индексов биологического разнообразия.

При сравнении биологического разнообразия смешанных лесов различных районов Нижегородской области, отличающихся соотношением лесных и степных биотопов, можно отметить интересную закономерность. В районах, имеющих растительность с преобладающим лесным компонентом над степным, биоразнообразие мелких млекопитающих смешанного леса много выше, чем в смешанных лесах районов с ярко выраженным лесостепным характером.

Юго-восточные и восточные районы Предволжья (№ 5–12 в табл.), обладающие преимущественно островным расположением смешанных лесов, имеют обедненный видовой состав. Обычными видами являются рыжая полевка, малая лесная и желтогорлая мышь (Apodemus flavicollis Melchior, 1834). Лишь в Спасском и Пильненском районах видовое разнообразие смешанного леса дополнено присутствием полевой мыши и обыкновенной бурозубки (Sorex araneus Linnaeus, 1758). В лесах центральных и западных районов (№ 1–4 в табл.) совсем не попадалась полевая мышь, однако, помимо указанных видов, встречались темная или пашенная полевка (Microtus agrestis Linnaeus, 1761), домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758), средняя бурозубка (Sorex macropygmaeus Mill.) и орешниковая соня (Muscardinus avellanarius Linnaeus, 1758). Таким образом, и видовой состав, и общий уровень биологического разнообразия центральных и западных районов Нижегородской области значительно богаче и выше подобных показателей юго-восточных и восточных районов.

Возможно, это связано с островным, прерывистым расположением лесов в юго-восточных районах области и, следовательно, прерывистым распределением приуроченных к ним видов мелких млекопитающих. Островные популяции зверьков, в отличие от массивных сплошных популяций западной и центральной части Предволжья, обладают значительно меньшей численностью. Болезни, межвидовая и внутривидовая конкуренция, пресс хищников, ограниченность ресурсов, а также маловероятная миграция зверьков соседних биотопов вследствие изоляции различной степени, значительно повышают вероятность флуктуаций численности видов. В результате численность одних видов может резко уменьшиться, а численность доминирующего вида – резко увеличиться, что ведет к снижению уровня видового биологического разнообразия мелких млекопитающих.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 480-483.

УДК 599:574.21

Г. Д. Катаев

Лапландский биосферный заповедник, Россия, E-mail: kataev@lapland.ru

Ключевые слова: млекопитающие, биоиндикаторы, загрязнение

BIOLOGICAL TEST OF DISTURBED TAIGA ECOSYSTEMS:
FAUNA OF MAMMALS

G. D. Kataev

Lapland Biosphere Reserve, Russia, E-mail: kataev@lapland.ru

Key words: mammals, bioindicators, contamination

Лапландский заповедник, расположенный в центральной горно-таежной части Кольского полуострова (северо-запад России), соседствует с комбинатом «Североникель», побочная деятельность которого с 1939 года является фактором, дестабилизирующим природную обстановку в регионе. Часть заповедных экосистем, в результате постоянного роста объемов выбросов и их хронического воздействия, стала терять свои первоначальные качества. Вслед за повреждением деревьев и древостоев, а иногда и одновремено с этим процессом, отмечены структурные изменения в структуре зооценоза (Катаев, 2001; Kataev et al. 1994). Проведено сравнительное изучение состояния наземных млекопитающих (Mammalia) по аналогичным показателям одновременно с опытного стационара (Ельнюн) и контрольного (Сылпуай), а также промежуточных станций, расположенных на расстоянии от 4 до 30 км от источника загрязнения.

По фаунистическому составу районы стационаров Ельнюн и Сылпуай мало отличаются. По количеству видов мелких млекопитающих, зарегистрированных в последние пять лет, Ельнюн даже лидирует. Тем не менее, общее число встречающихся здесь видов млекопитающих на 17 % меньше, чем в районе Сылпуая. Численность отдельных видов животных с этих стационаров сильно разнится. Самым многочисленным видом на стационаре Ельнюн оказалась красно-серая полевка (Clethrionomys rufocanus), а на Сылпуае – красная полевка (C. rutilus). Показатель относительной численности красно-серой полевки на обоих стационарах был почти одинаковым, но численность красной полевки на Сылпуае была выше в 47, а рыжей в 17 раз. Рыжая полевка (C. glareolus) – вид экологически наиболее близкий с красно-серой полевкой; ранее C. glareolus доминировала на стационаре Ельнюн, но постепенно там произошло значительное падение численности этого вида (Семенов-Тян-Шанский, 1970). Этот период экологического неблагополучия для вида совпал по времени с пуском комбината «Североникель» (1939 г.) и наращиванием его производственных мощностей в дальнейшем. Мониторинг населения рыжей полевки обнаруживает связь изменения ее многолетней численности с динамикой объемов промышленных выбросов (Катаев, 1984, 2005).

В 2001 и 2002 годах проведено обследование 8 пробных площадок, расположенных в 15 км к северу и в 29 км к югу от источника загрязнения. Учетными работами зарегистрировано 12 видов диких млекопитающих. Наибольшее видовое разнообразие выявлено на маршрутах: «1230 км» «1275 км». Самыми бедными в отношении видов животных оказались маршруты «1252 км» и «1261 км» (табл.). На станциях чаще других видов отмечались заяц–беляк и обыкновенная лисица, реже горностай и лесная куница. Обыкновенную белку и американскую норку зарегистрировали на самых удаленных от комбината точках. На территории, лежащей в 5 км к северу и в 7 км к югу от комбината «Североникель», не было выявлено землероек (Sorex), видов крайне чувствительных к воздействию промвыбросов.

Таблица. Биоразнообразие и биомасса видов млекопитающих в направлении на север
(15 км) и юг (29 км) от источника загрязнения – комбината «Североникель», 2001–2002 гг.

С увеличением дистанции от локального источника химического загрязнения, биоразнообразие млекопитающих повышается. В работе использованы хронологические данные по мониторингу насекомоядных млекопитающих и лесных полевок за период с 1936 года. Впервые за 30-летний период наблюдений вблизи комбината «Североникель» стали регистрироваться с 2001 года землеройки–бурозубки. С этого же времени на станции Ельнюн начала увеличиваться численность рыжей полевки – вида–биоиндикатора химического загрязнения природной среды (Kataev et al. 1994; Лукьянов и др., 1998). Эти факты можно рассматривать как начальный положительный отклик на значительное снижение металлургических выбросов в последнее десятилетие (SО₂ в 5, а Ni и Cu в 2 раза).

Мониторинговые исследования показали, что антропогенное воздействие на северотаежные экосистемы ведет к изменениям в их фаунистической составляющей. Состояние населения изученных видов млекопитающих имеет тенденцию возврата к исходному типу при условии снижения антропогенного пресса. Дальнейший мониторинг позволит выявить особенности адаптивного процесса населения млекопитающих ко вторичной трансформации нарушенных экосистем.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 479-480.

УДК 552.599.323–15 (470.47)

М. В. Касаткин*, В. В. Неронов**

*Государственный биологический музей им. К. А. Тимирязева, г. Москва, Россия,
E-mail: kmv@gbmt.ru
**Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия,
E-mail: vneronov@mail.ru

Ключевые слова: мелкие млекопитающие, пространственная структура, песчаная полупустыня, микробиотопы, Калмыкия

DISPERSION DYNAMICS OF SMALL MAMMALS
IN SAND SEMIDESERT MICROBIOTOPeS OF KALMYKIA

M. B. Kasatkin*, V. V. Neronov**

*Timiryazev State Museum of Biology, Moscow, Russia, E-mail: kmv@gbmt.ru
**Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia, E-mail: vneronov@mail.ru

Key words: small mammals, spatial structure, sand semidesert, microbiotopes, Kalmykia

Специфика природных условий ландшафтного района Черных земель Калмыкии, где проводились наши исследования, определяется его контактным положением на границе двух крупных природных зон – степной и пустынной. Многие исследователи рассматривают эту переходную полосу в качестве своеобразного зонального геоэкотона полупустыни. Отличительные черты прикаспийской полупустыни, помимо буферного характера географического положения этой территории, определяются еще и пограничной колебательной эволюцией, проявившейся в неоднократных сменах природных режимов и глубоких морских вторжениях на протяжении четвертичной истории. В результате воздействия этих факторов к настоящему времени здесь сформировался дробно дифференцированный ландшафт со специфическим микро- и мезорельефом, гидроклиматическим режимом и почвенным покровом, что, в свою очередь, создает особую среду обитания для растений и животных.

В качестве еще одного фактора, поддерживающего высокую гетерогенность современных экосистем, выступают дигрессионно-демутационные процессы, протекающие в неоднородных условиях с разной скоростью. Активное восстановление растительных сообществ после снятия чрезмерных пастбищных нагрузок в 1990-е гг. привело к формированию на песчаных субстратах разнообразных фитоценозов и группировок, представляющих собой различные стадии восстановительной сукцессии. В результате на современном этапе развития ландшафтов в пределах локальных экосистем сформировалась пестрая мозаика микробиотопов, которые повышают разнообразие условий среды обитания мелких млекопитающих.

Цель работы заключалась в изучении структуры зооценоза мелких млекопитающих и их пространственного распределения по местообитаниям песчаной полупустыни в условиях высокого микробиотопического разнообразия. Стационарные полевые исследования проведены в весенние (май–июнь) и осенние (сентябрь–октябрь) сезоны 1997–2000 гг. на юго-западе Черных земель Калмыкии (45º25’ СШ 45º35’ ВД) на линейной трансекте протяженностью 1 км с пробными точками через 10 м (100 точек). На ней были представлены различные формы мезорельефа и соответствующий им закономерный ряд изменений почвенно-растительного покрова – от солончакового понижения, через пологий плакор с супесчаными почвами, к массиву мелкобугристых закрепленных песков с сохранившимися котловинами выдувания. Для каждой пробной точки выполнено геоботаническое описание, включающее флористический состав, относительное обилие видов, общее проективное покрытие надземных частей и среднюю высоту травостоя. Для отлова зверьков использовались 50 живоловок, выставляемые по точкам трансекта первые 7 дней на нечетные номера, а следующие 7 – на четные. Пойманных зверьков индивидуально метили ампутацией фаланг пальцев и регистрировали их повторные поимки. Всего за 6 сезонов (весна–осень 1997 и 1998 гг., весна 1999 и 2000 гг.) отработано 4200 живоловко-ночей и в общей сложности помечено 265 особей мелких млекопитающих, относящихся к 6 видам.

Отмечены следующие виды: полуденная (Meriones meridianus Pallas, 1773) (79 особей/307 регистраций) и тамарисковая (M. tamariscinus Pallas, 1773) (51/213) песчанки, общественная полевка (Microtus socialis Pallas, 1773) (119/202), домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758) (13/25), серый хомячок (Cricetulus migratorius Pallas, 1773) (2/3) и восточноевропейская полевка (Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924) (1/2). Визуально отмечены еще 3 вида: обыкновенный емуранчик (Stylodipus telum Lichtenstein, 1823), большой тушканчик (Allactaga major Kerr, 1792) и обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pallas, 1770).

Анализ фаунистического состава показывает, что здесь представлены виды, предъявляющие различные требования к условиям среды обитания. В результате население грызунов характеризуется неоднородностью пространственного распределения и варьированием количественных показателей по годам. Постоянным компонентом рассматриваемого зооценоза в течение всего периода наблюдений были два вида песчанок. Они регулярно отлавливались в массиве мелкогрядовых песков, а в отдельные сезоны – и на пологой супесчаной равнине. При этом полуденная песчанка, будучи семеноядным и псаммофильным видом, была в целом многочисленнее и отмечалась в более широком спектре микробиотопов, а ее численность оставалась относительно стабильной. Значительное увеличение численности наблюдалось после выхода молодняка только в осенний период 1997 г., сопровождаемого перераспределением зверьков по территории за счет расселения сеголеток и их оседания на новых, ранее не занятых участках. Формирование индивидуальных участков при этом во многом определялось пространственной мозаичностью развития некоторых летне-осенних однолетников (рогача песчаного, полевички малой и др.), связанных с деградированными растительными сообществами.

Более зеленоядная и мезофильная тамарисковая песчанка отмечалась преимущественно в своем излюбленном биотопе – массиве мелкогрядовых песков. Благоприятные условия для расселения молодняка в осенний период возникали в результате развития на слабозакрепленных субстратах гемипсаммофильных растений летне-осеннего цикла вегетации (полыни веничной, солянки сорной, верблюдок и др.), активно потребляемых зверьками. Подобным образом происходит освоение небольших фрагментов подходящих местообитаний, расположенных изолированно от основных массивов поселений. Необходимо отметить, что численность тамарисковой песчанки была высока лишь в первый год наблюдений (1997 г.), а потом резко снизилась. По всей видимости, определяющее воздействие на ее популяцию оказали процессы зарастания песков, которые сопровождались общим сокращением площади наиболее благоприятных микробиотопов.

Общественная полевка, связанная в своем распространении с сухими степями и полупустынями, характеризуется еще большей степенью зеленоядности, чем тамарисковая песчанка, что ставит ее в тесную зависимость от наличия сочных растительных кормов. Распространение дерновинно-злаковых сообществ в последнее десятилетие способствовало расширению поселений этого вида на Черных землях. В 1997 г. наблюдалось массовое размножение полевок в районе работ, в результате чего структура населения грызунов здесь претерпела существенные изменения. В этот год на трансекте полевки отлавливались практически во всех микробиотопах, за исключением участков с галофитными сообществами солончаковых понижений, занимая доминирующее положение в зооценозе. В последующие годы они более не отмечались. Такая картина популяционной динамики достаточно типична для данного вида, испытывающего резкие колебания численности, связанные с состоянием кормовой базы. Единичный экземпляр восточноевропейской полевки отмечен дважды (весной и осенью 1997 г.) в микробиотопе закрепленных песков с разнотравно-злаковой гемипсаммофитной растительностью.

Домовая мышь была обычна только весной 1998 г., а осенью 1997 г. и весной 1999 г. встречалась единично. В своем распределении зверьки не обнаруживали достоверных биотопических предпочтений и встречались в массиве закрепленных песков, на пологой супесчаной равнине и даже по краю солончаковых понижений. Наибольшее число регистраций связано с полынно-злаковыми и ковыльными участками вторичной песчаной степи. Серый хомячок отмечался всего лишь дважды (осенью 1997 г. и весной 2000 г.) в сходных с мышью микробиотопах.

Емуранчик на трансекте отмечен в широком спектре микробиотопов и встречался у подножия закрепленных мелкогрядовых песков, на пологих супесчаных участках вторичной степи и небольших солончаках в сообществах с различной степенью проективного покрытия (до 50 % и более). На фоне общего остепнения территории наблюдалось перераспределение зверьков и сокращение их численности вплоть до полного исчезновения. Так, в 1997–1998 гг. емуранчики были достаточно обычны, а весной 2000 г. в результате дальнейшего возрастания сомкнутости и высоты травостоя в ходе сукцессии уже не встречались. Две норы большого тушканчика были отмечены вблизи трансекты на значительном удалении друг от друга. Одна из них располагалась у солончакового понижения, другая – на участке супесчаной ковыльной степи. Выбросы из нор слепушонки отмечены преимущественно в массиве закрепленных песков, однако более детальные исследования этого вида мы не проводили.

Проведенный анализ распределения мелких млекопитающих по микробиотопам за четырехлетний период позволил установить основные отличительные особенности пространственной структуры и изменчивости зооценоза в условиях направленной динамики полупустынных экосистем. На первых этапах восстановления биоты население мелких млекопитающих достаточно гетерогенно и вполне соответствует высокой мозаичности микробиотопов. По мере закрепления песчаных массивов некоторые виды (полуденная песчанка) сохраняют стабильность популяций и высокий уровень численности, другие (тамарисковая песчанка, емуранчик) – снижают свою численность и спектр заселяемых микробиотопов, а третьи (общественная полевка) – восстанавливают естественные популяционные циклы с регулярными вспышками размножения. Дальнейшее изменение структуры зооценоза, как показало обследование участка весной 2005 г., определяется тенденцией к увеличению гомогенности среды обитания на завершающих этапах восстановительной сукцессии.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 04–04–48479).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 476-479.

УДК 599.742.42

М. М. Ільєнко, Г. В. Романюк

Київський національний університет ім. Т. Шевченка, м. Київ, Україна,
E-mail: zoology@biocc.univ.kiev.ua

Ключові слова: Foramen epicondiloideum, мінливість, адаптивність, Mustela vison

morpho‑functional analysis of foramen of medial epicondyle of humerus in American mink (MUSTELA VISON)

M. M. Iljenko, G. V. Roman’uk

Shevchenko Kyiv National University, Kyiv, Ukraine, E-mail: zoology@biocc.univ.kiev.ua

Key words: Foramen epicondiloideum, variability, adaptability, Mustela vison

Актуальність вивчення мінливості певних структур організму має велике значення для систематики (особливо в палеозоології), функціональної морфології, екології. Наше дослідження спрямоване на вивчення такої ознаки як отвір, що міститься в медіальному надвиростку плечової кістки (Foramen epicondiloideum). Цей отвір зустрічається у одних видів майже постійно (у кота свійського, наприклад, він зустрічався у 98–99 % (Stefanovsky, Zablocky, 1969), а у інших – край рідко (у людини виявлено лише у 1–2 % випадків від числа досліджених трупів (число не вказується, Ч. Дарвин, 1953).

Отвір медіального надвиростка плечової кістки досліджували в еколого-морфологічному аспекті (Ільєнко, 2000). У куницевих цю морфологічну ознаку нами виявлено у представників роду куниць (3 види), росомах (1 вид), видр (1 вид), каланів (1 вид), борсуків (1 вид), ласок та тхорів (6 видів), перев’язок (1 вид). Разом це складає 15 видів, однак кількість екземплярів цих видів була незначною (не перевищувала 3). Для пояснення цього явища ми проаналізували також кінцівки інших видів ссавців. Було встановлено наявність отвору у 12 видів (відносяться до 4 родів) котячих, у гризунів (27 видів) – у одних видів він мав місце, у інших його не було. Ще у інших видів (птахи, кажани, представники парно- та непарнопалих, китоподібних) він, за нашими (Ільєнко) даними, був відсутній у понад як 500 досліджених видів тварин.

Для визначення рівня мінливості цієї ознаки та можливості використання її для цілей систематики, з’ясування адаптивного значення для дослідження використано представника куницевих – американську норку (Mustela vison). Матеріал (права та ліва грудні кінцівки 100 екземплярів трупів норки) був отриманий із Переяслав-Хмельницького звірогосподарства. Після спеціальної обробки плечової кістки був проведений аналіз цього отвору з метою з’ясування наявності його в плечових кістках обох кінцівок, відносних розмірів отвору, було проаналізовано також функцію грудної кінцівки норки тощо.

При цьому встановлено, що отвір виявлено практично в усіх 100 екземплярів норки (лише у одного екземпляра отвір був лише у правій плечовій кістці). При цьому слід зазначити, що у будові дистальних епіфізів обох кісток правої та лівої кінцівок морфологічних відхилень не виявлено.

Для обліку мінливості довжини надвиросткового отвору плечової кістки норки американської були взяті як абсолютне значення довжини отвору, так і індекс (відношення довжини надвиросткового отвору до довжини плечової кістки), причому ліві та праві кінцівки розглядалися як окремо, так і разом (табл.).

Найбільш мінливі довжина отвору та індекс правої кінцівки, а найменш – лівої, що можна пояснити наявністю у тварин ліво- і правосторонності. Для визначення адаптивного значення цього отвору у норки ми враховували основну та другорядні функції грудної кінцівки, позицію кінцівки відносно тіла, розвиток надвідростка, розвиток м’язів в області ліктьового суглоба та біомеханіку кінцівки. Останнє, очевидно, найбільшою мірою впливає на наявність цього отвору.

Таблиця. Облік мінливості параметрів* плечової кістки норки американської (Mustela vison)

Примітки:  – середнє значення ознаки; X_max – максимальне значення ознаки; X_min – мінімальне значення ознаки; R – розмах варіації; K – коефіцієнт Берга; CV – коефіцієнт варіації.

Як у більшості представників куницевих, у норки є ключиця, кістки передпліччя між собою не зростаються, медіальний надвідросток відносно добре розвинений, до нього прикріплюються досить добре розвинені клювовидно-плечовий м’яз (m. coracobrachialis) – починається від дзьбоподібного відростка лопатки, та круглий пронатор (m. pronator teres), який закінчується на зовнішній поверхні променевої кістки передпліччя, в каналі залягає серединний нерв (n. medianus), а часто ще і плечова артерія (a. brachialis). Грудна кінцівка норки, крім функцій опори та пересування, здатна виконувати ще і такі функції як: риття, маніпулювання та лазіння, тобто є поліфункціональною.

Позиція кінцівки у норки має такі особливості. Під час руху й особливо при полюванні на жертву шляхом підкрадання грудна кінцівка перебуває у напівзігнутому стані, ліктьовий суглоб завантажений масою тіла в зігнутому стані, променева та ліктьова кістки при пересуванні та при утриманні здобичі, маніпуляціях перехрещені, тобто проксимальний кінець променевої кістки прикріплюється до плечової кістки латерально, а дистальний її кінець закінчується на зап’ястку медіально, а ліктьова навпаки: проксимальний кінець бере початок медіально, а дистальний закінчується на латеральному краї зап’ястка. Усе це разом призводить до того, що серединний нерв, що міститься тут, міг би зазнавати певного здавлювання, якби не був захищеним кістковою дужкою надвиростка. У тазовій кінцівці перехрещування великогомілкової та малогомілкової кісток ніколи не буває й опора завжди здійснюється на великогомілкову кістку.

Однозначно можна стверджувати, що наявність отвору пов’язана із поліфункціональністю грудної кінцівки, бо в кістках тазової кінцівки (яка не здатна до маніпуляцій чи інших додаткових функцій) цей отвір відсутній в усіх досліджених нами видів ссавців, в літературі такі дані також відсутні як для сучасних, так і для викопних форм.

Цей отвір відсутній у видів, грудна кінцівка яких адаптована лише для опори та пересування шляхом згинально-розгинальних рухів у сагітальній площині, і практично зовсім не здатна виконувати інші додаткові функції.

Ми порівняли цю ділянку кінцівки області ліктьового суглоба коня, у якого уся опора тіла припадає на променеву кістку (ліктьова кістка в редукованому вигляді приростає до променевої ззаду у вигляді ліктьового відростка), у норки вага тіла падає на обидві ці кістки. У коня дзьобоподібно-плечовий м’яз прикріплюється приблизно посередині плечової кістки над виростком, у норки він прикріплюється до надвиростка, у коня круглий пронатор відсутній і ротаційні рухи в кінцівці відсутні.

Що стосується розвитку медіального надвідростка норки, то він відносно добре розвинений, бо до нього прикріплюються добре виражені дзьобоподібно-плечовий м’яз та пронатор.

Отже, провідним в утворенні захисного кільця в надвиростку є, на наш погляд, біомеханіка кінцівки, розвиток надвідростка, що викликано величиною та роллю м’язів, які до нього прикріплюються.

Стосовно вкрай низької мінливості ознаки, то це може бути наслідком того, що вибірка була взята не із природної популяції, а із спеціалізованого господарства, в якому з даною популяцією з року в рік проводиться штучна селекція. Однак навіть при більшій мінливості цієї ознаки отримані результати дають можливість рекомендувати використовувати її як діагностичну ознаку в систематиці.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 474-476.

УДК 599.323:574.472

А. А. Земляной

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: биоразнообразие, мелкие млекопитающие, трансформация, биогеоценозы

BIODIVERCITY OF SMALL MAMMALS OF NATURAL
AND TRANSFORMED EСOSISTEMS OF STEPPE PRYDNIPROV’YA

A. A. Zemlyanoj

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: biodiversity, small mammals, transformation, biogeocenoses

Воздействие антропогенных факторов на природные популяции требует детального экологического анализа. Для прогнозирования их последствий необходимо изучить экосистемы, возникшие на трансформированных участках.

Как модельный объект наиболее подходят сообщества мелких млекопитающих, которые весьма изменчивы, что с учетом их широкого распространения делает их удобными индикаторами изменения экосистем на трансформированных участках. Любые техногенные воздействия на их популяции могут приводить к значительным нарушениям в функционировании наземных экосиcтем. Эти исследования важны для понимания механизмов устойчивости природных систем.

Наиболее чувствительными к неблагоприятным воздействиям антропогенного характера являются такие показатели как видовой состав и их численность. В связи с этим изучение закономерностей динамики изменчивости популяционных параметров в градиенте токсической нагрузки является важным как для диагностики состояния природных популяций, так и для выявления механизмов, обеспечивающих популяционную адаптацию к токсическим факторам среды.

Цель данной работы – выявление влияния степени трансформации экосистем на видовой состав и численность фоновых видов мелких млекопитающих, оценка некоторых показателей биоразнообразия, таких как индекс Шеннона и индекс Пиелу.

Обследованные территории условно разделены на несколько категорий. Критерием для отнесения к той или иной категории являлась степень трансформации мест обитания под влиянием антропогенных факторов различного рода. Поскольку практически вся территория Приднепровского региона находится под влиянием техногенного прессинга, контрольные биогеоценозы, являющиеся наименее трансформированными в нашем регионе, были отнесены к «условно чистым» территориям. Территории, находящиеся под влиянием деятельности того или иного промышленного предприятия или их комплекса и испытывающие воздействие выбросов в атмосферу, водные экосистемы т. д., отнесены к «cреднетрансформированным» биогеоценозам. Территории со значительно измененным под воздействием промышленных разработок рельефом выделены в группу «сильно трансформированных» биогеоценозов. Учет численности мелких млекопитающих проводился с использованием ловушко-линий.

Антропогенное влияние на сообщества мелких млекопитающих приводит к изменению видового состава, проникновению в естественные участки природной среды некоторых явно синантропных и условно синантропных видов. Наибольшим видовым разнообразием отличаются «условно чистые» экосистемы (число видов более 6). Снижение числа обитающих видов отмечено в среднезагрязненных биогеоценозах (3–5 видов). Наименьшим видовым разнообразием отличаются сильнозагрязненные экосистемы (менее двух видов).

Индекс биоразнообразия Шеннона максимален в «условно чистых» экосистемах (1,62–2,16 бит). Снижение данного показателя характерно для среднезагрязненных экосистем (1,06–1,48 бит).

Индекс Пиелу в «условно чистых» экосистемах изменяется в пределах 0,63–0,84 бит, тогда как в среднезагрязненных экосистемах – 0,61–0,68 бит.

Таким образом, в трансформированных биогеоценозах происходит обеднение видового состава мелких млекопитающих, снижение индекса биоразнообразия, что связано с доминированием в сообществе некоторых, в первую очередь синантропных, видов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 472-474.