УДК 596:591.524(476)

И. А. Соловей, Е. П. Шинкевич, А. А. Сидорович

Институт зоологии НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь

Ключевые слова: мелкие грызуны, лесной комплекс, масса тела, длина тела

STUDY ON SIZE STRUCTURE OF SMALL RODENT COMMUNITY
IN FOREST HABITATs OF NORTHERN BELАRUS

I. A. Solovej, E. P. Shinkevich, A. A. Sidorovich

Institute of Zoology NAS of Belarus, Minsk, Belarus

Key words: small rodents, forest habitat, body mass, body dimention

Цель проведенных исследований – изучение сезонно-межгодовых и ландшафтно-биотопических изменений размерной структуры комплексов мелких грызунов в лесных биоценозах северной Беларуси. Знание размерной структуры мелких грызунов имеет большое значение для выяснения закономерностей формирования пространственной структуры их популяций и комплексов, поскольку для их внутри- и межвидовых отношений характерно агрессивное территориальное поведение и более крупные виды имеют очевидное преимущество в приоритетном освоении среды. В этой же связи размеры мелких грызунов важны для выяснения особенностей реализуемой ими экологической ниши, так как более благоприятная среда в большей мере осваивается более крупными видами. Вторым важным аспектом является значимость размерной структуры мелких грызунов и ее ландшафтно-биотопические особенности для гильдии хищников – их потребителей, в зависимости от чего изменяется система разделения жертв и кормовых биотопов хищников. Под размерной структурой комплексов мелких грызунов мы понимаем совокупность сопряженных показателей, которые соотносят размеры, массу тела видов с их представленностью в местообитаниях как по обилию, так и по биомассе.

Исследования проведены в северной Беларуси, где произрастают хвойно-мелколиственные комплексы. Изучение размерной структуры мелких грызунов проводили в противоположных по экологической емкости лесных комплексах – на глинистых поверхностных отложениях – на Городокской возвышенности, и на песчаных – северо-востоке Полоцкой низменности (Соловей и др., 2001, 2003, Сидорович и др., 2001, 2003).

Видовой состав мелких грызунов и их ранжирование по обилию оценены на основе представленности разных видов в учетных ловах общепринятым методом давилко-линий. Давилки работали трое суток, их проверяли каждое утро, а отловленных мелких грызунов забирали для видовой идентификации и снятия необходимых параметров – длина тела, масса тела. Всего за период исследований 1997–2004 гг. обследовано 322 участка, на которых отработано около 26 тысяч давилко-суток.

В лесных биотопах, произрастающих на песчаных поверхностных отложениях, выявлено 3 вида мелких грызунов. В сообществах, формирующихся на глинистых почвах – 10 видов. В ассоциации мелких грызунов доминирующим видом была рыжая полевка Clethrionomys glareolus Schreb. (1780), а субдоминантными видами – лесная Apodemus sylvaticus L. (1758) и желтогорлая A. flavicollis Melch. (1884) мыши. В лесных биотопах на глинистых почвах кроме вышеуказанных видов отлавливались малая лесная мышь A. мicrops, лесная мышовка Sicista betulina Pall. (1775), лесная соня Dryomis nitedula Pall. (1773), обыкновенная полевка Microtus arvalis Pall. (1778), темная полевка M. agrestis L. (1758), мышь–малютка Micromys minutus Pall. (1771) и полевая мышь A. аgrarius Pall. (1778).

Фауну мелких грызунов в лесных биоценозах составляют виды, средняя длина тела которых изменяется от 6,1 см (мышь–малютка и малая лесная мышь) до 10,9 см (лесная соня и желтогорлая мышь). Диапазон отличий средней длины тела между разными видами составляет 1,1–1,8 раза. При этом 40 из 45 сравнений статистически достоверны (t³2,36, p£0,03).

У лесных видов мелких грызунов средняя масса тела изменяется от 6,2 г (мышь–малютка) до 34,6 г (лесная соня). Диапазон отличий средней массы тела выявленных видов составляет 1,1–6,0 раз. При этом 43 из 45 сравнений статистически достоверны (t³2,24, p£0,03). Усредненная масса разных видов мелких грызунов в лесных биотопах по средним их значениям составляла 23,5 г.

В качестве интегрированного размерного показателя видов мелких грызунов мы использовали массу их тела, которая достоверно положительно коррелирует с длиной тела (r = 0,56, р = 0,05). В соответствии с выявленным диапазоном варьирования средней массы мелких грызунов с целью более подробного анализа мы разделили их на три размерные группы: 1) мелкие виды – массой тела до 10 г; 2) среднеразмерные виды – от 11 до 30 г; 3) крупные виды – массой 31 г и более.

В лесных биотопах группа крупных видов представлена тремя видами: лесная соня (от 30 до 40 г, в среднем 34,6 г), желтогорлая мышь (20–55 г, 31,7 г) и темная полевка (19–57 г, 41,2 г). Необходимо отметить, что доля этих видов в структуре сообщества мелких грызунов небольшая как по обилию, так и по биомассе. В лесных биотопах на песчаных почвах из указанных видов отлавливалась лишь желтогорлая мышь, и только в конце периода размножения (конец октября); в этот период ее доля в структуре ассоциации мелких грызунов по обилию и биомассе составляла, соответственно 10,6 и 15,7 %. В лесных биоценозах на глинистых почвах в начале периода размножения (апрель) доля крупных видов составляла 4,7 % по обилию и 7,2 % по биомассе; а в конце – соответственно 9,1 и 15,4 %. Среди крупных видов грызунов в начале и в конце периодов размножения доминировала желтогорлая мышь: 89,4 и 91,2 % по обилию, и 87,5 и 90,3 % по биомассе.

Наибольшее количество видов мелких грызунов в лесных биоценозах включает группа со средней массой тела около 20 г. Это малая лесная мышь (16–26 г, 19,1 г), рыжая полевка (15–35 г, 20,3 г), полевая мышь (15–55 г, 22,3 г), лесная мышь (16–43 г, 24,0 г) и обыкновенная полевка (18–50 г, 25,8 г). Среднеразмерные виды мелких грызунов являются и самыми многочисленными и на песчаных и на глинистых почвах в пред- и пострепродуктивный периоды, (соответственно 100,0 и 89,4, 94,8 и 76,5 % по обилию; 100,0 и 84,6, 92,5 и 84,0 % по биомассе). Основу этой группы составляла рыжая полевка, доля которой в указанных экологических ситуациях изменялась от 89,4 до 96,5 % по обилию, и от 87,7 до 94,3 % по биомассе. Вторым по представленности видом мелких грызунов со средними размерами была лесная мышь (соответственно 2,6–10,6 % по обилию и 3,0–12,3 % по биомассе).

В группу с малой массой тела вошли два вида мелких грызунов: мышь–малютка
(5–10 г, 6,9 г) и лесная мышовка (7–12 г, 9,2 г). Они так же, как и крупные виды, были немногочисленны. В лесных биоценозах на песчаных почвах эти виды в учетных ловах не выявлены. В лесных биотопах на глинистых почвах в начале периода размножения доля мелких видов грызунов совокупно составляла 0,5 % по обилию и 0,2 % по биомассе; а в конце – соответственно 1,5 и 0,6 %.

В лесных комплексах на глинистых поверхностных отложениях не выявлено корреляций структуры комплексов мелких грызунов по биомассе со средней массой их тела (r = 0,06–0,27, р = 0,44–0,88). В лесных комплексах на песчаных поверхностных отложениях такие корреляции были отрицательными (r = –0,50…–1,0, р < 0,67). Это связано с особенностями видовой структуры ассоциации мелких грызунов в этих экологически бедных экосистемах (Соловей и др., 2003). В учетных ловах выявлено только три вида; доля биомассы желтогорлой мыши была наименьшей, соответственно в начале и конце периода размножения 0,0 и 15,4 %, а рыжей полевки – наибольшей: 87,7 и 76,6 %.

Известно, что пространственная структура комплексов мелких грызунов не является вложенной из-за выраженной территориальной агрессивности, как, например, у хищных млекопитающих (на участке обитания волка могут проживать и лисицы, у лисиц – ласки, и т. д., а на участке обитания одного вида мелких грызунов другого вида быть не может). Такое поведение мелких грызунов определяет их биотопическое распределение. Виды с большими размерами тела имеют преимущества при отстаивании своей территории, но негативным следствием этого являются потребности в потреблении большего количества кормового ресурса. Эта адаптация ограничивает крупные виды в освоении территории с недостаточным количеством пригодных кормовых ресурсов, которые осваиваются более мелкими видами. Таким образом, в лесных комплексах севера Беларуси виды мелких грызунов с большими размерами тела «платят» за это преимущество своей численностью, а виды со средней и малой массой тела наиболее соответствуют кормовой емкости этих экосистем. Наиболее адаптированный вид – рыжая полевка – является самым многочисленным. Мелкие виды грызунов менее конкурентоспособные в сравнении со среднеразмерными и также малочисленны, но благодаря приобретению способности лазания (например, мышь–малютка) они могут сосуществовать, так как биотоп используется несколько иным образом.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 509-511.

УДК 596:591.524(476)

И. А. Соловей, В. Е. Сидорович, Г. Г. Янута, А. А. Сидорович

Институт зоологии НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь

Ключевые слова: мелкие грызуны, обилие, вырубки, распределение

EFFECT OF FELLING ON THE DISTRIBUTION OF RODENTS
IN CONIFEROUS-SMALL-LEAVED WOODLANDS
IN NORTHERN BELARUS

I. A. Solovej, V. E. Sidorovich, G. G. Januta, A. A. Sidorovich

Institute of Zoology NAS of Belarus, Minsk, Belarus

Key words: small rodents, abundance, clear-cut, distribution

Исследования проводились в ландшафтах Поозерья в двух основных местах, которые существенно отличаются по экологической структуре. Разнотипные поверхностные отложения обусловили возникновение различных по составу почв, что в значительной мере повлияло на специфику фитоценозов и экологическую емкость биотопов (Сидорович и др., 2001; Соловей и др., 2001). Одно из мест проведения исследований расположено в верховье реки Ловать (Городокский р-н Витебской обл.). Существенная доля глинистой фракции в поверхностных отложениях обусловила достаточное водоснабжение и обилие биогенов, а, следовательно, способствовала формированию богатых почв. Поэтому растительные сообщества в лесном комплексе ландшафта на глинистых почвах обладают богатым видовым разнообразием, продуктивностью фитоценозов и являются биотопами с высокой экологической емкостью для травоядных животных.

Вторым местом проведения исследований была Полоцкая низменность (Полоцкий р-н Витебской обл.), поверхностные отложения которой представлены в основном песчаной фракцией, что определило формирование бедных почв с недостаточным водоснабжением и дефицитом биогенов. Соответственно, сравнительно емкие для мелких грызунов типы биотопов составляют лишь небольшую часть этого лесного комплекса.

Чтобы изучить влияние вырубок леса на распределение мелких грызунов в северной Беларуси, мы проводили их учеты в необходимом ландшафтно-биотопическом разнообразии. На глинистых почвах в качестве модельной лесной формации выбраны ельники, преобладающие там среди коренных древостоев, тогда как на песчаных почвах – сосняки. Что касается возраста вырубок, то выделяли три их возрастных класса: 0–2 года, 2–5 лет и 5–12 лет. Обилие мелких грызунов оценивали на трех трансектах, которые размещались по центру вырубки, экотону между вырубкой и нерубленным лесом и неподалеку внутри леса сходного типа, что был вырублен. Обилие и структура ассоциации мелких грызунов оценивалась в октябре (пострепродуктивный период) с помощью линий давилок, установленных на линейных трансектах. Из статистических тестов использовали G–тест для сравнения долей и t–тест для сравнения средних значений.

В совокупности по ельникам и на их вырубках в учетных отловах мелких грызунов давилками было выявлено 11 видов: желтогорлая мышь, лесная мышь, малая лесная мышь, полевая мышь, серая крыса, мышь–малютка, рыжая полевка, обыкновенная полевка, темная полевка, лесная соня и лесная мышовка. Рыжая полевка превалировала над другими видами повсеместно в местах вырубок леса: вырубки – 62,8 % всех отловленных особей мелких грызунов в пострепродуктивный период, экотоны – 77,6 % и ельник – 84,0 %. Неоднородность видовой структуры ассоциации мелких грызунов, оцененная индексом Симпсона, была больше на вырубках, чем в исходном еловом лесу – 0,52 против 0,28. Также в местах вырубок в сравнении с ельниками было больше и среднее число видов, отловленных на одном участке учета (2,4–3,3 против 2,1 вида на одном участке учета, то есть в среднем в 1,4 раза больше; t > 3,74, p < 0,01). Их видовое богатство было больше на вырубках возрастом до 5 лет, чем на старших вырубках. Репрезентативность этих отличий близка к минимально статистически достоверному уровню (p = 0,05). Менее значительные отличия выявлены для экотонов
(2,0–2,6 вида на одном участке учета – больше в 1,2–1,3 раза, t = 0,73–1,49, p = 0,10–0,26). Дополнительно на вырубках изредка отлавливали темную полевку и серую крысу, тогда как в ельниках – лесную соню. Также обыкновенная полевка значительно чаще отлавливалась на вырубках, чем в ельниках, где этот вид мелких грызунов был выявлен лишь несколько раз.

Однако структура ассоциаций мелких грызунов была подобной: вырубки – ельник (индекс Морисита равен 0,92, G = 13,44, p = 0,27); вырубки – экотоны (индекс Морисита равен 0,94, G = 8,49, p = 0,49); экотоны – ельник (индекс Морисита равен 0,99, G = 3,85, p = 0,97); вырубки разных возрастных классов (индекс Морисита равен 0,98–0,99, G = 5,49–12,42, p = 0,19–0,79); экотоны с вырубками разных возрастных классов (индекс Морисита равен 0,98–0,99, G = 3,92–11,94, p = 0,15–0,87).

Обилие мелких грызунов выше в местах вырубок, чем в ельниках: вырубки – ельник (25,3–35,3 против 21,3 особи/100 давилко-суток, выше в 1,4 раза; t = 2,38, p = 0,03), экотоны – ельник (23,3–36,7, выше в 1,4 раза; t = 2,91, p = 0,006). Что касается различий в обилии мелких грызунов на вырубках разных возрастных классов, то наибольшие значения были выявлены на вырубках 2–5 лет (в 1,2–1,4 раза, t = 0,77–1,48, p = 0,09–0,25) и экотонах до 2 лет
(в 1,3–1,6 раза, t = 1,79–1,91, p = 0,05–0,07).

В лесных комплексах на песчаных почвах в сосняках и на их вырубках в совокупности в учетных отловах мелких грызунов давилками выявлено восемь видов: желтогорлая мышь, лесная мышь, малая лесная мышь, полевая мышь, мышь–малютка, рыжая полевка, обыкновенная полевка и темная полевка. Рыжая полевка была одним из доминантных видов в местах рубки леса: вырубки – 17,9 % всех отловленных особей мелких грызунов в пострепродуктивный период, экотоны – 48,4 % и сосняк – 82,3 %. Следующим по частоте встречаемости в учетных ловах видом была желтогорлая мышь: вырубки – 51,4 %, экотоны – 29,0 % и сосняк – 10,4 %. Рыжая полевка значительно чаще ловилась в сосняках (82,3 против 19,7 %; G = 41,29, p < 0,01), тогда как мыши рода Apodemus и полевки рода Microtus, наоборот, на вырубках (соответственно 17,7 против 66,6 %; G = 30,22, p < 0,01 и 0 против 6,7 %; G = 5,85, p = 0,01). Неоднородность видовой структуры ассоциации мелких грызунов, оцененная индексом Симпсона, была больше на вырубках старше 2 лет, чем в исходном сосновом лесу (0,75–0,80 против 0,31), а на относительно недавно сделанных вырубках – 0, где учетными ловами была выявлена только желтогорлая мышь. В сравнении с сосняками среднее число видов мелких грызунов, отловленных на одном участке учета, было меньше на вырубках до 2 лет в 3,5 раза (0,7 против 0,2 вида на одном участке учета, t = 2,6, p = 0,01), но значительно больше на вырубках старше 2 лет: вырубки – 3,0–3,3 раза (2,1–2,3 против 0,7 вида на одном учетном участке, t = 2,96–3,85, p = 0,001–0,006); экотоны – 2,7–2,9 раза (1,9–2,0 видов на одном учетном участке, t = 0,51–3,90, p = 0,001–0,31). На вырубках старше 2 лет отлавливались малая лесная мышь, полевая мышь, мышь–малютка, обыкновенная и темная полевки, которые не были выявлены в учетных ловах в мохово-лишайниковых сосняках. Структура комплексов мелких грызунов в лесном комплексе на песчаных почвах в местах проведения рубок существенно отличалась (за некоторым исключением): вырубки – ельник (индекс Морисита равен
0,12–0,78, G = 46,5–208,3, p < 0,001); вырубки – экотоны (индекс Морисита равен 0,63–0,99, G = 1,39–54,7, p = 0,001–0,99, за исключением вырубок до 2 лет); экотоны – ельник (индекс Морисита равен 0,12–0,89, G = 20,2–208,3, p < 0,01); вырубки разных возрастных классов (индекс Морисита равен 0,35–0,81, G = 34,0–158,4, p < 0,001); экотоны с вырубками разных возрастных классов (индекс Морисита равен 0,21–0,81, G = 66,0–192,3, p < 0,001).

Обилие мелких грызунов выше в местах вырубок, чем в лесном биотопе. В сравнении с сосняками обилие мелких грызунов на вырубках до 2 лет было меньше в 3,2 раза (1,6 против 0,5 особи/100 давилко-суток, t = 3,26, p = 0,003), а на их экотонах – в 1,8 раза (0,9 особей/100 давилко-суток, t = 0,71, p = 0,25), но значительно больше в местах вырубок старше 2 лет: вырубок – в 3,7–4,2 раза (5,8 особи/100 давилко-суток, t = 2,11–2,68, p = 0,01–0,03); экотонов 2–5 лет – в 4,2 раза (5,0 особей/100 давилко-суток, t = 2,42, p = 0,01). Обилие мелких грызунов на экотонах старше 5 лет было сходным с таковым в сосняках.

Таким образом, в лесных комплексах в местах рубок леса видовой состав и обилие мелких грызунов возрастает в сравнении с исходными лесными биотопами (ельники и сосняки). На глинистых почвах наибольшее обилие мелких грызунов зарегистрировано на вырубках возрастом 2–5 лет. В лесных комплексах на песках в первые годы после рубок обилие мелких грызунов снижается по сравнению с исходными сосняками, но спустя несколько лет оно увеличивается, достигая наибольших значений на вырубках 5–12-летней давности. На экотонах обилие мелких грызунов в основном выше, чем в исходных биотопах.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 507-509.

УДК 599.723:504.054

К. Слівінська

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ, Україна,
E-mail: kateryna@izan.kiev.ua

Ключові слова: Чорнобильська аварія, Equus przewalskii,суха підстилка, випас

PRZEWALSKI’S HORSE (EQUUS PRZEWALSKII)
AND PROBLEM OF OPTIMIZATION
OF TECHNOGENIC LANDSCAPES IN CHORNOBYL ZONE

K. Slivinska

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: kateryna@izan.kiev.ua

Key words: Chornobyl disaster, Equus przewalskii, dry litter, grazing

Після Чорнобильської катастрофи у 1986 р. на понад 3 тис. км² польових угідь, вилучених з господарського обороту, проходять процеси ренатуралізації та відтворення природних флористичних і фауністичних угруповань. Зокрема, внаслідок припинення сільсько­господарської діяльності після аварії розпочались процеси відновлення природної рослинності шляхом утворення перелогів на покинутій ріллі. Разом з цим, щороку накопичується значна кількість сухої трав’янистої маси, товстий її прошарок перешкоджає лісовідновленню, підвищує пожежонебезпечність територій.

Як один із найбільш перспективних шляхів вирішення проблем споживання та переробки рослинності перелогів і луків зони було запропоновано використання випасу на них табунних коней. Для його реалізації в 1998 р. до Чорнобильської зони відчуження з Біосферного заповідника «Асканія-Нова» ім. Ф. Е. Фальц-Фейна УААН було інтродуковано коня Пржевальського (Equus przewalskii Poljаkov, 1881), де на той час його чисельність вже перевищувала допустимі межі. Це вид, який включено до Міжнародної Червоної книги.

У зв’язку з цим зрозуміла актуальність з’ясування адаптацій диких коней до нових умов існування, дослідження впливу на трав’яний біом в умовах Чорнобильської зони відчуження. Вирішення цих завдань нами здійснювалося комплексно, зокрема, були проведені спостереження за динамікою чисельності та особливостями поведінки поголів’я, особливостями живлення коня Пржевальського в умовах Чорнобильської зони відчуження, паразитами вільноіснуючих коней. Оскільки коні Пржевальського перевезені до території з хронічним радіаційним опроміненням, також проведено дослідження щодо накопичення ними радіонуклідів, які є додатковим фактором, що впливає на прояв адаптаційного потенціалу тварини в цих умовах. Виявлення ролі коней в процесах оптимізації функціонування трав’яного біому як основного місця їх існування нами здійснювалось в декількох напрямках – досліджувались вплив трофічної та механічної діяльності коней на травостій.

Досвід п’ятирічного існування коней Пржевальського в Чорнобильській зоні відчуження показав, що інтродуценти адаптувалися до великої території (за нашими підрахунками – майже 300 км²), наявних пасовищ, клімату поліської зони, специфіки внутрітабунних відносин. Чисельність диких коней збільшилась утричі (за нашими спостереженнями, станом на 01.02.2005 р. тут налічувалось 66 особин). У коней сформовані відповідні форми поведінки, утворені гаремні групи, з’явились нащадки, які вже здатні до виживання у дикій природі. Коні вільної популяції, включені в природні відносини, опановують форми поведінки, сформовані в процесі природного добору. До виживання в мінливих умовах навколишнього середовища найбільш готові самостійно сформовані сімейні групи, з численними родинними та іншими зв’язками.

Зареєстровано, що коні Пржевальського поїдали 67 видів рослин. За числом споживаних видів на першому місці – родина злакових (17), потім – бобові (7) та складноцвіті (7), решта (36 видів рослин) відноситься до 22 інших родин. На поліських територіях коні Пржевальського активно включають у раціон гілковий корм, особливо взимку–навесні, коли запас трав’янистого корму мінімальний.

У результаті наших паразитологічних досліджень у диких коней зареєстровано 29 видів нематод, один вид цестод і два види личинок оводів. З’ясовано, що в умовах вільного існування в Чорнобильській зоні відчуження у коня Пржевальського значне видове різноманіття паразитів корелює з їх невисокою інтенсивністю інвазії. Слід відзначити, що клінічно виявлених симптомів наявності кишкових паразитозів у чорнобильського поголів’я диких коней не виявлено. Тварини зберігають характерні зовнішні ознаки та високу стійкість до інвазій у всі сезони року, що проявляється в задовільному стані тварин і збільшенні чисельності їх популяції.

Встановлено, що забруднення основного корму (трав’янистих рослин) по ¹³⁷Cs коливається від 160 до 1300 Бк/кг. Відповідно змінюється забруднення кінських фекалій –
1300–1800 Бк/кг. Як і у свійських коней концентрація ¹³⁷Cs у фекаліях коней Пржевальського перевищує його вміст у кормах. Вирахуваний за цими даними та вмістом радіонуклідів у органах та тканинах коня коефіцієнт концентрації радіонуклідів в організмі тварин становив 2 %, що вдвічі нижче, ніж у великої рогатої худоби та втричі – ніж у свійських коней.

Нами виявлено позитивний вплив випасу коней на видову різноманітність. Так, при визначенні видового складу рослин на території Чорнобильської зони відчуження з різним пасовищним навантаженням, на експериментальній ділянці (вольєр) виявлено 18 видів рослин, в контрольній частині – 11 видів. Зокрема, помірний випас сприяє якісному й кількісному розвитку злаків і конюшини. Проаналізовано стан лучних фітоценозів стосовно запасів відмерлої рослинної маси. Виявилось, що присутність коней стримує накопичення трав’яної підстилки – товстого шару відмерлої рослинної маси. Чим частіше відвідували коні певні місця, тим менший шар сухої трави там реєструвався.

Таким чином, кінь Пржевальського виявив високий адаптаційний потенціал в нових умовах на території Чорнобильської зони відчуження. Тварини зберігають характерні зовнішні ознаки та високу стійкість до паразитозів у всі сезони року. Виявлено, що регламентований випас на території Чорнобильської зони відчуження зменшує накопичення трав’яної підстилки, стимулює її розклад та сприяє збільшенню видової різноманітності рослин у трав’яному біомі. Такий вплив коней Пржевальського, за умови достатньої чисельності поголів’я, прискорить процеси відновлення гомеостазу в порушених людиною екосистемах. Рекомендуємо використовувати цих коней як природний механізм відновлення порушених трав’яних біомів.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 505-507.

УДК 639.1.055.3:639.11

Е. В. Скоробогатов, О. Солодовникова

Харьковский национальный университет, г. Харьков, Украина, E-mail: ozone@ukrpost.net

Ключевые слова: копытные, популяция, кормовая нагрузка

HOOFED MAMMALS IN NATIONAL PARK “GOMOL’SHANSKIE LESA” (KHARKIV PROVINCE)

Ye. V. Skorobogatov, O. Solodovnikova

Karazin Kharkiv National University, Kharkiv, Ukraine, E-mail: ozone@ukrpost.net

Key words: ungulates, population, feed load

Гомольшанская лесная дача («Гомольша») – крупнейший лесной комплекс Харьковской области. Дача расположена на правом берегу реки Северский Донец в 50 км на юго-восток от Харькова, представлена нагорной дубравой и образована лесным массивом (6045 га), в северной части окаймленным отдельными лесными островками площадью по
11–185 га каждый (общая площадь 773,9 га).

В 2004 г. подписан указ Президента Украины о создании Национального природного парка «Гомольшанские леса», расположенного на территории Гомольши. Отсутствие объективной информации о состоянии большей части животного мира только что возникшего национального парка, и, в том числе, о состоянии макротериофауны, побудило нас к проведению инвентаризации популяций некоторых копытных, представляющих особый охотничий интерес, – лося (Alces alces Linnaeus, 1758), оленя благородного (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) и косули европейской (Capreolus capreolus Linnaeus, 1758).

Нами поставлены следующие задачи – определить зимнюю нагрузку указанных видов копытных на различные участки парка, выяснить демографический состав зимних стад. Ожидаемые результаты представляли особый интерес, поскольку аналогичная работа для местной популяции косули уже выполнялась в 1990–1992 гг. (Ткаченко, Скоробогатов, 1993). Для проведения работ выбран метод учета копытных по дефекациям в весенний период. Также как и в 1990–1992 гг. территория всего парка была разбита на три зоны: 1) отдельные кварталы и группы кварталов площадью менее 200 га, окруженные полевыми угодьями; 2) полоса лесного массива вдоль опушечной линии на глубину до одного квартала (шириной 500 м);
3) основной лесной массив (более 500 м от опушечной линии).

Исследования проведены 11–14 апреля 2005 года. Рабочие маршруты закладывались с учетом представленности каждой из зон на всей площади парка. Общая осмотренная площадь всех маршрутов равнялась 8 га. Несмотря на то, что учетная площадь составила лишь 0,12 % от площади всех угодий, по сравнению с рекомендуемыми для данного метода 0,2–0,3 % (Турчак, Шейгас, Ткаченко, 1988), все же полученные данные были показательны.

Следов пребывания лося выявить не удалось, имеется лишь устное свидетельство председателя местного охотколлектива о транзитном проходе одного животного за зиму, установленное охотниками по следам.

Помет благородного оленя (один взрослый самец и три теленка) обнаружен нами только в центральных кварталах, входящих в заповедное ядро парка. Возможно наличие небольшого приходящего стада (около пяти особей) в юго-восточной части Гомольши (междуречье р. Северский Донец и р. Сухая Гомольша), о чем свидетельствуют единичные находки помета оленей в зимний период студентами биологического факультета (Е. Биатов и А. Яцюк) и сообщения местных охотников. Нами этот участок парка, к сожалению, был недостаточно исследован. Однако, исходя из общей картины весенних учетов 2005 г., возможные коррективы могли бы коснуться лишь состояния популяции оленей, в то время как ожидать существенных изменений относительно косули вряд ли стоило бы.

Согласно результатам весенних учетов 2005 г., зимняя нагрузка косуль на угодья составила: взрослых – 2,4 ос./1000 га и молодых – 1,2 ос./1000 га (соответственно всего 16 и 8 особей). Соотношение самцов к самкам среди взрослых животных установлено как 1:8, среди телят – 1,3:1. Как и в 1992 г., максимальная нагрузка косуль в зимний период 2005 г. отмечена для третьей зоны (табл.), что характерно как для взрослых животных, так и для молодых. Также сохранилась тенденция к максимальной концентрации в данной зоне взрослых самок – 3,2 ос./1000 га (по сравнению с 1,1 и 0,8 ос./1000 га для второй и первой зон соответственно). Следов посещения самцами угодий первой зоны в 2005 г. не обнаружено.

Таблица. Кормовая нагрузка косули европейской в зимний период
в угодьях Гомольшанской лесной дачи (Харьковская область), особей/1000 га

По результатам исследований кормовая нагрузка косуль на угодья третьей зоны в зимний период 2004–2005 гг. превышает таковую во второй зоне в 2,5 раза, и в первой зоне – в 3,8 раза. В сравнении с 1992 г. наблюдается перераспределение зимней кормовой нагрузки копытных – в 2005 г. прослеживается прямая зависимость между повышением степени зимней нагрузки косуль и оленей на угодья и увеличением удаленности кормовых стаций от опушечной линии и полевых угодий, где фактор беспокойства, причиняемый охотниками из близкорасположенного райцентра (г. Змиев) и окрестных сел достигает наибольшей величины. Продуктивность угодий Гомольшанской лесной дачи составляет до 200 особей косуль. Таким образом, на наш взгляд, именно браконьерство и неконтролируемая «трофейная» охота обуславливают нынешнее катастрофическое состояние местных популяций благородного оленя (1,2 ос./1000 га в 2005 г.) и косули, причем у последней это проявляется не только в количественном составе, но и в крайне низкой доле взрослых самцов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 503-505.

УДК 591.553:599.363

В. Е. Сергеев

Кемеровский государственный университет, г. Кемерово, Россия,
E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru

Ключевые слова: анализ доминирования, сообщество, разнообразие

DIVERSITY AND STABILITY
of THE SHREWS COMMUNITiES (SOREX) IN WEST SIBERIA

V. E. Sergeev

Kemerovo State University, Kemerovo, Russia, E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru

Key words: domination analysis, community, diversity

Для оценки значимости биоразнообразия в формировании, структурировании, эволюционно-сукцессионной динамики сообществ бурозубок рассчитывались и использовались при аналитических построениях широко применяемые индексы концентрации доминирования Е. Симпсона и информационной меры разнообразия (статистическая формула энтропии) Шеннона–Уивера. Следует, однако, признать, что в настоящее время нет установившихся критериев энтропии или концентрации доминирования для сообществ бурозубок, грызунов или совместно существующих в ранге сообществ мелких млекопитающих, по которым можно было бы обосновать в количественных показателях степень устойчивости и внутренней организованности каждой из этих биологических систем. Поэтому, оценивая состояние сообществ, следует говорить об уровне организации одной системы относительно другой, исходя из особенностей изменений показателей разнообразия на шкале времени и используя, тем самым, широко распространенный метод сравнительных аналогий, началом которого возможно считать проведение расчетов статистических параметров разнообразия сообществ.

По свидетельству расчетной информации сообщества бурозубок (Sorex Linnaeus, 1758) черневого таежного, пихтово-лиственного лесного комплекса в сопоставлении с сообществами других зональных природных единиц Западной Сибири имеют наименьший размах колебаний индексов разнообразия во времени, с высоким уровнем достоверности отличаясь от них по этим важным признакам сообществ. Исключение составляет относительная близость горно-таежных и северно-лесостепных сообществ Барабинской низменности, а отсутствие достоверных различий между ними по признаку концентрации доминирования вполне объяснимы особенностями структурно-динамической системы доминирования–подчинения, когда под мощным воздействием антропогенного фактора полидоминантный тип таежных сообществ изменялся в направлении монодоминантности и приобретал облик, близкий сообществам бурозубок северной лесостепи, где эта монодоминантность (то есть концентрация доминирования одного вида – обыкновенной бурозубки Sorex araneus Linnaeus, 1758) выражена меньше, чем в соседних (центральная лесостепь, лесо-луговой и лесо-болотный комплексы) территориях. Сглаженный характер флуктуаций показателей разнообразия позволяет признать большую стабильность (устойчивость) горно-таежных сообществ в сопоставлении с таковыми из равнинных территорий Западной Сибири. В то же время высокие показатели энтропийного (структурного) разнообразия в горно-таежных сообществах, напротив, дают основание считать эти таксоценологические группировки бурозубок малоустойчивыми и легко уязвимыми. Снять же возникшие противоречия вполне возможно.

Антропогенная трансформация растительного покрова, коренным образом изменившая внешний облик зонального таежно-черневого природного комплекса, не могла не повлиять на структурно-функциональные параметры существующих здесь сообществ бурозубок. Но в сообществах произошла лишь смена ранговых мест доминантов в видовом спектре. На фоне снижения доминирования равнозубой (S. isodon Turov, 1024), увеличилась доля обыкновенной бурозубки в общем численном соотношении видов, а континуальный ряд «S. araneus – S. isodon – остальные виды» и ныне свойствен всем биотопам и биотопическим комплексам. Сохранилась, таким образом, относительная «сложность» структуры сообществ, снизились, приобретая все более сглаженный характер, значения энтропийных показателей разнообразия. То есть, сообщества бурозубок если и не сохранили свои структурно-функциональные свойства, то приобрели новые качества, обеспечивающие им возможность устойчивого существования в измененных условиях среды. Признавая же реальность восстановления темнохвойных лесов, близких к исходному коренному облику, возможно прогнозировать и в будущем сохранение стабильного существования сообществ полидоминантного типа, где, в зависимости от сочетания экологических факторов в локальных условиях среды, высокое ранговое место в континууме видов могут занимать равнозубая или обыкновенная бурозубки.

Иные представления о структурно-функциональных свойствах сообществ бурозубок формируются при анализе исходной информации, собранной в условиях равнины Западной Сибири – в лесостепной полосе и подтаежных мелколиственных лесах Барабинской низменности. Они касаются не только видового спектра бурозубок (в южно-горные районы не проникает крупнозубая бурозубка S. daphaenodon Thomas, 1907) и более простой, обычно монодоминантной структуры таксоцена, но, прежде всего, большей, чем в черневой тайге, вариабельности разнообразия во времени.

Цикличный характер этих изменений свойствен сообществам бурозубок как горно-таежных, так и равнинных пространств. Однако, если в тайге подъемы и спады показателей разнообразия соответствуют лишь 3–4-летним циклам флуктуаций демографиеских параметров слагающих сообщества популяций, то в условиях Барабинской низменности на сообщества бурозубок и их признаки (обилие видов, разнообразие и др.), кроме того, оказывает заметное влияние и смена фаз обводненности территории, вписывающаяся в 11-летний ритм активности солнца (Максимов, 1977). Тем не менее, сообщество бурозубок следует считать стабильной цикличной структурой с заметным ходом сукцессии в сторону остепненного варианта, характеризующегося увеличением доминирования обыкновенной бурозубки в сообществе. Об этом свидетельствуют нарушения признаков разнообразия во влажные периоды, кризисные состояния сообщества в годы наибольшего обводнения территории (крайне низкая численность слагающих его видовых популяций), быстрое возвращение сообщества к стабильному состоянию (изменение соотношения видов в континуальном ряду от «S. araneus – S. daphaenodon – остальные виды» к «S. araneus – остальные виды»), поддерживающемуся в течение всего сухого периода каждого гидроклиматического цикла.

Цикличность изменений структуры сообществ в зональных природных комплексах западносибирской равнины открывает путь к долгосрочному прогнозу таких изменений, а также описанию климаксного состояния сообществ не только в математических моделях сукцессии, но и при последующих эколого-мониторинговых исследованиях.

Равнинные южно-таежные сообщества бурозубок при наличии максимального для региона числа видов, характеризующиеся более простой, чем в горной тайге, монодоминантной структурой, менее устойчивы. Это по-видимому, объяснимо более поздним образованием южной и средней тайги (Крылов, 1962), более поздним, чем в горной тайге и равнинной лесостепи, формированием сообществ (Сергеев, 1984), где развитие таксоценов представителей рода Sorex могло идти и продолжается в настоящее время за счет все более полного освоения экологических ниш.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 501-503.

УДК 591.553:599.363

В. Е. Сергеев

Кемеровский государственный университет, г. Кемерово, Россия,
E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru

Ключевые слова: Sorex, экология, сообщество, эволюция

COMMON SHREWS (SOREX) AS AN ECOSYSTEM COMPONENT
AND AS THE SUBJECT OF SYNECOLOGY PROBLEMS RESEARCH

V. E. Sergeev

Kemerovo State University, Kemerovo, Russia, E-mail: bios@kemsu.ru, bioserg@yandex.ru

Key words: Sorex, ecology, community, evolution

Среди научных работ, имеющих отношение к экологии сообществ и коадаптивной эволюции видов, в качестве приоритетных модельных объектов выступают растения и беспозвоночные животные. Значительно меньшее внимание уделяется подвижной, динамичной компоненте в структуре экосистем – высшим позвоночным, прежде всего, млекопитающим, исключительно сложным для исследования в природном окружении. Между тем, именно они имеют существенную значимость в жизни экосистем, обладая высокой численностью, разнообразием совместно существующих видов и ярко выраженной реактивностью на любые естественные или антропогенные изменения среды. Из представителей класса Mammalia, изучаемых с целью синэкологических обоснований, безусловный приоритет принадлежит грызунам, в значительно меньшей степени – насекомоядным из семейства землероек (Soricidae Fischer, 1814), хотя именно они образуют в умеренной зоне Евразии многовидовые комплексы потенциальных конкурентов, а потому и могут рассматриваться в качестве удобных модельных объектов для развития теоретических положений экологии сообществ. Интерес к насекомоядным млекопитающим носит междисциплинарный характер для решения проблем филогении, изменчивости, адаптаций к условиям обитания, вопросов зоогеографии, развития теоретических положений биоразнообразия, межвидовой конкуренции, а также возможностей сосущетвования близкородственных видов.

Д. Н. Кашкаров (1933) писал о том, что было бы интересно, взяв богатый видами род, проследить в его пределах появление новых, структурно отличных видов, одновременно имея в виду и изменения среды обитания, и филогенетические взаимоотношения форм. К таковому с полным правом возможно отнести представителей рода Sorex (Linnaeus 1758), которые в Западной и Средней Сибири формировали многокомпонентные сообщества, насчитывающие до 8, а в Приморье – до 9 близкородственных видов (для сравнения: лесные полевки в лучшем случае – 3, серые полевки – 4, мышиные – 4). Это неизбежно способствовало развитию процессов коадаптивной эволюции, приобретающих значимость предмета синэкологических исследований, а сообщества бурозубок, соответственно, качества удобного и перспективного для изучения модельного объекта, вполне отвечающего представлениям Д. Н. Кашкарова (1933).

Развитие представлений об эколого-эволюционных факторах организации сообществ бурозубок возможно на основе знаний о всех формах и типах длительных сукцессий, вписывающихся в рамки эволюционного времени формирования зональных природных комплексов, знаний об индивидуальной истории каждого входящего в него вида, а также признания того, что каждое из сообществ, являясь фоном коадаптивного развития видов, должно изменять уровень своих структурно-функциональных состояний в филогенезе и, следовательно, адаптироваться к среде так же, как и виды. Несомненную помощь здесь могут оказать характерные для Сибири и Приморья черты современного распределения бурозубок. Классифицируя их происхождение по зоогеографическому принципу и исследуя видовые ареалы, Б. С. Юдин (1974) утверждал, что восточно-сибирские виды и транспалеаркты, занимая всю Сибирь, выклиниваются на северо-запад, а ареалы европейских видов, напротив, постепенно выклиниваются на юго-восток, достигая Байкала. Такой характер распространения бурозубок в виде налегающих друг на друга встречных клинов, а также величина, очертания и границы ареалов лимитировались, наряду с историческими причинами, и особенностями тех условий, в которых формировались, развивались и стабилизировались современные многовидовые сообщества. Отсюда вполне естественно считать, что у бурозубок при освоении ими новых пространственных единиц расширялся диапазон коадаптивных преобразований и совершенствовались биоценологические связи. Для проверки этого предположения исследовалась согласованность филогенетических и морфоэкологических онтогенетических структур на уровне рода Sorex. Для аналитических построений использованы морфологические признаки частей посткраниального скелета, а также нижняя челюсть бурозубок.

В спектре видов, образующих таксоценологические группировки Западной и Средней Сибири, три крупных формы бурозубок: бурая (Sorex roboratus Hollister, 1913), oбыкновенная (S. araneus Linnaeus, 1758) и равнозубая (S. isodon Turov, 1024), две мелких формы – малая (S. minutus Linnaeus, 1766) и крошечная (S. minutissimus Zimmermann, 1780). Три прочих вида бурозубок – крупнозубая (S. daphaenodon Thomas, 1907), тундряная (S. tundrensis Merriam, 1900), средняя (S. caecutiens Laxmann, 1788) занимают промежуточное положение. По комплексу морфологических признаков и специфическим экстерьерным показателям они формируют здесь парные экоморфные сочетания различных по происхождению видов: равнозубая – крупнозубая, бурая – тундряная, средняя – обыкновенная бурозубки (Ильяшенко, Сергеев, 1988). Первые члены этих пар таксономически принадлежат к подроду Homalurus, а вторые – к номинативному подроду Sorex. В каждой парной группировке виды заметно различаются по размерам, что в соответствии с правилом Дж. Хатчинсона обеспечивает им возможность совместного существования. Они же имеют и хорошо выраженные специфические экстерьерные признаки, позволяющие рассматривать эти парные группировки в виде специализированных экоморфологических типов или жизненных форм.

1. Равнозубая и крупнозубая бурозубки. Роющий тип. Темная окраска и длиннохвостость. Форма черепа клиновидная, с широким межглазничным промежутком. Укороченная нижняя челюсть.

2. Бурая и тундряная бурозубки. Пространственно-наземный, бегающий тип. Светлая окраска и короткохвостость, в соответствии с экологическим правилом К. Глогера предполагающая вероятность северного происхождения. Удлиненность конечностей.

3. Малая и крошечная бурозубки. «Щелевой» тип. Мелкие размеры. Близость строения венечного отростка нижней челюсти. Укороченные локтевая кость и кости голени.

4. Средняя и обыкновенная бурозубки. Универсальный тип. Длинный зубной ряд и парные группировки промежуточных зубов верхней челюсти. По большинству признаков костей посткраниального скелета в упорядоченной для рода Sorex системе рангов занимают среднее положение.

Такое существование морфологической общности у видов разного происхождения можно рассматривать как результат морфологического параллелизма (Николаев, 1977), проявляющегося в условиях коадаптивной эволюции (Сергеев, 2003). Возможность совместного существования для выделенных парных эколого-морфологических типов бурозубок также вполне очевидна. Но как же тогда быть с видами, близкими по морфологическим признакам размеров тела и кормодобывающего аппарата? Это обыкновенная и равнозубая, средняя и тундряная, малая и крошечная бурозубки. Они реально существуют совместно, хотя в соответствии с пределом минимального лимитирующего сходства конкурирующих видов их совместное существование невозможно. Это, естественно, означает, что признанное правило Дж. Хатчинсона требует дополнительных обоснований для широкого использования. Что же касается реалий совместного существования названных видов, то здесь на авансцену выходят уже не морфологические, но этолого-биоритмологические признаки. Установлено, в частности, что для этих пар свойственны явления частичной или полной инверсии суточного ритма, а также проявлений основных биологических форм поведения (Сергеев, Лучникова, 2002).

Результаты многолетних комплексных исследований бурозубок нельзя назвать окончательными. Они лишь выявили ряд требующих ответа вопросов. К таковым следует отнести ревизию взглядов на происхождение равнозубой бурозубки. Известно, например, что при отсутствии палеозоологических данных решающим фактором в классификационных построениях «по происхождению» считается численность популяций и высокое ранговое место вида в структуре сообщества. С таких позиций S. isodon, имеющую наибольшую численность в третичных темнохвойных лесах гор юга Западной Сибири, стабильно занимающую здесь положение доминанта в сообществе, возможно считать видом западносибирского происхождения. Для дальневосточной формы S. isodon характерны парная группировка зубов верхней челюсти (Штильмарк, Долгов, 1974), близкое к S. araneus строение плечевой кости и ритмы активности в течение суток (Сергеев, 2003). То есть равнозубая бурозубка, сосуществуя с аборигенными дальневосточными видами, утратила свои специализированные качества, но приобрела универсальные, близкие обыкновенной бурозубке свойства, позволившие ей в условиях жесткой конкуренции более полно использовать ресурсы среды, прежде всего пищевые. Реальность же этого процесса деспециализации требует новых доказательств, а следовательно и продолжения исследований.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 499-501.

УДК 599.35

М. М. Сенотрусова, Г. А. Соколов

Красноярский государственный университет, г. Красноярск, Россия, E-mail: sok-g-a@mail.ru

Ключевые слова: грызуны, насекомоядные, структура сообществ млекопитающих, Хакасия

ASSOCIATIONS OF SMALL MAMMALS
IN STEPPE AND FOREST-STRIPS IN SOUTH KHAKASIA

M. M. Senotrusova, G. A. Sokolov

Krasnoyarsk State University, Krasnoyarsk, Russia, E-mail: sok-g-a@mail.ru

Key words: rodents, insectivorous mammals, structure of mammals communities, Khakasia

Мышевидные грызуны и насекомоядные млекопитающие выполняют большую средообразующую роль в экосистемах, в том числе и в биогеоценозах, в которых в результате деятельности человека происходит трансформация отдельных элементов природной среды. Искусственные лесополосы на Юге Хакасии и в предгорьях Западного Саяна начали создаваться в конце 1970 гг. В настоящее время они имеют вид крупных массивов леса, разнообразного по породному составу, с обильным подлеском. Изучение процессов формирования искусственных зооценозов, в частности, мелких млекопитающих, их влияния на степную фауну имеет определенную теоретическую и практическую значимость.

Цель исследований – изучение состава сообществ мелких млекопитающих в искусственных фитоценозах, представленных различными по составу древесными и кустарниковыми породами, их взаимосвязей с аборигенной фауной степей.

Работы проводились в августе–сентябре 2003–2004 гг. в Койбальской степи, расположенной в южной части Хакасии и созданных в ней искусственных лесных полосах разного состава и конструкции. Применялись стандартные методики отлова мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих – плашки Геро, ловчие канавки и заборчики с конусами. Отработано 113 конусо-суток (к.-с.) и 2690 ловушко–суток (л.-с.). Отловлено 440 особей мелких млекопитающих.

Исследования показали, что фаунистические комплексы мелких млекопитающих в лесополосах и степи далеко неоднозначны по составу и обилию отдельных видов. В полосе из тополя гибридного, вяза мелколистного, облепихи крушиновидной и смородины золотистой фауна мелких млекопитающих в 2003 г., в период окончания репродуктивного цикла, была представлена шестью видами различных систематических групп. Мышь полевая (Apodemus agrarius Pallas, 1771) являлась абсолютным доминантом, ее доля в сообществе составляла 83 %. Присутствовали полевки: узкочерепная (Microtus gregalis Pallas, 1779), красная (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779), обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778), мышь–малютка (Micromys minutus Pallas, 1771) и бурозубка тундряная (S. tundrensis Merriam, 1900) и занимали в процентном отношении почти равное представительство. В репродуктивный цикл 2004 г. (в этот же период) на данном участке обнаружено присутствие мыши полевой (как и прежде, она доминирует – 74,5 %), полевки узкочерепной (20,9 %) и бурозубок: обыкновенной (Sorex araneus Linnaeus, 1758) – 2,8 %, малой (S. minutus Linnaeus, 1766) – 0,9 %, плоскочерепной (S. roboratus Hollister, 1913) – 0,9 %. Не было обнаружено других полевок и бурозубки тундряной.

В лесном насаждении из вяза, тополя и акации древовидной в 2003 г. сообщество представлялось, по сравнению с предыдущим, обедненным и состояло из мыши полевой, которая доминировала (70 %), полевок обыкновенной и узкочерепной (20 % и 10 % соответственно). В 2004 г. отмечен только один вид – мышь полевая (23,3 ос./100 л.-с.). Еще более обедненным был зоокомплекс этой группы млекопитающих в лесополосе из лиственницы сибирской и вяза. Оба репродуктивных цикла здесь обитала только мышь полевая (2,0 и 1,3 ос./100 л.-с.).

В агрофитоценозах, где появлялись облепиха, яблоня сибирская и смородина, сообщества мышевидных и насекомоядных увеличивали свое видовое разнообразие. В лесополосе из вяза, лиственницы и облепихи в первый репродуктивный цикл (2003 г.) зоокомплекс мелких млекопитающих был представлен мышью полевой (67 %, 27,8 ос./100 к.-с.), полевкой узкочерепной (25 %, 11,1 ос./100 к.-с.), бурозубкой крошечной Sorex minutissimus Zimmermann, 1789 (8 %, 5,6 ос./100 к.-с.). В 2004 г. кроме ранее зарегистрированных видов, здесь отмечены мышовка степная Sicista subtilis Pallas, 1773 и бурозубка обыкновенная. Незначительно изменилось процентное соотношение видов, но доминант остался прежний – мышь полевая.

В лесополосе из тополя, вяза и яблони сибирской фауна мелких млекопитающих в 2003 г. состояла из двух степных видов – мыши полевой (67 %, 5,6 ос./100 к.-с.), мышовки степной (6,4 %, 5,6 ос./100 к.-с.) и полевки узкочерепной (26,6 %, 22,2 ос./100 к.-с.). В 2004 г., кроме упомянутых видов, в сообществе отмечены мышь–малютка (5,6 ос./100 к.-с.) и бурозубка обыкновенная (11,1 ос./100 к.-с.). Доминировала мышь полевая. В насаждении из вяза мелколистного, облепихи и смородины фаунистический комплекс в 2003 г. состоял из мыши полевой (88 %, 22 ос./100 л.-с.), полевок красной (2,0 ос/100 л.-с.) и узкочерепной (1,0 ос./100 л.-с.), а в 2004 г. выявлено присутствие бурозубки обыкновенной (0,4 ос./100 л.-с.) и не обнаружено полевок лесных. Доминирование мыши полевой сохраняется (87,2 %).

Степной участок на песчаных почвах покрыт довольно обильной травянистой растительностью. Видовой состав ее довольно разнообразен (вейник наземный, житняк гребенчатый, полынь холодная, смолевка енисейская, тонконог гребенчатый, астра алтайская, донник лекарственный, полынь метельчатая и др. В отличие от ранее рассмотренных фитоценозов в 2003 г. роль доминанта выполняла полевка узкочерепная (67 %), субдоминантами выступал типичный обитатель степных ландшафтов мышовка степная (16,7 %). Хомячок джунгарский (Phodopus sungorus Pallas, 1773) и бурозубка крошечная имели незначительные доли в сообществе (8,3 %). Обследование степи в 2004 г. показало полное отсутствие мышевидных грызунов и насекомоядных млекопитающих.

Полученные результаты показали, что фауна изучаемой группы млекопитающих рассматриваемого района довольно разнообразна в систематическом отношении. Выявлено присутствие 13 видов из двух отрядов (Rodentia и Insectivora) и четырех семейств (Cricetidae, Muridae, Sminthidae и Soricidae).

Исследования свидетельствуют, что в лесополосах численность мышевидных выше, чем в степи. Рассматривая все лесополосы как единое целое, можно видеть, что состав сообщества в них представлен большим количеством видов разных систематических групп.

Большое обилие мышевидных и насекомоядных в популяциях и в сообществах в целом отмечено в лесополосе из тополя, вяза, облепихи и смородины. В этой же лесополосе, зооценоз мелких грызунов представлен разнообразными видами. Присутствие в лесополосах ягодниковых и плодовых кустарников увеличивает их емкость в отношении изучаемой группы млекопитающих. Наименее представителен комплекс видов в искусственном фитоценозе из вяза с лиственницей.

Доминантом в подавляющем большинстве лесополос выступает мышь полевая, субдоминантом – полевка узкочерепная, то есть виды лесостепей и открытых пространств. Последнее позволяет говорить, что созданные искусственные фитоценозы являются стациями переживания для этих животных, когда во влажный период года и при высоких летних температурах создаются экстремательные условия для их существования.

Увеличение биомассы мелких млекопитающих и фитомассы в лесополосах создает благоприятные условия для мелких куньих, лисицы, зайца–русака, косули сибирской и многих видов птиц, в том числе куропатки. Создание лесополос следует считать биотехническим мероприятием, позволившим увеличить продуктивность охотничьих угодий в степях Южной Хакасии.

Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации (грант А 04–2.12–538).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 497-499.

УДК 599:574.43

А. А. Рева

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Ключевые слова: трофика, мелкие млекопитающие, фитомасса, воспроизводство

INFLUENCE OF MAMMALS- PHYTOPHAGES’ FEEDING
ON REGENERATIVE OGRANS OF PLANTS
IN FOREST ECOSYSTEMS OF STEPPE PRYDNIPROV’YA

A. A. Reva

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine,
E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Key words: feeding, small mammals, phytomass, reproduction

Трофика млекопитающих является важным звеном в осуществлении функций экосистем и слагающих их составных компонентов и элементов. Особенно важна роль фитофагов–млекопитающих, вызывающих нарушение естественного равновесия в продукционном процессе в биологических системах. Фитофаги–млекопитающие в условиях степных лесов принимают активное участие в изъятии фитомассы в экосистемах. Общая величина этого изъятия составляет в различных лесах от 124,9 до 398,4 кг/га фитомассы (сухой вес). Но сам объем изъятия еще менее показателен в оценке роли трофики животных в развитии автотрофной части экосистем. Для полной оценки требуются данные о воздействии трофики на конкретные части растений, которые определяют пусковой механизм продукционного процесса.

Исследования проводились на Присамарском международном биосферном стационаре им. А. Л. Бельгарда на протяжении 1980–2004 гг. Анализ многолетних данных (изучение содержания желудков животных) и прямые визуальные наблюдения дают возможность оценить влияние фитофагов–млекопитающих на различные генеративные части растений.

В условиях степных лесов Присамарья генеративные части растений больше воздействуют мелкие фитофаги–млекопитающие (грызуны), на вегетативные органы – крупные фитофаги (копытные, зайцы).

В трофике грызунов семена, ягоды и плоды составляют 63,3–83,6 % всей потребляемой фитомассы. Среди полевок больше предпочитают семена рыжая полевка (78,3 %) и мышовка обыкновенная (63,3 %). У большинства видов мышей в большей степени преобладает семеноедение: у домовой мыши – 82,3 %, у желтогорлой – 83,6 %, полевой – 65,6 %. Вегетативные части растений составляют 8,6–22,2 % рациона; минимальны эти показатели для желтогорлой и домовой мыши и максимальны – полевой. Фотосинтезирующая часть автотрофов составляет 4,8–20,5 % рациона (минимальна – у домовой, максимальна – у обыкновенной мыши).

В трофике средних и крупных фитофагов наблюдается противоположная тенденция (кроме полифага – кабана). Для зайца основная часть приходится на изъятие зеленой массы (69,8 %) и на вегетативную часть (30,2 %) в летний период; в зимний период изъятие составляет соответственно 42,4 % и 57,6 %.

У крупных млекопитающих трофический пресс также меняется по сезонам. У кабана в зимний период преобладают вегетативные части растений (51,2 %), а на втором месте семенной фонд – 35,7 %. Зеленая масса и побеги играют незначительную роль (3,0 и 5,9 %). В летний период семенной и вегетативные корма почти уравниваются (37,8 и 39,3 %). Доля зеленой массы возрастает до 17,6 %, а доля побегов кустарников и деревьев снижается до 2,4 %.

У типичных крупных фитофагов явное предпочтение отдается наземным вегетативным частям, которые в питании косули в зимний период составляют 65,8 %, у лося – 87,4 %. В летний период их количество снижается до 54,3 % и 76,7 %. Зеленая масса имеет заметное значение большей частью весной и составляет у косули 25,7 % и у лося 15,4 %. В зимний период их количество уменьшается и составляет 9,1 и 7,7 %. Вегетативная подземная часть значения не имеет, лишь в зимний период она составляют 0,2–0,4 %.

На основании учета изъятия определенных регенеративных частей растений можно сделать вывод, что трофика мелких фитофагов влияет на воспроизводительную функцию растений угнетающе. Особенно это важно для однолетних травянистых растений. Крупные млекопитающие, употребляющие надземные вегетативные части, по своему воздействию на воспроизводительную часть растений менее влиятельны. Наоборот, изъятие части вегетативных органов растений способствует во многих случаях повышению прироста первичной продукции.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 496-497.

УДК 631.4:634.9 + 591.5

Е. Н. Пилипко

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: pilipko_bio@ua.fm

Ключевые слова: азот, почва, экскременты, кадмий, влажность

CONTENT OF NITRATE NITROGEN UNDER EXPERIMENTAL DECAY OF ALCES ALCESEXCREMENTS

Ye. N. Pilipko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: pilipko_bio@ua.fm

Key words: nitrogen, soil, excrements, cadmium, moisture

Обеспеченность растений азотом зависит от скорости разложения минерализующихся органических веществ. Азот занимает первое место из элементов питания, получаемых из почвы. Известно, что аммонийный и нитратный азот являются основной формой азотистых соединений, которые потребляются растениями (Евдокимова, Дронова, 1989). Для определения влияния разлагающихся экскреций лося Alces alces (L.) на динамику содержания нитратного азота в почве нами поставлены два эксперимента. Длительность первого эксперимента составила три месяца, а вторго – один год. Эксперименты проводили с использованием микролизиметров. В эксперименте были задействованы три фактора, которые варьировались, то есть имели максимальное и минимальное значения: масса экскреций (3 и 8 г), норма полива (50 и 100 мл, полив осуществлялся один раз в 7 дней дистиллированной водой), концентрация Cd (0,63 и 3,15 мг/150 г почвы). Субстратом в экспериментах являлась супесчаная почва, отобранная из свежей субори (понижение арены р. Самары Днепровской), предварительно загрязненной солями кадмия. На основании полученных результатов были построены математические модели.

Для динамики NO₃^– через три месяца эксперимента было написано следующее уравнение регрессии:

Y = 15,4 + 0,8 Ex – 0,7 Pol (R² = 81 %),

где Y – содержание нитратного азота; Ex – количество экскреций; Pol – норма полива; R² – коэффициент детерминации.

В данном эксперименте на содержание NO₃^– влияют два независимых друг от друга фактора – масса экскреций и норма полива. При увеличении массы экскреций от 3 до 8 г зафиксировано увеличение содержания NO₃^– на 10,4 %, а при увеличении нормы полива от 50 до 100 мл наблюдается, наоборот, снижение содержания NO₃^– на 9,1 %.

Через 12 месяцев эксперимента математическая модель для содержания NO₃^– имеет вид:

Y = 23 – 2,1 Pol (R² = 78 %),

где Y – содержание нитратного азота; Pol – норма полива; R² – коэффициент детерминации.

На содержание нитратного азота через 12 месяцев после начала эксперимента влияние оказывает один фактор – норма полива, при увеличении которой от 50 до 100 мл наблюдается снижение содержания NO₃^– на 18,3 %.

Таким образом, при разложении экскреций происходит выщелачивание NO₃^– в почву. Поэтому увеличение массы экскреций через 3 месяца вызывает прирост нитратного азота (на 10,4 %) в почве. Через 12 месяцев влияние экскреций не наблюдается в результате их полного разложения. Увеличение нормы полива способствует выносу нитратного азота из почвы (через 3 месяца эксперимента содержание NO₃^– снизилось на 9,1 %, а через 12 месяцев – на 18,3 %).

Восстанавливая численность популяций Alces alces (L.) на территории Присамарья, можно тем самым косвенно способствовать накоплению в почве нитратов, доступных для питания растений в лесном биогеоценозе.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 494-496.

УДК 631.4:634.9 + 591.5

Е. Н. Пилипко

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: karlovna@ukr.net

Ключевые слова:почва, экскременты, тяжелые металлы, фосфор

DYNAMICS OF SOIL PHOSPHATES LEVEL UNDER DECAY
OF ALCES ALCES EXCREMENTS UNDER MODEL CONDITIONS

Ye. N. Pilipko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: karlovna@ukr.net

Key words: soil, excrements, heavy metals, phosphorus

В зависимости от степени аэрации в почве образуются минеральные и органические соединения фосфора, содержание которых характерно для разных видов почв. Главным источником фосфора в почве для питания растений являются его минеральные соединения. Значительная часть фосфора в почвах представлена в форме органических соединений, не доступных для растений; органический фосфор может быть использован как источник питания только после их минерализации. В связи с тем, что в почве процессы обновления органических веществ идут беспрерывно за счет минерализации одних форм и синтеза других, роль органических фосфатов в питании растений существенна.

Известно, что главным фактором, опеределяющим содержание и распределение органических фосфатов в почвах, является гумус, поэтому запасы и формы фосфора зависят от содержания в почве органических веществ. Источник органической части почвы – органические остатки, поступающие в нее. Состав органических остатков разнообразен, в основу многих входят экскреции животных. Особенно ценны экскреции животных–фитофагов, которые представляют собой непереваренные остатки растительной пищи, прошедшие частичную трансформацию в процессе пищеварения и метаболизма в организме животного.

Для исследования влияния разлагающегося органического вещества на примере экскреций Alces alces (L.) на содержание фосфатов (P₂O₅^–) в почве нами был поставлен ряд экспериментов в лабораторных условиях. В микролизиметры закладывалась почва суглинистого гранулометрического состава в количестве 150 г. Длительность экспериментов составляла один и шесть месяцев. В каждом эксперименте были задействованы три фактора, которые имели максимальное и минимальное значения: масса экскреций Ex (3 и 8 г), норма полива Pol (50 и 100 мл; полив осуществлялся 1 раз в 7 дней дистиллированной водой), концентрация никеля Ni (37,1 и 185,7 мг/150 г почвы). На основании полученных результатов построены математические модели.

Рассмотрим уравнение регрессии для почвенных фосфатов (P₂O₅^–), полученное по результатам эксперимента, продолжительность которого составляла один месяц:

Y = 0,6 – 0,07 Ni – 0,07 Pol Ni (R² = 89 %),

где Y – содержание почвенного фосфора; Ni – концентрация никеля; Pol Ni – взаимодействие нормы полива и концентрации никеля; R² – коэффициент детерминации.

В данном эксперименте выявлено, что на содержание P₂O₅^– влияние оказывает никель как самостоятельно, так и во взаимодействии с поливом. Максимальное снижение содержания фосфора (на 47 %) наблюдается при повышении концентрации никеля (от 37,1 до 185,7 мг/150 г почвы), если норма полива максимальна и составляет 100 мл. А максимальное повышение содержания P₂O₅^– (на 23 %) происходит при повышении нормы полива от 50 до 100 мл и при минимальной концентрации никеля (37,1 мг/150 г почвы).

Теперь рассмотрим, какие факторы оказывают влияние на почвенные фосфаты через 6 месяцев после начала эксперимента:

Y = 2,4 + 0,47 Ex Ni (R² = 58 %),

где Y – содержание почвенного фосфора; Ex Ni – взаимодействие количества экскреций и концентрации никеля; R² – коэффициент детерминации.

В данном экскперименте на содержание P₂O₅^– влияет взаимодействие двух факторов – массы экскреций и концентрации никеля. При увеличении одного из факторов – концентрации никеля – содержание фосфатов снижается на 23 % (если масса экскреций минимальна и составляет 3 г) и повышается на то же значение (если масса экскреций максимальна, то есть равна 8 г).

Таким образом, никель оказывает на повышение содержания почвенных фосфатов негативное влияние. Два других фактора имеют различное влияние на динамику P₂O₅^–. Увлажнение в умеренном количестве является необходимым фактором для разложения экскреций в почве, но при максимальном значении полив способствует промыванию фосфатов в нижние горизонты, что приводит к снижению накопления P₂O₅^– в почве.

Отмечено положительное влияние экскреций лося на содержание P₂O₅^– в почве. Кроме внесения в почву ценных питательных для растительных и животных организмов веществ, экскреции фитофагов выполняют протекторную функцию, которая заключается в способности гумусовых веществ, находящихся в составе экскреций фитофагов, связывать токсичные элементы или соединения. В унавоженных почвах резко повышаются предельно допустимые концентрации тяжелых металлов; негативное влияние последних на растения проявляются при значительно более высоком содержании, чем в малогумусных почвах. Протекторная функция охватывает не только систему «почва – растение», но и другие компоненты биогеоценоза.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 493-494.