УДК 574.4:598.2:591.531

Ю. А. Штирц

Донецкий национальный технический университет, г. Донецк, Украина,
E-mail: strelk@dongu.donetsk.ua

Ключевые слова: урбанизированные территории, птицы, циклическая динамика, трофическая структура

TROPHIC STRUCTURE
OF THE ORNITHOCOMPLEXES OF DONETSK CITY

Yu. A. Shtirts

Donetsk National Technical University, Donetsk, Ukraine, E-mail: strelk@dongu.donetsk.ua

Key words: urban territory, birds, cyclic dynamics, trophic structure

Населенные пункты как среда обитания животных представляют собой комплекс биотопов, имеющих самое различное происхождение и значительно отличающихся от их естественных аналогов (Ганя, Зубков, 1984). В городах складываются специфические орнитокомплексы, отличающиеся по своему составу и экологическим характеристикам от таковых региональной фауны (Ильичев, 1984).

Значение зооценоза определяется, прежде всего, соотношением функциональных групп, которые, участвуя в общем круговороте веществ в экосистеме, обеспечивают ее гомеостаз. Деформация экологических условий вызывает значительные изменения в функциональной структуре высших животных (Булахов и др., 1996).

Целью проводимых нами исследований являлось установление трофической структуры населения птиц города Донецка. Выполнение поставленной цели предусматривало решение следующих задач: выявление особенностей трофической структуры орнитокомплексов биотопически разнородных территорий города в различные периоды года, оценка динамики сходства трофической структуры населения птиц различных биотопов на протяжении годового цикла, анализ сезонных изменений долевого вклада трофических групп в структуру орнитокомплексов.

Сбор материала осуществлялся в период с 1997 по 2004 гг. Изучение циклической динамики структуры населения птиц города проводилось в пределах следующих типов биотопов: многоэтажная жилая застройка, одноэтажная жилая застройка, скверы, парки, лесопарки, кладбища, водно-болотные комплексы. В категорию водно-болотных комплексов нами условно объединены водная поверхность с воздушным пространством над ней, различные прибрежные и заболоченные участки. Указанные категории биотопов представлены практически в каждом среднем и крупном городе Донбасса.

При изучении циклической динамики орнитокомплексов использовалась периодизация годового цикла, разработанная С. А. Лопаревым (1997): зимний (с 1 декабря – 1 января до последней декады февраля), предвесенний (обычно с 20 февраля по 5–8 марта, иногда период выпадает), ранневесенний (с 5–8 марта до конца первой декады апреля), поздневесенний (середина апреля – середина мая), летне-гнездовой (с 20 мая до начала июля), позднелетний (с 1 июля до середины августа), раннеосенний (15 августа – конец первой декады сентября), осенний (со второй декады сентября до середины третьей декады октября; в годы с ранней и холодной осенью – до 20 октября, с затяжной и теплой – до начала ноября) и позднеосенний (в годы с ранней и холодной зимой аспект отсутствует, в годы с мягкой зимой может продолжаться до середины января) периоды. Каждый из периодов имеет конкретные календарные сроки и заметные индикаторы начала и окончания. Четкие визуальные ориентиры начала и конца сезона дают возможность выделить их во время проведения учетов.

При проведении учетов за основу был принят маршрутный метод. Изучение циклической динамики орнитокомплексов проводилось на стационарных маршрутах. Ввиду того, что анализу подвергалось население птиц в целом, в ходе сбора материала учитывались все виды, кормление которых имело место в конкретный период в пределах исследуемых биотопов.

В ходе анализа трофической структуры выделялись следующие группы: энтомофаги – с явным преобладанием в питании в конкретный период беспозвоночных животных, в первую очередь, насекомых; фитофаги – с преобладанием различных растительных кормов; фито-энтомофаги – питающиеся беспозвоночными животными и растительными кормами в равном соотношении; хищники – питающиеся живыми позвоночными животными; эврифаги – кормом смешанного содержания без явного преобладания тех или иных кормов. Для водно-болотных комплексов, помимо перечисленных, были выделены еще две группы: ихтиофаги – с преобладанием в питании рыбы; энтомо-ихтиофаги – питающиеся рыбой и беспозвоночными животными в равном соотношении. Принадлежность вида к конкретной трофической группе определялась на основе анализа литературы (Птицы Советского Союза, 1951–1954; Мальчевский, 1959; Фесенко, Бокотей, 2002 и др.) и собственных наблюдений.

С целью выявления сходства в трофической структуре орнитокомплексов различных биотопов применен метод кластерного анализа с использованием средних арифметических невзвешенных значений евклидова расстояния между присоединяемым объектом и всеми объектами группы. Подробное описание метода и формула расчета евклидова расстояния приведены в работе Ю. А. Песенко (1982). Построение дендрограмм сходства проводилось с использованием пакета Statistica 5.0 for Windows. Кластеризации подвергнуты данные о долевом участии (в процентах) трофических групп в структуре орнитокомплексов в конкретные периоды года. Величина евклидова расстояния, при которой производилось разделение кластеров, представляла собой значение на оси ординат, равноудаленное от самого нижнего и самого верхнего уровней присоединения сравниваемых объектов. Определение самого нижнего и самого верхнего уровней присоединения производилось с учетом всех дендрограмм сходства трофической структуры орнитокомплексов, построенных для девяти рассматриваемых периодов годового цикла.

С целью оценки достоверности изменений трофической структуры на протяжении года проведено сравнение долевого участия выделяемых групп в структуре орнитокомплексов между смежными периодами. Сравнение проводилось способом проверки равенства долей, основанном на использовании угловой трансформации (φ-преобразования Фишера). Подробное описание метода приведено в работе Г. Ф. Лакина (1990).

В процессе изучения циклической динамики орнитофауны г. Донецка в пределах исследуемых биотопов зарегистрировано 118 видов птиц: в пределах многоэтажной жилой застройки – 46, одноэтажной жилой застройки – 45, скверов – 45, парков – 61, лесопарков – 68, кладбищ – 66, водно-болотных комплексов – 70 видов птиц.

В трофической структуре орнитокомплексов многоэтажной и одноэтажной жилой застройки, скверов, парков в течение года чередуется преобладание групп фитофагов, фито-энтомофагов и эврифагов. Для орнитокомплексов лесопарков и кладбищ характерна смена доминирования фито-энтомофагов, энтомофагов и эврифагов. В трофической структуре населения птиц водно-болотных комплексов в различные периоды годового цикла преобладают группы фитофагов, фито-энтомофагов, энтомофагов и эврифагов. Динамика трофической структуры обусловлена как вариациями состава орнитокомплексов, так и сезонными изменениями спектра потребляемых птицами кормов.

Оценка достоверности циклической динамики долевого участия трофических групп в структуре населения птиц города показала следующее. Проведено 61 попарное сравнение изменения долевого вклада группы фитофагов в структуру орнитокомплексов – в 54 случаях сравнений выявлены статистически достоверные различия (88,5 % от общего числа сравнений доли данной группы между граничащими периодами). Для группы энтомофагов различия статистически достоверны в 43 из 63 проведенных попарных сравнений (68,3 % сравнений). Из 63 проведенных сравнений долевого участия группы фито-энтомофагов различия статистически достоверны в 47 случаях (74,6 % от общего числа сравнений). Для эврифагов проведено 63 сравнения, из которых в 41 случае выявлены статистически достоверные различия (65,1 % сравнений между граничащими периодами). Для группы хищников статистически достоверных различий долевого вклада в трофическую структуру орнитокомплексов на протяжении годового цикла не выявлено. Достоверные изменения не отмечены также и для долевого участия энтомо-ихтиофагов и ихтиофагов, выделенных в трофической структуре населения птиц водно-болотных комплексов. Таким образом, из числа выделяемых групп наиболее динамичным является долевой вклад группы фитофагов.

В результате анализа дендрограмм сходства, построенных для девяти анализируемых периодов года, установлена асинхронность циклической динамики трофической структуры орнитокомплексов городских биотопов, что объясняется нетождественными изменениями абиотических и биотических характеристик рассматриваемых градаций территории города и варьированием потребностей птиц в конкретных кормовых ресурсах на протяжении годового цикла.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 451-454.

УДК 598.332:591 (477.8)

І. В. Шидловський

Львівський національний університет ім. І. Франка, м. Львів, Україна,
E-mail: zoomus@franko.lviv.ua

Ключові слова: чайка, морфологічні показники, міжпопуляційна відмінність

FENETIC VARIABILITY OF THE LAPWING (VANELLUS VANELLUS)
IN WESTERN UKRAINE

I. V. Shydlovskyy

Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine,
E-mail: zoomus@franko.lviv.ua

Key words: Lapwing, morphological idices, interpopulationary differences

Вивченню чайки (Vanellus vanellus Linnaeus, 1758) належить значне мiсце у вiтчизнянiй та закордоннiй лiтературi. Проте, даних щодо популяційного розподілу або наявності єдиної популяції виду в Україні, на жаль, немає. Нами здійснено першу спробу виявити міжпопуляційні відмінності чайок, які населяють західні області України.

Популяція чайки в межах заходу України становить від 33 до 40 тисяч гніздових пар (Горбань, Шидловський, 1999). Основна кількість їх зосереджена на гніздуванні в межах Волинської, Рівненської та Львівської областей. Тут гніздиться 80 % всієї західноукраїнської популяції виду. Найвища чисельність відмічена на території Шацького Поозер’я, у долинах рік Західний Буг, Луга, Прип’ять, Турія, Стохід, Стир, Горинь, Случ, а також на Малому Поліссі та Верхньо-Дністровській низовині.

Морфологічні характеристики чайок, що населяють Західну Україну, досліджувалися нами під час роботи з фондами ННПМ НАН України (м. Київ), ДПМ НАН України (м. Львів), Зоологічного музею ЛНУ ім. І. Франка (м. Львів) та при виконанні робіт по відлову та кільцюванню птахів для дослідження міграцій у Волинській, Львівській та Рівненській областях протягом 1995–2003 років.

Як виявилося, у колекціях музеїв України зберігається невелика кількість експонатів даного виду, зібраних з території Західної України. Нами опрацьовано 68 тушок чайок із регіону досліджень (39 ЗМ ЛНУ, 14 ДПМ, 5 ННПМ) і – для порівняння – 41 тушку птахів, добутих на Київщині та 13 – в АР Крим. Для порівняння популяцій чайки з різних областей заходу України ми обрали як незалежну групу для контролю птахів із Київської області, як таких, що населяють лісову та лісостепову зони та проживають у подібних із дослідженими особинами біотопах. Іншою групою для порівняння обрали птахів із АР Крим як віддаленої від регіону досліджень ділянки, птахи з якої з більшою ймовірністю належать до іншої популяції.

Уніфікувавши дані з морфометрії дорослих птахів і здійснивши їх кластерний аналіз за чотирма основними показниками (довжина крила, дзьоба, цівки та хвоста), ми спробували встановити цілісність популяцій і територіальний розподіл виду в межах дослідженого регіону. Аналіз побудованої дендрограми свідчить про наявність різниці між птахами, що населяють Львівську та Чернівецьку області. Птахи, здобуті на Львівщині, характеризуються меншими значеннями морфометричних показників, ніж птахи з Чернівеччини. Встановлено спорідненість між птахами, які населяють Волинську, Хмельницьку, Київську області та Кримську АР.

Таким чином, у межах Західної України можна виділити дві гніздові популяції чайок, які різняться між собою морфометричними показниками дорослих особин. При порівнянні птахів із дослідженої території з птахами з центральної та південної України, встановлено їх спорідненість між собою, що може свідчити про близькість птахів і обмін особинами між угрупованнями чайок із різних регіонів України.

Нами виявлено, що розмiри яєць і гнiзд чайки помiтно коливаються в залежностi вiд бiотопiв i дещо рiзняться мiж собою. Опрацювавши матеріали по 754 гніздах, у яких містилося 2120 яєць, ми виявили цікаву закономірність розмірного розподілу показників між популяціями птахів різних областей.

Щоб з’ясувати цілісність популяцій чайки та їх територіальний розподіл, побудували дендрограму і вирахували відповідні значення міжпопуляційних фенетичних відстаней (евклідові відстані). Аналіз дендрограми свідчить, що вся сукупність зібраного матеріалу поділяється на дві великі групи, які представляють популяції птахів, що живуть в умовах Полісся (Волинського та Малого) і птахів, які населяють територію Поділля. Максимальна фенетична відстань відмічена між популяціями дослідженої групи птахів із Чернівецької та Тернопільської областей та іншими популяціями. Практично повною протилежністю до неї виступає група птахів, які населяють Рівненську та Львівську області. На основі опрацювання шести основних параметрів, які стосуються гніздової біології чайки, нам вдалося виявити, що для Тернопільської та Чернівецької областей характерні практично всі максимальні показники (діаметр гнізда, діаметр лотка, висота гнізда, глибина гнізда і діаметр яйця, окрім довжини яйця – вона є мінімальною), а для Рівненської і Львівської областей навпаки – максимальною є лише довжина яйця. Причому спостерігається чітка відповідність вибірок Тернопільської – Рівненській, а Чернівецької – Львівській.

Така протилежність у розподілі показників гніздової біології чайки може пояснюватися особливостями природних регіонів, де проживають птахи: наявність підвищеного ландшафту передгірських районів Карпат у межах Чернівецької та Тернопільської областей із відповідною рослинністю, негуста мережа водних артерій та специфічний характер землекористування (велика кількість сухих пасовищ і переважання сільськогосподарських полів зі значними площами посівів). На противагу їм, у межах Львівської та Рівненської областей міститься велика кількість річок і озер, що створюють умови, придатні для гніздування виду (велика кількість річкових долин, вологих пасовищ, переважання невеликих за площею полів). Саме у таких, вологіших біотопах, спостерігається більша кількість доступного корму, який відіграє значну роль при формуванні яйця птаха у гніздовий період. Подібні закономірності по довжині яєць чайки були виявлені П. Хилярецьким із співавторами (Chylarecki et. al., 1997) під час аналізу географічних варіацій у розмірах яєць цього виду в Європі. Дослідники відзначають, що максимальна довжина яйця характерна для північно-західної Європи, вказують на її постійне зменшення на південний схід. Таке ж явище спостерігається й у птахів, які населяють західні області України. Проте П. Хилярецький вказує на подібні закономірності у ширини яйця, що не узгоджується з нашими даними, оскільки в межах дослідженої території у південному напрямку спостерігається деяке збільшення ширини яйця, що може пояснюватися особливостями рельєфу, а отже і біотопів південно-західних областей України та розташуванням їх у межах Карпат.

Таким чином, дослідження виявили на території західних областей України дві гніздові популяції Vanellus vanellus. Одна з них населяє територію Полісся в межах лісової зони, а інша – Поділля в межах лісотепової зони та Карпат.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 449-451.

УДК 598.244.1:591.521

Л. В. Шашкіна, І. А. Акулова

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: лісові екосистеми, цапля, популяция, пространственная структура

SPATIAL STRUCTURE OF HERON COLONIES ON TREES
IN CENTRAL STEPPE DNIEPER REGION

L. V. Shashkina, I. A. Akulova

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: forest ecosystems, heron, population, spatial structure

В останні роки посилився тиск різних антропогенних факторів на природні екосистеми, відбуваються трансформаційні процеси, які призводять як до збіднення біорізноманіття, порушується структура та функціонування біогеоценозів, тому виникає потреба у вивченні процесів впливу різних антропогенних чинників на структурно-функціональні особливості екосистем, функціональну роль різних представників зооценозу.

Дослідженням просторової організації деревних колоніальних поселень чапель центрального степового Придніпров’я до сьогодні приділялась незначна увага. Останні роботи цього напрямку проводилися майже 25 років тому В. Л. Булаховим, А. А. Губкиним і співавторами.

Дослідження трьох деревних колоніальних поселень чаплевих центрального степового Придніпров’я (Дніпровсько-Орільського природного заповідника, Радянського лісництва, Дніпродзержинського водосховища поблизу с. Орлик Полтавської області) проведені у 2000–2005 рр. Дерева, на яких розташовані гнізда, позначались крейдою. Для з’ясування вимог птахів до місць гніздування здійснювали ретельний опис гнізд, особливу увагу приділяли: характеристиці розташування гнізд, віку гнізда, породному складу деревних насаджень, зімкнутості та структурі деревостану. Висота розташування гнізд і стовбура дерев визначалась візуально.

Поселення Дніпровсько-Орільського природного заповідника змішане, у ньому гніздяться два види птахів – сіра чапля (Ardea cinerea L.) та кваква (Nycticorax nycticorax L.). Колонія Радянського лісництва має один вид голінастих – сіра чапля (А. cinerea L.). Цим видом також представлено колоніальне поселення, розташоване на Дніпродзержинському водосховищі. Досліджуючи поселення чапель, ми відмітили три типових місцерозташування гнізд на деревах:

1) у розвилці головного стовбура;

2) на бічних гілках на відстані від стовбура;

3) у стовбура, в місцях відходження бічних гілок.

Усі гнізда колонії чапель заповідника розташовані на 42 деревах тополі чорної, дуба звичайного, в’яза гладкого. Основна маса гнізд (78,2 %) знаходиться на тополях, що пов’язано з висотою деревостану й формою крони. Вік тополь не менше 55 років, висота їх сягає 20 м. Домінує у верхньому, середньому та нижньому ярусах дерев другий тип розташування гнізд (на бічних гілках) – 82,7 %. Це зумовлено особливостями крони дерев. Гнізда розташовані у верхній третині крони на висоті 9–17 м.

Сіра чапля у змішаних колоніях прагне оселитися вище інших видів, її гнізда найчастіше знаходяться на висоті 12–17 м, тоді як висота розташування гнізд квакви – 9–11 м. Усі гнізда квакви розташовані винятково поблизу від центра колонії, в основному на дубах і в’язах. Сіра чапля оселяється на тополях по периферії колонії. Важливу роль при виборі місця гніздування відіграє зімкнутість деревостану (оптимальні значення – 0,6–0,7). Максимальна кількість гнізд на одному дереві – 33.

Колонія Радянського лісництва розташована на 30 деревах білої акації, її вік – понад 35 років. Висота дерев сягає 20 м, гнізда розташовані на висоті 10–18 м. Більшість гнізд розташовані у стовбура, в місцях відходження бічних гілок (третього типу) – 50,8 %, гнізд другого та першого типів нараховується відповідно 24,0 та 25,2 %. Зімкнутість деревостану – 0,4–0,5, максимальна кількість гнізд на одному дереві – 7.

Гнізда колонії Дніпродзержинського водосховища розташовані на 38 деревах звичайної сосни. Вік дерев – близько 40 років, висота – 7–10 м. У цій колонії особлива архітектоніка крон. Гілки дерев ростуть паралельно землі, так, що верхівка утворює площину, майже паралельну поверхні ґрунту. Гнізда розташовані на висоті 3–10 м. Максимальна кількість гнізд на одному дереві – 14. Крони дерев майже не зімкнені. У колонії спостерігається велика щільність розташування гнізд. У місцях відходження бічних гілок (третій тип) розташовано 12,4 % гнізд, гнізд першого та другого типів нараховується відповідно 39,4 та 48,2 %.

Отже, у деревних колоніальних поселеннях чапель центрального степового Придніпров’я домінування того чи іншого типу розташування гнізд залежить від породи, висоти дерев, архітектоніки крон, їх зімкнутості.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 448-449.

УДК 598.265.1

М. М. Хорняк

Львівський міський дитячий еколого-натуралістичний центр (ЛМДЕНЦ), м. Львів, Україна

Ключові слова: горлиця, ареал, адаптация, синантропізація

MAIN WAYS OF BIRD POPULATIONS ADAPTATION
TO URBANIZED LANDSCAPES BY THE EXAMPLE
OF TURTLEDOVE (STREPTOPELIA DECAOCTO)

М. М. Chornyak

Lviv Municipal Child Ecology-Naturalist Centre (LMCENC), Lviv, Ukraine

Key words: turtledove, species area, adaptation, synanthropization

Постійна наявність джерел корму і місць гніздування в умовах урболандшафтів, відсутність пресу хижацтва, а також охорона птахів людиною створюють передумови для зростання чисельності і щільності популяцій птахів. Деякі з видів змінили свої етолого-екологічні механізми внаслідок тривалого проживання в екологічній ніші, яка створилася внаслідок інтенсивної людської діяльності. Масовому розмноженню птахів у містах сприяє наявність великої кількості зручних місць для гніздування та легкодоступних кормів антропогенного походження. Важливими є внутрішньопопуляційні адаптаційні процеси і поява здатності до розселення в інші географічні зони через посередництво урболандшафтів. Синантропізація як специфічна форма біологічної адаптації птахів є результатом тривалого і поступового контакту птахів з урбанізованим ландшафтом або окремими елементами антропогенної дії і переходу всього способу життєдіяльності частини популяцій чи цілих видів до нових умов. Рівень синантропізації птахів визначається характером гніздування і ступенем прив’язаності до антропогенного середовища. Останнім часом простежуються тенденції до синантропізації у багатьох видів птахів, зокрема сойки, сороки, припутня та ін.

Характерним прикладом найвищої стадії синантропізації, коли не лише окремі популяції, а види в цілому втрачають здатність існувати без людини або поза межами населених пунктів, є садова, або кільчаста горлиця. Вона може жити лише поблизу людського житла або в ландшафтах, де ведеться господарська діяльність. Як усі облігатні синантропи, садова горлиця втратила зв’язок з природними біотопами. Крім неї, до цієї категорії належить хатній горобець, міська та сільська ластівки тощо.

Як відомо, в плейстоцені ареал цього виду обмежувався лише територією Індії, звідки ще в доісторичний час садова горлиця проникла до Передньої Азії, а у XVI ст. в її ареал була включена Туреччина. На думку багатьох дослідників, початково розселення садової горлиці на півдні Європи було пов’язане з турецькими завоюваннями. До ХІХ ст. її ареал майже не виходив за межі Османської імперії. Садова горлиця була священним птахом турків, вони охороняли її і сприяли розповсюдженню виду. Одна з гіпотез, яка пояснює причини розповсюдження горлиці по Європі, пов’язана з падінням Османської імперії. Священних птахів турків у підкорених країнах ненавиділи і в багатьох місцях масово знищували. Можливо, на початку ХХ ст. несприятливі умови, які склалися на території Туреччини з релігійних причин, підштовхнули птаха до пошуку нових місць гніздування, який вилився у швидку експансію цього виду по території Європи у 1930-х рр. За 35 років горлиця заселила майже всі міста і села Європи, а до 1990-х рр. площа її ареалу становила 2 млн. км². На північ він простягається до північних районів Скандинавії та Ісландії, на сході до Японії та Кореї, на південь до Шрі-Ланки і Бірми. За деякими відомостями, садова горлиця переселилася навіть у Африку, існують повідомлення, що вона була завезена до Америки та швидко розповсюдилася по містах США. Таким чином, можна сказати, що зараз цей вид став практично космополітом і поширений майже по всій земній кулі в умовах урболандшафтів. Процес розселення виду, який розцінюється як феномен ХХ ст. в області зоогеографії, продовжується і зараз. В роки інтенсивного розселення зі сприятливими погодніми умовами птахи здійснюють міграції на сотні кілометрів, закріплюються в нових населених пунктах, після чого розселюються з них далі. Розселяються головним чином молоді птахи, які можуть розлітатися під час післягніздової дисперсії на відстань до 700 км від гнізда.

Деякі дослідники вважають, що поштовхом до експансії виду стала зміна місць гніздування: від лісових масивів горлиці перейшли у міські парки та сквери. Після освоєння нових земель почалася адаптація до інших умов життя, в результаті горлиця ще раз змінила місця гніздування та перейшла з парків і скверів на вулиці міст. Почався процес синурбізації виду. Синурбізація – пристосування популяції тварин до існування в специфічних умовах міського середовища, часто пов’язаних з інтенсивною колонізацією міських територій. Це більш вузьке трактування широко використовуваного терміну «синантропізація». Якщо у 1980-х рр. на території населених пунктів Західної України, зокрема, м. Львова, великі ночівлі садових горлиць розташовувались переважно на території парків, то тепер їх майже неможливо зустріти у зоні зелених насаджень, де облігатно синантропному виду важко самостійно знаходити корм. Невеликим винятком із цього правила є зелені насадження у м. Луцьк (щільність виду становить 5 пар/км²), Рівне (4–5 пар/км²) та ін. Поступово з процесом синурбізації птахи змінили невигідні для них місця ночівлі у парках і лісах на захищені від вітру подвір’я будинків, а місця гніздування в зелених зонах населених пунктів – на карнизи, балкони і дахи будинків. Таким чином, на території Західної України, зокрема, м. Львова, процес урбанізації та синантропізації садової горлиці тривав близько 45 років: з 1948 р., коли цей вид вперше з’явився в Україні, і до середини 1990-х рр., коли горлиця стала облігатним синантропним видом і сильно зросла її залежність від людини.

Швидкому розповсюдженню і синантропізації сприяло декілька причин: по-перше, велика екологічна пластичність виду. В Індії садова горлиця гніздилася на кущах, на Балканах – під дахами будинків, а на території Європи – на деревах. Дуже важлива висока пластичність до коливань температури: від жарких районів Середньої Азії до холодних північних районів Скандинавії та Ісландії, де горлиця успішно гніздиться з 1964 р. Важливу роль при розселенні виду зіграла густота населених пунктів, які в Європі прилягають близько один до одного. Сприятливим фактором також було штучне розселення садової горлиці турками та болгарами, охорона виду на нових місцях гніздування. Необхідною умовою для розселення, без сумніву, є висока щільність популяції, досягненню якої на Балканах заважали чисельні клушиці, які руйнували кладки горлиць. Ще один сприятливий чинник – висока плодючість виду, який може мати на рік від 1–2 до 5 виводків.

Основні адаптації виду в умовах урболандшафтів пов’язані з гніздуванням та харчуванням. Так, при виборі місць гніздування фактор шуму на птахів не впливає, часто вони гніздяться на вулицях з інтенсивним транспортним рухом. В Запоріжжі найбільша кількість гніздових пар спостерігалася в епіцентрі забруднення повітря, а щільність гніздування була меншою в іншій частині міста, незважаючи на її більшу озелененість.

В умовах урболандшафтів при будівництві гнізда нерідко використовуються нетипові матеріали антропогенного походження: дріт, целофан, ганчірки, капронові нитки, риболовна жилка. Але найбільш поширені гнізда з дроту: при дослідженнях вони становили 10–20 % від загального числа. Відомі випадки будівництва з дроту гнізд вагою до 90–330 г.

У перші роки появи на новій території горлиці завжди гніздилися на шпилькових деревах і лише потім переходили на листяні. Можливо, тут спрацьовує інстинкт приховування гнізда в умовах високого антропогенного тиску. Подібне явище спостерігали у сойки: в процесі урбанізації більшість птахів гніздилася в дуплах і напівдуплах – закритих місцях, що не характерно для сойки у дикій природі. Але у неї дана тенденція залишилася досі, у горлиці ж тенденція будування гнізд у закритих місцях поступово зникла, нам жодного разу не доводилося спостерігати гніздування на шпилькових деревах. Гнізда горлиці переважно не маскуються, часто розташовуються абсолютно відкрито.

За результатами наших досліджень, на території Західної України 50 % гнізд розташовані на водостічних трубах, рекламах, зрідка на підвісних – кріпильних рамах електроосвітлювальних ліній над перехрестями доріг, 7 % становлять гнізда, побудовані на карнизах будинків, балконах, підвіконнях, під дахом, у порожнинах ліпних прикрас на архітектурних спорудах, на опорах ЛЕП, люмінесцентних лампах, у розбитих прожекторах тощо. До 5 % гнізд побудовано на винограді дикому, що оплітає стіни будинків, омелі, старих гніздах сороки та дрозда–чикотня. Ще 50 % гнізд розташовані на деревах, але будуються в різних частинах дерева: найчастіше в розгалуженні бічних гілок (57 % гнізд), рідше – в розгалуженні верхівки (19 %) та між стовбуром і бічною гілкою (13 %). Найрідше гнізда розміщені в розгалуженні стовбура дерева (11 % гнізд). Можливо, ця тенденція є однією з причин скорочення чисельності садової горлиці, оскільки при обрізанні дерев птахи втрачають більшу частину придатних до гніздування місць.

Садова горлиця практично повністю залежить від людини в питаннях трофіки. Вид потребує постійних місць годівлі з великою кількістю висококалорійного корму. Поведінка горлиць має тенденцію до нахлібництва, вони витрачають мало зусиль для пошуків їжі. Концентруючись в місцях, де є готовий корм, птахи втратили страх перед людиною. Усі ці особливості зумовлюють певні характеристики трофічних взаємозв’язків, притаманних дослідженому виду в умовах урболандшафтів.

В умовах населених пунктів Західної України садова горлиця поїдає насіння рослин, ягоди, фрукти, зерно, хліб, кухонні відходи, зелень, м’ясо, картоплю тощо. Цікавим прикладом адаптації горлиць в умовах міст є наявність в їхньому раціоні насіння софори японської, яка не зустрічається у дикій природі. У деяких містах (Ужгород, Мукачеве) цей екзот живе просто на вулицях, дуже поширений та істотно впливає на трофіку горлиці. Як гастроліти в урболандшафтах найчастіше використовується пісок, камінці, шматочки скла, кераміки, цегли або пластмаси, чорнозем.

Характерні скупчення горлиць у місцях високої концентрації корму: млини, зерносховища, елеватори, хлібокомбінати, птахофабрики, ринки, залізничні вокзали тощо. У таких місцях протягом року, а особливо взимку, концентрується значна кількість горлиць, переважно молодих. На елеваторах Ужгорода, Мукачевого, Виноградова та інших міст Закарпатської області в зимовий період 1962–1963 рр. налічувалося до 200–400 і більше птахів, у Луцьку – до 150 особин, у Львові на хлібокомбінаті по вул. Б. Хмельницького 27.07.2000 р. спостерігалося понад 200 особин. Колективні годівлі у зимовий період відмічені у таких містах, як Львів, Дрогобич, Кам’янець-Подільський та ін.

У селах та у вілловій забудові основним джерелом харчування горлиць є корм на подвір’ях будинків сільського типу, де тримають свійських птахів. При такому способі годівлі птахи витрачають невелику кількість енергії, а тривалість пошуків їжі зводиться до мінімуму. Так, у м. Рівне особливу роль для горлиць грає мікрорайон Боярка з вілловою забудовою, де у лютому 2004–2005 рр. спостерігалося на годівлі близько 50 особин. У м. Пустомити Львівської обл. основним джерелом корму для птахів є зерно на птахофабриці, куди вони злітаються з усього міста.

Міські урболандшафти дозволяють горлицям частково захиститися від хижаків. Тому, за нашими спостереженнями, хижаки несуттєво впливають на популяцію даного виду. Серед птахів можна назвати яструбів великого і малого, дербника, сову сіру та ін., серед ссавців – кішку домашню та куницю кам’яну. Крім того, часто руйнівником гнізд та мисливцем на горлиць виступає і людина. Захисту від хижаків також сприяють ночівлі до 300–400 особин в місцях, захищених від вітру, які на території населених пунктів Західної України утворюють молоді садові горлиці. Основною вимогою до місць розташування ночівель є ступінь захищеності від вітру (зокрема особливості розміщення будинків, рельєфу тощо). На розміри ночівель впливає зміна навколишнього середовища та ступінь турбування. До першого можна віднести підстригання дерев. Воно є дуже суттєвим чинником, оскільки внаслідок підрізання дерев горлиці втрачають частину площі ночівлі і змушені скорочувати свою чисельність. Таке явище часто ставало навіть причиною зникнення ночівлі. До антропогенного турбування можна віднести шумові подразники: стрільба з петард, початок будівництва поряд з ночівлею тощо. Молоді птахи часто розбиваються об проводи ЛЕП. Так, на 1 км вулиці за рік гине від автотранспорту 35–40 особин.

Таким чином, умови урболандшафтів, як правило, є сприятливими для птахів, оскільки вони забезпечують кращі кліматичні умови, постійні джерела корму, захист від хижаків тощо. Тому в зимовий період частина птахів, які гніздяться на околицях або у передмістях, переміщується до великих населених пунктів: граки, сороки, сойки тощо. У сприятливих умовах міст залишаються на зимівлю деякі перелітні види: вільшанка, чорна горихвістка, голуби синяк та припутень. Усі ці види можуть пройти всі етапи урбанізації та синантропізації, саме тому важливо знати етолого-екологічні механізми адаптацій, які сприяють цим складним процесам, для того, щоб уміти спрогнозувати їх наслідки.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 445-448.

УДК 598.2:504.05(477.8)

М. А. Сеник

Львівський національний університет ім. І. Франка, м. Львів, Україна,
E-mail: zoomus@franko.lviv.ua

Ключові слова: орнітокомплекс, лучна екосистема, Західний регіон України

SPECIES DIVERSITY ОF MEADOW ОRNITHOCOMPLEXES
OF THE WESTERN PART OF UKRAINE

M. А. Senyk

Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine, E-mail: zoomus@franko.lviv.ua

Key words: ornithocomplex, meadow ecosystem, Western part of Ukraine

Кліматичні, гідрологічні, едафічні умови, геоморфологія Західного регіону визначають типи лучних екосистем, що розміщені тут, а відповідно й різноманіття орнітонаселення лук. Фізико-географічні фактори можуть лімітувати поширення окремих видів лучних птахів у різних частинах регіону.

Дослідження лучних орнітокомплексів Заходу України проводили в усіх областях регіону протягом гніздових періодів 2001–2004 рр. Вивчали екосистеми з різними режимами використання (заповідні луки, сінокоси, сінокосно-випасні угіддя, пасовища). Обліки птахів проводили згідно з комбінованою картографічною методикою (Tomialojc, 1980). У досліджених нами 90 лучних екосистемах виявлено 151 вид птахів, серед них 123 гніздових.

Згідно з зоогеографічним поділом (Щербак, 1988), на території Західного регіону є декілька округів та багато ділянок, виділення яких пов’язане із ландшафтно-зональним районуванням. Найпівнічніше розташований Східноевропейський округ, до якого належить ділянка східноевропейського мішаного лісу з підділянкою Західне або Волинське Полісся та відділенням Мале Полісся.

Лучні орнітоугруповання Полісся на дослідженій нами території (Волинська, Рівненська та Львівська області) відзначаються багатством видового спектра – 98 видів, з них 76 гніздових. Серед них 18 видів (23,7 %) належать до тих, що гніздяться у відкритому травостої, тобто є типово лучними птахами. Цілий комплекс видів можна віднести до тих, що населяють екотонні лісо-лучні угруповання та чагарникові зарості на луках – 34 види (44,7 %). 20 видів (26,3 %) населяють, переважно, угруповання навколоводної рослинності водойм, розташованих в межах лучних угідь. До групи птахів, що гніздяться на будівлях або використовують для гніздування еродовані берегові схили, належать два види (2,6 %) (плиска біла (Motacilla alba Linnaeus, 1758), кам’янка звичайна (Oenanthe oenanthe Linnaeus, 1758)). До видів–норників відноситься ластівка берегова (Riparia riparia Linnaeus, 1758) – 1,3 % і один вид є гніздовим паразитом – зозуля звичайна (Cuculus canorus Linnaeus, 1758) (1,3 %).

Численним видом (1–9 ос./10 га) лучних угруповань Полісся (розподіл по категоріях за чисельністю наводиться за А. П. Кузякіним (1962)) є жайворонок польовий (Alauda arvensis Linnaeus, 1758). Серед звичайних видів (0,1–0,9 ос./10 га) можна назвати: чайку (Vanellus vanellus Linnaeus, 1758), щеврика лучного (Anthus pratensis Linnaeus, 1758), плиску жовту (Motacilla flava Linnaeus, 1758), очеретянку лучну (Acrocephalus schoenobaenus Linnaeus, 1758), кропив’янку сіру (Sylvia communis Latham, 1787), зяблика (Fringilla coelebs Linnaeus, 1758), коноплянку (Acanthis cannabina Linnaeus, 1758), чечевицю (Carpodacus erythrinus Pallas, 1770 ), вівсянок звичайну і очеретяну (Emberiza citrinella Linnaeus, 1758, E. schoeniclus Linnaeus, 1758) та інших. Нечисленними (0,1–0,9 ос/км²) є горлиця звичайна (Streptopelia turtur Linnaeus, 1758), жайворонок лісовий (Lullula arborea Linnaeus, 1758). Видом, що трапляється на гніздуванні лише на даній території, є очеретянка прудка (Acrocephalus paludicola Linnaeus, 1758).

Ділянка Східноевропейського листяного лісу та лісостепу охоплює підділянку Дністровсько-Дніпровську (Правобережну), що займає Волинську, Подільську та Придніпровську височини з сильно розчленованим рельєфом. Нами досліджено лучні угруповання цїєї зони у Львівській і Тернопільській областях, частині Івано-Франківської, Хмельницької та Чернівецької областей. Ця територія найбагатша в орнітофауністичному відношенні – 113 видів, серед них 92 гніздових. До птахів відкритого лучного комплексу належать 19 видів (20,7 %), 46 видів (50 %) – мешканці екотонів, 17 видів (18,5 %) оселяються в угрупованнях навколоводної рослинності, три види (3,3 %) влаштовують гнізда на будівлях, два види (2,2 %) – норники, для чотирьох (4,4 %) характерний змішаний тип гніздування (можуть загніздитися в різних біотопах), 1,1 % всіх гніздових видів належить гніздовому паразиту (зозуля звичайна).

До звичайних видів лучних угруповань Волино-Поділля можна віднести жайворонка польового, плиску жовту, очеретянку чагарникову (Acrocephalus palustris Bechstein, 1798), кропив’янку сіру, вівчарика–ковалика (Phylloscopus collybita Vieillot, 1817), чикалку лучну (Saxicola rubetra Linnaeus, 1758), зяблика, щиглика (Carduelis carduelis Linnaeus, 1758), коноплянку та інших. Поодиноко або на обмежених територіях траплялися такі види, як підсоколик малий (Falco columbarius Linnaeus, 1758), погонич малий (Porzana parva Scopoli, 1769), сова болотяна (Asio flammeus Pontoppidan, 1763), плиска жовтоголова (Motacilla citreolla Pallas, 1776), сорокопуд сірий (Lanius excubitor Linnaeus, 1758), кобилочка–цвіркун (Locustella naevia Boddaert, 1783).

Важливо зазначити, що південно-східна ділянка Волино-Поділля має деякі особливості в якісному складі орнітоценозів. Лише у південній частині Хмельниччини нами зафіксовані гніздові пари бджолоїдки звичайної (Merops apiaster Linnaeus, 1758), а на лучних угіддях Чернівецької області (с. Ставчани, Хотинського району) спостерігали двох співаючих самців плиски чорноголової (Motacilla feldegg Michachelles, 1830).

Центрально-Європейський округ представлений на Заході України Карпатським районом із кількома ділянками. Найбільш цікавою є високогірна Полонинська ділянка, для якої характерні представники орнітофауни гірського, зокрема альпійського лучного комплексу: щеврик гiрський (Anthus spinoletta Linnaeus, 1758), тинiвка альпiйська (Prunella collaris Scopoli, 1769). Особливістю гірсько-лучних угруповань є також висотна градація видового і кількісного складу птахів (Сеник, 2004).

У досліджених угрупованнях субальпійських та альпійських полонин виявлено 41 вид птахів, серед них 38 гніздових. Найбільша частка видів серед гніздового населення належить птахам, гніздування яких пов’язане із деревами та чагарниками (22 види) – 57,9 %. Птахам, які гніздяться у травостої (6 видів), належить 15,8 %; тим, що гніздяться винятково на будинках (1 вид), – 2,6 %, в кам’янистих розсипах (2 види) – 5,3 %, берегах струмків (1 вид) – 2,6 %, птахам – гніздовим паразитам (1 вид) – 2,6 %, видам зі змішаними типами гніздування (5 видів) – 13,2 %.

Численними гніздовими видами Карпатських високогірних лук (понад 1200 м над рівнем моря) є: щеврик гірський, зяблик, вівчарик–ковалик. До звичайних відносимо: щеврика лісового, тинівку лісову (Prunella modularis Linnaeus, 1758), вівчарика весняного, кропив’янку чорноголову (Sylvia atricapilla Linnaeus, 1758), коноплянку, плиску білу, дрозда гірського (Turdus torquatus Linnaeus, 1758), чикалку чорноголову (Saxicola torquata Linnaeus, 1766) та інші види. До нечисленних видів полонин можемо віднести жайворонка польового, щеврика лучного, тинівку альпійську, чикалку лучну. Цікавим є факт зустрічі на високогір’ї вівчарика зеленого (Phyloscopus trochiloides Sundevall, 1837), птаха, який має на Заході України статус залітного виду (Каталог орнітофауни західних областей України, 1977–1988; 1989–1991 рр.). Одну особину цього виду зафіксовано 19 червня в урочищі Заросляк, серед заростей молодих смерек та сосни гірської, що оточували заболочену луку.

Результати досліджень лучних орнітоценозів Західного регіону України свідчать про їх значне видове багатство. Існуючі відмінності в кількісному та якісному складі птахів різних місцевостей відповідають різноманітності умов даних територій.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 443-445.

УДК 598.261:574.43

В. Т. Седалищев

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск, Россия,
E-mail: svt@sakha.net

Ключевые слова: рябчик, питание, сезонность

DATA ON THE HAZEL GROUSE (TETRASTER BONASIA) DIET
IN CENTRAL YAKUTIA

V. T. Sedalishchev

Institute of Biological Problems of Criolitozone, Siberian Branch of RAS, Yakutsk, Russia,
E-mail: svt@sakha.net

Key words: hazel grouse, diet, seasonal variation

Регион характеризуется резко континентальным климатом. Зима длительная (с октября до апреля), лето жаркое (с июня по август). Осадков выпадает 200–250 мм в год. Испарение с поверхности почвы только за теплый период составляет 250–300 мм (Гаврилова, 1973). Растительный покров довольно пестрый. Господствуют лиственные леса, а на боровых песках – сосновые. Среди лесов по долинам рек, аласным впадинам, склонам и возвышенностям располагаются безлесные участки с луговой и лугово-степной растительностью. Древесные насаждения состоят в основном из лиственницы даурской (87 % покрытой лесом площади). Наиболее широко распространена группа листвягов брусничниковых (75 % лесопокрытой площади). Часто встречаются (небольшими участками) листвяги толокнянковые, разнотравные, ольховниковые, моховые и багульниковые (Уткин, 1965). Общая площадь региона 8577,4 тыс. га, на долю древостоев с преобладанием лиственницы приходится 71,7 % лесной площади.

Питанию рябчика (Tetraster bonasia (Linnaeus, 1758)) в Центральной Якутии посвящены работы Г. П. Ларионова (1965), В. И. Перфильева (1975), В. Т. Седалищева (1983, 2000) и др. Материал собирался на территории Горного, Намского, Хангаласского и Якутского районов в 1968–2003 гг. Было исследовано 1720 рябчиков по Г. А. Новикову (1953), которые добывались отстрелом в бесснежный и снежный периоды.

В питании рябчика прослеживается сезонность. В. И. Перфильев (1975) обнаружил в зобах рябчика в мае–июне разнообразные вегетативные части 35 видов растений.

В июле – начале августа в пищевом рационе птиц встречаются как растительные, так и животные корма. Число видов насекомых, которые встречаются в пищевом рационе, невелико (10–15 видов). Во второй декаде августа птицы поедают ягоды (голубика, брусника, толокнянка) и плоды шиповника (Ларионов, 1965; Седалищев, 1983, 2000).

Анализ пищевого рациона рябчика Центральной Якутии в весенне-летний период очень сходен с питанием птиц, обитающих в средней тайге Кировской области (Бурдуков, Козлов, 1977), лиственичных лесах среднего Приамурья (Залесов, 1977), Карелии (Анненков, 1981) и Иркутской области (Водопьянов, 1984), а та разница, которая отмечается, связана с видовым составом местной растительности.

В третьей декаде августа и в сентябре в рационе птиц насекомые встречаются редко, а в конце сентября основу питания птиц составляют зимние корма. В зимний период (конец ноября – март) основу корма рябчика составляют сережки и почки березы
(100 % встреч), и в этом проявляется отличие якутских птиц от особей Забайкалья, где, по В. И. Литуну и В. Н. Сметанину (1988), почки и сережки березы в рационе птиц не превышают 10,3–20,1 %. В то же время рябчики Коми (Воронин, Седалищев, 1983), в отличие от Якутских птиц, охотно поедают зимой почки и побеги кустарниковых ив (86,7 %).

Масса содержимого зоба рябчиков (n = 474) варьировала по сезонам (питание изучалось у птиц, добытых с 11 до 13 часов). Так, в августе средний вес содержимого зоба (n = 26) составил 20,9±0,98 г (14,0–31,0 г), в сентябре (n = 122) – 34,2±0,76 г (28,0–41,0 г), октябре (n = 127) – 37,6±0,72 г (31,0–45,0 г), ноябре–декабре (n = 124) – 49,9±1,22 г (41,0–60,0 г) и в марте–апреле (n = 75) – 43,7±1,38 г (33,0–59,0 г).

С переходом на грубые корма рябчики с конца августа вылетают из тайги на берега рек и ручьев, где начинают поедать гальку, и этот процесс протекает в течение сентября – первой декады октября (до выпадения снега). Средний вес гастролитов (просмотрено 474 желудка) составлял в сентябре (n = 122) 2,1±0,08 г, октябре (n = 127) – 2,8±0,05 г, ноябре–декабре (n = 124) – 1,9±0,07 г и в марте–апреле (n = 75) – 1,4±0,05 г. В августе (n = 26) этот показатель был самым низким – 0,77±0,06 г.

Сережки и почки березы, видимо, освобождают организм птиц от гельминтов. По нашим гельминтологическим исследованиям, рябчики были заражены эндопаразитами в августе и первой декаде сентября. Так, у 7 из 28 птиц, добытых с 22 августа по 9 сентября 1985 г., были обнаружены нематоды. Интенсивность инвазии от 2 до 9 экз. В октябре–ноябре 1985 г. было исследовано на зараженность 48 рябчиков: птицы не были заражены.

В связи с тем, что зимний рацион рябчика в условиях Центральной Якутии очень однообразен и мало питателен, свой энергетический баланс птицы, вероятно, поддерживают за счет увеличения объема содержимого зоба и малоподвижного образа жизни. По нашим наблюдениям, при температуре –30…–40°С рябчики покидают снежные лунки в 10–11 часов. Кормятся они в течение 0,5–1,0 часа и после этого с той же березы птицы снова ныряют в снег (толщина снега не менее 25 см) и сидят по 20–22 часа в сутки.

Таким образом, малоподвижность и максимальное использование снежного покрова – эти экологические особенности (при однообразном и малопитательном рационе) позволяют рябчику пережить суровый зимний период в Центральной Якутии.

Следует отметить, что относительный вес сердца, печени и почек у якутских рябчиков (4,8±0,17 ‰, 19,0±0,73 ‰ и 4,5±0,10 ‰) и у особей Коми (5,0±0,10 ‰, 18,9±0,8 ‰ и 4,3±0,11 ‰) в осенний период находились на одном уровне. Это указывает на то, что условия обитания и особенности у обеих популяций рябчиков в общих чертах совпадают. В обоих регионах рябчики ведут оседлый образ жизни, много общего в характере их питания и поведения (Воронин, Седалищев, 1982).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 441-443.

УДК 574.4 + 598.2

О. Л. Пономаренко

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: Fraxinus excelsior, консорция, птицы

CHARACTERISTIC OF BIRDS CONSORTIA INTERACTIONS
WITH ASH (FRAXINUS EXCELSIOR)

O. L. Ponomarenko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Fraxinus excelsior, consortium, birds

Ясен звичайний (Fraxinus excelsior) – один із едифікаторів липово-ясеневих дібров степового Придніпров’я. Поряд із дубом звичайним ясен утворює верхній ярус липово-ясеневих дібров. Ця деревна порода значно відрізняється від дуба звичайного. Головна її особливість – напіважурний тип архітектоніки крони. Відповідно, крона ясена пропускає багато світла, що може негативно впливати на формування лісового типу мікроклімату. Характерними особливостями ясена також є високий рівень тіневитривалості підросту цієї породи (його підріст у липово-ясеневих дібровах є досить численним), досить раннє очищення від нижніх гілок стовбура дерева (до 75 % загальної висоти), що зменшує об’єм і без того не дуже великої крони ясена. Ці особливості онтогенезу призводять до того, що ясен звичайний створює мозаїчну структуру в моноценозі липово-ясеневих дібров, формуючи свіоєрідні світлові «вікна». У нещільній кроні ясена мало місць схову для птахів.

Ясен звичайний вирізняється слабо розвиненою системою консортивних зв’язків птахів. У віргінільному віці він характеризується низькими показниками бюджетів часу та маси консортивних зв’язків із птахами (11,31±2,32 с, 3,24±0,81 г), а також нестабільною системою цих зв’язків. Найбільш інтенсивні консортивні зв’язки птахів має консорція молодого генеративного ясена. Це пояснюється впливом із боку ядер консорцій інших порід.

Консортивні зв’язки птахів із зрілим і старим генеративним ясенем характеризуються невисоким рівнем бюджетів часу та маси й найменшим (майже у два рази порівняно з іншими деревними породами) видовим складом консортів. Це пояснюється наявністю освітлених ділянок у кроні ясена і, відповідно, несприятливими умовами захисту від хижаків.

Особливість сезонної динаміки консортивних зв’язків птахів із ясенем – їх відносна активізація у зимовий період і порівняно низька інтенсивність у весняно-літній період. Причина цього – утворення зимової мероконсорції генеративних органів ясена, у діяльності якої беруть активну участь і птахи. У цій мероконсорції виявляються окрім трофічних ще й форичні зв’язки. Блакитна синиця під час живлення фітофагами в насінні ясена збиває з дерева й неушкоджене насіння.

Таким чином, зв’язки птахів у складі індивідуальних консорцій ясена мають суттєві відмінності від таких у складі щільнокронних порід.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 440-441.

УДК 598.2

Н. М. Оловянникова

Байкало-Ленский заповедник, Россия, E-mail: zapoved@irk.ru

Ключевые слова: птицы, видовое разнообразие, численность, местообитания

SUMMER POPULATION OF BIRDS OF Yukhta‑1 RIVER BASIN

N. M. Olovyannikova

Baikalo-Lensky reserve, Russia, E-mail: zapoved@irk.ru

Key words: birds, species diversity, number, habitats

Исследования проводились на территории Байкало-Ленского заповедника в долине р. Юхты–1 (правый приток верхнего течения р. Лена, западный макросклон Байкальского хребта) с 17 июня по 7 июля 2004 г. Основные работы были приурочены к стационару Нарты, который расположен в 20–21 км от устья р. Юхты–1.

Летние наблюдения по птицам в этом районе проводились впервые. Вследствие регулярных пожаров лесная растительность изучаемой территории сильно нарушена и не отвечает зональным особенностям. Подавляющая часть территории занята ландшафтом смешанного леса. Это – вторичные образования, возникшие на месте еловых и лиственничных массивов. Из светлохвойных лесов преобладают смешанно-лиственничные леса в основном вторичного происхождения, из темнохвойных – смешанно-еловые леса, которые имеют ограниченное распространение по плоским вершинам и ступеням склонов, а также фрагментами на северных склонах водоразделов. Значительные площади занимают долинные ерники.

В результате обследования территории в районе стационара Нарты в наиболее типичных местообитаниях были заложены маршруты и проведены учеты. Общая протяженность учетных маршрутов составила 103 км, из них в смешанно-еловом лесу – 34, в смешанно-лиственничном лесу – 24, на открытых участках (ерниковая долина р. Юхты–1) – 45.

Для каждого из указанных типов местообитаний определен видовой состав птиц, плотность населения и доминантные виды. Пересчет птиц на площадь осуществлялся с учетом средней дальности обнаружения отдельных видов.

Смешанно-лиственничный лес. Всего здесь нами встречено 23 вида птиц суммарной плотностью 83,4 экз./км². Доминировали только два вида: зеленый конек (16,6 экз./км²) и пухляк (10,2 экз./км²). Численность других видов была значительно ниже: корольковая пеночка (8,3 экз./км²), краснозобый дрозд (7,4 экз./км²), трехпалый дятел (5,9 экз./км²), кукша (4,8 экз./км²), бурая пеночка (4,5 экз./км²), дубровник (3,4 экз./км²), большой пестрый дятел (3,0 экз./км²), глухая кукушка (2,9 экз./км²), клест–еловик (2,8 экз./км²), кедровка (2,5 экз./км²), поползень (2,3 экз./км²), длиннохвостая синица (2,1 экз./км²), юрок (1,8 экз./км²), обыкновенная кукушка (1,4 экз./км²), свиристель (1,3 экз./км²), рябчик (0,7 экз./км²), глухарь и тетерев (0,6 экз./км²), желна, коршун и тетеревятник (по 0,1 экз./км²).

Смешанно-еловый лес. Население птиц представлено 22 видами с общей плотностью 92,9 экз./км². Доминировали кедровка (14,3 экз./км²), краснозобый дрозд (12,8 экз./км²), пухляк (11,9 экз./км²), корольковая пеночка (10,9 экз./км²). Показатели численности кедровки несколько завышены. Это связано с большой подвижностью молодых кедровок, что приводило к слишком частым встречам. Реже встречались зеленый конек (7,5 экз./км²), глухая кукушка (6,1 экз./км²), клест–еловик (4,6 экз./км²), длиннохвостая синица (4,5 экз./км²), черноголовая гаичка (4,2 экз./км²), кукша (3,1 экз./км²), большой пестрый дятел (2,5 экз./км²), трехпалый дятел (2,1 экз./км²), поползень (1,8 экз./км²), юрок (1,4 экз./км²), московка (1,3 экз./км²), свиристель (0,9 экз./км²), обыкновенная кукушка (0,8 экз./км²), синий соловей и серый снегирь (по 0,7 экз./км²), глухарь (0,4 экз./км²), желна (0,3 экз./км²), ворон (0,1 экз./км²).

Долинные ерники. Видовой состав представлен 19 видами с общей плотностью 117,4 экз./км². Доминировали бурая пеночка (60,9 экз./км²), обыкновенная чечевица (15,7 экз./км²), дубровник (10,0 экз./км²). Реже встречались сибирский жлан (7,8 экз./км²), черноголовый чекан (6,0 экз./км²), краснозобый дрозд (5,6 экз./км²), желтоголовая трясогузка (2,2 экз./км²), бекас (2,1 экз./км²), горная трясогузка (1,8 экз./км²), перевозчик (1,1 экз./км²), свиристель (0,8 экз./км²), черныш, белая трясогузка, кедровка и пеночка–зарничка (по 0,6 экз./км²), полярная овсянка (0,4 экз./км²), пухляк (0,3 экз./км²), пеночка–весничка (0,2 экз./км²), обыкновенная кукушка (0,1 экз./км²). Гнездящихся видов для данного биотопа намного меньше; такие виды как свиристель, кедровка, пухляк, краснозобый дрозд, кукушка посещают ерниковую долину с других близлежащих биотопов. Чаще других здесь встречался краснозобый дрозд, иногда с выводками.

В учеты не вошли серый журавль, черный аист, кряква, большой крохаль, гоголь, чирок–свистунок, вальдшнеп, скопа, деревенская ласточка, пищуха, оляпка.

Таким образом, в результате предварительных исследований в летний период в бассейне р. Юхты–1 зарегистрировано 50 видов птиц. Наиболее высокие показатели численности птиц отмечены для пойменных ерниковых сообществ (за счет мигрантов с других биотопов). Полученные данные не дают еще полного представления об исследованных местообитаниях, так как составить полную картину можно лишь изучая динамику птичьего населения в течение всего года.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 439-440.

УДК 598.241.2

П. С. Однорог, В. В. Серебряков

Киевский национальный университет им. Т. Шевченко, г. Киев, Украина,
E-mail: rtakyiv@mail.ru, bcssu@univ.kiev.ua

Ключевые слова: серый журавль, миграция, Украина

seasonal migrations of common crane (GRUS GRUS)
in 1990‑2003 in Ukraine

P. S. Odnorog, V. V. Serebryakov

Shevchenko Kyiv National University, Kyiv, Ukraine, E-mail: rtakyiv@mail.ru, bcssu@univ.kiev.ua

Key words: common crane, migration, Ukraine

Миграции серого журавля Grus grus (Linnaeus, 1758) в Украине проходят весной и осенью. Эта птица известна широким слоям населения, мигрирует в основном днем и хорошо поддается учету, что дает возможность собрать обширный материал благодаря налаженной корреспондентской сети. В период с 1990 по 2003 годы при помощи фенологических анкет было собрано большое количество материала о сроках, величине стай и направлениях пролета журавлей на территории Украины. Эти данные дали возможность детально проанализировать миграции, определить их общие закономерности и выявить изменения пролета серого журавля в Украине.

Весенний пролет журавлей начинается в марте и продолжается в течение всего апреля. Самая ранняя дата начала миграции отмечена в 1997 г. в Киевской области – 25 февраля. В среднем по многолетним наблюдениям начало миграции происходит со второй декады марта. Появление первых пролетных стай журавлей идет неравномерно. В ряде южных областей (Николаевской, Херсонской) они начинают лететь позже, чем в некоторых северо-западных. Во время массового пролета журавлей наблюдают по всей территории Украины. В основном их пролет весной идет на север (39,6 %) и северо-восток (25,1 %), но для каждой области характерны свои преобладающие направления. Весной в стаях обычно насчитывают
25–30 птиц, осенью стаи состоят в среднем из 35–45 журавлей.

Осенняя миграция начинается в первых числах сентября. Первые пролетные стаи наблюдают в Харьковской и Черниговской областях. Здесь птицы двигаются в южном (31,5 %) и юго-западном (13,9 %), а также частично в юго-восточном направлениях. В конце сентября–начале октября миграция охватывает всю территорию Украины.

Через территорию Украины проходят три основных пути пролета, как описывали раньше (Серебряков, 1989), но их расположение немного изменилось. Это говорит о вероятном изменении экологических условий, так как птицы для пролета выбирают наиболее благоприятные в экологическом плане территории. Наиболее четко это прослеживают во время весенних миграций, которые являются более напряженными и критичными для птиц. Но даже когда идет массовый пролет журавлей, и птиц можно наблюдать повсеместно, частота пролета стай и их величина сохраняется более высокой на основных путях. Западный миграционный путь несколько сместился на север. Первые мигранты здесь появляются со стороны Волынской и севера Львовской областей. Происходит очень быстрое вторжение мигрантов, птицы почти одновременно появляются по всему северу страны. Юго-западный путь миграции проходит через восток Винницкой и северную часть Одесской областей. Он стал практически южным, но здесь отмечена тенденция его раздвоения. Мигранты южного миграционного пути прибывают в страну с восточной стороны Крыма, пересекают Азовское море и пролетают через Запорожскую область в северо-восточном и северо-западном направлениях.

Так же, как и раньше, можно отметить два региона, в которых наблюдают запаздывание начала пролета. Это – Закарпатская область, южные районы Львовской, северные и западные районы Ивано-Франковской областей. Второй регион расположен на территории Кировоградской, Харьковской и Донецкой областей. Первая зона позднего начала пролета сформирована под влиянием Карпатских гор на направление миграции. Существование второй области задержки можно объяснить влиянием неблагоприятных экологических факторов данного региона.

Осенняя миграция журавлей в Украине проходит менее заметно, и она более растянута во времени. Пролет идет теми же экологическими руслами, что и весной, только в обратном направлении. На западном и юго-западном путях миграция заканчивается раньше. На южном пути наблюдаются задержки птиц. Только некоторая часть журавлей в восточных областях мигрирует раньше.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 437-439.

УДК 598.2:719

О. С. Носкова*, А. В. Рохмистров*, И. В. Скворцова**

*Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского,
г. Нижний Новгород, Россия, E-mail: luchico@mail.ru,
**Научно-исследовательский институт гигиены и профпатологии,
г. Нижний Новгород, Россия, E-mail: skvorchik@mail.nnov.ru

Ключевые слова: население птиц, синантропные виды, доминанты, плотность

TERRITORIAL HETEROGENEITY
OF SUMMER COMMUNITIES OF BIRDS
IN RURAL SETTLEMENTS OF THE NIZHNI NOVGOROD PROVINCE

O. S. Noskova*, A. V. Rokhmistrov*, I. V. Skvortsova**

*Lobachevsky Nizhni Novgorod State University, Nizhni Novgorod, Russia,
E-mail: luchico@mail.ru,
**Scientific Research Institute of Hygiene and Occupational Pathology,
E-mail: skvorchik@mail.nnov.ru

Key words: birds populations, synanthropic species, dominant, density

Обследовались сообщества птиц населенных пунктов сельского типа (НПСТ), в которые мы включаем деревни, села и поселки, расположенные в долинах мелких и крупных рек западного и центрального Предволжья (р. Сережа и р. Пьяна соответственно), а также западного и восточного Заволжья (р. Волга и р. Ветлуга соответственно) в пределах Нижегородской области. Во всех НПСТ застройка представлена преимущественно одноэтажными домами с приусадебными участками и иногда домами двухэтажной застройки.

НПСТ долины р. Сережа окружены мозаично сочетающимися слабо расчлененными разновозрастными лесными массивами с естественными и антропогенными открытыми ландшафтами. Территория относится к подзоне хвойно-широколиственных лесов.

В долине р. Пьяна обследован НПСТ, расположенный в непосредственной близости от небольшого реликтового соснового бора на карстовых образованиях. Ранее территория была покрыта широколиственными лесами. В настоящий момент окружающий ландшафт здесь формируют сельскохозяйственные угодья, остепненные луга и мелколиственные леса, образовавшиеся в ходе длительной хозяйственной деятельности человека на месте коренных дубрав, сохранившихся лишь в виде небольших участков.

В пойме Волги обследован НПСТ, расположенный недалеко от Нижнего Новгорода, окруженный со всех сторон небольшими лесными участками и обширными открытыми ландшафтами, как естественного, так и антропогенного происхождения. Территория относится к подзоне хвойно-широколиственных лесов.

НПСТ долины Ветлуги окружены небольшими по площади сельскохозяйственными угодьями и крупными сплошными массивами лесов (преимущественно темнохвойных), принадлежащих к подзоне южной тайги.

Сбор материала проводился во II половине июня – II половине июля 2001–2004 гг. Птицы учитывались маршрутным методом без фиксированной полосы учета с последующим пересчетом плотности по среднегрупповым дальностям обнаружения, предложенным Ю. С. Равкиным (1967). Учеты велись с интервалом в 15 дней с прохождением не менее 5 км в каждом из поселков. В качестве доминантов приняты виды, чья доля по обилию превышала 10 % населения птиц в среднем за полмесяца. Фоновыми видами считались те, численность которых достигала одной и более особи/км².

Видовое богатство орнитологических сообществ НПСТ, в том числе и фоновых видов, максимально разнообразно в долине р. Сережа (59 видов, из них 40 фоновых). По сравнению с данными других авторов по аналогичным орнитокомплексам южной, средней и северной тайги Европейской части России (Ануфриев, 1987; Преображенская, 1985), это также максимальный показатель. Столь высокое видовое богатство сообществ птиц здесь, видимо, обусловлено мозаичностью окружающих ландшафтов. В лесостепных (преобразованных лесных) ландшафтах поймы р. Пьяна орнитокомплексы НПСТ включают лишь 15 видов (из них 13 фоновых), в пойме Волги – 40 (34), в пойме Ветлуги – 32 (27).

Различен состав видов сообществ птиц НПСТ. Общими для всех рассматриваемых территорий являются лишь 7 видов, принадлежащих к синантропной группе птиц (сизый голубь, белая трясогузка, деревенская ласточка, серая ворона, сорока, большая синица и полевой воробей), а также по 2 вида из лесной и лугово-опушечной групп (зяблик и большой пестрый дятел, садовая славка и черноголовый щегол соответственно). Ряд видов отмечен в сообществе птиц НПСТ только лишь одной из рассматриваемых территорий. Наиболее велико число таких видов в орнитокомплексах НПСТ долины р. Сережа – 24 (преимущественно лесной и лугово-опушечной групп).

Общим доминантом в орнитологических сообществах всех рассматриваемых НПСТ является полевой воробей. Везде, кроме НПСТ долины р. Ветлуга, этот вид занимает первое место по обилию среди доминантов (от 18 до 52 % общего обилия птиц). Первое место по обилию в сообществах птиц НПСТ южнотаежного восточного Заволжья (в долине р. Ветлуга) занимает галка. Здесь также в состав доминантов входит домовый воробей. Стоит отметить высокое обилие этих видов в НПСТ долины р. Ветлуга по сравнению с другими рассматриваемыми территориями в пределах Нижегородской области. В орнитокомплексах НПСТ пойм рек Сережа и Пьяна галка вообще не встречена. В НПСТ поймы р. Пьяна к тому же нет и домового воробья. Оба эти вида являются доминантами синантропных сообществ птиц, прежде всего, в пределах южной тайги. В средней тайге галка встречается в НПСТ, но резко снижает численность, а домовый воробей становится основным доминантом таких НПСТ вплоть до границы средней и северной тайги (Ануфриев, 1987; Преображенская, 1985). Для орнитокомплексов НПСТ более южных территорий пойм Волги и Пьяны общим доминантом также является большая синица. В НПСТ долины р. Сережа, помимо полевого воробья, в сообществах птиц доминируют белая трясогузка и деревенская ласточка, а в НПСТ поймы р. Пьяна – серая ворона.

Различен и характер летней динамики населения птиц рассматриваемых НПСТ. Так, в пойме Волги и Сережи динамическое равновесие сообществ птиц НПСТ сочетается то с эмиграционными процессами, то с процессами иммиграции. В орнитокомплексах же НПСТ пойм Ветлуги и Пьяны в течение лета преобладают только иммиграционные тенденции.
Таким образом, изменения летнего суммарного обилия птиц НПСТ вблизи небольших рек (реки Сережа, Ветлуга, Пьяна) противоположны характеру летней динамики птиц НПСТ на крупных водотоках (р. Волга).

Максимальный показатель суммарного обилия птиц приходится на НПСТ поймы Волги (1780 особей/км²) за счет высокого обилия синантропных видов (полевого воробья, большой синицы, серой вороны). Минимальный суммарный показатель обилия приходится на орнитокомплексы НПСТ поймы Пьяны (309). При сравнении четко заметно, что сообщество птиц НПСТ поймы р. Пьяна как по видовому составу, так и по суммарному обилию сильно обеднено и, по сравнению с другими территориями, максимально представлено синантропными видами (47 % от общего числа видов, 92 % от суммарного обилия). Это связано с тем, что лесные ландшафты центрального Предволжья в пределах Нижегородской области под длительным антропогенным воздействием превратились в лесостепные с соответствующим обеднением орнитологических сообществ. Сходные особенности были отмечены нами и по основным показателям населения птиц лесных местообитаний поймы р. Пьяна (Носкова, Скворцова, 2005). Суммарное обилие орнитокомплексов НПСТ лесного западного Предволжья в долине Сережи (1253 особи/км²) приближается к аналогичным показателям сообществ птиц на территории южной и средней тайги Европейской части России (по данным других авторов – от 950 до 1360 особей/км²).

В целом в сообществах птиц рассматриваемых НПСТ по показателям плотности преобладают синантропные виды (от 72 до 92 % от суммарного обилия) с максимальными равными показателями в тех из них, которые окружают, как преобразованные лесостепные ландшафты центрального Предволжья, так и южнотаежные леса восточного Заволжья. По данным других авторов, в южнотаежных НПСТ доля синантропных видов составляет до 96 %, а в НПСТ средней тайги – до 69 % от суммарного обилия птиц. Близость такого крупного города, как Н. Новгород, в целом определяет высокую долю видов синантропной группы в орнитокомплексах НПСТ поймы Волги (80 % от суммарного обилия). В то же время количество синантропных видов здесь равно числу видов лесной группы (по 32 % от общего числа видов). Наличие крупной реки обуславливает максимальное, по сравнению с другими НПСТ, богатство и обилие здесь в населении птиц видов водно-околоводной группы (12 % от общего числа видов, 0,8 % от суммарного обилия). В НПСТ преобразованных лесостепных ландшафтов центрального Предволжья водно-околоводной группы видов птиц не отмечено вовсе.

В лесном западном Предволжье, в НПСТ долины р. Сережа, по числу видов преобладают птицы лесной и лугово-опушечной групп (39 и 34 % от общего числа видов соответственно), в то время как доля этих видов по обилию здесь невелика (12 и 16 % соответственно). Интересно, что в орнитокомплексах НПСТ южнотаежного восточного Заволжья, в долине р. Ветлуга, по числу видов преобладают лугово-опушечные виды (38 % от общего числа видов), в то время как доля их по обилию здесь также мала (6 %).

Таким образом, на фоне закономерных широтных изменений сообществ птиц, важную роль в формировании орнитофауны НПСТ играют окружающие их ландшафты. Сходство сообществ птиц рассматриваемых НПСТ проявляется только в составе синантропных видов птиц. Остальные показатели орнитокомплексов НПСТ несут явные различия, включая и обилие собственно синантропных видов. Основной причиной таких различий можно считать воздействие на сообщества птиц локальных факторов. Так, повышению видового богатства и суммарного обилия населения птиц НПСТ способствуют мозаичность окружающих ландшафтов, наличие рядом крупных рек и водоемов. Соседство крупных городов повышает суммарное обилие птиц за счет увеличения плотности лишь синантропных видов. Общее видовое богатство сообществ птиц таких НПСТ снижается.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 435-437.