УДК 577.4+632.782

А. В. Ивашов, А. П. Симчук

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского,
г. Симферополь, Украина, E-mail: avi@tnu.crimea.ua

Как известно, потоки вещества и энергии в экосистемах осуществляются по трофическим цепям, а информационные связи, в основе которых лежит генетическая информация, исполняют регулирующую роль, определяя количественные показатели этих потоков (Ивашов, 1991).

Характер освоения популяцией трофической ниши в экосистеме в значительной мере определяет потоки вещества и энергии на данный трофический уровень, и, следовательно, динамику участников данного и сопряженных трофических уровней.

Отдельное дерево (индивидуальная консорция) как элементарная экосистема представляет собой очень удобный объект для исследования трофических ниш насекомых–фитофагов. Генетические аспекты дифференциации пищевой ниши некоторых насекомых фитофагов в индивидуальной консорции дерева дуба пушистого (Quercus pubescens Willd.), рассмотренные в данном сообщении, могут прояснить один из центральных вопросов экологии – как виды «упакованы» в сообщество (Уиттекер, 1980).

Исследования проводили на пробной площади «Лавровое», расположенной на Южном Берегу Крыма в 15 км от г. Ялта весной 2002 г. В качестве модельного объекта послужило отдельное дерево дуба пушистого. Особи (личинки или имаго) всех обнаруженных на дереве насекомых–фитофагов собирали одновременно с листьями, на которых они питались. Каждую особь помещали в отдельную пробирку вместе с соответствующим листом. Идентифицировали видовую принадлежность насекомых, измеряли максимальную ширину каждого листа и его жесткость, используя прибор, состоящий из пробойника на пружине. Представители следующих наиболее частых видов были найдены в исследуемой индивидуальной консорции дуба: Tortrix viridana L. (Lepidoptera, Tortricidae) (личинки 4-го и 5-го возрастов), Toeniocampa gothica L. (Lepidoptera, Noctuidae) (личинки 4-го и 5 возрастов), Hybernia defoliaria Cl. (личинки 3-го и 4-го возрастов), Operophthera brumata L. (оба Lepidoptera, Geometridae) (личинки 3-го и 4-го возрастов), Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) (личинки 1-го и 2-го возрастов), Neuroterus quercus-baccarum L (Hymeniptera, Cynipidae) (имаго). Для выявления генотипов использовали метод диск-электрофореза в полиакриламидном геле с последующим окрашиванием на общий белок (Гааль и др., 1982). В качестве генетического маркера использовали электрофоретические варианты полиморфного неспецифического протеина. Данные были обработаны с использованием стандартных статистических процедур (Лакин, 1980).

Электрофоретическую изменчивость протеинов исследовали только у особей орехотворки N. quercus-baccarum. Полиморфные продукты локуса Pt-1 кодируются у данного вида двумя аллелями F и S, которые, комбинируясь, дают три генотипа. В центре внимания в данном исследовании был анализ характера освоения трофической ниши особями именно этих генотипов. Корреляционный анализ частотных данных показал наличие достоверных связей. Так частота генотипа FF локуса Pt-1 положительно коррелировала с жесткостью потребляемых листьев (r=0,96, p<0,05). Таким образом, особи орехотворки, имеющие этот генотип, предпочитали питаться тканями более жестких листьев. Частота генотпипа FS коррелировала с шириной потребляемых листьев (r=0,98, p<0,05). Все это свидетельствует о том, что трофическая ниша орехотворки N. quercus-baccarum характеризуется определенной степенью межгенотипической дифференциации, и каждый генотип выделяется среди других своим определенным оптимум в отношении таких характеристик листвы кормового растения, как жесткость и размеры.

Интересными представляются те последствия, которые межгенотипическая дифференциация трофической ниши данного вида может оказать на характер его взаимодействия с другими видами, питающимися тем же кормовым растением, и обитающими в той же консорции.

Полученные данные указывают на статистически значимые отклонения распределения частот членов сообщества от случайного характера (тест на гомогенность частот для жесткости, c² = 122,47, d.f.= 30, p<0,001; для ширины листа, c² = 55,28, d.f. = 30, p<0,01). В отношении жесткости потребляемых листьев личинки T. viridana преобладали в центре распределения, личинки L. dispar предпочитали «мягкие» листья, а личинки T. gothica занимали промежуточное между этими двумя видами положение. Особи N. quercus-baccarum в целом предпочитали питаться тканями более жестких листьев. Что же касается размеров листа, то в этом случае характер связи оказался аналогичным, как и с предыдущим признаком для L. dispar и T. viridana. Иная ситуация в отношении двух других видов: личинки T. gothica потребляли, в среднем, более крупные листья, чем представители других видов, а особи N. quercus-baccarum в целом распределялись U-образно вдоль распределения признака листьев кормового растения.

Совместный анализ распределений частот генотипов орехотворки и особей других видов вдоль тех же распределений свойств листьев позволяет оценить не только значимость различий между генотипами, но и степень перекрывания микрониш разных генотипов с нишами других видов, обитающих на том же дереве. Полученные данные указывают на различия между генотипами N. quercus-baccarum в степени перекрывания ниш с другими видами сообщества. Причем, разница между максимальным и минимальным значениями коэффициента перекрывания ниш (коэффициент Чекановского) в некоторых случаях достигает более двух раз. Так, например, в отношении жесткости листьев ниша генотипа SS N. quercus-baccarum в значительно большей степени перекрывается с нишами T. viridana, T. gothica и L. dispar, чем ниша генотипа FS. Генотип FF в этом отношении занимает промежуточное положение. В несколько меньшей степени выражены подобные межгенотипические различия в отношении размера листьев. Так же как и в предыдущем случае, значение коэффициента перекрывания ниш для пары: генотип SS – T. gothica, было более, чем в два раза выше соответствующего значения для пары: генотип FS – T. gothica. В отношении L dispar картина изменилась на противоположную: наибольшая степень перекрывания ниш наблюдалась с генотипом FF, а наименьшая – с генотипом SS. Таким образом, в индивидуальной консорции, как элементарной экосистеме разные генотипы одного вида по разному взаимодействуют с особями другого вида.

Если рассматривать полученные результаты с эколого-генетической точки зрения, становится очевидным, что в межвидовой конкуренции участвует не вся популяция, а лишь определенные генотипы. Другими словами, наибольшее конкурентное давление будут испытывать те генотипы, которые потребляют ресурсы, находящиеся в зоне перекрывания экологических ниш взаимодействующих популяций. Однако, следует иметь ввиду, что и другие виды обладают генетической гетерогенностью, которая может вносить свой вклад в дифференциацию ниш организмов на внутривидовом уровне.

Интегрирование всех этих фактов позволяет получить намного более сложную, комплексную картину конкуренции, согласно которой взаимодействия происходят между конкретными генотипами популяций различных видов. Конкурентные отношения между генотипами различных видов могут рассматриваться, как системообразующие связи, объединяющие генофонды конкурирующих популяций, в результате чего формируется новая генетическая система над-популяционного уровня интеграции – генетическая система сообщества (экосистемы). Для такой генетической системы M. A. Голубец (1983) предложил термин «генопласт». Таким образом, знания о генетических аспектах дифференциации трофических ниш индивидуальной консорции, как элементарной экосистемы чрезвычайно важны для понимания организации и функционирования генопласта.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – C. 115-117.

УДК 595.798

С. П. Иванов, А. В. Фатерыга

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского,
г. Симферополь, Украина, E-mail: spi@crimea.edu

Фауна складчатокрылых ос Крымского полуострова изучается на протяжении более чем 100 лет. За время, прошедшее со времени первых сборов (Morawitz, 1885), получены сведения об обитании в Крыму не менее 86 видов этого семейства. Наиболее полно, как в отношении количества коллекционных экземпляров, так и в отношении репрезентативности сборов фауна складчатокрылых ос представлена в фондовой коллекции кафедры экологии и рационального природопользования Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Данная коллекция включает 857 экз. ос, собранных в более чем 40 пунктах Крыма и расположенных во всех его природных зонах. При анализе материалов этой коллекции, а также материалов частных коллекций С. А. Мосякина и А. В. Фатерыги выявлено 11 видов ос, которых можно отнести к категории редких. В состав этой группы включены виды, представленные в коллекциях единичными экземплярами, либо несколькими в серии из одного пункта. В список не включены виды, о существовании которых в Крыму нам известно только по литературным источникам, в которых не приводятся пункты сбора и количество собранных экземпляров.

Brachyodynerus magnificus (Morawitz 1867), 1 ♀, август 1971, Раздольненский р-н, с. Крапоткино, Иванов С. П.; 1 ♀, 12.09.1971, Раздольненский р-н, с. Крапоткино, Иванов С. П.

Brachyodynerus quadrimaculatus (André 1884), 2 ♀, 08.07.2002, Судакский р-н, Лисья бухта, Иванов С. П.; 1 ♀, 20.06.2003, Карадагский заповедник, Иванов С. П.

Celonites abbreviatus (Villers 1789), 1 ♀, 1 ♂, 07.07.2002, Карадагский заповедник, Иванов С. П.; 3 ♀, 22.06.2003, Эчки-Даг, Иванов С. П.

Discoelius dufourii Lepeletier 1841, 3 ♀, 3 ♂, 30.09.1994, г. Симферополь, сад, Мосякин С. А.; 1 ♂, 13.07.1979, Симферопольский р-н, с. Краснолесье, Мосякин С. А.; 1 ♂, 14.07.1979, Симферопольский р-н, с. Краснолесье, Мосякин С. А.

Discoelius zonalis (Panzer 1801), 1 ♀, 13.07.1999, г. Симферополь, Анатра, Мосякин С. А.; 1 ♀, 07.07.2001, г. Симферополь, Анатра, Мосякин С. А.; 1 ♂, 10.07.2000, г. Евпатория, Суворово, Мосякин С. А.; 1 ♂, 23.07.2000, г. Евпатория, Суворово, Мосякин С. А.

Dolichovespula media (Retzius, 1783), 1 рабочая особь, 30.07.1999, ущ. Уч-Кош, Фатерыга А. В.; 1 семья, 22.06.2000, г. Ялта, Фатерыга А. В.; 1 рабочая особь, 28.07.2002, ущ. Уч-кош, Фатерыга А. В.

Leptochilus (Neoleptochilus) regulus (Saussure 1855), 1 ♀, 15.07.1976, Симферопольский р-н, с. Камышинка, Иванов С. П.; 1 ♀, 25.07.2002, Белогорский р-н, с. Белая Скала, Фатерыга А. В.

Microdynerus (Alastorynerus) microdynerus (Dalla Torre 1889), 1 ♀, 15.07.1976, Симферопольский р-н, с. Камышинка, Иванов С. П.; 1 ♂, 07.06.1980, Бахчисарайский р-н, с. Речное, Щербатенко.

Onychopterocheilus pallasii (Klug 1805), 1 ♂, 23.06.1989, м. Тарханкут, Иванов С. П.

Paravespa rex (Schulthess 1924), 1 ♀, 3 ♂, 13.06.1995, Судакский р-н, Лисья бухта, Иванов С. П.

Pterocheilus phaleratus (Panzer 1797), 1 ♂, 01.06.1977, окр. г. Симферополя, петрофитная степь, Иванов С. П.

Четыре вида: B. magnificus, B. quadrimaculatus, C. abbreviatus и P. rex – в пределах Украины встречаются только в Крыму. Остальные виды одиночных ос встречаются и в других районах Украины, где также являются редкими, за исключением одного вида P. phaleratus, который на территории Украины является обычным. Редкость этого вида в Крыму, возможно, обусловлена приуроченностью этого вида к песчаным почвам (Haeseler, Volker, 1978).

Общественные осы представлены в списке одним видом – D. media, известным в Крыму только из одного местообитания (Фатерыга, 2002). Осенью 1987 г. в пригородном районе г. Симферополя А. С. Мосякиным была отловлена рабочая особь Vespa orientalis. Трудно предположить постоянное обитание этого среднеазиатского вида в Крыму. Более вероятно, что находка этого экземпляра – результат случайного завоза зимующей матки в ходе массовой репатриации крымско-татарского народа, проходившей в эти годы.

Осы мазарина C. abbreviatus и эвменина P. rex впервыебыли обнаружены в Крыму в начале ХХ века (Костылев, 1928) и на протяжении более 70 лет здесь не отмечались. Интересно, что новые находки этих видов сделаны в тех же самых пунктах Крыма.

Вполне естественным выглядит тот факт, что все редкие виды ос зарегистрированы или на заповедных территориях, или на так называемых приоритетных территориях наибольшего биологического разнообразия Крыма, выявлению которых была посвящена специальная международная программа (Выработка приоритетов…, 1999).

Доля редких видов ос в отдельных природных зонах Крыма примерно одинакова и в целом пропорциональна общей численности видов на соответствующих территориях.

B. magnificus приводится для фауны Украины впервые.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 114-115.

УДК 595.799

С. П. Иванов

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина

На материале многодневных наблюдений у гнезд за поведением самок диких пчел Osmia rufa L. получены данные о характере проявления индивидуальных этологических особенностей в период активного строительства гнезд. Установлены средние величины и диапазон индивидуальной изменчивости самок по следующим показателям: время начала работы утром и окончания работы вечером, продолжительность одного фуражировочного полета, продолжительность времени откладки яйца, продолжительность отдельных строительных операций.

По каждой из самок, за которыми проводились наблюдения, получены данные, характеризующие ее поведение по отношению к другим самкам, гнездящимся в одном улье, а также данные по некоторым другим качественным показателям. В частности, таких как характер реакций самок на смену кормовой базы, переселение на новую территорию и другие стрессовые ситуации, возникающие естественным образом (например, захват гнезда другой самкой) или создаваемые искусственно. В ходе наблюдений за самками было отмечено, что некоторые из них проявляют ярко выраженную индивидуальность.

Анализ всей совокупности полученных данных показал, что сочетание отдельных признаков у каждой из самок носит не случайный характер. При этом всех самок можно разделить на четыре группы, в пределах которых у них наблюдается сочетание одних и тех же признаков. Этологические характеристики самок отдельных групп по большинству показателей аналогичны четырем типам характеров, выявленных Гиппократом.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 113-114.

УДК 595.796

В. А. Зрянин, Н. А. Новоселова

Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского,
г. Нижний Новгород, Россия, E-mail: zryanin@bio.unn.ru

Известно, что муравьи благодаря разнообразию своей деятельности, имеют важное значение в наземных экосистемах. Одним из аспектов воздействия муравьев на окружение является образование микрогруппировок растительности около гнезд, на что неоднократно указывалось многими исследователями (Forel, 1874 по Длусскому, 1967; Кострин, 1951; Малоземова, 1970). Изменяя физико-химические свойства почвы в процессе гнездостроения, и активно распространяя диаспоры растений, муравьи способствуют формированию специфических пригнездовых группировок растительности. Особое внимание уделяется рыжим лесным муравьям, имеющим высокую численность семьи. Вокруг муравейников Formica rufa (s. lat.) выделяются 3 кольцевые зоны растительности по биомассе и 3 группировки растений по преференции (Малоземова, 1970, 1985; Бугрова, Пшеницина, 2001). Своеобразие растительных группировок в непосредственной близости от муравейников разные авторы объясняют в основном благоприятными эдафическими факторами. Меньше внимания уделяется активности муравьев, связанной с распространением семян (Мариковский, 1961; Горб, Горб, 1996 и др.), хотя этот фактор может быть не менее значимым. В нашей работе в качестве модельного вида муравьев выступает F. aquilonia Yarrow, 1955, для которого свойственны большие поселения федеративного типа.

Исследование проведено в июне–июле 2001–2002 г. в окрестностях биостанции Нижегородского государственного университета в подзоне смешанных лесов Нижегородской обл. (Арзамасский р-н) в двух модельных биотопах: смешанный лес и березняк. По активности семьи муравьев и размерам купола учитывалась возрастная стадия муравейника: молодой, развитый и старый. Для определения видового состава, количества стеблей и биомассы травянистых растений в пригнездовых группировках использовался традиционный метод укосов в квадратах со стороной 0,25 (169 проб) и 0,5м (160 проб), которые закладывались через каждые 0,5 м по лучам, расходящимся от вала муравейников.

Установлено наличие кольцевых зон растительности вокруг муравейников, что уже отмечалось в литературе (Малоземова, 1970). Первая кольцевая зона (0–1 м от вала муравейника) отличается более высокой биомассой, которая в случае с развитыми муравейниками заметно превосходит контрольные значения. Далее (1–3 м) идет зона с низкой биомассой травянистых растений, для всех модельных гнезд значения биомассы здесь в 2–3 раза меньше, чем в первой кольцевой зоне. В третьей зоне (3–5 м) биомасса травянистых растений растет, достигая контрольных значений. Нами установлено, что биомасса травянистых растений в пригнездовых группировках изменяется в зависимости от стадии развития гнезда и расстояния от него. Для определения силы влияния каждого из этих факторов и их совокупности был проведен дисперсионный анализ (Лакин, 1973). В березняке совместное влияние факторов (стадии развития муравейника и удаленности от него) на результативный признак (средняя биомасса травянистых растений) оказывается статистически недостоверным. В смешанном лесу совместное влияние указанных факторов в высокой степени достоверно. Это свидетельствует о более сходной пространственной структуре пригнездовых группировок травянистой растительности в данном биогеоценозе. Сила влияния удаленности от муравейника на биомассу растений составила 47,8 %, а сила влияния стадии развития гнезда – 26,9 %. На модельных муравейниках в березняке зафиксировано обратное соотношение: по первому фактору 28,4 %, по второму – 42,4 %.

Расчет индекса Шеннона показал, что разнообразие травянистых растений в кольцевых зонах обычно ниже, чем в окружающем растительном покрове. В смешанном лесу контрольные значения этого индекса от 3,1 до 4,4 (в среднем 3,6), в окружении муравейников – от 2,5 до 3,4. В березняке контрольные значения составили от 3,1 до 3,8 (в среднем 3,4), в кольцевых зонах – от 1,9 до 3,6. Из этих соотношений видно, что разнообразие пригнездовой растительности в смешанном лесу более стабильно, чем в березняке. Об этом же свидетельствуют значения выравненности: в смешанном лесу от 1,03 до 1,26, среднее контрольное значение 1,22; в березняке от 0,79 до 1,25, в контроле – 1,13. Что касается отдельных кольцевых зон, то определенную закономерность на имеющемся материале выявить не удается. Можно лишь отметить тенденцию (особенно заметную в смешанном лесу) снижения разнообразия травянистых растений во второй кольцевой зоне.

В смешанном лесу вторая кольцевая зона представляет собой разделительную полосу в пригнездовой растительности. У муравейников разного возраста растительные группировки отличаются своеобразием видового состава, коэффициент сходства Съеренсена (К_с) имеет значения в пределах 0,3–0,5. Наибольшее сходство с контролем наблюдается в растительных группировках вокруг развитых муравейников (K_c = 0,6–0,7). У развитых и старых муравейников эти группировки более сходны, что, вероятно, отражает естественную смену пригнездовой растительности. В березняке также зафиксировано наибольшее сходство фоновой растительности с растительными группировками вокруг развитых муравейников.

Выявлено, что вокруг муравейников концентрируются растения, которые в окружающем растительном покрове имеют низкое обилие. В лесных биогеоценозах – это группировка злаковых растений, нитрофил – крапива, подмаренники душистый и мягкий, полынь горькая, щавель конский и щавелек. Перечисленные растения мы обозначили как «тяготеющие» к муравейникам. Они не являются мирмекохорами, но, случайно попадая в растительные группировки, окружающие гнезда муравьев, находят здесь благоприятные условия для произрастания. Распределение «тяготеющих» растений вокруг муравейников в смешанном лесу и в березняке сходно: по мере удаления от гнезда их обилие снижается.

Другую группу растений, тяготеющих к муравейникам, составляют облигатные и факультативные мирмекохоры (вероника лекарственная, копытень, кислица, марьяники дубравный и луговой, медуница, ожика волосистая, перловник, пролесник, фиалки опушенная и удивительная, хохлатка плотная, чистотел). Их распределение вокруг муравейников часто имеет двухвершинный характер, что особенно заметно в смешанном лесу. В березняке картина такого распределения нарушается из-за высокого обилия марьяника дубравного. Первый максимум обилия растений-мирмекохоров отмечается в непосредственной близости от муравейника, второй – на удалении 2,5–3,5 м. Анализ распределения отдельных видов мирмекохоров дает довольно пеструю картину. Большинство из них распределяется случайным образом. Однако выявляются тенденции в распределении некоторых видов. В лесных биогеоценозах только чистотел имеет максимальное обилие вблизи муравейников (первый максимум), во втором максимуме обилия мирмекохоров выделяются копытень и в березняке также перловник, общую тенденцию распределения мирмекохоров отражают медуница и в березняке марьяник дубравный. Следует отметить, что вокруг муравейников преобладают факультативные мирмекохоры. Облигатные мирмекохоры (фиалки, хохлатка плотная) в пригнездовых группировках растений встречаются редко, по их периферии, что объясняется вторичной дисперсией семян.

Третья группа растений представлена наибольшим числом видов, которые в окружающем растительном покрове имеют примерно такое же или большее обилие, чем рядом с муравейниками. Эту группу мы обозначили как «индифферентные» растения. По нашим данным, распределение «индифферентных» растений в кольцевых зонах противоположно таковому растений–мирмекохоров.

Таким образом, вокруг муравейников рыжих лесных муравьев складываются специфические группировки травянистой растительности, состав и структура которых в пределах одного лесного биогеоценоза определяются главным образом стадией развития муравейника и удаленностью от него. Экологическое разнообразие этих группировок ниже по сравнению с окружающим растительным покровом. В непосредственной близости от муравейника (до 0,5 м), где создаются благоприятные эдафические условия, биомасса травянистых растений значительно выше, чем во второй кольцевой зоне и в контроле. Высокая биомасса создается не за счет увеличения количества, а благодаря лучшему состоянию растений (более высокие и толстые стебли, более крупные листья).

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 111-113.

УДК 595.423

С. Г. Ермилов

Нижегородский государственный педагогический университет,
г. Нижний Новгород, Россия, E-mail: zoology@nnspu.ru

Воздействие антропогенных стрессоров (рекреационные нагрузки, химическое загрязнение и др.) в условиях города вызывает формирование новых комплексов живых организмов, отличающихся от населения естественных территорий.

В 2001–2003 гг. нами проведено исследование численного и видового состава орибатидных клещей в почвах зеленых насаждений заречной части города Нижнего Новгорода. Было заложено шесть стационарных участков: 1 – сквер на проспекте Ильича, 2 – парк «Дубки», 3 – парк имени 1 Мая, 4 – парк Станкозавода, 5 – парк Культуры, 6 – парк «Сормовский». Для всех обследованных участков характерны подзолистые песчаные и супесчаные почвы. Сбор и выгонку клещей проводили по стандартной методике.

Всего извлечено 2 279 орибатид, принадлежащих к 73 видам и 24 семействам (табл.). На всех стационарах встречены Scheloribates laevigatus C.L. Koch, 1836, Tectocepheus velatus Michael, 1880, Oppiella nova Oudemans, 1902, Rhysotritia ardua C.L. Koch, 1841, Trichoribates novus Sellnick, 1928 и Multioppia glabra Mihelcic, 1955. Эти виды, как правило, являлись доминирующими либо субдоминирующими.

Таблица. Общие данные по орибатидам зеленых насаждений
заречной части Нижнего Новгорода

Комплексы орибатид в исследованных парках и сквере характеризовались малой численностью и сравнительно небольшим видовым составом. В Лукинском лесничестве (контрольный участок, расположенный в 30-ти километрах от Нижнего Новгорода и не испытывающий практически действия антропогенных нагрузок) зарегистрировано 58 видов орибатид со средней численностью 4487±1070 экз./м².

Не смотря на сокращение численности и видового разнообразия клещей в черте города, сопряженные изменения индексов Симпсона и Шенона для участков свидетельствуют об устойчивости орибатидных сообществ (индексы Симпсона низкие, Шеннона – высокие). Наибольшей равновесностью обладает экосистема парка «Сормовский» (см. табл.). Фауна орибатид на участках сильно отличалась (индексы Жаккара невысоки – 0,2–0,4).

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 110-111.

УДК 595.78: 57.016.5: 574.46

С. И. Денисова

Витебский государственный университет им. П. М. Машерова, г. Витебск, Беларусь

Исследования проводились в очагах массового размножения совки–лишайницы на территории Витебского лесхоза Витебского р-на и зеленой дубовой листовертки в Дисненском лесхозе Верхнедвинского р-на Витебской обл. Беларуси.

Калорийность листа дуба в очаге зеленой дубовой листовертки несколько выше, чем в очаге совки–лишайницы (табл. 1). Калорийность массы гусениц и экскрементов зеленой дубовой листовертки также достоверно превышает аналогичные показатели совки–лишайницы. Энергетическая ценность листа дуба вне очага, как у совки–лишайницы, так и у зеленой дубовой листовертки меньше, чем в очагах, т.е. лист дуба на участках массового размножения отличается повышенной калорийностью, что отражается на калорийности тела гусениц и их экскрементов. Наши данные указывают на то, что калорийность гусениц зависит от состава потребляемого корма.

Таблица 1. Удельная калорийность пищи, экскрементов, гусениц совки–лишайницы
и зеленой дубовой листовертки из очагов массового размножения (кДж/г сухой массы)

Гусеницы совки–лишайницы и зеленой дубовой листовертки в очагах массового размножения съедают больше корма и получают больше энергии с пищей, набирают большую массу и выделяют больше экскрементов по сравнению с контрольными показателями (табл. 2).

Таблица 2. Содержание энергии в приросте массы, потребленной пище и экскрементах
гусениц совки–лишайницы и зеленой дубовой листовертки
в очагах размножения в дубовых насаждениях

Примечание: * прирост и массу корма и экскрементов оценивали в г сухй массы на 1 экз. фитофага.

Гусеницы обоих изучаемых видов в очаге поглощают кислорода больше, чем вне очага, что указывает на более высокую интенсивность процессов метаболизма при питании листом дуба в очагах размножения фитофагов (табл. 3).

Таблица 3. Потребление кислорода гусеницами совки–лишайницы
и зеленой дубовой листовертки

Данные о потреблении гусеницами кислорода в мл на 1 г за один час указывают на более высокий уровень энергетического обмена у зеленой дубовой листовертки, что свидетельствует о ее более высокой конкурентной мощности и дает возможное объяснение стойкости существования очагов ее массового размножения.

Использование усвоенной энергии листа дуба в очагах размножения протекает более эффективно по сравнению с контролем, как у гусениц совки–лишайницы, так и у гусениц зеленой дубовой листовертки, о чем свидетельствуют значения энергии прироста (табл. 4). Затраты энергии на линьку и локомоцию у гусениц из очагов уменьшаются по сравнению с контролем, что указывает на наиболее эффективное использование усвоенной пищи в очагах размножения насекомых–фитофагов.

Таблица 4. Суточный баланс энергии гусениц совки–лишайницы
и зеленой дубовой листовертки (кДж/г прироста массы тела)

Анализ данных по суточному балансу энергии гусениц изучаемых видов (см. табл. 4) показал, что для создания 1 г массы тела гусеницы вне очага тратится больше энергии пищи, чем в очаге, следовательно, энергия листа дуба вне очага используется организмом гусениц менее эффективно.

Суммируя все вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что «очаговое состояние» насекомых–фитофагов резко увеличивает поток энергии, проходящий через их организм, благодаря лучшему усвоению энергии пищи и трансформации усвоенной энергии с повышенными коэффициентами эффективности.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 108-110.

УДК 595.763.2

МАТЕРИАЛЫ ПО НЕКРОБИОНТНОМУ КОМПЛЕКСУ СТАФИЛИНИД (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) САМАРСКОГО РЕГИОНА

И. Н. Гореславец

Самарский государственный университет, г. Самара, Россия

Исследования проводились с момента наступления летательной активности коротконадкрылых жуков до ее фактического прекращения – с апреля по сентябрь. Изучались динамика и фаунистический состав некробионтных стафилинид Самарской обл. и сопредельных территорий, в стациях с различными зональными и микроклиматическими условиями среды. Исследовались точки расположенные в стациях закрытого и полуоткрытого типа (лес, поляны, обочины дорог), находящиеся в лесных массивах лесостепной и степной зон, а также в открытых стациях: на луговинах, остепненных участках и в ксерофитных степях. Кроме того, аналогичные исследования были проведены в условиях урболандшафтов Самары и Новокуйбышевска. В качестве приманок использовались как случайные объекты с примерной датой начала сукцессии (трупы домашних и диких животных в т.ч. остающихся после зимнего периода), так и объекты с точно фиксированной датой начала сукцессии (в основном, использовались мыши по 5–7 шт. в приманке).

Среди стафилинид большая часть относится к стенобионтам и приурочена к какому-либо типу синузий, образуя соответствующие экологические комплексы. В некробионтном комплексе, как и в большинстве других, можно выделить три степени приуроченности: собственно некробионтов, некрофилов и некроксенов, однако, последнюю группу видов, являющихся гостевыми, не следует путать со случайными видами. На трупах позвоночных стафилиниды являются одной из доминирующих групп насекомых, как по численности, так и по видовому составу, играя важную роль в сукцессионном процессе данной синузии.

Как правило, все стафилиниды обитающие на разлагающейся животной органике, являются хищниками, равно как и их личинки. Однако имеются и исключения. Так, личинки жуков рода Aleochara (Gravenhorst, 1802), широко известны своим паразитизмом на пупариях падальных мух (Diptera). Имаго же преимущественно поедают яйца и личинок тех же двукрылых. Для представителей рода Omalium (Gravenhorst, 1802) известны элементы некрофагии что, в определенной степени, имеет место на уровне альтернативного питания. Это было в свое время убедительно показано в работе Тихомировой (1973). Однако, в наших опытах присутствие омалиумов на падали, носило, как правило, ксенный характер, и численность их была довольно низка, а в большинстве случаев жуки этого рода отсутствовали вовсе. Единственный случай относительно массового присутствия этих жуков был отмечен на разбитых яйцах птиц. Что же касается «некрофагии» указываемой для представителей стафилиноморф, в частности для Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758) (Бабенко, 1991), то такое поведение в равной степени характерно также и для некоторых других типичных охотников (Staphylinidae, Staphylininae), однако, в данном случае, утверждение о некрофагии представляется несколько поспешным*.

К некробионтам, как к таковым, из выявленных относятся только три вида, при этом некробионтом в узком смысле можно считать только Creophilus maxillosus (L.), который встречается исключительно на падали и имеет соответствующую камуфлированную расчленяющую окраску. Для Philonthus politus (Linnaeus, 1758), второго вида данной группы приуроченности, обитание на трупах позвоночных является профилирующим. В большинстве случаев среди стафилинид некрокомплекса этот вид отмечался нами как доминант. Иногда представители этого вида встречаются в навозе, где нередко проходит развитие личинок саркофагид, мусцид, сфероцерид и др. (Diptera: Sarcophagidae, Muscidae, Sphaeroceridae, Phoridae, Calliphoridae), однако численность его здесь, по крайней мере, на порядок ниже. Имеются также отдельные находки этого вида на гниющих грибах, пищевых отходах и др., где его присутствие носит «гостевой» характер. Также к некробионтным видам мы условно отнесли широко известный вид Aleochara curtula (Goeze, 1777) о котором можно сказать примерно то же самое, что и о предыдущем виде с той лишь разницей, что данный вид еще более экологически пластичен. Он почти в равной степени присутствует, как на падали, так и на экскрементах,а также в другой активно разлагающейся органике, где происходит развитие личинок навозно–падальных, и некоторых других мух. Однако наибольшая численность A. curtula (Gz.) отмечена нами на падали, где в отличие от других типов синузий, этот вид практически всегда присутствовал на соответствующих стадиях сукцессии.

Для некрофильных видов трупы животных являются факультативной синузией и перечисленные ниже виды в равной (или большей), степени приурочены к другим местообитаниям, в основном это экскременты крупных млекопитающих. Большинство видов на «гостевом» уровне могут встречаться на прочей активно гниющей органике, если это обусловлено их трофическим спектром и наличием потенциальной добычи**.

Стафилиниды некробионтного комплекса, отмеченные для Самарского региона

Некробионтные(облигатные)

Aleochara curtula (Goeze, 1777), Philonthus politus (Linnaeus, 1758), Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758).

Некрофильные (факультативные)

Anotylus rugosus (Gravenhorst, 1806), Aleochara milleri Kraatz, 1862, Philonthus sanguinolentus (Gravenhorst, 1802), Ph. rectangulus Sharp, 1874, Ph. sordidus (Gravenhorst, 1802), Ph. chalceus Stephens, 1832, Ph. coprophilus Jarrige, 1949, Ph. longicornis Stephens, 1832, Ontholestes tesselatus (Geoffroy, Fourcroy, 1785), O. murinus (Linnaeus, 1758).

Некроксенные («гостевые»)

Omalium caesum (Gravenhorst, 1806), O. rivulare (Paykull, 1792), Olophrum assimile (Paykull, 1800), Anotylus insecatus (Gravenhorst, 1806), Lathrobium volgense Hochhuth, 1851(=geminum Kraatz, 1857), Cryptobium fracticorne (Paykull, 1800), Gyrohypnus sp., Xantholinus tricolor Fabricius, 1787, X. dvoraki Coiffait, 1956(=X. roubali Coiffait, 1956), Leptacinus othioides Baudi, 1908, Othius punctulatus (Goeze, 1777), Philonthus micantoides Benick, Lohse, 1956. Ph. micans (Gravenhorst, 1802), Ph. punсtus (Gravenhorst, 1802), Ph. decorus (Gravenhorst, 1802), Ph. cruentatus (Gmelin, 1790), Ph. varians (Paykull, 1789), Ph. concinnus (Gravenhorst, 1802), Ph. tenuicornis Mulsant et Rey, 1853, Ph. parvicornis (Gravenhorst, 1802), Ph. cochleatus Scheerpeltz, 1937,Philonthus sp., Gabrius osseticus (Коlenati, 1846) (=G. vernalis (Gravenhorst, 1806)), G. suffragani Joy, 1913, Оcypus nitens Schrnak, 1781(=O. nero Faldermann, 1835, =O. similis Fabricius, 1792), Platydracus stercorarius (Olivier, 1794), Quedius invreae Gridelli, 1924, Drusilla canaliculata (Fabricius, 1787), Tachinus rufipes Degeer, 1774, (=T. signatus Gravenhorst, 1802).

Акцидентальные (случайные)

Lordithon lunulatus (Linnaeus, 1761), Tachyporus chrysomelinus (Linnaeus, 1758), Stenus humilis Erichson, 1839, Mycetoporus sp., Dinaraea arcana (Erichson, 1839).

Обобщая результаты, полученные на основе проведенных исследований следует отметить несколько взаимосвязанных фактов.

1. Видовой состав объекта зависит от типа биогеоценоза, заметное влияние при этом имеет фоновое фаунистическое население стафилинид в биотопе где находится объект и соседствующих с ним стациях, что определяет количество и разнообразие гостевых и случайных форм.

2. Кроме биотопического положения, качественно-количественный состав стафилинид в объекте на данной сукцессионной стадии во многом определяется начальной массой объекта. Кроме того, качественный состав стафилинид в объекте имеет зонально-ландшафтную зависимость и в немалой степени определяется микроклиматическими особенностями в месте расположения объекта и характером сукцессии (ее температурно-влажностным показателем).

3. Существенное значение в динамике некробионтов, как и следовало ожидать, имеет фактор погодных условий. В условиях устойчивой теплой погоды заселение приманки небольших размеров первыми стафилинидами, нередко, происходит уже на вторые сутки с момента начала резкого возрастания энтропии объекта.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – C. 106-108.

УДК 594.382

Н. В. Вычалковская*, С. С. Крамаренко**

*Николаевский государственный университет, г. Николаев, Украина
**Николаевский государственный аграрный университет, г. Николаев, Украина

Наземные моллюски являются одним из важных компонентов многих биогеоценозов. Они способны поглощать капельно-жидкую влагу из окружающей среды и конденсировать ее в своем теле, тем самым, участвуя в регуляции водного баланса аридных и семиаридных ландшафтов. Как сапротрофные животные, моллюски принимают непосредственное участие в минерализации органических веществ, являются распространителями и переносчиками опасных паразитозов человека и домашних животных. При этом, наземные моллюски испытывают значительные колебания в отношении содержания влаги в организме, которые обусловлены гидротермальным режимом их среды обитания. Успешное освоение ими семиаридных или аридных ландшафтов определяется комплексом физиологических, поведенческих и морфологических адаптаций, направленных на поддержание водного, минерального и температурного баланса (Riddle, 1983).

Целью настоящего исследования стало выявление особенностей устойчивости к высушиванию (десикации) среди представителей двух локальных популяций наземных моллюсков B. cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae), обитающих в различных природно-климатических зонах. Для проведения эксперимента нами были отобраны две группы моллюсков B. cylindrica (по 30 экземпляров) с полностью сформированной раковиной из двух локальных популяций. Особи из первой группы обитали на территории газона Николаевского зоопарка (г. Николаев, Северо-западное Причерноморье), а представители второй группы обитали на луговом участке в окрестностях с. Вилино (Бахчисарайский р-н, АР Крым).

После доставки крымских экземпляров в г. Николаев, особи из обеих групп были помещены в стеклянные емкости равных объемов при комнатной температуре. До начала эксперимента они в течение нескольких дней получали корм и воду с целью достижения максимально возможной степени насыщения и увлажнения. После этого все особи были помещены в сухие, хорошо аэрируемые емкости и содержались при комнатной температуре без доступа к пище и воде в течение 16 недель – с 11.09.2002 г. по 31.12.2002 г. Еженедельно масса каждой особи (с раковиной) измерялась с помощью электронных весов MW–300T с точностью до 0,01 г. Полученные результаты анализировались методами вариационной статистики с использованием пакета Statistica v.5.0 на основе общепринятых методик (Компьютерная биометрика, 1990).

Живая масса особей B. cylindrica из двух локальных популяций в состоянии полного насыщения влагой достоверно не различалась и составляла 410,7±11,0 мг для моллюсков из крымской популяции и 399,3±13,2 мг – из николаевской (t = 0,66, df = 58, p = 0,51). Особи, используемые в эксперименте, не различались и в отношении линейных размеров раковины (по высоте и ширине раковины, высоте и ширине устья).

Живая масса улиток на момент начала эксперимента в большей мере определялась размерами раковины (ее высотой и максимальной шириной) – на 94,9 % для особей из крымской популяции и на 90,8 % – из николаевской. При этом результаты множественного линейного регрессионного анализа свидетельствуют о том, что при фиксированных размерах раковины отдельно взятая особь из николаевской популяции имеет большую живую массу, чем особь из крымской популяции тех же размеров. Это может быть объяснено либо наличием более толстостенных раковин у моллюсков из г. Николаева, либо наличием более тонких различий в форме раковины особей B. cylindrica из различных локальных популяций, прежде всего в отношении скорости нарастания ширины раковины в зависимости от ее высоты (Попов, Крамаренко, 1994).

Нами были обнаружены значительные различия в характере снижения живой массы улиток в ходе эксперимента. В целом, живая масса особей из обеих групп постепенно снижалась в течение первых восьми недель эксперимента, а затем стабилизировалась и оставалась относительно постоянной на протяжении остальных восьми недель эксперимента. При этом интенсивность потери массы на протяжении первой половины эксперимента различалась у моллюсков из различных локальных популяций – особи B. cylindrica из крымской популяции еженедельно теряли в среднем 2,57 % от начальной массы (10,5 мг), тогда как масса николаевских улиток снижалась медленнее – в среднем на 2,33 % от начальной (9,3 мг). Спустя 16 недель эксперимента крымские моллюски потеряли в среднем 93,0±5,8 мг (22,5 % от начальной массы), а николаевские – 77,7±4,4 мг (19,5 % от начальной массы). Эти различия оказываются значимыми (t = 2,11, df = 58, p = 0,039).

Однако, если при сравнении интенсивности потери живой массы учитывать также и индивидуальные линейные размеры раковины (высоту и ширину раковины) моллюсков B. cylindrica, то межпопуляционные различия интенсивности потери влаги становятся еще более значимыми (ковариационный анализ: p = 0,0045). При этом для особей из николаевской популяции отмечается менее интенсивное снижение массы при фиксированных размерах раковины, чем для крымских особей B. cylindrica с теми же размерами.

Как было показано ранее, на характер десикации наземных моллюсков оказывает значимое влияние относительные размеры их устья (Riddle, 1983). Относительные размеры устья (отношение высоты устья к высоте раковины) были достоверно выше у особей из крымской популяции (t = 2,98, df = 57, p = 0,0042), что, по-видимому, и обуславливает повышенную интенсивность потери влаги у данных особей.

Климатический режим в природной среде обитания определяет способность улиток справляться с условиями иссушения, как это было показано на примере пяти видов рода Sphincterochila, обитающих на территории Израиля (Arad, Goldenberg, 1989). Кроме того, межпопуляционные различия в интенсивности десикации были проанализированы на примере нескольких популяций Xeropicta vestalis и Trochoidea simulata (Arad et al., 1992, 1993). Эксперименты, подтверждающие взаимосвязь между особенностями среды обитания и способностью сохранять влагу у наземных моллюсков, проводились также в Греции в отношении нескольких популяций Cepaea vindobonensis (Staikou, 1999). Во всех рассмотренных выше случаях экспериментальные особи, обитающие в более влажных условиях, теряли быстрее и больше от своей начальной массы, чем конспецифичные особи, обитающие в более аридных условиях.

Однако в анализируемых работах моллюски подвергались искусственной и, чаще всего, ускоренной десикации; при этом особи подвергались либо трехнедельной экспозиции в сушильном шкафу при нормальной температуре, либо пятидневной в комнатных условиях, а впоследствии подвергались воздействию экстремальных температур, что не позволило прийти к стабильным конечным показателям изменения веса при длительной спонтанной десикации. Нами же в настоящей работе была проанализирована устойчивость наземных моллюсков к десикации путем лишения их воды при одинаковом для представителей из обеих групп гидротермальном режиме (однофакторное воздействие).

У наземных моллюсков в процессе эволюции выработан целый ряд конхиологических и физиологических адаптаций, препятствующих потере воды: форма и размеры раковины, мантийный валик, закрытие пневмостома и секреция эпифрагмы (Machin, 1967; Riddle, 1983). Кроме того, к этому списку можно добавить и наличие резервуара воды вне тела моллюска, которую он способен удерживать внутри раковины (Arad, Goldenberg, 1989).

В ходе нашего эксперимента, моллюски B. cylindrica не формировали известковую эпифрагму (а только тонкую пленочную), сильнее втягивались в раковину и, вероятнее всего, мобилизовали все характерные для наземных гастропод приемы сбережения запасов влаги.

Таким образом, настоящее исследование обнаружило значительные межпопуляционные различия к сопротивлению десикации у наземных моллюсков B. cylindrica, которые зависят от особенностей климатического режима местообитания и морфометрических характеристик раковины (прежде всего, соотношения между размерами раковины и размерами устья).

Анализируя полученные результаты, можно сделать заключение, что степень сопротивления десикации у моллюсков B. cylindrica из различных локальных популяций определяется двумя группами факторов:

1) климатическими характеристиками их мест обитания (крымская популяция расположена в прибрежной зоне, что, безусловно, обеспечивает более высокую влажность воздуха в течение лета по причине близости моря, несмотря на значительно меньшее количество осадков, чем в Северо-западном Причерноморье);

2) межпопуляционными вариациями конхиологических (размеры, форма и структура раковины) и морфофизиологических характеристик, которые являются адаптивными по отношению к климатическими условиям (Крамаренко, 1997).

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – C. 104-106.

УДК 591.524.2

В. Н. Веремеев, Н. Л. Синенок, Н. В. Веремеев

Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины,
г. Гомель, Беларусь, E-mail: veremeev@gsu.unibel.by

Комплексы почвенных беспозвоночных, являясь средообразующим элементом зооценозов луговых и лесных экосистем, хорошо отражают общие тенденции их изменения под влиянием разнообразных антропогенных факторов в рассматриваемых ландшафтах Полесья. В процессе проведения исследований нами изучалась трансформация сообществ почвенных беспозвоночных под влиянием таких антропогенных факторов как осушительная мелиорация пойменных лугов и рекреационное использование сосновых лесов в окрестностях города.

Осушительная мелиорация пойменных лугов, в большинстве случаев, приводит к резким колебаниям влажности почвы и дефициту ее в летний период на мелиорированных землях. При этом в комплексах почвенной мезофауны наблюдается резкое сокращение доли сапрофагов с 90–98 % до 1–2 % по биомассе. Особенным изменениям подвергается комплекс дождевых червей видовое разнообразие которых уменьшается с 5–6 видов до 1 или 0. При этом значительно снижается их биологическая роль; они встречаются в пробах в неактивном состоянии, свернувшись клубочком и не питаясь. За счет сокращения численности и активности сапрофагов, наблюдается переход с детритного типа переработки первичной продукции мезофауной на пастбищный, накопление напочвенных фитофагов, появление ксерофильных групп беспозвоночных (Tenebrionidae), уменьшение разнообразия и количественных характеристик мезофауны, что в ландшатфном аспекте свидетельстует о процессах ксерофитизации и остепнении территории.

При нарушении растительного покрова в ходе рекреации в лесных экосистемах, вначале наблюдается уменьшение численности, а затем и исчезновение групп животных, обитающих в подстилке и поверхностных слоях почвы (Lumbricidae, Aranea, Lithobiidae, Carabidae, Staphylinidae). При этом на нарушенных участках возрастает численность не только растительноядных почвенных форм, особенно щелкунов, но также появляются в существенных количествах чернотелки, являющиеся индикаторами ксерофитизации и остепнения ландшафта, не встреченные на ненарушенных участках.

Таким образом, изучение трансформации сообществ почвенной мезофауны под влиянием различных антропогенных факторов показывает, что все они ведут к однотипным изменениям выражающимся, в ландшафтном аспекте, в нарастающих процессах ксерофитизации и остепнения как в луговых, так и в лесных экосистемах Гомельского Полесья. Подобные изменения приводят с одной стороны к снижению естественного плодородия почв и уменьшению продуктивности экосистем, с другой – к проникновению ряда видов степной зоны, в том числе и потенциальных вредителей сельского хозяйства.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – C. 103-104.

УДК 595.76

А. В. Бурдаев

Самарский государственный университет, г. Самара, Россия, E-mail: nburdaeva@mail.ru

Изучение экологических группировок ксилофильных насекомых является важным компонентом мониторинга лесных экосистем.

На протяжении 10 лет на территории Самарской обл. нами изучались закономерности распределения ксилофильных жесткокрылых по различным типам лесов и выбора ими местообитания в пределах конкретного лесонасаждения. Объектом исследований являлись около 400 связанных с отмирающей и мертвой древесиной видов из 39 семейств отряда Coleoptera. Полученные результаты позволяют определить основные направления специализации ксилофильных жесткокрылых по отношению к абиотическим факторам и закономерности их биотопического распределения.

Выявленные проявления специализации видов по отношению к влажности местообитания позволяют выделить пять группировок:

1) ксерофильные виды, заселяющие сильно высохшую древесину сухостойных стволов и сухобочины, обычные также в лесоматериалах и древесине построек;

2) мезоксерофильные виды, приуроченные преимущественно к изреженным древостоям и заселяющие сухостойные или буреломные деревья и пни, у которых первоначальная влажность древесины, коры и подкорового пространства постепенно уменьшается;

3) мезофильные виды, обитающие в смыкающихся или сомкнутых древостоях и заселяющие мертвые стволы деревьев в таких условиях, при которых их влажность близка к прижизненной и с течением времени изменяется незначительно;

4) мезогигрофильные виды, тяготеющие к влажным местообитаниям или заселяющие преимущественно ветровальные стволы, влажность древесины и подкорового пространства которых постепенно увеличивается;

5) гигрофильные виды, приуроченные преимущественно к пойменным насаждениям, заселяющие переувлажненные стволы деревьев, у которых на поверхности коры или луба вода выступает или начинает выступать при незначительном давлении.

По отношению к освещенности и, следовательно, к температурному режиму, выделено три группировки:

1) светолюбивые виды, предпочитающие изреженные или находящиеся в стадии изреживания насаждения, а также одинокие деревья, заселяют стволы, большую часть светлого времени суток освещаемые солнцем;

2) тенелюбивые ксилофильные жесткокрылые, предпочитающие сомкнутые лесонасаждения, заселяющие стволы или их участки, в течение всего светлого времени суток затененные кронами соседних деревьев;

3) полутенелюбивые виды, избегающие как перегрева на интенсивно освещаемых солнцем участках, так и недостаточной суммы температур и повышенной влажности на затененных участках. К этой группе следует отнести подавляющее большинство отмеченных видов.

Несмотря на взаимосвязь освещенности и динамики влажности древесины, группировки видов по отношению к этим факторам не идентичны. Не все ксерофильные виды являются светолюбивыми, среди светолюбивых встречаются мезофильные и даже мезогигрофильные виды и т.п.

Следует также отметить, что существует целый ряд видов, не обнаруживающих заметной специализации по отношению к основным абиотическим факторам и встречающихся в самых разных местообитаниях.

Многие виды ксилофильных жесткокрылых обнаруживают приуроченность к определенным древесным породам. При этом, у флео- и ксилофагов она носит непосредственный характер, тогда как прочие виды приурочены к древесине определенных пород опосредованно через пищу. Хищники встречаются на деревьях тех пород, которые заселяют их жертвы, мицетофильные виды приурочены к породам, на которых чаще встречаются соответствующие виды грибов. Приуроченность ксилофильных жесткокрылых к определенной породе может носить как жесткий характер (вид в пределах региона встречается только на данной породе), так и характер предпочтения (вид встречается на ряде пород, но на одной из них значительно чаще).

Количественный анализ распределения ксилофильных жесткокрылых по древесным породам показывает, что большее число видов в исследуемом регионе встречается на лесообразующих породах – дубе (100 видов) и сосне (101 вид), образующих соответственно дубравы и сосняки, а также на осине (65 видов) и березе (62 вида), образующих производные сообщества. Наибольшей же долей специализированных, т.е. приуроченных только к данной породе, видов характеризуются породы, доминирующие в коренных (климаксных) лесных сообществах – сосна (63 % специализированных видов), образующая боры, а также липа (38 %) и дуб (28 %), доминирующие в дубравах.

Специализация видов по отношению к основным абиотическим факторам и их приуроченность к определенным древесным породам определяют различия в видовом составе группировок, характерных для разных типов лесонасаждений.

Анализ материала, собранного во всех характерных для района исследований типах лесонасаждений, позоляет установить общие закономерности формирования биотопических группировок ксилофильных жесткокрылых.

При формировании биотопической группировки определяющее значение имеют такие факторы как видовой состав и разнообразие древостоя, а также распространение насаждений данного типа в регионе.

Максимальным видовым разнообразием ксилофильной колеоптерофауны характеризуются осиново-березовые и липовые дубравы. Эти сообщества в регионе произрастают в условиях, близких к оптимальным для юга лесостепи. Вследствие этого они широко распространены в регионе и характеризуются высоким видовым разнообразием древостоя. В сосняках и сосно-дубняках, также занимающих значительные площади в регионе исследований, доминирующей древесной породой является сосна, с которой здесь связано значительно большее число видов, чем с любой другой породой. Поэтому видовое разнообразие ксилофильных жесткокрылых в лесонасаждениях данного типа также довольно высоко.

Байрачные и пойменные насаждения – вязо-дубняки, чернокленовые дубравы, осокорники и вязо-осокорники, как правило, характеризуются довольно специфическими условиями, благоприятными для ограниченного числа видов насекомых, поэтому видовое разнообразие ксилофильной колеоптерофауны в таких насаждениях в исследованном регионе сравнительно ниже.

Условия произрастания древесной породы в свою очередь оказывают определенное влияние на состав группировки видов, заселяющей стволы деревьев данной породы в определенном типе лесонасаждения. Число видов, заселяющих ту или иную породу в определенном типе биотопа, зависит от степени доминирования данной породы в насаждении. Большое значение имеет также соотношение пищевой ценности и защитного потенциала дерева при определенных условиях произрастания. Большинство пород в близких к оптимальным для них лесорастительных условиях заселяются наибольшим числом видов, а в оптимальных для этих пород условиях число встречающихся на них видов ксилофильных жесткокрылых снижается. Значение режима почвенного увлажнения при этом неоднозначно. Если сосну, дуб, клен и осокорь наибольшее число видов заселяет при произрастании этих пород в менее влажных условиях, то липу, вяз и особенно осину больше видов заселяет при увеличении уровня почвенного увлажнения.

Анализ видового состава биотопических группировок ксилофильных жесткокрылых позволяет выявить наличие в них двух компонентов. Основу биотопической группировки ксилофильных жесткокрылых составляют приуроченные к лесообразующей породе виды. Кроме того, в каждой группе типологически близких лесонасаждений присутствует относительно постоянная группировка видов, обладающих умеренной экологической специализацией и связанных с группой древесных пород, не всегда включающей лесообразующую.

Таким образом, биотопическая приуроченность ксилофильных жесткокрылых проявляется в наличии у каждого вида предпочитаемых местообитаний. В пределах типологически однородного лесонасаждения выбор места поселения определяется предпочитаемой породой дерева, режимом увлажнения и освещения. Состав энтомокомплекса, формирующегося на стволе дерева при определенном сочетании перечисленных факторов, определяется составом биотопической группировки, характерной для лесонасаждений данного типа.

Обширная литература и материал собственных исследований автора указывает на большое значение в формировании ксилофильных колеоптерокомплексов наличия у многих видов специализации по отношению к таким факторам как тип отмирания дерева и положение ствола, наличие и тип грибного разрушения.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – C. 101-103.