Генетическая дифференциация трофической ниши насекомых–фитофагов в индивидуальной консорции дуба
УДК 577.4+632.782
А. В. Ивашов, А. П. Симчук
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского,
г. Симферополь, Украина, E-mail: avi@tnu.crimea.ua
Как известно, потоки вещества и энергии в экосистемах осуществляются по трофическим цепям, а информационные связи, в основе которых лежит генетическая информация, исполняют регулирующую роль, определяя количественные показатели этих потоков (Ивашов, 1991).
Характер освоения популяцией трофической ниши в экосистеме в значительной мере определяет потоки вещества и энергии на данный трофический уровень, и, следовательно, динамику участников данного и сопряженных трофических уровней.
Отдельное дерево (индивидуальная консорция) как элементарная экосистема представляет собой очень удобный объект для исследования трофических ниш насекомых–фитофагов. Генетические аспекты дифференциации пищевой ниши некоторых насекомых фитофагов в индивидуальной консорции дерева дуба пушистого (Quercus pubescens Willd.), рассмотренные в данном сообщении, могут прояснить один из центральных вопросов экологии – как виды «упакованы» в сообщество (Уиттекер, 1980).
Исследования проводили на пробной площади «Лавровое», расположенной на Южном Берегу Крыма в 15 км от г. Ялта весной 2002 г. В качестве модельного объекта послужило отдельное дерево дуба пушистого. Особи (личинки или имаго) всех обнаруженных на дереве насекомых–фитофагов собирали одновременно с листьями, на которых они питались. Каждую особь помещали в отдельную пробирку вместе с соответствующим листом. Идентифицировали видовую принадлежность насекомых, измеряли максимальную ширину каждого листа и его жесткость, используя прибор, состоящий из пробойника на пружине. Представители следующих наиболее частых видов были найдены в исследуемой индивидуальной консорции дуба: Tortrix viridana L. (Lepidoptera, Tortricidae) (личинки 4-го и 5-го возрастов), Toeniocampa gothica L. (Lepidoptera, Noctuidae) (личинки 4-го и 5 возрастов), Hybernia defoliaria Cl. (личинки 3-го и 4-го возрастов), Operophthera brumata L. (оба Lepidoptera, Geometridae) (личинки 3-го и 4-го возрастов), Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) (личинки 1-го и 2-го возрастов), Neuroterus quercus-baccarum L (Hymeniptera, Cynipidae) (имаго). Для выявления генотипов использовали метод диск-электрофореза в полиакриламидном геле с последующим окрашиванием на общий белок (Гааль и др., 1982). В качестве генетического маркера использовали электрофоретические варианты полиморфного неспецифического протеина. Данные были обработаны с использованием стандартных статистических процедур (Лакин, 1980).
Электрофоретическую изменчивость протеинов исследовали только у особей орехотворки N. quercus-baccarum. Полиморфные продукты локуса Pt-1 кодируются у данного вида двумя аллелями F и S, которые, комбинируясь, дают три генотипа. В центре внимания в данном исследовании был анализ характера освоения трофической ниши особями именно этих генотипов. Корреляционный анализ частотных данных показал наличие достоверных связей. Так частота генотипа FF локуса Pt-1 положительно коррелировала с жесткостью потребляемых листьев (r=0,96, p<0,05). Таким образом, особи орехотворки, имеющие этот генотип, предпочитали питаться тканями более жестких листьев. Частота генотпипа FS коррелировала с шириной потребляемых листьев (r=0,98, p<0,05). Все это свидетельствует о том, что трофическая ниша орехотворки N. quercus-baccarum характеризуется определенной степенью межгенотипической дифференциации, и каждый генотип выделяется среди других своим определенным оптимум в отношении таких характеристик листвы кормового растения, как жесткость и размеры.
Интересными представляются те последствия, которые межгенотипическая дифференциация трофической ниши данного вида может оказать на характер его взаимодействия с другими видами, питающимися тем же кормовым растением, и обитающими в той же консорции.
Полученные данные указывают на статистически значимые отклонения распределения частот членов сообщества от случайного характера (тест на гомогенность частот для жесткости, c2 = 122,47, d.f.= 30, p<0,001; для ширины листа, c2 = 55,28, d.f. = 30, p<0,01). В отношении жесткости потребляемых листьев личинки T. viridana преобладали в центре распределения, личинки L. dispar предпочитали «мягкие» листья, а личинки T. gothica занимали промежуточное между этими двумя видами положение. Особи N. quercus-baccarum в целом предпочитали питаться тканями более жестких листьев. Что же касается размеров листа, то в этом случае характер связи оказался аналогичным, как и с предыдущим признаком для L. dispar и T. viridana. Иная ситуация в отношении двух других видов: личинки T. gothica потребляли, в среднем, более крупные листья, чем представители других видов, а особи N. quercus-baccarum в целом распределялись U-образно вдоль распределения признака листьев кормового растения.
Совместный анализ распределений частот генотипов орехотворки и особей других видов вдоль тех же распределений свойств листьев позволяет оценить не только значимость различий между генотипами, но и степень перекрывания микрониш разных генотипов с нишами других видов, обитающих на том же дереве. Полученные данные указывают на различия между генотипами N. quercus-baccarum в степени перекрывания ниш с другими видами сообщества. Причем, разница между максимальным и минимальным значениями коэффициента перекрывания ниш (коэффициент Чекановского) в некоторых случаях достигает более двух раз. Так, например, в отношении жесткости листьев ниша генотипа SS N. quercus-baccarum в значительно большей степени перекрывается с нишами T. viridana, T. gothica и L. dispar, чем ниша генотипа FS. Генотип FF в этом отношении занимает промежуточное положение. В несколько меньшей степени выражены подобные межгенотипические различия в отношении размера листьев. Так же как и в предыдущем случае, значение коэффициента перекрывания ниш для пары: генотип SS – T. gothica, было более, чем в два раза выше соответствующего значения для пары: генотип FS – T. gothica. В отношении L dispar картина изменилась на противоположную: наибольшая степень перекрывания ниш наблюдалась с генотипом FF, а наименьшая – с генотипом SS. Таким образом, в индивидуальной консорции, как элементарной экосистеме разные генотипы одного вида по разному взаимодействуют с особями другого вида.
Если рассматривать полученные результаты с эколого-генетической точки зрения, становится очевидным, что в межвидовой конкуренции участвует не вся популяция, а лишь определенные генотипы. Другими словами, наибольшее конкурентное давление будут испытывать те генотипы, которые потребляют ресурсы, находящиеся в зоне перекрывания экологических ниш взаимодействующих популяций. Однако, следует иметь ввиду, что и другие виды обладают генетической гетерогенностью, которая может вносить свой вклад в дифференциацию ниш организмов на внутривидовом уровне.
Интегрирование всех этих фактов позволяет получить намного более сложную, комплексную картину конкуренции, согласно которой взаимодействия происходят между конкретными генотипами популяций различных видов. Конкурентные отношения между генотипами различных видов могут рассматриваться, как системообразующие связи, объединяющие генофонды конкурирующих популяций, в результате чего формируется новая генетическая система над-популяционного уровня интеграции – генетическая система сообщества (экосистемы). Для такой генетической системы M. A. Голубец (1983) предложил термин «генопласт». Таким образом, знания о генетических аспектах дифференциации трофических ниш индивидуальной консорции, как элементарной экосистемы чрезвычайно важны для понимания организации и функционирования генопласта.
Zoocenosis — 2003
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – C. 115-117.