С.И. Лялюхина
Кировоградский государственный педагогический университет, Кировоград, Украина

Проблема формирования основных адаптивных организмов животных на популяционном уровне остаётся важнейшей в современной биологии. Наибольший интерес, с нашей точки зрения, представляет изучение механизмов выработки адаптивных особенностей у близкородственных форм в ареале современного обитания. Поэтому объектами исследования были взяты популяции домовых и курганчиковых мышей, обитающих симпатрично в Восточной Европе, Украине и Молдавии. Наличие морфологического сходства и одновременно экологических и этологических различий популяций этих близкородственных форм дают возможность изучить основные направления адаптивного процесса в условиях антропогенной среды. Нами проведено сравнительное комплексное исследование домовых и курганчиковых мышей с использованием морфологических, экологических и этологических методов. Для диагностики близкородственных видов всесторонне проанализирована возможность использования экстерьерных, интерьерных и краниологических признаков. По этим показателям домовые и курганчиковые мыши сходны, нет различий в числе или морфологии хромосом (n=40,NF=40). Между тем обе формы хорошо различаются по целому ряду параметров:
I.Экологические признаки: а) в зоне симпатрии постоянным местообитанием курганчиковых мышей являются поля, засеянные зерновыми и пропашными культурами. Синантропные домовые мыши живут в постройках, а в весенне-летний период частично выселяются на поля; б) способность стоить курганчики и запасать в них корма на зиму присуща только курганчиковым мышам; в) курганчиковые мыши имеют сезонный характер размножения, а синантропные домовые мыши размножаются круглогодично. Возрастная структура популяций обеих форм различна: у синантропных домовых мышей во все сезоны года отмечены особи разного возраста, у курганчиковых – в весенне-летний период возростной состав объединяет зверьков 1-5 возрастных групп, в осенне-зимний – только представителей 2 и 3 возрастных групп.
II.Этологические признаки: а) курганчиковые и синантропные мыши способны по запаху распознавать сородичей их пол и физиологическое состояние самок обеих форм; б) по отношению к новому предмету ярко выраженная неофобия у домовой мыши и отсутствие её у курганчиковой; в) различна «стратегия» нового пространственного окружения у домовых и курганчиковых мышей; г) существенно различается характер взаимоотношений зверьков в однородных группах домовых и курганчикловых мышей.
III.Эколого-физиологические признаки: а) различен характер сезонной изменчивости уровня обмена веществ и потребление кислорода у особей домовой и курганчиковой мышей; б) значительно различаются теплопроводность меха и предпочитаемая температура у домовых и курганчиковых мышей.
IV.Биохимические признаки: а) установлена генетическая дистанция по аллелям шести локусов между домовыми и курганчиковыми мышами; б) с помощью электрофореза изоферментов не были выявлены гибриды между домовыми и курганчиловыми мышами в природе.
Результаты исследований позволяют предположить, что эти близкородственные виды имеют разнонаправленный характер адаптивных особенностей, которые сформировались в условиях антропогенной среды. Поэтому, обитая симпатрично, популяции домовых и курганчиковых мышей не утратили своей экологической и этологической специфики.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 167-168.

В.А. Лобков
Одесский национальный университет, Одесса, Украина

Величина особей и морфологические особенности могут различаться у разных подвидов или популяций одного вида, отражая особенности условий существования и микроэволюционные процессы. Но размеры млекопитающих и в пределах одной популяции непостоянны и нередко колеблются, сопровождая изменения численности. В фазе ее роста животные особенно крупные, а в фазе спада население мельчает. Подобные хронографические изменения установлены у песцов и волков (Раменский, 1982), соболя (Монахов, Раменский, 1988), лося (Тимофеева, 1974) и других млекопитающих. Как правило, они описаны для группировок подвидового и популяционного рангов. Подобная форма хронографической изменчивости установлена нами и для отдельных поселений крапчатого суслика, относящихся к одной популяции (Лобков, 1978; 1999). Все они располагались на посевах многолетних трав. Участки естественной растительности, сохранившиеся по неудобьям, где тоже обитают суслики, обеспечивают их пищей в течение всего сезона активности. Кормовые переселения на соседние поля не отмечаются.
В агроценозы суслики вытесняются из мест обитания на неудобьях строительными работами, посадкой лесонасаждений. В 70-х годах этот процесс совпал с увеличением посевов многолетних кормовых трав (люцерны и эспарцета). Поля этих культур в течение 3-5 лет обеспечивают сусликам стабильную кормовую базу и сохранность нор, так как ежегодная вспашка здесь не проводится. Посевы трав способствуют началу формирования поселений из вселившихся сусликов, но не обеспечивают их длительное существование. Смена полевых культур в ходе севооборота с глубокой вспашкой и черным паром вынуждает зверьков покидать материнское поселение, ставшее непригодным для жизни, и расселяться по окрестным угодьям. Те особи, которые попали на посеянные поблизости новые поля многолетних трав, формируют дочерние поселения. Для существования сусликов в агроценозах характерно преобладание молодых поселений, находящихся в фазе становления, в то время как в естественных местообитаниях образование новых пространственных группировок происходит редко, а развитие поселений не прекращается на начальных стадиях. В возрасте поселений кроются причины морфологических различий особей на посевах и на целине. В первых они обычно крупнее. Но на многолетних травах средние размеры сусликов не остаются постоянными, а закономерно изменяются со временем. Особенно крупные особи рождаются в первые годы после заселения поля. Последующие поколения постепенно мельчают, приближаясь по величине к особям из естественных местообитаний. Сформировавшееся поселение крапчатых сусликов представляет компактную территориальную группировку, занимающую площадь от 3-5 до десятков гектаров. В ее пределах зверьки размещаются группами из нескольких особей, охраняющих общую территорию от членов соседних подобных группировок. Переселения в пределах плотно населенных участков незначительны, что установлено мечением сусликов (Лобков, 1978). Спаривания чаще происходят между членами одной группы или соседних групп, что ведет к накоплению родственных животных в разных участках поселения. В результате родственных спариваний рождаются мелкие особи, имеющие признаки инбредной депрессии.
На начальных этапах формирования нового поселения подобная пространственно-этологическая структура отсутствует. Основатели поселения распределяются хаотично в разных частях поля на расстоянии 100 м и более друг от друга. Спариваются неродственные особи, обитавшие ранее в разных частях одного поселения либо в разных поселениях. Их потомство несет в себе проявления гетерозиса, как известно, вызывающего увеличение размеров особей первого поколения. По мере роста численности формируется пространственно-этологическая структура и увеличивается плотность населения. Растет доля потомков от учащающихся родственных спариваний. Первые поколения крупных сусликов вымирают через 3-4 года от старости, а их сменяют более мелкие особи, рожденные позже в уже сформированном поселении. Поэтому средние размеры грызунов снижаются в течение нескольких лет по мере развития поселения. Антропогенная трансформация степной зоны породила динамику пространственной структуры популяций, не свойственную сусликам в естественных местообитаниях. Полагают, что изменение типа пространственной структуры влечет за собой преобразования во всех областях экологической структуры популяций, перестройку системы связей и сдвиги в балансе генофонда (Флинт, 1977). Обнаруженные нами особенности морфологической изменчивости крапчатых сусликов из полевых поселений связаны с вынужденной трансформацией естественного стабильного типа поселения влабильный. Есть основания утверждать, что подобные структурные перестройки определяют различия в размерах разных поколений в ходе изменения численности и у других млекопитающих.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 165-167.

О.А. Леонтьева, Е.А. Сидорчук
Московский государственный университета, Москва, Россия

Ареал средиземноморской черепахи Testudo graeca nikolskii охватывает Черноморское побережье Западного Кавказа от Анапы до Сочи. Для этой территории характерны ксерофитные леса средиземноморского типа, представленные в основном можжевелово-фисташковым редколесьем, покрывающим невысокие горы вдоль побережья, и дубово-грабовыми лесами в верхней части гор. В последние десятилетия произошла антропогенная трансформация прибрежных экосистем. Увеличилось количество домов отдыха и пансионатов, большие территории приватизированы, построены новые шоссейные дороги, возросла рекреационная нагрузка на побережье, проведены новые трубопроводы. Все это негативно сказывается на древних обитателях средиземноморья, например, представителе еще третичной фауны, средиземноморской черепахе. Уничтожение природных экосистем, трансформация местообитаний, дробление ареала, а также рекреационный пресс явились основными причинами сокращения численности и изменениями в составе популяции этих пресмыкающихся. Работы по изучению структуры популяции средиземноморской черепахи проводятся на Абрауском полуострове с 1991 г.
За время исследований было обследовано 432 особи черепах (190 самцов, 177 самок и 65 молодых). В данной выборке большинство (61,6% самок и 71,6% самцов) составляют особи размером 175-225 мм, что соответствует возрасту более 25-30 лет. Пики размеров самцов и самок не совпадают: для самцов это – интервал 175-200 мм (42,1% от общего количества) при среднем размере самцов 192,0 мм, а для самок – 200-225 мм (43,5%) при среднем размере самки 199,8 мм. Максимальный размер самки (296,5 мм) незначительно превышает таковой самца (194,4 мм), но в высшей размерной категории (250-300 мм) самок втрое больше, чем самцов (6 и 2 особи, то есть 3% и 1% от всех особей данного пола), что говорит о большей скорости роста взрослых самок, чем взрослых самцов. А.А.Иноземцев и С.Л.Перешкольник (1985) получили аналогичную картину поло-возрастного распределения по выборке размером 96 особей (41 самец, 41 самка и 14 неполовозрелых особей) и сделали заключение о крайне неблагополучном положении черепахи на Черноморском побережье Кавказа. Они прогнозировали практически полное вымирание здесь этого животного в течение 10-15 лет. Однако к настоящему времени на Абрауском полуострове картина значительно не изменилась. Можно заключить, что такое распределение размеров особей является характерным для популяции средиземноморской черепахи. Сравнительно низкую встречаемость молодых особей (до 100 мм – 11% от общего количества, 100-150 мм – 9%) следует связать с особенностями биологии этого вида и недостоверно заниженной встречаемостью мелких особей. В 1991, 1996 и 1999 годах на Абрауском полуострове было отмечено соответственно 84, 206 и 94 особи. Это позволяет проследить изменение поло-возрастной структуры популяции средиземноморской черепахи за это время. Распределение, отмеченное в 1999 году в целом похоже на картину 1991-го года: в оба года преобладали самки длиной 200-225 мм, самцы длиной 200-225 мм и небольшое количество молодых особей с некоторым подъемом численности в пределах размеров 75-100 мм. Можно заметить, что отсутствие в 1991 году самок длиной 125-150 мм отразилось на картине 1999 года (провал численности особей в пределах размеров 175-200 мм). В распределении 1996-го года этот провал также отмечается (в категории 150-175 мм), но в остальном оно не является переходным между распределениями 1991 и 1999 годов. Основное отличие состоит в преобладании в 1996 году самцов длиной 175-200 мм, а не 200-225, как в 1991 и 1996 годах. Таким образом, состав популяции средиземноморской черепахи на Абауском полуострове можно считать более или менее стабильным в течение 1991-1999 гг.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 164-165.

А.Б. Курдюков
Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия

Среди факторов среды, ответственных за формирование видового разнообразия птичьих сообществ, определяющая роль принадлежит структуре растительного покрова. Известно, что в лесах с более разнообразным ярусным распределением листвы выше богатство птиц, меньше выражено доминирование отдельных видов (MacArthur, MacArthur, 1961; Karr and Roth, 1971; Blondel et al., 1973; Willson, 1974; James and Wamer, 1982; Иноземцев, 1992 и др.).
На юге Уссурийского края России еще сохранились обширные массивы почти ненарушенных рубками горных, неморальных хвойно-широколиственных лесов и целая мозаика переходов от них к более упрощенным по ярусной структуре вторичным широколиственным формациям и дубнякам, которые представляют удобный объект для изучения отношений между параметрами структуры растительного покрова со структурой и видовым разнообразием птичьих сообществ.
Нами были выбраны леса трех типов формаций, широко представленных в рассматриваемом районе и образующих линию в ряду упрощения их флористической и геоботанической структуры: девственные чернопихтово-широколиственные леса заповедников «Уссурийский» и «Кедровая Падь», массивы перестойных липово-широколиственных лесов и старые дубняки по границам этих двух заповедников. Здесь в 1998-2000 гг. проводились маршрутные учеты птиц по методике Р. Л. Наумова (1965), а для ряда видов они дублировались точечными учетами. В июле-августе 1999 г. было проведено измерение вертикального профиля листвы этих лесных массивов, используя оригинальную методику, по своему принципу очень близкую к той, что применялась ранее Дж. Блонделем и Р. Кувилльером (Blondel and Cuvillier, 1977). Кроме того, определялась густота околоземного яруса методом шахматной доски (MacArthur, MacArthur, 1961), проективное покрытие крон, околоземного яруса, описывалось видовое разнообразие пород древесного полога.
В результате нами было показано наличие достоверной положительной связи между разнообразием вертикального распределения листвы (индекс FHD, по: MacArthur et al., 1962) и видовым разнообразием населения птиц (rs = 0,92; p < 0,05 ), выраженными через индексы разнообразия Шеннона. Связь между разнообразием породного состава леса и видовым разнообразием населения птиц оказалась заметно слабее (rs = 0,86; p < 0,1), а ее наличие, в нашем случае, целиком объясняется сопряженным ростом сложности ярусной структуры и флористического богатства рассматриваемых лесов. Следовательно, исключительно высокая флористическая насыщенность чернопихтово-широколиственных лесов, которой нет равных среди хвойно-широколиственных лесов бывшего Советского Союза (Васильев, Колесников, 1962) не находит пропорционального отражения в видовом разнообразии птичьих сообществ. Гораздо более важными являются структурные особенности этих лесов, в частности их ярусная структура.
Сложность прямого использования параметров ярусной структуры для предсказания ожидаемого видового разнообразия населения птиц связана с одновременным воздействием множества других факторов, трудно поддающихся учету и способных сильно смазать эту зависимость. Среди этих факторов мы рассматриваем такие как пространственная суперпозиция местообитания (например, дубняки на широких платообразных водоразделах отличались исключительно бедным населением птиц, по сравнению с такими же дубняками на придолинных шлейфах склонов); влияние соседних местообитаний и континуальности переходов с ними (соседство неморальных хвойно-широколиственных лесов с обширными массивами типичных ельников обусловило широкое проникновение в них ряда бореально-таежных видов); площадь изолированных лесных массивов; влияние рельефа местности (крутизны склонов, ширины и наклона стока речных долин и др.); однородности – мозаичности лесных ландшафтов (обогащающее влияние небольших лесных прогалин, опушечной полосы, разновозрастности древостоя и т. д.); влияние климата (обеднение населения птиц, при частых летних туманах и мороси вблизи морского побережья); локально-популяционного уровня численности видов, никак не связанного со структурой местообитаний; роль межгодичных флуктуаций и долговременных трендов изменения численности видов; вклад исторических процессов, таких как фаунистические циклы (вымирание – расселение – вымирание…), и связанная с ними недонасыщенность сообществ видами (Назаренко, 1982; 1990); влияние недавней истории местообитания и др.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 163-164.

А.И. Кошелев, М. Загальска, Г. Нойбауер, Л.В. Пересадько
Мелитопольский государственный педагогический университет, Мелитополь, Украина

В настоящее время надвидовой комплекс серебристой чайки (Larus argentatus) представлен 6-ю видами объединенных в несколько географических групп.
В Европе выделяется две группы: северная – монотипичная серебристая чайка (L. argentatus (sensu stricto), которая гнездится в бассейне Балтийского моря и южная чайка – хохотунью (L. cachinnans) с двумя выделяемыми подвидами:
L. c. сachinnans, населяющей бассейн Черного моря и L. c. michahellis из бассейна Средиземного моря (Flutz, Bauer, 1982; Yesou, 1991; Buchheim, 1997).
Для видов и подвидов группы L. argentatus и cachinnans выявлен большой размах фенотипической изменчивости, а также существенные различия по другим показателям, в т.ч. генотипическим. Это позволяет выдвинуть предположения о возможности видовой самостоятельности таких подвидовых форм, как L.c. cachinnans и L.c. michahellis.
По нашим данным, в зоне совместного гнездования эти подвиды (в Италии, на юге Крыма и др.) не гибридизируют, четко различаются гнездовыми местообитаниями, а также некоторыми элементами демонстрационного поведения и вокализации (см.: Goethe, 1961; Mierauskas e. a., 1991; Klein, Buchheim, 1997). Предварительные результаты изучения биометрических и фенотипических показателей выявило достоверные различия этих подвидов (видов?).
L.c. cachinnans и L.c. michahellis являются молодыми и очень экспансивными таксонами. Основным направлением экспансии птиц этих групп является движения с юга на север. Условиями такой недавно возникшей экспансии следует признать многолетнюю повсеместную охрану чаек в Европе, расширение и улучшение кормовой базы (Snow, Perrins, 1998). Круглогодично чайки кормятся на городских и сельских свалках бытового мусора и в сельхозугодьях, где они утрачивают обычную осторожность к работающим людям и машинам (т.е. идет отбор по поведению). Массовое кольцевание молодых чаек) во многих странах Европы с последующим регулярным их прижизненным контролем на городских свалках Польши и Германии дало очень много возвратов колец. Доказано, что юго-восточные формы L.c. cachinnans стали регулярно и в большом количестве совершать послегнездовые кочевки и миграции на запад и север Европы, преодолевая расстояния до 1.500-2.500 км и более (Yesou, 1992; Klein, 1994; Jonsson, 1998; Кошелев, 2000; Кошелев и др., 2001).
Именно в последние годы стали регулярными встречи молодых чаек из Днепровской и Азово-Черноморской популяций L.c. cachinnans в Центральной Польше, Дании и Германии.
Это новые направления и трассы послегнездовых кочевок и миграций чаек, значимость которых быстро возрастает. Часть птиц стала регулярно зимовать в Центральной Польше. Напротив, средиземноморские чайки L.c. michahellis исключительно редко регистрируются в Центральной Европе, несмотря на гораздо большие объемы кольцевания птенцов. Зимой 2000/01 г. от них нами в Польше получено лишь два возврата, а от днепровских L.c. cachinnans — 11 возвратов, несмотря на очень малый объем кольцевания последних.
Интенсивное перемещение чаек из разных популяций во время послегнездовых кочевок и дисперсия способствует теперь их встречам в пунктах концентрации во время кормежки на свалках и на местах массовых ночевок, где одновременно собираются десятки тыс. птиц (Kilhman, Larsson, 1984; Sol et al., 1995).
В последние десятилетия крупные чайки комплекса L. argentatus – L. cachinnans используют не только традиционные естественные миграционные коридоры (речные долины, морское побережье), но также перемещаются по водоразделам антропогенно трансформированных ландшафтов, кочуя от одной свалки до другой и по сельскохозяйственным угодьям. Полям. Часть птиц задерживается на лето и затем «оседает» в новых местах. Именно в последние годы были обнаружены гнездовые колонии L.c. cachinnans в Центральной Европе, в т.ч. в Польше – с 1981 г. (Bukaginskia e. a., 1989). В 1998-2000 гг. в нескольких пунктах водохранилищ южной Польше были обнаружены летом и L.c. michahellis (Pola e. a., 1998). Территориальная экспансия и стремительный рост численности крупных чаек прямо связаны с их высокой экологической пластичностью. Они быстро приспосабливаются к условиям новых антропогенно трансформированных ландшафтов. Данный процесс привел к тому, что два ранее территориально разделенных подвида (вида?) в настоящее время встречаются в зоне вторичного контакта. Это может привести к последующей гибридизации и слияния разных популяций (подвидов?) в общую. Эта тенденция – объединение ранее изолированных популяций, подвидов и близких видов — лишь одна сторона процесса антропогенной трансформации ландшафта.
Другая – это процесс экологической дифференцировки внутри популяций и видов (дробление их на природные, сельские и урбанизированные), что сопровождается последующим генетическим и фенотипическим дроблением в ходе микроэволюции.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 161-163.

В.А. Кошелев
Мелитопольский государственный педагогический университет, Мелитополь, Украина

Средообразующая и биоценотическая роль цаплевых птиц (Ardeidae) ранее изучалась лишь в колониях древесного типа (Ромашева, 1940, Скокова,1954, Греков, 1965; Чуйков, 1981; и др.), причем подчеркивалось негативное воздействие их экскрементов на древесно-кустарниковую растительность. В Северном Приазовье цаплевые птиц (8 видов) гнездятся в различных типах биотопах древесно-кустарниковых зарослях, сухих и обводненых, в тростниковых обводненных зарослях и на земле на изолированных морских островах. Они образуют колонии различного типа: моно- и поливидовые, древесные, тростниковые и наземные. Особенности колоний последнего типа уже выяснены (Кошелев, 1990, 1999). Изучение экологии цапель проводилось нами в 1992-2001 гг. Проведено картирование 4 поселений и 96 колоний, изучено более 800 гнезд и кладок, 600 выводков. Изучена динамика колоний: пространственно-временная, видовая, количественная и др. Окольцовано свыше 3600 птенцов, промеряно 5000 яиц. Выяснены следующие особенности средообразующей роли цапель в тростниковых и наземных колониях, связанные со спецификой биотопов. В отличии от древесно-кустарниковых зарослей, тростниковые имеют один ярус, малую высоту (1-4 м), но очень густые. Они недолговечны, очень уязвимы к воздействию экологических факторов, особенно антропических. Поэтому колонии цапель в тростниковых зарослях ежегодно перемещаются на другое место, они эфемерны. Гнезда цапель, изготовленные из тростниковых стеблей, также недолговечны, сохраняются 1-2 года. Они представляют собой более громоздкие постройки, диаметром до 1,5-2,0 м. Колонии цапель размещаются на следующий год или по-соседству с прежней, или смещаются на 100-3000 м вследствии деградации тростниковых зарослей в результате механической деятельности птиц (срывание стеблей, постоянное надламывание зеленых стеблей). Поэтому экскременты цапель оказывают в тростниковых зарослях более кратковременное, локальное и гораздо меньшее воздействие на растительность, чем в лесных биотопах. Кроме того, в тростниках колонии имеют упрощенную вертикальную (обычно один, редко 2-3 яруса) и горизонтальную структуру (колонии рыхлые, гнезда размещаются изолированными группами с низкой плотностью), что уменьшает попадание экскрементов на землю (в наземных колониях) или в воду в десятки и сотни раз в сравнении с древесными колониями. На островах в наземных колониях имеет место замена тростниковых зарослей орнитогенной и рудеральной растительностью, причем ее видовой состав и обилие определяется длительностью и масштабами воздействия птиц. Умеренное поступление экскрементов сказывается благоприятно на растениях, а чрезмерного, приводящее к выжиганию растений, в таких колоний не отмечено. Определенное эпидемиологическое значение в колониях цапель, расположенных в обводненных тростниковых зарослях, имеют трупы птенцов, выпавших из гнезд. Заламывая стебли тростника, цапли строят не только гнезда, но и присады в виде кустов и кочек. Подросшие птенцы бегают в зарослях по верхушкам тростника, вытаптывают тропинки, что также приводит к образованию заломов, существенному изменению микростаций. Гнезда цапель и изготовленные ими заломы охотно занимают для гнездования усатая синица, соловьиный сверчок, водяной пастушок, лысуха, камышница, мелкие пастушки, кряква, красноголовый и белоглазый нырки и другие птицы (30-36 видов). После подъема птенцов на крыло цапли оставляют место колонии и сюда не возвращаются, т.е. они находятся там 2-2,5 мес. Для ночевки серая и большая белая цапли выбирают в тростниковых зарослях другое место, где образую скопления из 100-500 особей. В местах таких ночевок механическое и экскреторное воздействие цапель также незначительно и не ведет к деградации зарослей; напротив, малое поступление биогенных веществ улучшает локально и заметно развитие тростника. Рыжая цапля вне гнездового периода не образует крупных ночевочных скоплений. Малая белая цапля и кваква на дневку и ночевку собираются в прибрежных лесопосадках, где держатся до 1-2 мес. Однако воздействие их экскрементов там незначительно (держится от 20-100 птиц) и скорее благоприятно для развития растений. Биоценотическая роль тростниковых колоний цапель очень велика (Кошелев и др., 1999, 2001); среди обширных однородных, бедных птичьими гнездами зарослей они являются настоящими оазисами, привлекают на гнездование других водных и околоводных птиц с конца февраля до конца июля, что дает возможность многим птицам успешно завершить повторные или вторые кладки. В тростниковых зарослях цапли не занимают на следующий год старые гнезда, которые оседают и падают на воду. Эти старые гнезда используются для гнездования и отдыха другими видами птиц, ондатрой, болотной черепахой, водяным и обыкновенным ужами, что важно на участках водоемов лишенных естественных кочек и сплавин. Насыщению поливидовых колоний цапель в тростниках способствует четкое распределение гнезд разных видов по ярусам и микроярусам (при наличии и возможности одноярусного размещения гнезд). Суммарная плотность гнездования достигает 110-372 гнезд\га. Сравнение видового разнообразия и плотности гнездования в колониях цапель и на участках водоемов вне их показало, что эти показатели выше в 5-10 раз и более. Установлено, что водоплавающих птиц привлекает сюда лучшая защита от пернатых хищников, определенную роль играет взаимная стимуляция размножения. Сохранение кладок водоплавающих птиц в колониях составляет — 95-100%, а вне их — 20-60%. Рыхлая пространственная структура колоний цапель позволяет вселяться и подселяться сюда в течение всего гнездового сезона и другим крупным видам, как шипун, серый гусь, болотный лунь и др. Верхний ярус занимают рано прилетающие, крупные по размерам виды (серая и большая белая цапли). Нижний ярус (яруса) занимают мелкие виды цапель, а на воде располагаются гнезда поганок, уток и пастушков. Межярусные включения формируются гнездами околоводных воробьиных птиц, а иногда также сороки, малого погоныша, ондатры. Расстояние между соседними гнездами одного и разных видов птиц сокращается до минимума и составляет 0,1-3 м., а для цапель чаще сводится к дистанции клевка. Итак, несмотря на существенную средообразующую роль цапель в тростниковых зарослях и на морских островах, она проявляется локально и может охватывать менее 0,1-0,5% территории водоема (острова). Она перекрывается масштабностью природных и антропогенных процессов и катаклизмов. Так, обильные снегопады и гололед ломают тростниковые заросли на огромных площадях, они полностью уничтожаются при пожарах, выкашивании, ледоходе, резких изменениях гидрологического режима и становятся снова пригодными для гнездования птиц, включая цапель, лишь через 2-3 года и более, но гораздо раньше, чем уничтоженные древесные заросли. Следовательно, важнейшей чертой тростниковых биотопов является их эфемерность, динамичность, постоянное обновление, сезонность развития, высокая уязвимость, что и определяет функционирование гнездовых поселений, колоний и гнездовых построек цапель и других водных и околоводных птиц.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 159-161.

O. Kotlyarov
SSSIE “Chornobyl Radioecological Center”, Chornobyl, Ukrain

Contemporary territory of the Chornobyl Exclusion Zone (EZ) suffered ecological changes long before the nuclear disaster of 1986. The most essential have complied within the beginning of the starting-up works on the atomic station’s building: the growing of population, development of infrastructure, wood’s felling, natural landscape’s transformations etc. An anthropogenic influence on the most EZ ecosystems after the catastrophe was removed. Changes, made by the people, are rendered far enough significant that originally was difficult to predict uniquely a fate of separate species and ecosystems. One of the suggestions was the processes of ecosystem element’s reabilitation (autoreabilitation) will go in spite of the radiation contamination. The nature has chosen a single decision: recovering a variety of animal’s species and number (Balashov et al., 1999; Gaschak et al., 2000).
Selective winter-springtime (2001) stock-takings have confirmed the assertion in reconstruction of sufficiently hight quantity of birds, great and average mammals among the different aboriginal and installed species. Theoretical calculations of the main large predator’s number (wolf, fox) proved correct. The number of wolf is optimum and does not require for its adjustment the interference on the part of the man. Its main function on the EZ’s territory (appr. 46000 sq km with Byelorussian part) is the regulation of the ungulate’s number as well as more small predators. It’s significant during 15 years no ungulate’s substantial number reduction was registered and flashes of rabies (fox) as well. Although, the peak of the main vertebrate’s number was reached during the medium-end of 90-th. It’s possible to define the modern state of their number as a phase of stable cyclic and level that as protected.
Concept of radioautoreabilitation on the EZ’s territory expects to reduce at most the mobility of radioactive isotopes with its conversion in the bound condition. However environment remaking activity of the biotic members is at variance with this conception. Only visible part of activity reveals itself on the area of many thousands hectares. For example, the wild pig’s and beaver’s activity on marshy and flood-lands areas causes certain trouble , but its results are presented, sooner, theoretically. Different animals exercise significant influence on vegetation, preventing renewal a wood and slowing afforestation of an openned areas.
Soon after the disaster the natural reconstruction of rare and disappearing species, which are saved on protected territories basically outside of EZ, has begun. This phenomena has caused a variety of suggestions and exploitings as to the possible artificial increase in so called biodiversity by installing of earlier vanished species: a wisent, a brown bear, an european mink, Prjewalski’s wild horse (Pwh) etc. Even superficial consideration of reintroductional questions demostrates lack of prospects of such venturs. One example: american mink. How to withdraw it from the EZ’s territory while it presents outside the EZ? What must be done with the muskrat, which number is checking by the mink? What is the reproductive potential of two species? What will be in the future with the already formed chain: an american mink — a muskrat — a water vole? These questions generate other new strictly. So far the Pwh’s introduction’s project marketed (that is not full). However 3 years is too shirt period to consider an acclimatization successful: Pwh’s future and consequences for EZ are not clear. Nevertheless, it’s well known: introductional experiments(directed or casual) brought material and moral losses in its majority. The breach of the dynamic balance in EZ’s ecosystems will bring about sad consequences inevitable.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 158-159.

Т.И. Котенко
Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, Украина

В 2000–2001 гг. в рамках гранта Research Support Scheme № 1045/1999 нами был обследован Равнинный Крым с целью оценки роли существующего природно-заповедного фонда (ПЗФ) в охране герпетофауны и выявления новых степных участков, имеющих значение для сохранения биоразнообразия. Попутно проводили исследования и в некоторых районах Горного Крыма. В Равнинном Крыму достоверно обитают 3 вида земноводных и 11 видов пресмыкающихся (соответственно 60 и 79% общего числа видов этих групп в Крыму). Озерная лягушка (Rana ridibunda), зеленая жаба (Bufo viridis) и обыкновенный уж (Natrix natrix) распространены по всему Крыму, прыткая (Lacerta agilis) и крымская (Podarcis taurica) ящерицы — достаточно широко. Эти виды обычны и/или многочисленны в Равнинном Крыму и не нуждаются в специальных мерах охраны. Желтобрюхий полоз (Coluber caspius) — наиболее широко распространенная (после обыкновенного ужа) змея Крыма, во многих местах равнинной части она еще обычна, порой многочисленна, но при расширении сети территорий ПЗФ желательно учитывать и этот вид. Болотная черепаха (Emys orbicularis), как показали наши исследования, встречается в Степном Крыму гораздо чаще, чем это считалось ранее, однако существующие территории ПЗФ не играют заметной роли в поддержании популяций этого вида, включенного в Красный список МСОП и редкого для многих стран Европы. Учитывая, что в последние годы имел место нелегальный промысел черепахи в Крыму, целесообразно заповедать ряд водоемов, особенно в горной части полуострова. Водяной уж (Natrix tessellata) в Горном Крыму встречается спорадически, а в равнинном многочислен на Керченском п-ове, где охраняется на территории небольших Казантипского и Опукского природных заповедников, а также чисто формально — в Караларском ландшафтном заказнике местного значения. Разноцветная ящурка (Eremias arguta) в Крыму встречается только на песках в немногих местах равнинной части полуострова и для надежной охраны нуждается в учреждении заказников, в том числе на пересыпях озер Сасык и Донузлав и на побережье Феодосийского и Казантипского заливов. Охрана этих участков должна способствовать и сохранению спорадически встречающейся в Крыму обыкновенной чесночницы (Pelobates fuscus): в настоящее время она охраняется лишь в Опукском и Карадагском заповедниках, где малочисленна. Желтопузик (Pseudopus apodus) в Горном Крыму малочислен, зато популяции с высокой плотностью имеются на северном побережье Керченского п-ова, лишь очень незначительная часть которого вошла в состав Казантипского заповедника. Четырехполосый полоз (Elaphe quatuorlineata) в Равнинном Крыму охраняется на территории обоих заповедников Керченского п-ова, но это явно недостаточно для сохранения вида. Необходимо заповедание большой территории на севере Керченского п ова, а также ряда степных участков Присивашья, где выявлены популяции с относительно высокой плотностью. Обыкновенная медянка (Coronella austriaca) — редкий вид герпетофауны Крыма и самый малочисленный вид рептилий Равнинного Крыма. Необходима охрана всех степных участков, где обнаружена эта змея. Степная гадюка (Vipera ursinii renardi) широко распространена в Равнинном Крыму, но популяции с высокой плотностью имеются в основном в Присивашье, прежде всего — в Джанкойском и Красноперекопском р-нах. Учитывая большую ценность этой змеи и нелегальный ее промысел, необходимо заповедание как можно большего числа населяемых ею участков.
В Красную книгу Украины из рассмотренных видов включены желтопузик, медянка, оба вида полозов и степная гадюка, при этом последний вид занесен также во все международные охранные списки. В Красную книгу Крыма можно не включать желтобрюхого полоза, но следует дополнительно внести чесночницу, ящурку, тритона Карелина (Triturus karelinii) и горно-крымскую популяцию болотной черепахи (последние две формы — также и в Красную книгу Украины). Пресмыкающиеся и земноводные тесно связаны с местами своего обитания и чутко реагируют на изменения окружающей среды. Поэтому для успешной охраны различных видов герпетофауны необходимо, прежде всего, сохранение их стаций, поддержание экосистем, способных обеспечить этих животных надежными убежищами, достаточным количеством пищи и подходящими местами размножения. Для сохранения земноводных и большинства видов ящериц этого обычно бывает достаточно, поэтому такие категории ПЗФ Украины, как ландшафтный заказник или региональный ландшафтный парк, вполне приемлемы для их охраны. Для большинства видов змей и желтопузика часто необходима более строгая охрана, которую можно обеспечить лишь в рамках природных и биосферных заповедников и национальных природных парков. Это обусловлено низкой экологической культурой населения и фактически отсутствием контролирования деятельности фирм и отдельных предпринимателей, занимающихся отловом и продажей коммерческих видов животных. В Крыму, где во многих местах обитания рептилий имеются каменистые обнажения и развита кустарниковая растительность, отсутствие убежищ, как правило, не является лимитирующим фактором для этих животных. В Присивашье отсутствие камней с успехом восполняется многочисленными колониями общественной полевки (Microtus socialis), чьи норы охотно используют почти все виды местной герпетофауны. В последние годы количество надежных убежищ в Равнинном Крыму увеличилось за счет многочисленных ферм, ранее интенсивно эксплуатируемых, а теперь находящихся на разных стадиях разрушения: искусственные бугры и валы, фундаменты зданий, кучи кирпича и др. в условиях ровной степи и, нередко, подтопления (следствие ирригации) являются отличными зимовальными убежищами для змей. Количество подходящих мест размножения и/или обитания в условиях засушливого климата и дефицита постоянных пресных водоемов во многих районах Крыма в той или иной степени лимитирует распространение и численность всех видов амфибий и некоторых видов рептилий. Самыми уязвимыми в этом плане являются: из пресмыкающихся — болотная черепаха, из земноводных — обыкновенная чесночница и тритон Карелина. Кормовая база для большинства видов герпетофауны во многих районах полуострова достаточная. В некоторых районах Равнинного Крыма низкая численность мышевидных грызунов и малого суслика (Spermophilus pygmaeus) может лимитировать численность змей, а в Горном Крыму малые размеры и непостоянный водный режим ряда прудов и озер отрицательно сказываются на местных микропопуляциях болотной черепахи и тритона Карелина. В связи с изложенным, на охраняемых территориях необходим экологический менеджмент, направленный на сохранение для уязвимых видов и экосистем нужных условий существования. Степные участки Крыма недостаточно исследованы в герпетологическом отношении и плохо представлены в ПЗФ Украины. В первую очередь это касается центральной части Равнинного Крыма. Здесь имеются лишь 2 заказника местного значения — участки степи у сёл Клепинино и Григорьевка Красногвардейского р-на площадью 3 и 348 га. Первый участок слишком мал, окружен хлебными полями и не играет никакой роли в поддержании популяций рептилий и амфибий. Вторая территория имеет некоторое значение в сохранении 2 видов полозов и крымской ящерицы. Нами в этом регионе выявлены значительные по площади участки целинной типчаково-ковыльной степи, перспективные для организации ландшафтных заказников и природных заповедников. Это следующие территории в Первомайском (участки 1–5) и Раздольненском (участки 6–8) районах Крыма: 1) участок у с. Дальнее (700 га); 2) холмистая степь у с. Каштановка
(1200 га); 3) гряда восточнее с. Сусанино (2000 га); 4) балки в окрестностях с. Привольное (1500 га); 5) балка в окрестностях с. Алексеевка (1000–1200 га); 6) участок у с. Ковыльное (60 га); 7) балка у с. Волочаевка (600 га); 8) балка западнее с. Зимино (800–1000 га). Заповедание этих участков восполнит существующий пробел в ПЗФ Крыма и улучшит охрану многих видов флоры и фауны и ценных степных сообществ.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 155-158.

В.Ю. Ковалева
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск, Россия

Вопрос о взаимосвязи морфологической и физиологической изменчивости и плотности популяции, несмотря на многочисленные исследования, до сих пор не имеет однозначного решения. И гипотеза Кристиана (Christian, 1950), и гипотеза Читти (Chitty, 1958, 1960, 1964) предсказывают, хотя и на разной основе, циклические изменения фенооблика популяции в соответствии с динамикой численности. Проверка такого предсказания на природных популяциях требует долговременных рядов наблюдений. Однако, к сожалению, в большинстве работ длительность изучаемых рядов не превышает одного-двух популяционных циклов.
Материалом для исследования послужили выборки из популяции полевки-экономки (Microtus oeconomus Pallas 1776) черневой низкогорной тайги (Республика Алтай, Турочакский район, с.Артыбаш). Район Телецкого озера является расчетным местом падения загрязненных остатками ракетного топлива третьих ступеней ракетоносителей, запускаемых с Байконура. Изучение влияния этого загрязнения на экосистемы Горного Алтая находится в начальной стадии.
За время наших исследований (1989 — 2000 гг.) в популяции наблюдалось три цикла динамики численности с пиками в 1990, 1994 и 1997 годах. Были вычислены отдельно по самцам и самкам годовые средние длины тела, хвоста и ступни, веса тела, селезенки, правого надпочечника и правого семенника (для самцов) и исследована динамика как самих показателей, так и разности по ним между самцами и самками.
Наиболее четко циклические изменения, соответствующие динамике численности популяции, проявились у самок по весу тела и надпочечника, а у самцов – по весу надпочечника, семенника и селезенки. Однако у самок максимальные значения этих показателей приходятся на годы пиков, а у самцов, в отличие от самок, запаздывают на год и попадают на фазу депрессии. Поэтому динамики годовых средних были обработаны методом главных компонент отдельно для самцов и самок. Этим же методом обрабатывались динамики разностей годовых средних между самцами и самками. Во всех трех случаях на первую компоненту пришлось от 63 до 69%, на вторую – от 14 до 22%. Структура собственных векторов также оказалась одинаковой. В первую компоненту внесли положительные вклады все признаки, за исключением длины ступни, которая образовала вторую компоненту. Интерпретация первой компоненты очевидна – общие размеры особей. Корреляция размерной компоненты с логарифмом относительной численности оказалась незначимой и для самок (r=0.12) и для самцов (r=-0.52). Анализ графиков динамики размерных компонент в сопоставлении с динамикой численности показал, что увеличение размеров самцов наблюдается на следующий год после пика. Что касается самок, то увеличение размеров наблюдалось в годы пика в 1990 и 1994 годах и в депрессию с отставанием на год после пика в 1998 году, что и объясняет отсутствие корреляции с динамикой численности. Однако первая компонента полового диморфизма – разницы в общих размерах – достоверно (r=0.72; p<0.01) коррелирует с динамикой численности, практически полностью повторяя ее очертания. Чем выше плотность популяции, тем сильнее относительное угнетение развития самцов по сравнению с самками. Таким образом, выявлена плотностно-зависимая динамика полового диморфизма полевки-экономки по морфофизиологическим признакам. Подобный результат был получен ранее Ю.К.Галактионовым на водяной полевке.
Работа поддержана грантом №264-1999 Комиссии РАН по работе с научной молодежью.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 154-155.

С.М. Кириенко
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Средообразующая деятельность животных является одним из факторов преобразующим экосистемы, влияющим всесторонне и постоянно. Одним из видов является экскреторная деятельность животных, т. е. внесение в почву органического вещества влияющего как на биоту, так и на ее химические показатели. Результатом известкования почв для повышения ее pH, внесение органических веществ для захвата в комплекс токсических ионов, должно стать понижение растворимости тяжелых металлов. Объектом нашего исследования была экскреторная деятельность таких фитофагов как лось, косуля, заяц. Воздействие таких поллютантов, как тяжелые металлы (Cd, Pb, Zn, Ni) является одним из наиболее сильных угнетающих факторов, такого показателя состояния почв, как ее биологическая активность. В свою очередь она может выражаться в степени выделения почвой углекислого газа, т. е. ее «дыхании». Дыхание почв — интегрирующий результат сопряженного протекания процессов, где решающая роль принадлежит биологическим факторам. Почвенное дыхание обуславливает вместе с другими компонентами ее основную функцию – биопродуктивность. Поэтому почвенное дыхание было выбрано нами как фактор, показывающий ремидиационную способность почвы. Определение выделяющегося из почвы углекислого газа велось по методу Карпачевского, позволяющего определить его количество в полевых условиях. Установление степени ингибирующего воздействия поллютантов на процессы дыхания почвы и восстановление ее функций в условиях загрязнения определяли на основе сравнительного анализа контрольных и экспериментальных участков. Загрязнение почвы в искусственных дубовых насаждениях на плакоре тяжелыми металлами оказывает, несомненно, ингибирующее воздействие на дыхание почв. Степень такого воздействия, как правило, обуславливается концентрацией загрязнителя. При попадании поллютантов в почву уже через месяц уровень интенсивности дыхания снижается на 9,7-41,7%. При среднем и высоком уровне загрязнения, соответственно снижается количество выделяемого почвой углекислого газа на 30,9-78,8% и 78,8-89,2%. Воздействие экскреторной деятельности значительно снижается ингибирующее воздействие поллютантов на дыхание почв. Наибольшее увеличение эффективности выделения почвой углекислого газа наблюдается под экскрециями лося. Эффективность при малом уровне загрязнения увеличилась в 11 раз по сравнению с контрольной величиной, а при среднем уровне – 8,4 раза. Под экскрециями зайца и косули в среднем увеличение составило 1,2 раза. Наименьшее влияние экскреций на такие поллютанты, как кадмий и свинец. Наибольшее положительное влияние экскреций лося отмечено на участках с загрязнением никелем, составило 3,162кг\га за 1 час, что в 3,8 раза больше контроля. По мере старения экскреторного опада степень его положительного влияния уменьшается. Наибольшее влияние экскреций лося на участках загрязненных кадмием – увеличение выделения почвой углекислого газа в 1,5 раза по сравнению с контролем. В результате проведенного эксперимента можно говорить о положительном влиянии экскреций фитофагов на восстановление величены почвенного дыхания как одного из показателей интенсивности ремидиации почв.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 153-154.