УДК 574.472

В. Грех

Інститут рибного господарства УААН, Київ, Україна

FUNCTIONAL ROLE OF ZOOCENOSIS
IN THE CENTRAL PART OF VERESTICHRIVER   BASIN

V. Griekh

Fish Industry Institute UAAS, Kyiv, Ukraine

Територія басейну р. Верещиця мало вивчена, у тому числі і її середньої частини, що знаходиться в районі Городоцько-Комарнівської увалистої рівнини. Але в останні роки до неї привернута велика увага, так як даний басейн є територією багатьох ставків, які розташовані по всій території від витоку до гирла. Річка Верещиця має довжину 92 км, впадає в р. Дністер, на ній розташовано 7 повносистемних рибних господарств. Протягом 2005–2006 років крім гідрохімічного та гідробіологічного досліджень нами вивчалась флора та фауна басейну. Метою досліджень було розкриття ролі зооценозу середньої частини басейну р. Верещиця.

Вивчення тваринного світу проводилось методом спостереження по виділених кварталах, або так званих бонітетах. Площа території, яка вивчалась становила 240 км². Крім цього, велись спостереження за фізико-географічними характеристиками, температурою повітря, води, атмосферним тиском, фенологічні спостереження. Дана територія відноситься до зони лісостепу. Клімат помірно-континентальний зі слабкими коливаннями температур. На території не буває сильних і тривалих морозів, в окремі роки може випадати значна кількість опадів, що призводить до високої вологості повітря.

У Львівській дослідній станції ІРГ УААН від зарибнення до вилову проводиться підгодівля риби. Для цього використовуються різні види концентрованих кормів. Певну частину корму поїдають дикі качки, жаби, пуголовки. Пуголовки, у свою чергу, можуть поїдати 5–10-денних личинок коропових риб. Певний вплив на життя риби у ставках і річці відіграють видра, ондатра, чайка, чапля. Велика кількість чайок і чапель – переносники диплостомозу та лігульозу. Мисливська фауна середньої частини р. Верещиця представлена 50 видами мисливських звірів і птахів, з яких використовуються близько 20. Домінують наступні види мисливських тварин: бобер, заєць-русак, козуля, кабан, куниця, качки, лисиця, ондатра, сіра куріпка, тхір. Із звірів найбільше поширені білка звичайна, борсук, видра, горностай, заєць-русак, кабан, козуля, куниці лісова та кам’яна, ласка, лисиця, ондатра, тхір лісовий. Із мисливських осілих і перелітних птахів зареєстровані 36 видів: водні курочки, голуби, дикі гуси, лиски, лебеді, дикі качки, сірі куріпки, лелеки, біла і сіра чаплі тощо.

У районі Львівської дослідної станції Інституту рибного господарства УААН (с.м.т. Великий Любінь) лівий рукав річки заріс водною рослинністю на 100 %. Регулювання рівня води призводить до зміни біоценозу, порушення ритму життя тваринного та рослинного світу: руйнування гнізд, заливання нір, вимивання кореневої системи дерев, збільшує ерозію берегової лінії. Рибні господарства деякою мірою, є джерелом формування іхтіофауни Верещиці, так як разом із водою у річку виходить частина ставкової риби (короп, білий амур, білий та строкатий товстолобики). У річці також поширені карась, щука, окунь, сом.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 14-15.

УДК 574.2

Л. В. Грачова

ДП «Дніпростандартметрологія», Дніпропетровськ, Україна

MAMMALS ROLE IN SOIL HOMEOSTASIS IN ECOSYSTEMS OF INTENSIVE TECHNOGENIC TRANSFORMATION

L. V. Grachova

SE «Dniprostandartmetrologiya», Dnipropetrovsk, Ukraine

Функціональна активність ссавців виступає могутнім екологічним фактором у формуванні та перетворенні одного з компонентів біогеоценозу – едафотопу, що відіграє величезну роль у всіх процесах біологічного кругообігу. Рийна та екскреторна активність ссавців розповсюджене та масштабне явище у природних екосистемах. Активність ссавців спричичиняє потужний вплив на твердість ґрунтів, водопроникність, вологість, фізико-хімічні властивості, рослинність. Рийна активність ссавців охоплює різні за величиною горизонти ґрунтового шару. При цьому, на поверхню виноситься матеріал глибинних горизонтів. Це сприяє залученню різних хімічних елементів, у тому числі первинних мінералів, у процеси ґрунтоутворення. У степових лісах України додатково кротами залучається до біологічного круговороту на 1 га площі 0,01–0,6 кг міді, 1,3–25,0 кг заліза, 0,2–2,6 кг марганцю, 0,5–12,4 кг магнію, 0,004–0,05 кг цинку на рік (Пахомов, 1998).

Вплив екскрецій ссавців на хімічні властивості ґрунту виявляється у підвищенні вмісту гумусу, зниженні кислотності. Метаболічний опад являє собою важливий зоогенний фактор надходження органічних речовин, азоту та зольних елементів у ґрунт. Екскреторний опад містить 8,54–13,64 г органічних речовин (абсолютно суха вага) на 100 г екскрецій і 2,34–3,21 г на 100 г сечі. Азоту, відповідно, міститься 0,89–1,35 і 0,24–0,50 г, зольні елементи складають 11,58–16,68 і 0,91–1,48 г (Булахов, Пахомов, 2006). Перекопуючи ґрунт, ґрунториї поліпшують гідротермічний режим і зашпаровують у ґрунт насіння деревних порід, у результаті чого такі ділянки стають місцями природного лісового поновлення (Булахов, 2003). Майже в усіх випадках вплив рийної активності ґрунториїв сприяє росту фітомаси та інтенсифікації продукційного процесу. Рийна та екскреторна активність ссавців оптимізує фізико-хімічні властивості ґрунту, підвищує його біологічну активність.

Ґрунтова мікрофлора відіграє важливу роль як у ґрунтотвірному процесі так і у формуванні продуктивності екосистеми. Саме мікробоценоз зумовлює характер деструкції органічних сполук, завершення процесу мінералізації, формування біологічної активності ґрунту. Редуцентна функція мікроорганізмів визначає інтенсивність кругообігу речовин і, значною мірою, рівень біогеоценотичних процесів.

Підвищені концентрації важких металів можуть призводити до загальних малоспецифічних фізіологічних і біохімічних змін у рослинах. Головне в механізмі токсичності важких металів для рослин полягає у тому, що підвищені концентрації важких металів ведуть до ушкодження мембран, зміни активності ферментів, пригничення росту коріння. Відзначені порушення викликають ряд вторинних ефектів – таких, як гормональний дисбаланс, дефіцит необхідних елементів, пригничення фотосинтезу, порушення пересування фотоасимілянтів, зміна водного режиму, інактивація метаболічно важливих білків та інших макромолекул, що виконують каталітичні та регуляторні функції. Показано зниження у присутності важких металів (Cu, Pb, Cd) активності ключового ферменту фотосинтезу – РБФК, а під впливом Cu, Cd, Pb, Zn – фосфоенолпіруваткарбоксилази. Оскільки, значення цих сполук для клітини універсально, метали можуть викликати порушення в різних ланок метаболізму.

Забруднення ґрунтів важкими металами – один із розповсюджених наслідків негативного антропогенного впливу на довкілля, який, безумовно, впливає на всі живі компоненти біогеоценозів, у тому числі на ґрунтові мікроорганізми. В умовах техногенного забруднення едафотопу важкими металами рийна та екскреторна активність ссавців забезпечує значне відновлення функцій ґрунтоутворювачів, оптимізацію всього біогеоценозу.

Відома важлива роль аспарагінової та глутамінової кислот та їх амідів при адаптації рослин до несприятливих факторів середовища. При зміні білкового метаболізму вони є резервним матеріалом для біосинтезу різних амінокислот та інших органічних сполук, а також безпосередньо приймають участь у детоксикацiї шляхом кон’югації з ксенобiотиком. Зміна біосинтезу білків під дією екстремальних факторів пов’язана з ферментами переамiнування, у першу чергу такими, як аспартатамiнотрансфераза (ААТ) та аланiнамiнотрансфераза (АЛТ). У зв’язку із цим ААТ та АЛТ запропоновані як тест-маркери порушення білкового метаболізму та функціонального стану рослин в умовах антропогенної трансформації.

Для експериментального вивчення впливу важких металів та функціональної активності ссавців на активність ферментів переамінування закладені експерименти в природній заплавній діброві в умовах Присамарського міжнародного біосферного стаціонару ім. О. Л. Бельгарда. Для експерименту обрані сполуки Ni, Cd, Zn та Pb з урахуванням значення ГПК для кожного металу (табл.).

Таблиця. Значення ГПК металів (г/м²), обраних для експерименту

Значення ГДК для Zn – 23 мг/кг, Cd – 5 мг/кг, Ni – 4 мг/кг, Pb – 32 мг/кг. Щоб уникнути забруднення навколишніх шарів ґрунту сполуками важких металів, були використані гальванізовані ґрунтові блоки: по периметру площадки у ґрунт вертикально поміщали пластини з інертного непроникного матеріалу. На експериментальних площадках знаходились пориї мишоподібних гризунів, екскреції вепра та козулі. Усі дослідження проводили одночасно на дослідних і контрольних ділянках. Проби відбирали через один, три та дванадцять місяців після впливу полютантів на эдафотоп експериментальних ділянок. Дослідження проводили на домінантних представниках травостою – Glechoma hederacea L. Як метод діагностики стану навколишнього середовища використана питома активність АСТ і АЛТ у листках Glechoma hederacea L. Активність ферментів визначали фотоколометричним методом з 2,4-дінітрофенілгідразином за методом Н. Н. Тищенко.

Для експериментального вивчення впливу функціональної активності ссавців на чисельність і просторову структуру мікробоценозів в умовах забруднення ґрунту кадмієм закладені експериментальні площадки у природній заплавній липово-ясеневій діброві. Експериментальні площадки включали ділянки, на які були внесені свіжі екскреції лося з розрахунку 90 г/м² та ділянки з пориями мишоподібних гризунів. Для уникнення забруднення сполуками кадмію ґрунту навколо експериментальних ділянок використані ізольовані ґрунтові блоки. Підрахунок чисельності та облік окремих груп мікроорганізмів проводили методом поверхневого посіву на тверді живильні середовища. Суть методу постає в нанесенні суспензії ґрунту, яка містить мікроорганізми, на поверхню твердого живильного середовища. Клітини утворюють на поверхні живильного середовища колонії. Під час підрахунку кількості мікроорганізмів, приймають, що кожна колонія утворюється внаслідок поділу однієї клітини. Для одержання якісної характеристики мікрофлори та виявлення мікробних пейзажів експериментальних і контрольних ділянок використані стекла обростання Холодного, в модифікації А. В. Рибалкиної та Є. В. Кононенко. На стеклах обростання можливо виявити ті мікроорганізми, які, під час знаходження стекол у ґрунті, перебувають в активному стані. Виходячи з цього, А. В. Рибалкина та Є. В. Кононенко розглядають мікроорганізми, виявлені на стеклах обростання, як активну мікрофлору ґрунту. Мікроорганізми, що зростають у посівах на живильних середовищах розглядають як потенційну мікрофлору ґрунту. Дослідження стекол обростання проводили під світловим мікроскопом за допомогою імерсійного об’єктиву (х 90).

Мікробні пейзажі ґрунту контрольної ділянки характеризуються домінуванням бактеріальної мікрофлори, яка відрізняється великим різноманіттям форм. Бактерії у великій кількості представлені дифузно розсіяними клітинами неспорових паличок. Зустрічаються виті форми та спороносні палички, у вигляді мікроколоній невеликих розмірів. Кокові клітини зустрічаються рідко, представлені дрібними зооглейними формами, що мають загальну слизисту капсулу. Часто спостерігається скопичення бактерій овальної та паличковидної форми поблизу грибних гіф і безпосередньо на гіфах. Спостерігається явище лізису міцелію грибів бактеріями.

Гриби складають значну частину мікрофлори. Вегетативний міцелій грибів добре розвинутий. Спостерігаються різноманітні форми конідіального спороношення. Добре помітна зерниста структура старих і однорідне наповнення молодих гіф. Чисельні актиноміцети з міцелієм із рясно переплетених гіф. Пряме спостереження мікроорганізмів у середовищі їхнього існування показало, що досліджений ґрунт багатий на мікроорганізми різноманітної морфології.

Мікробні пейзажі ділянок ґрунту, на які внесені екскреції ссавців, відрізнялись великим різноманіттям форм бактерій. Зросла щільність бактеріальних зростань на стеклах. Гриби мають більші гіфи з різноманітними формами спороношення. Частіше зустрічаються молоді гіфи без перегородок. Спостерігається велика кількість актиноміцетів. Серед бактерій спостерігається велика кількість неспроносних видів: дифузно розсіяні дрібні палички, виті форми. Також, багато бацил різних розмірів і форм, які утворюють ланцюжки та скупчення великої кількості клітин. Частіше зустрічаються зооглеї бактерій. Рідко зустрічаються кокові форми у вигляді мікроколоній.

Забруднення ґрунту кадмієм пригнічує розвиток мікрофлори ґрунту. Через місяць впливу кадмію в умовах експерименту загальна кількість мікрофлори знижується на 35,6 %, а через 3 місяці – на 37,6 %. Кількість сапрофітних бактерій знижується на 16,1 % через 1 місяць і на 13,0 % через 3 місяці, олігонітрофілів – на 23,8 і 41,0 %, оліготрофів – на 33,2 і 30,7 %, актиноміцетів – на 30,2 і 56,3 % відповідно.

Аналіз мікробних пейзажів ділянок, забруднених кадмієм, показав, що переважне положення в цих мікробоценозах займають бактерії. Бактерії, овальної форми й у формі паличок, організовані у великі мікроколонії та скупчення клітин. Ці утворення відрізнялися значними розмірами. Бактеріальні обростання на грибних гіфах також складаються з великої кількості клітин. У зв’язку з цим часто можна бачити явище лізису грибних гіф бактеріями. Дуже часто зустрічаються бацили (у вигляді довгих ланцюжків) і нитковидні бактерії. Гриби зустрічаються рідко, представлені тонкими гіфами. Зрідка зустрічаються гіфи зі спороношенням. Активність ґрунтороїв на ділянках, забруднених кадмієм, знижує втрати мікрофлори, а також значною мірлю відновлює її. Через місяць на ділянках із пориями загальна кількість мікрофлори у забрудненому ґрунті порівняно з контролем (не забрудненні ділянки) відновлюється до 90,9 %. Порівняно із забрудненим ґрунтом без пориїв, у місцях пориїв загальна кількість мікрофлори складає 141,5 %. В інших групах ступінь відновлення складає 63,9–91,9 %. Здійснення ссавцями екскреторної активності в місцях забруднення ґрунту справляє позитивний вплив на відновлення редуцентного блоку екосистеми. Загальна кількість мікроорганізмів збільшується на 41,8 % протягом 1 місяця та на 33,2 % протягом 3 місяців. Кількість сапрофітних бактерій збільшується на 23,6 і 71,9 %, олігонітрофілів – на 17,6 і 22,6 %, оліготрофів – на 24,3 і 13,4 %, актиноміцетів – на 20,7 і 73,5 % відповідно.

Аналіз мікробних пейзажів ґрунту ділянок забруднених кадмієм, на які були внесені екскреції лося, показав, що основна їхня відмінність від мікробних пейзажів ділянок, забруднених кадмієм, складається у значному збільшенні кількості грибних гіф. Це відбувається за рахунок появи молодих великих гіф без перегородок. Частіше зустрічаються гіфи зі спороношенням. Досить численні актиноміцети. Бактеріальна флора відрізняється появою більшої кількості довгих ланцюжків спороносних бактерій, зменшенням розмірів мікроколоній і скупчень клітин. Частіше зустрічаються одиничні клітини та неспорові палички. Функціональна активність ссавців на ділянках, забруднених кадмієм, позитивно позначається на чисельності мікроорганізмів.

Таким чином, функціональна активність ссавців (рийна, екскреторна) шляхом поліпшення фізико-хімічних властивостей ґрунту та збагачення органічними речовинами, поліпшує умови росту та розвитку ґрунтових мікроорганізмів, сприяє формуванню нового комплексу умов для нейтралізації сполук кадмію в едафотопі.

Пряме спостереження мікроорганізмів у їхньому середовищі існування показало, що досліджуваний ґрунт багатий мікроорганізмами. Домінує бактеріальна мікрофлора, представлена клітинами різної морфології та форм існування у ґрунті – від одиничних клітин до мікроколоній і скопичень, які складаються з тисяч клітин. Різні функціональні групи мікроорганізмів не однаково реагують на забруднення середовища кадмієм та на вплив функціональної активності ссавців. Наявність у ґрунті кадмію впливає на зниження загальної кількості мікроорганізмів у ґрунті на 35,6–37,6 %. Мікробні пейзажі експериментальної ділянки, забрудненої кадмієм, характеризуються зменшенням щільності обростань на стеклах. Тут домінують різноманітні форми спорових бактерій у вигляді великих мікроколоній або довгих ланцюжків. За рахунок внесення екскрецій у ґрунт спостерігається зростання загальної кількості мікроорганізмів в умовах забруднення ґрунту кадмієм (на 41,8–33,2 %). Мікробні пейзажі експериментальної ділянки, на яку вносились екскреції, відрізняються підвищенням щільності обростання стекол. Мікрофлора цієї ділянки багатша й різноманітніша. Зростає кількість грибів, зустрічаються довгі ланцюжки спорових бактерій, виті й неспорові форми.

Активність грунториїв на ділянках, забруднених кадмієм, знижує втрати мікрофлори, а також відновлює її до 90,9 %. Порівняння мікробних пейзажів контрольної та експерименталь­них ділянок дає змогу з’ясувати, що вплив на ґрунт, шляхом внесення додаткових органічних і неорганічних речовин, викликає зміни мікробного ценозу ґрунту, що свідчить про його лабільність. Функціональна активність ссавців – важливий природний екологічний фактор, що сприяє відновленню та розвитку мікрофлори в умовах забруднення ґрунту кадмієм.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 11-14.

УДК 574.4+591.4.068.6

В. Л. Булахов

Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, Україна, vgasso@ua.fm

FUNCTIONAL VICARIATION
IN ENVIRONMENT-FORMING ACTIVITY OF ANIMALS

V. L. Bulakhov

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, vgasso@ua.fm

Участь тваринних організмів у функціонуванні різних блоків екосистем часто пов’язана з явищем конвергенції, що обумовлює множинність угруповань тварин різних систематичних груп, споріднених між собою спрямованістю середовищетвірної активності, у певному обсязі імітуючих один одного, незважаючи на їх розповсюдження у різних географічних зонах і материках. Представники різних видів, родів, родин і, навіть, класів і типів виявляються близькими за проявленням функцій у різних екосистемах. Таку подібність можна визначити як «функціональний вікаріат», при якому один вид може замінюватись його функціональною «копією». Такі види, що заміщують один одного (або їх угруповання), виникають у результаті еволюції. Природній добір діє під безпосереднім впливом середовища, яке надає певний напрям процесу, відкидаючи форми, що не відповідають певним функціям екосистем.

Шлях, за яким відбувається твірна діяльність підбору, привів до широкого розповсюдження сполученої еволюції багатьох тварин, які пристосувалися до конкретних умов існування: добування їжі, пересування, утворення схованок, розмноження тощо. Якщо порівняти таких ссавців як гофери (родина Geomyidae), що мешкають у преріях і напівпустелях Північної та Центральної Америки, туко-туко (родина Ctenomyidae), землекопових (родина Bathyergidae) – мешканців арідних районів Перу та Болівії, а також сліпачків (родина Cricetidae) у степовій зоні Європи та Азії й сліпаків (родина Spalacidae), які населяють степи України, можна переконатися у разючій подібності морфологічного обрису всіх наведених гризунів (ряд Rodentia). Форма тіла, кінцівок, очей, хутра, способу риття за допомогою розвинених різців у зубній системі майже однакові.

Другим таким наочним прикладом можуть бути кроти, широко розповсюджені в лісовій і лісостеповій зонах Євразії й зіркорил, мешканець заболочених ґрунтів південно-східної Канади та північно-східної частини США (обидва – представники родини Talpidae із ряду Insectivora), а також цокори – мешканці степів Сибіру, Монголії й Китаю (ряд Rodentia), сумчасті кроти (родина Notoryctidae із ряду Marsupialia), які мешкають у північній і південній Австралії, а також капустянка (родина Gryllotalpidae ряду Orthoptera класу Insecta). Об’єднуючим знаряддям рийної активності є передні кінцівки.

Великий інтерес викликають вузькоспеціалізовані групи птахів–нектарофагів, які налічують сотні видів у тропічній і екваторіальній зонах майже всіх континентів, що здійснюють важливу функцію запилення, забезпечуючи репродукцію багатьох автотрофів. У цьому відношенні добре відомі різні колібрі (родина Trochilidae із ряду Apodiformes) з Південної Америки, нектарки (родина Nectariidae) з Африки й Азії, медоноси (родина Meliphagidae, які населяють Австралію, Південну Африку й острови Тихого океану, квіткарниці (родина Coerebidae) – мешканці Південної та Центральної Америки (всі з ряду Passeriformes) і папуга лорікет райдужний (ряд Psitaciformes); усі вони – функціональні вікаріати. До цього функціонального вікаріату можна віднести багатьох комах і, навіть, ссавців: мускусів карликового, товстохвостого й хоботноголового, плетухи сумчастої з ряду Marsunialis; криланів еполетового, квіткового довгоносого, листоносів довго язикового, Соссюра, Санбора й інших (із ряду Chiroptera).

Таким чином, різноманітні функції екосистем у процесі їх еволюційного розвитку потребували певних їх виконавців, що в результаті природного добору призвело до утворення своєрідних функціональних вікаріатів, представлених різними таксонами, спорідненими за функцією.

Zoocenosis — 2007
 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2007. – С. 10-11.

УДК 599.323.3:591.5

И. Н. Шереметьева

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия, sheremet76@yandex.ru

MORPHOLOGICAL VARIABILITY AND GENETIC DIVERSITY
OF ISLAND POPULATIONS OF THE REED VOLE MICROTUS FORTIS

I. N. Sheremet’eva

Institute of Biology & Soil Science FEB RAS, Vladivostok, Russia, sheremet76@yandex.ru

Одной из фундаментальных задач биологии является раскрытие механизмов микро­эволюционного процесса (Шварц, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1973). В свете политипической концепции вида (Семенов-Тяншанский, 1910; Тимофеев-Ресовский и др., 1965; Шварц, 1969; Воронцов, 2005) и теории географического формообразования (Майр, 1947, 1968, 1974) значительный теоретический интерес представляют островные популяции широкоареальных видов.

Дальневосточная полевка Microtus fortis – политипический вид, распространенный на обширной территории Восточной Азии. В России находится северо-восточная периферия ареала, протянувшаяся от Байкала до Тихого океана. На островах залива Петра Великого дальневосточная полевка является самым распространенным видом. Она зарегистрирована на всех островах за исключением Стенина (Чугунов, Катин, 1984; Катин, 1989), Верховского и Аскольд (Шереметьев, 2001). Популяции данного вида способны существовать даже на очень мелких островах, поскольку обладают внутренними механизмами регуляции плотности населения. При этом, островные популяции не достигают катастрофического уровня численности (Катин, 1989). Видимо, данная особенность имеет глубокие эволюционные корни, так как она характерна и для других видов рода Microtus (Lomolino, 1986).

В заливе Петра Великого расположено более 15 островов разной площади и временем изоляции. Они имеют материковое происхождение и до последней трансгрессии моря были соединены с материком. Время их отделения датируется 10–11 тыс. лет (Велижанин, 1976; Короткий, 1996). Следовательно, формирование фауны этих островов происходило в период позднеголоценового похолодания (малая ледниковая эпоха). Таким образом, указанные острова благодаря большому количеству и разнообразию являются удобной моделью для изучения особенностей начальных этапов микроэволюционных процессов в малых изолированных популяциях млекопитающих, в том числе и грызунов. Благодаря полной изоляции островов от материка и друг от друга каждая островная популяция эволюционировала независимо и, по-видимому, к настоящему времени является уникальной.

В настоящей работе проведен комплексный анализ морфологический изменчивости и генетического разнообразия дальневосточной полевки с 10 островов залива Петра Великого: острова Русский (морфологический n = 34 и молекулярно-генетический m = 1 анализы), Путятина (n = 79, m = 5), Попова (n = 6, m = 3), Клыкова (n = 9, m = 4), Рейнеке (n = 3, m = 3), Большой Пелис (n = 6), Рикорда (n = 19, m = 3), Матвеева (n = 34, m = 5), Скребцова (n = 4), Лисий (n = 14, m = 4). Кроме этого проанализировано 20 экземпляров дальневосточной полевки из материковой части ареала и 3 экземпляра с острова Сахалин. Для оценки генетического разнообразия использованы RAPD–PCR анализ и циклическое ПЦР-секвенирование контрольного региона мтДНК.

Проверка материала на половой диморфизм показала, что в данных популяциях отмечаются незначительные различия в линейных параметрах тела и черепа (для островных популяций χ²= 13,243, df = 14, p = 0,508; для материковых – χ² = 14,308, df = 13, p = 0,352). Самцы в островных популяциях имеют достоверно более длинный хвост (p < 0,01) и большую стопу (p < 0,01), чем самки, а также имеют более широкий (p < 0,01) череп в области слуховых капсул. Самцы и самки материковой популяции достоверно различаются только по высоте черепа (p < 0,001). Таким образом, половой диморфизм в островной популяции выражен несколько сильнее, чем в материковой, хотя и проявился по другим параметрам.

При сравнении островных выборок четыре из них попарно объединились с высокой достоверностью (F = 3,79, df = 126, p < 0,001). Первая группа включает выборки с о-вов Лисий и Рикорда, вторая – выборки о-вов Русский и Путятина. Эллипсоиды 95 % рассеяния, описывающие положение каждой выборки в плоскости первых двух канонических переменных, сильно перекрываются, но обнаружены различия в положении центроидов. Выборки этих групп достоверно различаются по длине верхнего зубного ряда, а также по кондилобазальной длине черепа и ширине межглазничного промежутка. Выборки островов Русский и Путятина не имеют достоверных отличий между собой, и в целом являются достаточно однородной группой. К этой группе, также относятся полевки с островов Скребцова, Попова, Клыкова и Рейнеке, поскольку выборки этих островов также достоверно не отличаются от выборок острова Русский и Путятин. Выборка острова Матвеева достоверно отличается от всех островных популяций дальневосточной полевки по длине хвоста, длине диастемы, скуловой ширине и длине стопы. Сравнение отдельных выборок островных популяций с объединенной выборкой материка показало наличие достоверных различий.

Дальневосточная полевка характеризуется достаточно низким уровнем генетического разнообразия, распределение которого имеет некоторые особенности. Все локальные популяции островов имеют существенно (до 1,5–2,0 раза) пониженные значения генетических параметров по сравнению с таковыми материка. Это, безусловно, является следствием их островной изоляции и случайного закрепления определенных генотипических вариантов. Однако объединенные островные и материковые выборки по всем генетическим показателям между собой практически не отличаются. Таким образом, генетическое разнообразие дальневосточной полевки в полной мере представлено как на островах, так и на материке, но каждая отдельно взятая популяция острова генетически обеднена по сравнению с популяцией материка. Полученные результаты можно объяснить эффектом кратковременного, в масштабах эволюции, отделения островов от материка, когда естественный отбор еще не завершен, либо в полной мере проявиться еще не успел. Тем не менее, генетическая дифференциация островных и материковых популяций уже началась, о чем свидетельствует характер распределения общего генетического разнообразия и генетических дистанций. Филогенетический анализ показал, что все исследованные экземпляры дальневосточной полевки можно разделить на два подкластера: в первый включены только полевки острова Матвеева, а во второй – особи остальных островов и материка. Секвенирование d-петли митохондриального генома (930 пн) также подтверждает незначительную (0,5 %) дифференциацию особей популяции о-ва Матвеева от особей других исследованных популяций.

Таким образом, наибольший уровень отличий по морфологическим и молекулярно-генетическим данным выявлен для выборки острова Матвеева, что может быть связано с наибольшей длительностью изоляции этого острова, небольшой площадью острова и, как следствие, малочисленностью популяции. В результате проведенного исследования можно сделать вывод, что даже 11 тыс. лет изоляции малой популяции от дальневосточной популяции достаточно, чтобы начались видообразовательные процессы.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 374-375.

УДК 591.531.1:599.735:574.44

И. С. Шереметьев

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия, sheremetyev@ibss.dvo.ru

FOOD-RELATED DETERMINISM OF CHANGES
OF THE RUMINANT COMMUNITY STRUCTURE FOLLOWED
ANTHROPOGENIC IMPACT ON FOREST VEGETATION

I. S. Sheremet’ev

Institute of Biology & Soil Science FEB RAS, Vladivostok, Russia, sheremetyev@ibss.dvo.ru

Представления о детерминированности структуры сообществ давно и широко распространены (Frank, McNaughton, 1991; Brummer, 1998; Onoprienko, 1998). Судя по сравнительному постоянству структуры или отдельных ее параметров во многих известных типах сообществ, используемых в качестве распространенных примеров (деревья в лесу, рифовые кораллы, озерный бентос и др.), сомневаться в предопределенности структуры, по крайней мере, простых сообществ не приходится (Giljarov, 2007). Основная проблема в определении факторов и механизмов, детерминирующих количество, состав и соотношение видов. Так как в экспериментальных исследованиях обычно имеют дело с реальными сообществами, то вопрос о соотношении видов по обилию является главным. Если фактическое распределение видов по обилию структурированных сверху в сообществах a priori объяснено и может быть рассчитано, то в сообществах, структурированных снизу, его невозможно обосновать без подробной сети данных о составе и соотношении элементов ресурса.

Трудность анализа многомерного пространства параметров множества ниш вносит значительный вклад в развитие альтернативных представлений (Chesson, 2000; Adler et al., 2007), в крайнем варианте отрицающих сегрегацию ресурсов (теория нейтральности). Например, действительно сложно себе представить разделение не слишком разнообразных ресурсов множеством видов деревьев в тропическом лесу. Традиционный подход, подразумевающий исследования относительно простых сообществ, таких как сообщества одного трофического уровня или даже, в крайнем случае, пара сосуществующих видов, на сегодняшний день далеко еще не исчерпал себя.

Таким образом, основной задачей в русле проблемы структуры сообществ в первую очередь является выяснение закономерностей формирования относительно простых сообществ, таких как, например гильдии или таксоцены. Сообщества копытных (подотряд Жвачные) в этом отношений – один из самых удачных объектов, а изучение антропогенного влияния на копытных и среду их обитания не только дает сведения для обоснования природоохранных действий, но поставляет ценнейший материал для фундаментальных исследований, так как изменения структуры сообществ происходят уже на наших глазах со скоростью на много большей, чем даже скорость сукцессий.

Целью исследования является выяснение закономерностей изменения структуры сообществ жвачных под влиянием антропогенной трансформации растительности местообитаний (видового богатства растений различных групп кормовой ценности). Со стороны однозначно утверждать или отрицать сегрегацию комовых ресурсов жвачными не возможно, поэтому 0-гипотеза заключается в признании сегрегации, если плотность популяций жвачных коррелирует с числом видов кормовых растений, которые произрастают в изученных местообитаниях.

Методическая основа сбора данных проста и заключается в общем виде в выборе ключевых типов местообитаний с различной степенью нарушений растительности и оценка их в контексте аннотированных списков кормовых растений. Последовательность типов местообитаний с различной степенью воздействия характеризует динамику процесса трансформации от эталонных (ненарушенных) типов до типов с крайней степенью изменений. Ранжирование жвачных в соответствии с параметрами видового богатства их кормовой растительности и сопоставление этих рангов с рангами по их обилию в местообитаниях позволяет выяснить механизм антропогенного влияния. Для исследования выбраны наиболее простые сообщества жвачных, изначально включающие косулю, пятнистого и благородного оленей, в местообитаниях с кедровыми и дубовыми лесами.

Общей чертой обоих типов местообитаний является уменьшение коэффициента корреляции (почти без исключения) до достоверно отрицательного в направлении увеличения кормового значения растений. Местообитания с ненарушенными кедровыми лесами характеризуются отсутствием достоверной положительной корреляции между плотностью популяций жвачных и числом видов растений всех уровней кормового значения, исключая последний с общим числом (табл.).

Таблица. Корреляция Спирмана между плотностью популяций жвачных
и числом видов кормовых растений

Примечания: * – уровень значимости p < 0,05; ** – p < 0,01; *** – p < 0,001; пошагово суммированное число видов кормовых растений: 5 – главные кормовые растения, способствующие созданию жировых отложений; 4–5 – обеспечивающие основные потребности в корме и виды группы 5; 3–5 – второстепенные по обеспечению кормовой потребности виды растений и виды группы 4–5; 2–5 – малопитательные виды и виды группы 3–5; 1–5 – все виды, включая поедаемые, но фактически бесполезные в обеспечении кормовой потребности жвачных.

Исследованные сообщества жвачных под влиянием антропогенного фактора, состоявшие из трех потребителей со сравнительно умеренной плотностью популяций, в конце концов, превращаются в сообщества из одного потребителя с многократно возросшей плотностью популяций. Особенности изменения видового богатства растений на всех уровнях кормовой ценности показывают, что, несмотря на меньшее антропогенное вмешательство, I стадия нарушенности имеет большее значение, чем последующие. Это заставляет предполагать, что сообщество жвачных изменяется уже на первой стадии, и считать напрасными попытки восстановления промысловой численности популяций жвачных без восстановления первоначальной структуры растительности.

Пятнистый олень получает значительное преимущество в качестве более разнообразных пастбищ в местообитаниях с кедровым лесом только в связи с трансформацией растительности. Эти преимущества в местообитаниях с дубовыми лесами имеют место с самого начала, а влияние нарушений выражено в особенном уменьшении видов растений, поедаемых косулей и благородным оленем, не изменяющем, однако, рангов у жвачных.

Результаты корреляционного анализа показывают, что влияние числа видов кормовых растений на плотность популяций жвачных в целом возрастает с пошаговым добавлением малоценных видов растений, а число наиболее ценных видов кормовых растений не влияет на структуру сообщества жвачных (см. табл.).

Таким образом, структура ресурса это, по крайней мере, одно из обстоятельств, детерминирующих соотношение видов потребителей по обилию. Плотность популяций жвачных, обеспеченных более разнообразной кормовой растительностью, выше. Число видов более ценных кормовых растений не имеет решающего значения для сообщества жвачных. Имеет значение общее число видов растений. В связи с полученными результатами целесообразно попытаться установить особенности сегрегации ресурсов в сообществах, служащих традиционными примерами для развития теории нейтральности.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 372-374.

УДК 591.531.1:599.735:574.44

И. С. Шереметьев

Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия, sheremetyev@ibss.dvo.ru

DYNAMICS OF DIVERSITY OF THE RUMINANT’S FEED
PLANTS RELATED TO ANTHROPOGENIC IMPACT ON VEGETATION:
HABITATS WITH TWO FOREST TYPES

I. S. Sheremet’ev

Institute of Biology & Soil Science FEB RAS, Vladivostok, Russia, sheremetyev@ibss.dvo.ru

Ускоряющийся технический прогресс неразрывно связан с трансформацией среды обитания диких животных и, в конечном счете, среды обитания человека. Изменение видовой структуры сообществ в результате нарушенности среды давно уже стало не только научным фактом, но и популярным представлением об антропогенном влиянии. Видовое разнообра­зие – важнейший параметр структуры сообществ, традиционно сводимый к видовому богатству, с одной стороны, и выравненности видов в сообществе по обилию, с другой (Sanderson et al., 2004). Использование этих и вовлечение в анализ новых формально-статистических показателей в качестве осей многомерного пространства, описывающего сообщество, – громоздкий и далеко не многообещающий путь решения проблем их структуры (McGill et al., 2007). Другой способ – попытка анализа составляющих этих параметров, и в первую очередь видового богатства сообществ. В аспекте взаимоотношений в системе «жвачные – раститель­ность» интерес проявляется, прежде всего, к влиянию структуры кормовой растительности на структуру сообществ жвачных. Поэтому, возвращаясь от формально-статистического подхода вновь к аналитическому, видовое богатство (число видов) как первый и важнейший показатель видового разнообразия кормовой растительности разложим на переменные. Для этого использована пятиступенчатая шкала кормовой ценности диет жвачных и в итоге получена сеть левинсовых матриц сообщества (Levins, 1968), по которым для двух типов неморальных лесов на основании пяти переменных, описывающих видовое богатство кормовых растений, составлено представление о влиянии антропогенной трансформации на структуру растительности пастбища жвачных. Основная цель – установить особенности динамики видового разнообразия кормовых растений жвачных в ходе антропогенной трансформации. Для расчета показателей видового богатства использована пятиуровневая шкала кормовой ценности растений (табл.): 1-й уровень – поедаемые, но фактически бесполезные в обеспечении кормовой потребности жвачных; 2-й – малопитательные виды; 3-й – второстепенные по обес­печению кормовой потребности; 4-й – обеспечивающие основные потребности в корме; 5-й уровень – главные кормовые растения, способствующие созданию жировых отложений у жвачных.

Таблица. Среднее число видов кормовых растений в зависимости от степени нарушений

Обычно с формациями дубового и кедрового леса ассоциированы местообитания трех видов жвачных юга Дальнего Востока России (косуля, пятнистый и благородный олени). В соответствии с интенсивностью влияния антропогенных факторов (рубки и пожары) выделены три стадии (с сохранением фоновой древесной породы, с сохранением только сопутствующих пород деревьев, травянисто-кустарниковые фитоценозы).

Особенности изменения числа видов растений на всех уровнях кормового значения позволяют предполагать, что, не смотря на меньшее антропогенное влияние, первая стадия нарушения дубовых лесов имеет больше значения для жвачных, чем последующие. Потеря видов на первой стадии нарушения кедровых лесов меньше, чем дубовых, но различия между первой и второй стадиями для каждого случая «жвачное – уровень кормовой ценности» меньше, чем между первой стадией и эталоном. Некоторая стабилизация числа видов в кедровых лесах и возрастание в дубовых на второй стадии видимо объясняется иммиграцией новых видов растений. Вероятно, эти различия могут объясняться сущностью антропогенного фактора (рубки в дубовых лесах, пожары в кедровых), расположением дубовых лесов зонально южнее и соседством их с источником новых видов растений (открытые ландшафты), которые успешно занимают нарушенные фрагменты. A priori не известно на какой именно стадии происходит реакция жвачных, но данные приведенной таблицы заставляют предположить, что уже на первой.

Пытаясь спрогнозировать судьбу сообществ жвачных, то есть предсказать какой вид вероятнее всего вымрет в результате трансформации растительности, а какой вероятнее всего выживет, необходимо знать, растения каких групп кормовой ценности имеют наибольшее значение. Если предположить, что из выбранных параметров более значительны те, что описывают больше общее число видов растений, то в обоих типах леса преимущества у пятнистого оленя (см. табл.) как в нарушенных, так и в эталонных местообитаниях. В противном случае пятнистый олень в наихудшем положении в обоих типах леса, а преимущество в кедровых лесах в основном у благородного оленя, в дубняках – в основном у косули.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 370-371.

/tr ІІІ стадия

УДК 599.735.3:574

І. М. Шейгас, В. В. Шевчук

Степовий ім. В. М. Виноградова філіал УкрНДІЛГА,
Цюрупинськ, Україна, shaigas2@bigmir.net

SOME PECULIARITIES OF ACCOUNTING SEX-AGE STRUCTURE
AND ABUNDANCE OF EUROPEAN RED DEER ON JARYLGACH ISLAND

I. M. Sheigas, V. V. Shevchuk

V. M. Vinogradov Steppe Branch of URIF-FM, Tsyuryupinsk, Ukraine, shaigas2@bigmir.net

Вивчення популяції оленя благородного на острові Джарилгач Скадовського дослідного лісомисливського господарства Херсонського обласного управління лісового та мисливського господарства почали проводити з 1991 року. Острів має вигляд довгої (42 км) вузької піщаної коси, яка видається у східному напрямку далеко в Чорне море. Він вкритий густою злаковою та осоковою трав’янистою, значно рідше – чагарниковою (в основному – маслинка) рослинністю. Найширший острів (близько 4 км) у районі бухти Глибокої. Загальна його площа складає 5,5 тис. га. Перші олені благородні (асканійські) були реакліматизовані на Джарилгачі з півострова Бірючого більше 35 років назад. Крім оленя, на острові проживають лані та європейські муфлони, завезені значно пізніше.

Коротко охарактеризуємо основні хронологічні результати експедиційних робіт. 1991–1992 рр. – загальна післяпромислова чисельність оленя знаходиться в межах 320–340 особин. Структура популяції (самці : самки : цьогорічки) складає 1,0 : 2,1 : 0,5, що близько до норми. Проведені обліки чисельності оленів протягом сезону трьома методами: по дефекаціях, під час гону, шляхом візуального обліку за допомогою 7 та 20–45-кратної оптики на маршруті.

1994 рік – проведені стандартні обліки різними методами. Порівняно з останнім роком збільшилася чисельність дорослих самців (32,9 % поголів’я). Разом із тим, знизився приріст поголів’я поточного року (до 10,5 %) та кількість молодих особин 2–3-річного віку. Цей факт пов’язаний зі значним відпадом молодняку оленів пізніх окотів холодною осінню та ранньою зимою 1993 р.

1997 рік – облікові роботи на острові проведено тричі, у тому числі за допомогою 20–45-кратної оптики під час гону та на маршрутах. Загальна чисельність оленів склала 385 особин.

1999 рік – обліки проведено двічі. Післяпромислова чисельність – 310 особин (березень). За результатами весняних обліків відсоток самців складає 15,5 %, в тому числі 9,7 % – трофейні рогачі. За літніми обліками (перша половина липня) ці показники, відповідно, складають 9,9 і 9,2 %. Із 152 облікованих оленів (частина популяції), 119 особин (78,3 %) складають самиці, 92 з яких (60,5 % загальної чисельності) знаходяться у репродуктивному віці (3 роки та більше). Але, поряд з ними зустрінуто лише 18 цьогорічних оленят: на 5 самок – 1 теля, тобто три–чотири з п’яти самок – ялові.

2000 рік – обліки проведено у березні методом прогону. Загальна чисельність поголів’я – 300 особин, в тому числі 28 самців-рогачів різного віку. У зв’язку з тим, що стать оленів визначалася візуально за наявністю рогів, цей показник слід вважати дещо заниженим, бо у січні–лютому поточного року на острові зафіксовані випадки скидання рогів найбільш перспективними самцями.

2003 рік – обліки проводили 7–10 жовтня у самому кінці періоду реву биків шляхом візуальних спостережень на облікових маршрутах за допомогою 7-кратного бінокля. Обліковано оленів з візуальним визначенням віку та статі, усього – 121 особина. Із них дорослих самців – 9, самок – 99 (із них статевозрілих, віком понад 3 роки – 84), цьогорічок – 13. Співвідношення «дорослі самки : молодняк облікового року» складає 1 : 0,15.

2004 рік – обліки проводили 12–14 жовтня у самому кінці періоду реву биків шляхом візуальних спостережень на облікових маршрутах за допомогою 7-кратного бінокля, а також тварин знімали на відео.

2005 рік – вибіркові обліки проводили двічі у грудні (10–11.12 та 17–18.12) на контрольних маршрутах за допомогою 10-кратної оптики. З 18 зустрінутих самців лише два були старші 5–6 років та мали трофейні роги.

Таким чином, за останні 15 років чисельність оленя на острові знизилася з 320–340 особин у 1991–1992 рр. та 385 особин у 1997 р., до 300 – у 2000 р., 290 – у 2003 р. до 240–280 – у 2004–2007 рр.

Вважаємо планомірне зниження чисельності оленя асканійського на острові позитивним явищем, бо його щільність перевищує відомі регіональні аналоги. Потрібно виконати систему заходів з «ремонту» генофонду стада (проведення інтенсивного селекційного відстрілу, підлиття «свіжої» крові, позбавлення від небажаних кормових конкурентів). Конкурентом за трофічні ресурси виступає муфлон. Він являє собою сильну тварину, оригінальну у виборі методів пошуку та споживання кормів, питної води, боротьбі з комахами-кровососами, потайну у відношенні до людини. Цей баран чудово прижився на острові, володіє відмінними репродуктивними показниками популяції. Муфлон потребує значного зменшення щільності населення, бо останнім часом нами спостерігалися особини з пониженими трофейними ознаками.

Таблиця. Результати розшифрувань відеозйомки диких тварин

Спостереження за мисливськими тваринами, особливо такими як олені, що перебувають у достатньо великих та щільних групах, показали, що основні завдання обліку – визначення не лише загальної чисельності тварин, а їх статі та віку, не завжди можливі. Особливо знижується точність результатів обліку, основаному на одноразових спостереженнях. Якість робіт покращується, коли працює пара спостерігачів, перед якими ставляться різні завдання: один рахує загальну кількість тварин, інший фіксує структуру групи. Не зважаючи на відкритість степових ландшафтів, складності у виконанні якісних обліків оленів на острові існують. 15-річний досвід облікових робіт показує, що навіть за умови проведення планових обліків із використанням достатньої кількості обліковців і транспортних засобів (протяжність «широкої» частини острова, де зазвичай тримається 90–95 % поголів’я оленів, складає до 30 км) немає гарантії облікувати за добу всіх тварин. Були випадки, коли за світловий день обліковці не змогли виявити до 90 % муфлонів (два стада по 130–150 особин). Облік майже кожної з усіх груп оленів, як правило, триває 2–7 хвилин. Особливо ускладнюються облікові роботи у весняно-літній період із високою та густою трав’янистою рослинністю, коли тварини не створюють великих груп (табл.), у період виховання потомства.

Загальна чисельність зустрінутих тварин (обстежено близько 60 % площі острова) у 19 групах без повторів (від 1 до 158 тварин) склала 253 особини (варіант розшифрувань – ІІ). Комбінований облік (варіант І) дав дещо завищений результат – 290 оленів. Протягом двох днів обліку ми тричі рахували оленів «основного стада» – 158, 154 та 163 тварини (варіанти ІІ–ІV). Необхідно відмітити, що формування «основного стада» – явище тимчасове, що має сезонний характер.

Істотніша відмінність результатів визначення статево-вікової структури «основного стада» у І та ІІ дні обліку. Скажімо, у ІІ день обліковано на 20,5 % самців менше, ніж у І. Самок, відповідно – на 17,1 % більше. Це свідчить про нестабільність і тимчасовість формування структури стада оленів у «постгінний» період на відміну від періоду формування «гаремів», а також складність проведення облікових робіт способом візуального фіксування.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 368-370.

/p♀ (вікові групи,   років)

УДК 599.735.3:591.526(571.56)

В. В. Степанова

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН,
Якутск, Россия, valstep@yandex.ru

MORPHOLOGICAL FEATURES OF THE RED DEER
(CERVUS ELAPHUS) ANTLERS IN YAKUTIA

V. V. Stepanova

Institute of Biological Problems of Criolithozone, Siberian branch RAS,
Yakutsk, Russia, valstep@yandex.ru

Рост и развитие рогов оленей Якутии начинается с середины апреля. В начале–середине мая панты (молодые рога) достигают около 10 см, и в дальнейшем идет их интенсивный рост. Панты с двумя отростками имели длину 28,0 см, с тремя – 31,0 см, с четырьмя – 33,7 см, с пятью – 54,5 см (табл. 1). В начале июня встречены взрослый самец, который имел панты с двумя отростками, и два молодых самца, носивших панты с тремя отростками. Панты достигают зрелости к началу августа и к концу августа очищаются от кожицы. Содержащийся в питомнике самец полностью очистил рога к 29 августа.

Таблица 1. Промеры сухих пантов благородных оленей

Рога у оленей имеют возрастные особенности. У годовиков это «шпильки», или «спички», длиной около 15 см. На следующий год рога имели по 3 отростка. Ежегодно при росте новых рогов добавляется по 1 отростку до 6–7 лет. После 7 лет их толщина может меняться в зависимости от физиологического состояния животного. Также бывают случаи, когда некоторые самцы старше 4 лет имеют рога с четырьмя отростками, но с разницей в толщине и массивности рогов. Нам встречались рога с одинаковым числом отростков, но со значительной разницей в толщине. Окружности их составляли 15 и 8 см, масса соответственно – 6,1 и 0,7 кг. Кроме этого с возрастом меняются следующие показатели: расстояние между лобными выростами (увеличивается от 40 до 63,3 мм), диаметр выростов (увеличивается от 35,5 до 52,1 мм), высота (уменьшается от 40,9 до 32,1 мм). Также с возрастом меняется положение рогов относительно черепа, что, видимо, зависит от увеличения тяжести рогов. Рога у молодых 2–3-летних самцов более отогнуты назад. У них лобные выросты черепа с затылочной частью черепа составляют угол в 40°, тогда как у взрослых особей они находятся в вертикальном положении и угол приближается к 90°.

Длина основного ствола рога взрослого самца благородного оленя Южной Якутии (с 6–7 отростками) составляет 62,0–103,0 см, длина среднего отростка – 22,0–40,0 см, размах рогов – 51,0–76,0 см, окружность розеток – 23,0–29,0 см, масса – 3,0–7,0 кг (табл. 2).

По данным Г. Г. Боескорова (1999), у изюбрей Сихотэ-Алиня окружности розетки и ствола рогов больше, чем у маралов и якутского благородного оленя, а также длиннее надглазничный отросток. С другой стороны из монографии Г. Ф. Бромлея и С. П. Кучеренко (1983) видно, что окружности розетки и ствола рогов изюбрей Дальнего Востока больше, чем у маралов и якутских благородных оленей, только на Северном Сихотэ-Алине. Несколько уступают маральим рогам и рогам якутских оленей по этим параметрам рога изюбрей среднего Сихотэ-Алиня, а в Малом Хингане и левобережье Приамурья гораздо меньше. К тому же авторами указывается, что это были «хорошие, большие» рога из выставки трофеев. По данным Л. Г. Капланова (1947) окружности розеток гораздо меньше, чем данные других авторов (Бромлей, Кучеренко, 1983; Боескоров, 1999). Кроме этого, по утверждению Г. Г. Боескорова (1999), благородные олени Якутии имеют более длинный четвертый отросток, как у маралов в отличие от изюбрей, но по нашим промерам длина третьего и четвертого отростков приблизительно одинаковы, что также является промежуточным явлением.

Таблица 2. Промеры рогов благородных оленей Южной Якутии

По нашим данным, длина надглазничного отростка у якутских благородных оленей близка к изюбриному, то есть длиннее, чем у марала. У якутского благородного оленя окружность ствола гораздо больше, чем у остальных представителей благородного оленя, но также ближе к изюбриным параметрам. Длина рога меньше, чем у марала, но больше чем у изюбря. Длина среднего отростка больше, чем у всех. Размах рогов меньше, чем у всех, но ближе к размаху рогов изюбря. Окружность розетки у всех подвидов почти одинаковая, есть лишь незначительные различия. По нашему мнению, вполне вероятно, что массивность ствола рога и размах рогов находятся в зависимости друг от друга. Исходя из этих данных, рога якутских оленей по сравнению с рогами маралов имеют следующие различия: 1) количество отростков на одном роге не превышает 7; 2) длина основного ствола рога меньше; 3) четвертый отросток меньше третьего; 4) надглазничный отросток длиннее; 5) средний отросток длиннее; 6) максимальная масса пары рогов якутского благородного оленя меньше; 7) размах рогов у якутского благородного оленя имеет кустообразную форму, из-за чего размах его рогов намного меньше; 8) окружность ствола больше. При сравнении рогов якутских оленей с рогами дальневосточных особей выявлены следующие различия: 1) окружность ствола больше; 2) размах рогов меньше; 3) надглазничный отросток меньше; 4) средний отросток больше; 5) длина ствола больше. На развитие рогов оленей, по утверждению А. А. Данилкина (1999), влияют различные факторы среды. В данном случае климат и кормовые ресурсы. Кроме этого, по нашему мнению, большую роль играет низкая плотность населения оленей в Якутии, что обуславливает участие слабых и молодых особей в размножении.

Рога благородные олени ежегодно сбрасывают в марте или начале апреля (Егоров, 1965; Бромлей, Кучеренко, 1983; Копылов, 1950). Последняя встреча самца с рогами зафиксирована нами 28 марта. Сброшенные рога оленей мы находили в долине р. Буотама. Недавно сброшенные рога были найдены в бассейне р. Лютенга 4 апреля. Обычно перед сбрасыванием рогов быки топчутся вокруг небольших деревьев, трут и скоблят их рогами, обдирая кору с деревьев, делая своеобразные «метки». Такие «метки» обнаружены нами на стволах ели, ивы и осины в первой половине марта по долине р. Буотама, что может свидетельствовать об аналогичных сроках сброса рогов оленями Якутии. По опросным данным, рога иногда спадают в феврале. Сброс рогов зависит от возраста животного и от его физического состояния (Цалкин, 1945). После спада старых рогов новые рога начинают расти через 5–10 дней. Первая встреча самца с пантами наблюдалась нами 14 мая.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 366-368.

p align=»center»

УДК 599.742.4

Г. А. Соколов

Сибирский федеральный университет, Красноярск, Россия, sok-g-a@mail.ru

POPULATION FEATURES OF FUNCTION
OF REPRODUCTIVE INDIVIDUALS’ GROUP IN POPULATIONS
OF SABLE MARTES ZIBELLINA

G. A. Sokolov

Siberian Federal University, Krasnoyarsk, Russia, sok-g-a@mail.ru

Соболь – фоновый вид бореальных лесов России, основной объект пушного промысла таежных территорий от Предуралья до Камчатки (Соколов, 1979, 1990, 1992, 1993). Исследования саянского и тунгусского подвидов (Надеев, Тимофеев, 1955; Громов и др., 1963; Гептнер и др., 1967; Аристов, Барышников, 2001) (n = 8975) показали, что в период эксплуатации численности (октябрь–январь), популяции соболя – не случайные совокупности особей, а сложные функциональные системы, состоящие из нескольких макро- и микрогруппировок.

В популяциях вида правомерно выделение трех количественно и функционально неравнозначных возрастных совокупностей. К первой, наиболее многочисленной, следует относить сеголеток и самцов 2+ возрастного класса. Вторая совокупность, которую следует называть воспроизводственной группой (ВГ), включает самок 1+ – 7+ лет и самцов 2+ – 8+ лет. Третья, не значительная по численности, представлена особями, не имеющими существенного значения в воспроизводственном цикле (старые и престарелые).

Половая дифференциация свойственна всем макрогруппам. В первой группе среди сеголеток самцы (в период ухода популяции в состояние покоя перед новым репродуктивным циклом) преобладают наиболее часто. Наблюдается это у саянского подвида, которому свойственна большая численность. Для северного адаптивного таксона с меньшей численностью соотношение один к одному столь же обычно, как и преобладание самцов. В ВГ популяций количество самцов и самок, обычно одинаково. В популяциях среднетунгусского подвида, после некоторых репродуктивных циклов преобладают самки, что является следствием их большего представительства в потомстве.

Для популяций соболя свойственно большое число возрастных классов (соболь в природе живет до 18 лет), устойчивое превышение младших возрастов на старшими и временная динамика возрастного распределения, характеризующаяся разным соотношением полов. В ВГ возрастное распределение описывается убывающей функцией, причем графически выраженная, она более пологая для самцов, чем для самок. Последнее – следствие высоких энергетических потерь у самок в связи с воспроизведением потомства.

Рациональное ресурсопользование соболем основывается на сведениях о корме, величине прироста и квоте изъятия. Экологически обоснованное определение популяционных параметров, требует знаний факторов среды и зависимых от них внутрипопуляционных механизмов регуляции репродуктивного потенциала.

Модифицирующим фактором репродуктивного потенциала у соболя является кормоообеспеченность особей ВГ в период, когда популяция находится перед началом нового репродуктивного цикла. Исследования свидетельствуют о зависимости величины потомства от доступности основных компонентов пищи соболя зимой и в начале гона. Вместе с тем сводить процесс репродуктивного потенциала только к трофическому фактору было бы упрощением. Механизм регуляции более сложен, к числу факторов следует отнести соотношение полов в ВГ (Соколов, 1992, 1993).

Интенсивность размножения и величина репродуктивного потенциала, как показал корреляционный и регрессионный анализ, зависит от количества корма, числа прохолоставших самок в прошедший репродуктивный цикл, соотношения полов в ВГ популяции. Причем их проявление, в популяционных группировках с неодинаковым количественным обилием, неоднозначно (Соколов, 1993). В популяциях западносаянского подвида число прохолоставших самок характеризуется всем набором переменных, то есть интенсивность размножения в текущем году существенно зависит от доли прохолоставших самок в предыдущем. Наравне с инерционными механизмами, важную роль играет количество самцов и кормовые условия. Интегральные связи между рассматриваемыми переменными сильнее. В популяциях среднетунгусского подвида количество прохолоставших самок в текущем году в значительно большей степени обусловлено половой структурой ВГ и относительно независимо от числа прохолоставших самок в прошлом году. Определяющее значение в воспроизводственном процессе в северной популяции принадлежит самкам 2+ – 7+ возрастных классов, в то время как для западносаянской значимыми являются самки 1+ – 7+ лет. Выявленные различия свидетельствуют, что для оценки интенсивности репродуктив­ного потенциала популяций рассматриваемого вида требуется тем больше популяционных параметров и факторов среды, чем больше численность населения на единицу площади.

Закономерность зависимости числа прохолоставших особей, установленная нами для данного вида, может быть объяснена возникающей конкуренцией за самок, приводящей к нарушениям процесса спаривания и оплодотворения. Подобный регуляторный механизм отмечен И. А. Шиловым (1977) у грызунов искусственных популяций. Таким образом, в интенсивно эксплуатируемых совокупностях соболя, репродуктивный потенциал является интегральным показателем условий среды и проявлением внутрипопуляционного механизма, то есть интенсивность репродуктивного процесса трансформируется через структуру полов в ВГ.

Структурное построение последней выступает как внутрипопуляционный механизм, проявляющийся на уровне иерархии и реакции напряжения, и является механизмом регуляции величины показателей плодовитости. При этом в экологически неоднозначных популяционных группировках отмеченный механизм функционирует в зависимости от численности особей. Отмеченная закономерность позволяет положить в основу технологии промыслового пресса направленное воздействие на популяцию с учетом количественного и качественного ее состояния. В частности, целесообразно регулировать избыток самцов, что даст возможность поддерживать популяцию на репродуктивно высоком уровне и получать продукцию более высокого качества.

Проблема управления численностью популяций соболя – одна из первостепенных в охотоведении Сибири и Дальнего Востока. С. С. Шварц (1973) указывал на это в своих исследованиях. Составной частью проблемы следует считать разработку научных основ управления репродуктивным потенциалом путем направленного структурного изменения в популяциях. Представляется правомерным поддерживать разновозрастной состав ВГ. В связи с этим возникает необходимость в экологически обоснованном прессе на первый возрастной класс. Подтверждением усиленного пресса на сеголеток может служить определенное положение о том, что в этом случае самки ВГ увеличивают интенсивность размножения (Шварц, 1970; Граков, 1978). Квота изъятия сеголеток должна быть увязана со структурой ВГ, которой предстоит формировать следующие репродуктивные циклы. Обусловлено это тем, что прирост в разные воспроизводственные циклы определяются разными возрастными классами (Соколов, 1986, 1993). Наиболее устойчивый репродуктивный потенциал регистрируется при таком соотношении самок в ВГ, когда особи средневозрастных классов составляют в ней 50–60 %.

Основополагающим условием является поддержание (по окончании промысла) экологически необходимого численного уровня популяции. В чрезмерно разреженной совокупности резко возрастает число прохолоставших самок, поскольку периодичность встреч особей разного пола будет нарушена. Число контактов самок с самцами пропорциональна квадратному корню из численности популяции (Кломп, ван Мортфорт, Тамс, 1964), то есть по мере уменьшения численности ВГ ниже определенного уровня, доля оплодотворенных самок уменьшается со все возрастающей скоростью.

Рациональное использование численности соболя требует вовлечения в промысел всей популяции и несостоятельности организации резерватов. При перепромысле на эксплуатационных участках происходит трансформация репродуктивного процесса, и восстановление обилия вида идет за счет сеголеток из резерватов, то есть мелких особей, что не оправдано экономически.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 363-365.

УДК 599.742.2:591.5

И. В. Середкин

Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Общество сохранения диких животных,
Владивосток, Российская Федерация, seryodkinivan@inbox.ru

FACTORS INFLUENCING SELECTION OF MARK TREES BY BEARS,
AND RELATION OF MARK TREE LOCATION TO BEAR PRESENCE

I. V. Seryodkin

Pacific Geographical Institute FEB RAS, Wildlife Conservation Society,
Vladivostok, Russia, seryodkinivan@inbox.ru

Маркировочная деятельность медведей – широко распространенное явление, имеющее внутрипопуляционное и межвидовое коммуникативное значение. Главными объектами маркировки являются деревья. Материал по маркировочной деятельности медведей собирали в 1998–2003 гг. на Сихотэ-Алине в разных районах Приморского края (юг Дальнего Востока России), по большей части в Сихотэ-Алинском заповеднике и его окрестностях.

На маршрутах описывались все маркировочные деревья и следы мечения, оставленные бурым (Ursus arctos Linnaeus, 1758) и гималайским (U. thibetanus G. Cuvier, 1823) медведями. Разделить следы мечения медведей двух видов сложно и в ряде случаев не представлялось возможным. Однако известно, что бурый медведь по сравнению с гималайским проявляет значительно большую маркировочную активность. Общая протяженность маршрутов по тропам, на которых имелись маркировочные деревья, составила 210 км; кроме того, меченые деревья отмечались при случайном их обнаружении вне маршрутов.

Все обнаруженные деревья, несущие следы маркировки медведей (почесы, шерсть, повреждения коры, откусанные и заломанные ветви, следовые метки) описывались по определенной схеме. Всего описано 674 маркировочных дерева. На меченых медведями деревьях отмечались повреждения коры и древесины, не связанные с маркировочной деятельностью животных, в том числе и антропогенного характера. Определялась сравнительная давность этих повреждений и следов мечения с целью определения возможных факторов, влияющих на маркировочную актив­ность медведей. Отмечался характер троп или дорог, на которых были описаны «медвежьи» деревья: звериные тропы, тропы, используемые человеком и животными, лесные дороги. Известно, что смола хвойных деревьев привлекает медведей и может провоцировать их маркировочную реакцию. Выделение живицы вследствие антропогенного травмирования деревьев и связанная с этим марки­ровочная деятельность медведей – распространенное явление (Пажетнов, 1979; Руковский, 1987; Рыков, 1987; Пучковский, 1998; Jamnicky, 1987). На Ярском стационаре в Удмуртии 39 % «мед­вежь­их» деревьев имели повреждения, связанные с деятельностью человека (Пучковский, 1998).

Среди обнаруженных нами маркировочных деревьев 66 % имели затески на стволах, сделанные человеком. Доля «медвежьих» деревьев с затесками, расположенных на тропах или дорогах, была еще выше (77,2 %). В двух случаях, затесок на маркировочных деревьях не было, но у деревьев были обрублены человеком нижние ветви со стороны тропы, что открыло медведям доступ к стволам при маркировке. Еще в одном случае медведи начали метить дерево после того, как со ствола пихты техникой была содрана кора при прокладке дороги. Очевидно, повреждения деревьев в результате деятельности человека способствуют их вовлечению в маркировочную деятельность медведей и активизируют мечение уже использовавшихся ранее для этой цели деревьев.

Выбор деревьев для мечения медведями может происходить по причинам не связанным с деятельностью человека. Среди таких причин можно выделить следующие: маркировка деревьев другими животными, повреждения деревьев животными и повреждения деревьев под действием естественных природных сил. 53,6 % меченных медведями деревьев имели следы маркировки, оставленные амурскими тиграми (почесы, царапины и мочевые пятна); на 20,3 % деревьев были следы маркировки кабанов (почесы и содранная клыками кора). Часто кабаны повреждают деревья расположенные вблизи их купален. Медведи, проходя мимо, также оставляют на них свои метки. Вероятно, ольфакторные метки, шерсть и повреждения, оставленные другими видами зверей способны вызывать у медведей активацию маркировочной деятельности.

В 21 случае установлено, что медведи начали маркировать пихты после того, как гималайские медведи сдирали с них кору для питания камбием. Дважды на меченых медведями хвойных деревьях были повреждения от рогов изюбрей. Еще в одном случае медведя, видимо, привлекли выделяющиеся участки коры на тополе Максимовича, образовавшиеся в результате деятельности дятлов, добывавших насекомых. Спровоцировать медведей на маркировку могут также подсочки на березах, оставленные медведями при питании соком. Такие повреждения (закусы ствола на высоте 20–130 см) присутствовали на нескольких маркировочных березах. Два хвойных дерева стали маркироваться медведями после того, как их стволы лопнули под силой тяжести вдоль, и из образовавшихся повреждений выступила смола. Замечено, что медведи в качестве маркировочных объектов часто выбирают выделяющиеся в лесу деревья. Отдельно стоящие среди дубов березы плосколистные выделяются среди других деревьев белым цветом коры, и медведи избирают их для мечения. По всей видимости, внимание медведей привлекают отдельно стоящие на относительно открытых местах выделяющиеся из общего фона деревья. Даже, если такие деревья стоят в стороне от тропы, животные подходят к ним и оставляют метки. В случаях усыхания маркировочных деревьев вследствие их интенсивного использования животными, медведи выбирали для мечения рядом стоящие живые деревья взамен отслужившим.

Только 6,4 % обнаруженных маркировочных деревьев были расположены вне троп или дорог. На тропах, используемых как человеком, так и животными зафиксировано 78,3 % меченых деревьев, на звериных тропах – 8,5 % и на лесных дорогах – 6,8 %. В Сихотэ-Алинском заповеднике медведи часто маркировали деревья на маршрутных тропах, а на территориях охотничьих хозяйств – на путиках охотников. Вдоль троп такого рода, наличие на деревьях частых затесок и вследствие этого выделений смолы, способствовало маркировочной деятельности медведей. Таким образом, тропы, эксплуатируемые человеком, являются для бурого медведя важными линейными зонами для внутривидового общения.

Привязка медвежьих деревьев к тропам, используемым людьми и животными характерна для всех регионов (Флеров, 1929; Пажетнов, 1979; Грачев, Смирнова, 1982; Руковский, 1987; Рыков, 1987; Данилов, 1991; Завацкий, 1991; Крашевский, 1991; Бобырь, Онипченко, 1993; Берзан, 1996; Пучковский, 1998; Grinell et al., 1937; Seton, 1937; Burst, Pelton, 1983; Jamnicky, 1987). Большинство троп расположено в местах, удобных для перемещения, и это обстоятельство также влияет на распределение маркировочных объектов. Наличие в долине горной реки или ключа одной тропы способствует перемещению медведей по одному маршруту и облегчает их коммуникацию. В долинах небольших ключей на Сихотэ-Алине терраса, как правило, довольно узкая и животные вынуждены ходить одним путем, натаптывая при этом тропы. На таких звериных тропах часто имеются маркируемые медведями деревья. Расположение медвежьих деревьев вдоль троп увеличивает эффективность вовлеченности деревьев в коммуникативную деятельность животных, облегчает медведям их обнаружение (Burst, Pelton, 1983).

Помимо троп, маркировочные деревья могут быть приурочены к различным природным объектам. На Каплановских солонцах в Сихотэ-Алинском заповеднике по периметру трех зверовых солонцов естественного происхождения были обследованы деревья и обнаружены 10 маркировочных деревьев. Меченые медведями деревья отмечены также вблизи кабаньих купален. По сообщениям ряда исследователей медведи маркируют деревья в местах удачной охоты или близ падали (Штарев, 1974; Грачев, 1987; Пучковский и др., 1990; Вишневский, 1991; Арамилев, Солкин, 1993). Метят деревья медведи также на нерестовых реках в период кормления лососями (Берзан, 2001; Чернявский, Кречмар, 2001; Середкин, Пачковский, 2006).

Исследования показали, что деятельность человека значительно влияет на маркировочную активность медведей, а значит на поведение и экологию животных. Важнейшим фактором, влияющим на выбор медведями деревьев для мечения, являются повреждения, оставленные человеком. Основными местами коммуникации зверей посредством маркировки являются тропы и дороги антропогенного характера. Данные приспособления медведей – один из примеров их адаптации к антропогенному изменению среды обитания.

Изучение коммуникативных систем медведей перспективно для совершенствования мониторинга в их популяциях, существующих на особо охраняемых и «опромышляемых» территориях (Пучковский, 2005). Для ведения эффективного управления популяциями медведей и их сохранения необходимы знания о социальном поведении животных и их экологии. С другой стороны необходимо учитывать, какое влияние оказывает деятельность человека на структуру и функционирование популяций животных. Познание маркировочного поведения медведей – важный аспект в понимании обозначенных вопросов.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 361-363.