Адаптации земноводных к антропогенному загрязнению среды обитания
УДК 574:597.6:556.555.8
Т. Ю. Пескова
Кубанский государственный университет, г. Краснодар, Россия, E-mail: peskova@kubannet.ru
Ключевые слова: амфибии, адаптивные изменения, антропогенное влияние, сублетальные концентрации токсикантов
ADAPTATIONS OF AMPHIBIANS
TO ANTHROPOGENIC CONTAMINATION OF ENVIRONMENT
T. Yu. Peskova
Kuban State University, Krasnodar, Russia, E-mail: peskova@kubannet.ru
Key words: amphibians, adaptive changes, anthropogenic influence, sublethal concentrations of toxicants
В настоящее время влияние деятельности человека сказывается не только напрямую в агроценозах, но и косвенно – в естественных биоценозах. Обнаружение и анализ адаптаций тех или иных видов животных к измененной человеком среде их обитания позволяет вскрыть механизмы, благодаря которым живые организмы приспосабливаются к новым условиям существования. Решение данной проблемы позволяет понять причины изменения биоразнообразия и механизмы выживания определенных компонентов биоты под действием антропогенного пресса.
Среди земноводных встречаются виды, широко распространенные в антропогенно измененных ценозах. В первую очередь это озерная лягушка Rana ridibunda Pallas, 1771. Поэтому изучение ее популяционных особенностей очень важно, так как дает возможность понять причины различного распространения как этого, так и других видов земноводных в различных ценозах в пределах их ареала.
Загрязнители, ставшие в последние годы новыми постоянными компонентами окружающей среды, действуют как фактор естественного отбора, под действием которого происходят микроэволюционные процессы в популяциях земноводных. На разных этапах онтогенеза амфибий могут действовать различные формы отбора; кроме того, у некоторых видов на отдельных стадиях адаптации могут отсутствовать, а имеют место только патологические изменения, вследствие чего происходит снижение численности вида и сокращение площади участков, на которых встречаются амфибии.
Разнообразие реакций амфибий на воздействие антропогенных загрязнителей можно свести к следующим вариантам: 1) повышенная смертность взрослых особей; 2) накопление загрязнителей в теле взрослых особей, в личинках и икре; 3) снижение выживаемости эмбрионов и личинок, ретардация развития, тератогенное действие; 4) морфологические и морфофизиологические изменения; 5) изменения гематологических показателей; 6) изменения популяционной структуры. У разных видов перечисленнные реакции проявляются как раздельно, так и комплексно (в разных сочетаниях), и имеют разную значимость для животных. Так, первая и третья реакции приводят к снижению численности земноводных в загрязненных биотопах или даже к полному исчезновению отдельных видов. Вторая реакция имеет видоспецифическое проявление. При этом, как правило, численность биоиндикаторных видов существенно не снижается, а у отдельных видов может происходить интенсивная гибель животных. Четвертый, пятый и шестой варианты ответов могут быть как адаптационными изменениями (в результате чего амфибии продолжают существовать в условиях загрязнения), так и патологическими, приводящими к гибели животных.
Все стадии онтогенеза земноводных проявляют ответные реакции на воздействие токсикантов. На ранних стадиях эти реакции выражаются в повышенной смертности икры и увеличении доли икринок со средними размерами. Установлено, что резистентность икры и головастиков (или хотя бы одной из этих стадий) к токсикантам имеет следствием более широкое распространение этих видов земноводных в условиях загрязнения (озерная лягушка, зеленая жаба Bufo viridis Laur., 1768).
Адаптивные реакции личинок амфибий на действие сублетальных концентраций загрязнителей выражены в удлинении сроков личиночного развития и снижении линейно-весовых показателей метаморфизирующих особей по сравнению с одновозрастными особями в чистых водоемах. Патологические изменения проявляются в появлении различных аномалий.
Установлено, что динамика гибели головастиков разных видов бесхвостых амфибий (озерная лягушка, зеленая жаба, обыкновенная квакша Hyla arborea Linnaeus, 1758, краснобрюхая жерлянка Bombina bombina Linnaeus, 1761) имеет сходные тенденции и определяется не столько природой загрязнителя, сколько продолжительностью воздействия. При этом личинки одного вида амфибий могут проявлять различную устойчивость к разным поллютантам. Поэтому, говоря о резистентности отдельных видов амфибий к загрязнителям, необходимо уточнять тип токсиканта. В смеси загрязнителей может происходить взаимное ослабление токсического действия отдельных поллютантов на личинок земноводных. В условиях природных водоемов чаще всего имеет место политоксикоз, поэтому вполне вероятно, что антагонизм действия поллютантов объясняет выживание амфибий в загрязненном ландшафте.
Адаптации взрослых особей земноводных к пестицидному загрязнению среды проявляются в уменьшении размеров тела с одновременным увеличением индексов сердца и почек, что свидетельствует о повышении уровня метаболизма амфибий и способствует выведению ядов из организма. Одновременно (при сравнительно невысоких уровнях загрязнителей) происходит увеличение относительных размеров гонад. Изменяются гематологические показатели амфибий: увеличивается кислородная емкость крови (количество гемоглобина и эритроцитов), наблюдается лейкоцитоз, изменяется лейкоцитарная формула в сторону увеличения числа нейтрофилов и моноцитов.
Кроме того, адаптации взрослых земноводных проявляются в виде изменения популяционной структуры: возрастной, половой, фенетической. В загрязненных водоемах снижается численность и продолжительность жизни обитающих там амфибий. Адаптивными характеристиками популяций из антропогенно измененных биотопов можно считать уменьшение доли половозрелых животных по сравнению с молодыми и увеличение доли самок по сравнению с самцами среди половозрелых животных.
Для озерной лягушки, обитающей в ландшафтах с различной степенью антропогенных изменений, нами выявлен следующий ряд адаптивных изменений в течение онтогенеза:
– относительно устойчивая икра (низкая эмбриональная смертность);
– личиночный период, характеризующийся невысокой смертностью, укороченным периодом метаморфоза при меньших размерах метаморфизирующих особей;
– меньшие размеры тела взрослых особей (с интенсифицированным обменом веществ, который проявляется увеличением индексов сердца и почек, повышенной кислородной емкостью крови, усилением защитных свойств крови);
– меньшая плодовитость более мелких половозрелых амфибий;
– уменьшение общего числа отложенных икринок, и, соответственно, меньшее число сеголеток; как следствие, уменьшенная (по сравнению с чистыми водоемами), но достаточно стабильная численность в условиях загрязнения.
Адаптационные перестройки структуры популяций озерной лягушки, обитающих в загрязненных условиях, следующие: при снижении доли половозрелых животных возрастает относительное обилие самок, обеспечивающих воспроизводство, увеличивается доля более резистентной морфы striata, с одновременным уменьшением количества животных старших возрастов.
Таким образом, загрязнители влияют на амфибий на клеточном (неоплодотворенная икринка), организменном (эмбрион, личинка, взрослая особь) и популяционном уровнях.
Высокие дозы загрязнителей вызывают элиминацию особей, а сублетальные концентрации – адаптивные изменения на всех перечисленных уровнях. В результате достигается экологическая оптимизация существования популяций разных видов амфибий в загрязненной среде.
Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 376-378.