И.В. Скильский, В.В. Бучко
Черновицкий краеведческий музей, Черновцы, Украина, Национальный заповедник “Древний Галич”, Ивано-Франковская обл., Украина

Материал собран на протяжении 1990–1996 гг. в пределах Прут-Днестровского междуречья Украины (окрестности населенных пунктов Заставна, Боровцы, Веренчанка, Костичаны, Мамаевцы Черновицкой и Якубовка Ивано-Франковской обл.). Обследованные участки находятся примерно в одинаковых ландшафтных условиях, но отличаются различным уровнем радиоактивного (по цезию) загрязнения земель (в основном – до 10–15 Ки/км2); относительно чистые – 0–1 Ки/км2. Обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus L.) на указанной территории является обычным гнездящимся видом, иногда отдельные особи остаются зимовать. Корм добывает на земле, в рационе преобладают мелкие позвоночные животные и крупные насекомые. Основное количество гнезд обнаружено в лесополосах, где заселяются постройки врановых птиц. Нами промеряно 106 яиц из 27 кладок (за помощь в проведении исследований авторы выражают искреннюю признательность П.В. Бундзяку и Б.И. Годованцу ). Полученные данные обработаны по общепринятой методике. Длина яиц (L, мм), их максимальный диаметр (В, мм), индекс округленности (Sph, %) и объем (V, мл) на загрязненных территориях (n = 52 из 12 кладок) равнялись 38,80 ± 0,20 (36,1–42,3), 31,10 ± 0,16 (29,0–33,7), 80,22 ± 0,40 (72,5–85,1) и 19,20 ± 0,26 (16,2–24,2); коэффициенты вариации (CV, %) – 3,7, 3,6, 3,6 и 9,8 соответственно. На относительно чистых участках L, В, Sph и V имели следующие значения (n = 54 из 15 кладок): 38,69 ± 0,19 (36,3–42,0), 31,33 ± 0,13 (29,4–33,4), 81,02 ± 0,30 (73,2–86,1) и 19,40 ± 0,23 (16,4–23,8); CV – 3,6, 3,0, 2,7 и 8,9 соответственно. Во всех случаях достоверная разница отсутствует (р > 0,05), что свидетельствует о незначительном негативном влиянии радиоактивного загрязнения на линейные размеры, индекс округленности и объем яиц обыкновенной пустельги. В целом рассматриваемые оологические показатели маловариабельны. Это подчеркивает их высокую эволюционную обусловленность. По комплексу признаков яиц на относительно чистых территориях изменчивость во всех случаях меньшая. Таким образом, можно предположить о существовании определенной зависимости между возрастанием показателя вариабельности и уровнем радиоактивного загрязнения среды.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 206-207.

С.К. Семенюк
Херсонский государственный педагогический университет, Херсон, Украина

Известно, что зимняя регрессия массы тела мелких млекопитающих обеспечивает снижение потребления энергии в зимний период в абсолютных количествах и таким образом приводит в соответствие энергетические потребности организма с возможностями окружающей среды. Наши исследования дают основания заключить, что и рыжая полёвка в условиях Приднепровья приводит свои потребности в соответствие с возможностями, используя этот же механизм. Широкое распространение этой адаптации у мелких млекопитающих, сохраняющих активность в зимний период, следует рассматривать в качестве универсального механизма поддержания экологического баланса на организменном уровне.
Исследования динамики морфофизиологических показателей рыжей полёвки дают основания говорить, что их энергетический баланс поддерживается так же, как и у других организмов, за счет усиления или ослабления тех или иных функций. Нами отмечено уменьшение индексов почек в зимний период, что свидетельствует о снижении уровня обмена. В то же время увеличение индексов сердца и печени говорит о росте затрат на перемещения в пространстве и резервировании больших количеств энергии в печени, которая, судя по всему, призвана покрывать эти затраты. Одновременно они свидетельствуют о том, что перераспределение энергии между функциями позволяет эффективно преодолевать неблагоприятную ситуацию, связанную, прежде всего, с сокращением кормовой базы, которая возникает в зимний период.
Рассмотренные выше механизмы используются для объяснения процессов, которые протекают в организме. Популяционные же механизмы регуляции часто выпадают из поля зрения. Главной целью нашей работы явилось изучение роли пространственной структуры популяции в процессах, которые обеспечивают поддержание гармонических отношений популяции с её окружающей средой. Главным результатом наших исследований следует считать установление факта динамики пространственной структуры популяции, которая оказывает регуляторное воздействие на ресурсы среды. Суть этой регуляции сводится к следующему.
В конце зимы и начале весны имеет место индивидуальное освоение территории. Особи распределяются в пространстве таким образом, чтобы исключать образование скоплений. Такая стратегия оказывается наиболее целесообразной в условиях, когда концентрация пищевых объектов на единицу пространства оказывается наименьшей. Следовательно, экологический баланс достигается таким образом, что разреженному распределению пищевых объектов соответствует разреженное распределение их потребителей по территории.
Одновременно с этим такая стратегия позволяет популяции снизить индивидуальную смертность, так как рассеянное размещение по территории при общей низкой плотности популяции препятствует распространению болезней и не привлекает внимание хищников, что способствует сохранению “маточного поголовья”. Это очень важный момент, так как в норме практически все перезимовавшие особи принимают участие в размножении и определяют последующий успех воспроизводства.
С началом размножения происходит смена стратегии. Популяция начинает осваивать пространство посредством групп. Перезимовавшие самки “притягивают” к себе перезимовавших самцов и таким образом кладётся начало образованию агрегаций. Этот процесс сопровождается наложением индивидуальных участков друг на друга. В результате такого наложения происходит неравномерное использование ресурсов: в одних точках пространства оно существенно возрастает, в других – резко снижается. Там, где интенсивность изъятия кормов оказывается незначительной, происходит быстрое их восстановление, что делает эту часть пространства очень привлекательной для последующего её заселения. Таким образом, изменив стратегию, популяция обеспечивает баланс ресурсов: в одном месте, где скученность особей возрастает, их количество убывает, в другом, откуда потребители пищи уходят, её количество прибывает.
Смена стратегии и образование агрегаций, в состав которых входят несколько перезимовавших самок и самцов, обеспечивает высокую надёжность процесса воспроизводства: вероятность встречи полов очень высока, а поэтому и процент беременных самок оказывается очень большим. Правда, образование группировок, которые снижают вероятность гибели отдельных особей, начинает привлекать к себе хищников и способствует более быстрому распространению болезней в них.
В результате в них индивидуальная смертность растёт. Будучи компенсируемой за счет воспроизводства, она приводит к тому, что в группировках происходит быстрая смена поколений. От неё оказывается зависимым последующий рост численности популяции. Не случайно для многих мелких млекопитающих было показано, что ход размножения и уровень численности зависят от наличия в ней половозрелых самцов.
Появление в агрегации молодняка резко увеличивает в ней скученность, что имеет выраженные негативные последствия. В то же время привлекательность пространства, лежащего за пределами агрегации, растёт в связи с приростом на нём ресурсов. Это в норме и является стимулом для расширения площади, занимаемой агрегацией. В результате отмечается увеличение агрегаций при одновременном снижении скученности (плотности) в ней. Здесь, следовательно, опять же обеспечивается баланс: возрастающая нагрузка на ресурсы по периферии агрегации. Это устраняет, или, по крайней мере, существенно смягчает конкуренцию и тем самым снижает совокупные затраты энергии всей группы. Естественно, что это благоприятствует процессу воспроизводства.
По мере роста численности популяции происходит заполнение пространства, как за счет расширения агрегаций, так и за счет возникновения новых, которые образуются вследствие включения в размножение прибылых особей и расселения молодняка. Этот процесс идёт вплоть до осени, когда при средних показателях плотности популяции показатель агрегированности достигает наибольших значений. Правда, состав агрегаций при этом сильно изменяется и они начинают состоять почти исключительно из особей одной возрастной группы. К ней относятся зверьки последних генераций, которые не достигают половой зрелости. Естественно, размножение заканчивается, а стимулы, которые определяли образование агрегаций в весенне-летний период, меняются. Главной причиной сохранения агрегированности становится неравномерное распределение кормовых ресурсов и разная степень защищённости. Поскольку убыль особей становится некомпенсируемой, то их изъятие хищником наиболее успешно осуществляется в малозащищённых местах. Зимой агрегированность всецело зависит от распределения кормов, убежищ и деятельности хищников. Наиболее длительное время она сохраняется в местах, которые называют “стациями переживания”.
Таким образом, ресурсная избыточность стимулирует рост численности, а также обеспечивает группу энергией, которая может быть истрачена на процесс воспроизводства и конкуренцию. Повышение концентрации особей снижает индивидуальную продолжительность жизни, привлекает внимание хищников и способствует распространению болезней. Всё это увеличивает смертность, которая при наличии ресурсов компенсируется воспроизводством. Однако, когда начинает ощущаться их дефицит, группа включает противоположную стратегию. Это останавливает процесс размножения, делает убыль особей некомпенсируемой, что влечёт за собой снижение численности и изменяет структуру популяции.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 204-206.

С.К. Сейтназаров, М.К. Карабеков, Р.Т. Тлеуов
Каракалпакскии государственный университет им. Бердаха, Нукус, Узбекистан

Первые достоверные сведения о природе осушенного дна Аральского моря содержится в публикациях Е.В.Востоковой (1969); С.В.Викторова (1979); М.Б.Аметова, Ж.С.Сапариниязова (1995); Р.Р.Реймова (1994, 1995) и Р.Р.Реймова, С.К.Сейтназарова (1994, 1995). Изменения, охватившие экосистему Аральского бассейна во второй половине XX столетия, нарушили многовековое динамическое равновесие антропогенно-природных связей и привели к глубоким перестройкам природных комплексов (Глазовский, 1990; Реймов, Константинова, 1992). Море отступило от прежней береговой линии на 120 – 150 км на юго-востоке и 20 – 30 км на западе (подножье восточного чинка Устюрта). Общая площадь осушенной акватории моря, превышающая 300 км2, представлена песчано-солончаковой пустыней. На этой территории формирование фауны млекопитающих осушенного дна происходит за счет расселения видов, обитающих в ближайшей пустыне северо-западного Кызылкума, дельты Амударьи и Устюрта. В районе стационара, расположенного в обсохшем Аджибайском заливе, наряду с видами, обитающими в дельте Амударьи, отмечены виды Устюртского фаунастического комплекса, а стационара на обсохшем архипелаге Абеткей преобладали виды из фауны Кызылкума. На исследуемой территорий обсохшего дна Арала обнаружено более 25 видов млекопитающих, из 5 отрядов 11 семейств.
Мы разделяем общие закономерности формирования териофауны обсохшей территории моря на следующие этапы.
Первый этап: при первичном осушении в первый – второй годы еще влажные низкие берега зарастают солеросом и сведой солончаковой за счет семенного материала, принесенного морем. На этом этапе происходит заселение влаголюбивыми мелкими млекопитающими, приспособленными к обитанию на увлажненных территориях. Например, пластинчатозубые крысы, ондатры, малые белозубки, барсуки, камышовые коты и др.
Второй этап: после осушения пойменных водоемов, морских заливов высыхает дно, через 5-7 лет снижается уровень почвенно-грунтовых вод на 1,5-2,5 м на территориях, непосредственно примыкающих к кромке бывшей береговой линии. Влажность почв в верхних горизонтах понижается в 2,5-3,5 раза, образуя песчанно-солончаковые массивы, заросшие ксерофитами и галофитами. Все это губительно отражается на большинстве обитавших здесь (на первом этапе) влаголюбивых видов, которые покидают ставшие неблагоприятными биотопы. Спустя 10-15 лет на осушенных акваториях моря образуются песчаные пустыни, разных стадий закрепления, особенно в юго-восточной части (Акбетки), на пониженных рельефах – солончаки и такиры, чередующиеся с пухло-солончаковой равниной, подвергающейся ветровой эрозии, с характерной пустынной растительностью. Здесь поселяются, главным образом, псаммофильные виды млекопитающих. Из всех видов грызунов наиболее приспособленными к новым условиям существования оказались большая песчанка, полуденная и краснохвостая песчанки, желтый суслик и некоторые виды тушканчиков. На этом этапе заселяются одновременно четвероногие хищники: хорек, ласка, лисицы, шакалы и барханные коты. Таким образом, изучение формирования териофауны обсохщего дна Арала позволяет выяснить в целом состояние эпизоотологической и эпидемологической ситуации Южного Приаралья, так как здесь обитают основные и второстепенные носители особоопасных инфекций, таких как чума.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 203-204.

Е.А. Северцова, А.С. Северцов
Московский государственный университет, Москва, Россия

Многие водоемы, пригодные для размножения и развития амфибий, на территории города Москвы расположены в лесопарковых зонах, в оврагах или поймах небольших речушек, а также на пустырях, используемых в качестве свалок мусора. Все эти территории ограничены автомобильными дорогами с интенсивным движением, что приводит к полной изоляции отдельных популяций амфибий. Кроме того, водоемы, в которых они размножаются, обычно загрязнены поллютантами, смываемыми с дорог и с поверхности почвы и выпадающими в виде атмосферных осадков. Эти особенности городских популяций амфибий интересны и с экологической, и с эволюционной точек зрения, так как позволяют изучать механизмы адаптации к резким изменениям среды обитания, в данном случае к антропогенному загрязнению. Нами была проведена серия опытов по исследованию влияния химического состава воды на гаструляцию остромордой лягушки Rana arvalis Nills. и травяной лягушки Rana temporaria L. из естественных нерестилищ этих видов, расположенных в черте города Москвы и в Подмосковье. Пробы икры этих видов, взятые из московских водоемов сразу после оплодотворения, делились на две серии. Зародыши серии 1 развивались в воде из московского водоема, загрязненного поллютантами. Зародыши серии 2, взятые от тех же кладок, что и зародыши серии 1, развивались в чистой отстойной воде. В состав серии 3 входили зародыши остромордой и травяной лягушек из подмосковных популяций, чье развитие проходило в воде из загородных водоемов. Все фиксированные гаструлы подвергались морфометрическому анализу по ряду признаков, наиболее полно, на наш взгляд, описывающих морфогенетические изменения развивающихся зародышей. На основании этого анализа делается ряд выводов. Во-первых, химический состав воды оказывает существенное влияние на эмбриогенез бурых лягушек, увеличивая изменчивость и коррелированность морфогенетических процессов гаструляции, проходящей в условиях повышенного содержания солей тяжелых металлов, ионов хлора и повышенной концентрации нефтепродуктов. Снятие же эффекта воздействия поллютантов приводит к снижению вариабельности и коррелированности признаков развивающегося зародыша. Во-вторых, повышение концентрации потенциально токсических элементов оказывает наиболее существенное влияние на те структуры гаструлы, формирование которых происходит на стадии исследования. Можно предположить, что в московских популяциях исследуемых видов бурых лягушек происходит естественный отбор на устойчивость раннего морфогенеза к воздействию антропогенных загрязнений.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 202-203.

В.Н. Руди, Л.Л. Демина, Н.Н. Шевлюк
Оренбургский государственный педагогический университет, Оренбургская медицинская академия, Оренбург, Россия

На Южном Урале за последние десятилетия одно из первых мест по степени техногенных влияний принадлежит Оренбургскому газоперерабатывающему заводу. Несмотря на большой интерес к проблеме техногенного загрязнения окружающей среды, исследования растительности и животного населения газоперерабатывающих предприятий носит фрагментарный характер.
В своих исследовниях мы использовали метод морфофизиологических индикаторов, предложенный С.С. Шварцем (1968), который дает возможность оценить физиологические особенности животных в природе по комплексу косвенных признаков, в качестве которых нами использовался относительный вес внутренних органов.
Как объект для морфофизиологических исследований нами был взят фоновый вид СЗЗ – большой суслик (Spermophilus major Pall.), заселяющий пастбища, опушки лесополос, обочины дорог. Исследовались индивидуальные, половые и популяционные различия по весу, ряду морфологических признаков (длине тела, хвоста, задней ступни) и морфофизиологическим показателям (индексу сердца, почки, печени). В качестве контроля использовались зверьки из экологически благополучных районов Оренбургской области.
Размер сердца имеет прямую связь с активностью животного. Любые изменения условий среды, требующие повышения уровня метаболизма животных, приводят к увеличению размеров сердца и интенсификации его функции. Обнаружено, что у половозрелых сусликов из СЗЗ ОГПЗ наблюдается более высокий индекс сердца в сравнении с животными из контрольных популяций. У самцов он составляет 6,15±1,48 в СЗЗ и 5,92±0,68 в контроле. У самок различия более значительны: 7,85±1,36 и 5,97±0,45 соответственно.
Размер печени находится в отчетливой зависимости от интенсивности обмена веществ, какими бы причинами это ни было вызвано. Молодые особи контрольных популяций имеют больший индекс печени: самцы 56,14±2,39 и 43,14±2,35 в СЗЗ; самки – 50,99±2,93 и 47,38±4,50 в СЗЗ. Вместе с тем, среди взрослых животных более высокий индекс печени имеют суслики, обитающие в санитарно-защитной зоне: 46,45±7,46 и 45,24±2,7 у самцов и 54,81±4,28 и 48,43±3,91 у самок.
По результатам наших исследований незначительное увеличение почки характерно для взрослых самцов СЗЗ (4,02±0,54 и 3,82±0,23). Самки по относительному весу почки практически не отличаются от контрольных (5,24±1,16 в СЗЗ и 5,39±0,12 в контроле).
Таким образом, обнаружение экстерьерных и интерьерных различий между популяциями большого суслика можно расценивать как наличие специфической реакции на изменение естественных условий обитания в СЗЗ ОГПЗ.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 201-202.

А.В. Ромашин
НИИ горлесэкологии, Сочи, Россия

Животные играют значительную роль в лесных и луговых биоценозах Северо-Западного Кавказа. Видовой анализ древесно-кустарниковой флоры Северо-Западного Кавказа (Соколов, Связева, 1965; Литвинская, 1997) свидетельствует, что 78% (из 352) видов растений этой группы являются энтомофилами (опыляются насекомыми), а 71% – зоохорами (семена распространяются животными «карпофагами» по терминологии Н.А. Формозова (1976)). Таким образом, почти 2/3 всех древесно-кустарниковых растений южного региона в своей биологии самым тесным образом связаны с животными. И чем южнее, тем эта роль становится ощутимей (Stern, Roche, 1974 и др.). Дикие копытные, по нашим наблюдениям, и в высокогорных луговых экосистемах Кавказского заповедника за лето потребляют от 7 до 23% фитомассы трав, что в отдельных урочищах вызывает среди них проявление трофической конкуренции. Среди важнейших функций животных в лесных и луговых биоценозах отметим лишь наиболее явные:
1) ускорение распространения геновариаций и аллелей, увеличение радиусов активности древесных растений (Stern, Roche, 1974) при опылении и разносе семян (особенно имеющих крупные, тяжелые плоды), в том числе против высотного градиента;
2) поддержание генетической целостности (однородности) популяции на больших площадях (животные как системоформирующий фактор ценоареалов плодовых и орехоплодных видов);
3) деструктивно-возмущающая (повреждение и разнос грибково-бактериально-протозойных болезней);
4) отбор (подроста на скорость роста, семян и подроста по биохимическим показателям, определяющим их вкусовые качества и эффективность физиологических процессов);
5) почвообразовательная (членистоногие, ракообразные и млекопитающие);
6) перенос млекопитающими органики в горах против высотного градиента (весенние миграции высокогорных копытных в ООПТ и домашнего скота на альпийские пастбища обуславливают занос фекальных масс в нивальную зону, которые за десятилетия подготавливают почву для заселения их пионерными высокогорными злаками и даже рудеральной растительностью). В долгосрочном аспекте такая деятельность способствовала и способствует быстрому заселению высокогорных участков при циклических изменениях климата разной периодичности и соответствующим смещении высотных растительных поясов. Поэтому напрашивается логический вывод, что животные не просто являются консументами (что само по себе выглядит не слишком рациональным с точки зрения эффективности устройства и функционирования экосистем), но и важным системообразующим фактором. Животные, в особенности насекомые и млекопитающие, в лесных и горных экосистемах способствуют достижению двух краеугольных целей в экосистемах: 1) ускоряют потоки энергии / вещества / информации через систему; 2) увеличивают «связность» (Касти, 1982) и как следствие «управляемость» (Voinov, 1998) и адаптируемость системы, что определяет ее особенность как системы открыто-неравновесной и, следовательно, успешность ее дальнейшего эволюционирования.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 200-201.

Н.В. Роженко
Одесский национальный университет им. И.И. Мечникова, Одесса, Украина

Исследование популяционной структуры любого вида представляет известную методическую трудность. Особенно это верно по отношению к такому подвижному и осторожному хищнику как обыкновенная лисица. Избранные подходы во многом определяют соответствие полученных результатов и истинной ситуации в природе. В качестве наиболее приемлемого метода нами был избран анализ возрастно-половой и пространственной структуры зверей во время дневного отдыха. Для этой цели в наиболее оптимальных биотопах, которыми на юге являются тростниковые заросли, проводилось охотничье изъятие лисиц с использованием гончих собак.
За дискретную пространственную единицу принят изолированно расположенный тростниковый массив различной площади (1–10 га). Благодаря этому обстоятельству в пределах ограниченного участка за осенне-зимний период 1985-2001 гг. удалось исследовать динамику пространственного размещения всех зверей указанного вида (n=256), а у 221 из них были определены возраст и половая принадлежность. Выяснилось, что в одном массиве тростника в годы пиковой численности и слабого хозяйственного использования ресурсов может пребывать до 14 лисиц одновременно. Средняя многолетняя величина этого показателя составила 3,250,38 при довольно высоком для таких явлений значении коэффициента вариации (CV), не превышающем 7 %. При этом соотношение полов выглядело, как 1:1,7 в пользу самцов, количество которых в тростниковом массиве равнялось 2,140,25 (лимит 1-7) против количества самок 1,290,11 (лимит 1-3), что вполне соответствует оптимальной половой структуре полигамного вида, которым является обыкновенная лисица. В 1985/86 гг.(период средней численности) самцов было 1,520,23, в 1989/94 (период подъёма численности) –2,630,46, а в 1995/01 (период пика численности) -3,500,81. Соответственно изменялось и количество самок- от 1,210,12 до 1,500,19 и 1,330,33. Эти различия статистически достоверны и характеризуют изменение половой структуры на разных стадиях развития популяции. При достижении пика численности количество самок уменьшилось почти до величины, предшествующей её подъёму. Особое своеобразие выявлено в возрастной динамике соотношения полов. Общее же количество лисиц, использующих тростниковые займища для отдыха, способно возрастать в несколько раз. Если при средней численности этот показатель составлял 2,030,29, то при подъёме он достиг величины 4,500,52, а при пике –6,171,70. На наш взгляд, значительное возрастание количества самцов по отношению к количеству самок в наиболее благоприятных угодьях в период гона является следствием перераспределения животных и изменения пространственной структуры. Это может привести к регуляции численности через неучастие в процессах репродукции самок, оказавшихся в субоптимальных биотопах, но скорее всего стабилизация или снижение численности лисицы осуществляется через снижение плодовитости, а также изменения уровня эмбриональной или постэмбриональной смертности. Несмотря на динамику популяционных процессов, всегда между площадью биотопа и количеством находящихся в нём зверей существует положительная корреляция, которая имеет особенно большие величины в годы высокой численности и снижается в периоды депрессии. Обследованные нами биотопы в открытом полевом ландшафте обладают наилучшими характеристиками и поэтому используются наиболее продуктивной частью популяции с высокой частотой. Поскольку исследования проводились в период, непосредственно предшествующий гону или во время его, то тяготение особей различного пола друг к другу было выражено достаточно чётко — совместное пребывание самцов и самок отмечалось в 62, 8 % участков. Интересно, что встречаемость отдельных однополых групп совпала и составила для животных каждого пола по 18, 6%, что может свидетельствовать о чёткой подгонке пространственно-половой структуры к пику репродуктивного цикла. В среднем на одном дискретном участке без особей противоположного пола обитало 1,13 самцов и 1,25 самок. В зависимости от площади биотопа, соотношения сухих и обводнённых участков, а также густоты тростника зависит и скорость заселения их животными после изъятия части зверей или полного изгнания всех лисиц. Этот период обычно занимает от 14 до 21 дня, однако случаются и редкие исключения. Возможно, они обусловлены локальным изъятием большого количества животных, но могут быть и другие причины, нуждающихся в специальном изучении. Во всяком случае, после отстрела за один день ноября 7 самцов и 3 самок из 14 присутствующих, в течение почти трёх месяцев ни одна из лисиц на днёвку в этом тростниковом массиве не останавливалась. И такая большая величина изъятия, и высочайшая плотность населения животных относятся к редким случаям. Скорее всего, мы имеем дело с территориальным консерватизмом хищников данного вида в один из важнейших периодов биологического цикла. Однородные биотопы с высокими биологическими характеристиками, но имеющие небольшую площадь (около 0,5 га) лисица использует для отдыха чрезвычайно редко. Причина отмеченного явления недостаточно ясна, но не исключено, что это является результатом обучения части зверей, выживших после прочёсывания таких участков многочисленными охотниками и быстро усвоивших отрицательный опыт своих сородичей. Освоение заболоченных участков больших размеров представляет для пользователей охотничьих угодий, не имеющих специально обученных собак, значительную сложность с точки зрения низкой результативности охоты при больших физических усилиях. Поэтому звери в них чувствуют себя в большей безопасности и часто их посещают. Вокруг таких биотопов, а также внутри них лисицы создают обширное информационное поле, представленное системой троп, лёжок, запаховых меток и других дополнительных признаков. Всё это делает такие участки легко узнаваемыми “своими” и “чужими” лисицами с последующим их использованием или игнорированием в зависимости от демографической или иной популяционной ситуации.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 198-200.

А.А. Рева
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Определение потока биотической энергии через определенные биогеоценотические блоки в экосистемах имеет важное значение в познании роли различных функциональных элементов в сложнейших биогеоценотических процессах. Особенно это важно установить на начальных этапах трансформации энергии непосредственно от автотрофной части к первому звену гетеротрофной части. Среди различных гетеротрофов первого трофического уровня значительное место в экосистемах занимают многочисленные мышевидные грызуны.
Изучение видового и численного состава грызунов, уровня их метаболизма, обусловленного затратами организма на общий обмен с поправками на активность животных, позволило рассчитать энергетический баланс грызунов в различных искусственных насаждениях в степях Приднепровья.
По энергетической значимости мышевидные грызуны занимают доминантное положение: 55,6-98,1% всей биотической энергии, трансформированной всеми млекопитающими. Минимальный показатель характерен для искусственных насаждений в долинах рек (55,6%), средний показатель — для искусственных насаждений в балочных ландшафтах на плакоре 76,7% и максимальный — в массивных и полосных насаждениях на плакоре. Общегодовая биотическая энергия, трансформированная грызунами в различных типах искусственных лесов, зависит от степени их экологического соответствия местообитаниям в условиях степи.
В искусственных долинных насаждениях за год грызуны трансформируют 192,3 тыс.ккал/га, в балочных насаждениях – 299,5 тыс. ккал/га, в массивных насаждениях на плакоре – 283,9 тыс. ккал/га, в плакорных полосных насаждениях – 313,2 тыс. ккал/га. В основном проявляется следующая тенденция: чем в большей мере отмечается степень экологического несоответствия искусственной лесной экосистемы местообитанию, тем в большей мере грызуны занимают доминантность и объем в трансформации биотической энергии. Ведущее значение в трансформации биотической энергии грызунами играет автотрофный блок системы – 99,7%.
Среди автотрофного компонента доминантное положение занимает генеративная часть блока – 74,6%, затем вегетативная часть – 14,1% и фотосинтетическая — 10,4%. На гетеротрофный компонент системы приходится всего 0,9%, в том числе на гетеротрофов первого трофического уровня — 0,6%, второго трофического уровня – 0,2% и на сапротрофный блок системы – 0,1%.
Таким образом, мышевидные грызуны занимают ведущее место среди млекопитающих в общем потоке трансформированной биотической энергии, что свидетельствует об их весомой роли в биогеоценотических процессах искусственных лесных насаждений, от функции которых зависит успех развития системы.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 197-198.

В.В. Пономарчук, Н.Н. Ярошенко
Донецкий национальный университет, Донецк, Украина

Донецкая область как самый густонаселенный регион Украины сочетает на Азовском побережье две развитые взаимоисключающие хозяйственные структуры – промышленный и рекреационный комплексы. Если первый, включающий в себя агроценозы КСП и предприятия Мариуполя, сформировался еще к концу 70-х гг. прошлого века, то второй продолжает формироваться и в настоящее время, осваивая все новые территории побережья. Антропогенная трансформация, уже вторичного характера, все более сказывается на свойствах и характере функционирования уже ранее измененных приморских экосистем, формируя новые биоценозы, составляющие компоненты которых плохо взаимосвязаны между собой и очень подвижны.
Орнитофауна, как неотъемлемый компонент таких биоценозов, также претерпевает структурные и функциональные изменения. К середине 80-х гг., когда рекреационная деятельность контролировалась на необходимом уровне, в приморской рекреационной зоне сформировалось ядро из 98 гнездящихся видов птиц, представителей 16 отрядов, которых в соответствии биотопическим распределением условно можно разделить на 4 экологических группы: дендрофилов – 33 вида (33,7%), кампофилов – 11 видов (11,2%), склерофилов – 14 видов (14,3%) и лимнофилов – 40 видов (40,8%). Преобладание лимнофильных видов объясняется, прежде всего, соседством с рекреационными территориями государственных заказников «Белосарайская коса» и «Кривая коса», где представлены птицы заросших макрофитами болотистых территорий (плавневый комплекс), птицы прибрежных илистых мелководий-лиманов (маршевый комплекс) и колониальные птицы, гнездящиеся на песчано-ракушечных стрелках кос. Дендрофильная группа в условиях рекреации (как в городской черте, так и в пригороде) также достаточно представительна, что может быть обусловлено особым богатством и сложной структурой даже искусственных древесно-кустарниковых биоценозов, предоставляющих птицам широкий спектр защитных и кормовых ресурсов. Немногочисленность кампофильных видов связана с упрощенностью функциональной структуры открытых трансформированных стаций, их низкой экологической емкостью. Что же касается склерофилов, то, несмотря на недостаток природных гнездовых территорий, эти виды все же расселяются благодаря высокой экологической пластичности, используя для гнездования щели, дупла и особенно – строения и сооружения человека, доминируя тем самым среди групп обилия на гнездовании. В целом же можно говорить об интразональности орнитокомплексов рекреационной зоны, формирование которых проходило в условиях сезонности рекреационной нагрузки, отсутствия выраженного техногенного пресса и ограничения количества «диких» отдыхающих, что снижало фактор беспокойства и благоприятно отражалось, прежде всего, на успешности гнездования птиц.
Однако с середины 90-х гг., по мере ослабления контроля за хозяйственной деятельностью, резко увеличились темпы дальнейшего освоения побережья, главным образом за счет частной застройки, организации «диких» кемпингов, стоянок, увеличения количества стихийных свалок и т. д. Усиление рекреационной дигрессии немедленно отразилось на функциональной структуре орнитофауны всех экологических групп, особенно лимнофильной. Среди одиночно гнездящихся лимнофилов многие снизили свою численность на гнездовье или же перестали гнездиться совсем (степная тиркушка, красноголовый нырок и др.). У колониально гнездящихся лимнофилов в связи с усилением фактора беспокойства и сокращением гнездовых территорий вначале происходит увеличение плотности гнездящихся птиц, что усложняет внутривидовые и межвидовые отношения, а затем снижается успешность гнездования, что в конечном итоге может привести к сильной деградации колонии (например, колонии пестроносой и малой крачек на Белосарайской косе), вплоть до перехода к одиночному гнездованию. В то же время у некоторых одиночно-территориальных видов наблюдается увеличение гнездовой плотности и образование полуколониальных пятен скопления (ходулочник, травник). Реакция дендрофильных видов на усиление действия рекреации выражается по-разному, в зависимости от стадии дигрессии, способа гнездования, особенностей гнездостроения, поведения и пр. Одни виды, например, из группы кроногнездников, могут увеличивать свою численность, образуя локальные совместные поселения (кобчик, сорока, серая ворона), а такие наземногнездящиеся виды, как, например, соловей или козодой, снижают свою численность (или исчезают) на гнездовье. Кампофильные виды также неравнозначно реагируют на усиление дигрессии: одни снижают свою численность (луговой чекан, желтоголовая трясогузка), другие — увеличивают и становятся фоновыми видами (желтая трясогузка, степной жаворонок, хохлатый жаворонок), что определяется главным образом пластичностью в выборе гнездовых стаций. Что же касается склерофилов, то усиление застройки и образование свалок в рекреационной зоне лишь способствует их расселению, создавая благоприятные гнездовые и трофические условия.
Таким образом, при интенсивных темпах и особенностях рекреационного освоения побережья в ближайшем будущем структура гнездящихся птиц местных биоценозов будет определяться лишь степенью синантропизации и гнездовой адаптации к близкому соседству с человеком. Для сохранения видов с низкой экологической пластичностью отрадным может явиться факт создания на донецком побережье регионального ландшафтного парка «Меотида» в феврале 2001 г., что со всей очевидностью будет способствовать оптимизации рекреационных территорий и улучшению общей экологической ситуации на побережье.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 195-197.

А.Л. Пономаренко
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Пространственное распределение птиц в лесных экосистемах является одним из основных характеристик, обеспечивающих успешность жизнедеятельности различных видов, входящих в состав одного сообщества. При этом многие птицы используют в процессе жизнедеятельности большую часть пространства, предоставляемого фитоценозом. Общая картина активности в различных частях фитоценоза достаточно сложна и зависит от большого количества факторов среды обитания. Изучение пространственного распределения птиц предоставляет возможность для детального описания потоков вещества и энергии в биогеоценозе, поскольку птицы – это активные участники консорций во втором и третьем концентрах. Они являются одним из конечных звеньев трофических цепей. Основной задачей данной работы является определение особенностей структуры древостоя, влияющих в наибольшей мере на использование птицами пространства.
Исследования проводились на базе Присамарского международного биосферного стационара, в 1994-1999 гг. В качестве основной использовалась методика учета бюджетов времени у птиц на один экземпляр автотрофа. Статистическая обработка материала проводилась с помощью анализа коллигаций. При сборе материала особое внимание уделялось описанию местонахождения птицы и виду активности в момент наблюдения. Для описания местонахождения отмечались высота, на которой находилась птица (м), удаленность от ствола (м), нахождение в системе биогеогоризонтов Бялловича (БГГ), ярусов, градация субстрата (почва – ствол – толстые ветви – скелетные ветви – концы ветвей). Также описывалась часть кроны дерева и градации горизонтальной структуры (ствол – пристволовая зона – срединная зона – окраинная зона дерева).
Выявление зависимостей уровня общей активности от особенностей различных характеристик древостоя показало, что коэффициент коллигации (К) в данном случае имеет невысокие показатели (К = 0,10110,1457). То есть только 10-14 % регистраций птиц (без учета характера активности) обусловлены особенностями древостоя. В связи с этим был проведен анализ отдельно для каждого вида активности (питание, пение, отдых, брачные игры, сбор гнездового материала).
Трофическая активность (сбор корма, питание) характеризуется отсутствием значительной связи с особенностями древостоя вообще и отдельных экземпляров автотрофов (К = 0,110,135). Наибольший показатель зависимости отмечен для системы биогеогоризонтов Бялловича (0,1349). То есть наибольшее значение в процессе питания для птиц имеют, по-видимому, показатели биомассы различных частей деревьев (филломасса, биомасса ветвей и т.д.). Данные характеристики в наибольшей степени отражают специфику биогеогоризонтов. Отсутствие значимой связи между структурой древостоя и трофической активностью можно объяснить наличием большого количества приемов добычи корма у лесных птиц.
Пение (сигнальная активность) (К = 0,07860,3790) в отличие от трофической по нашим данным имеет наибольшую привязку к особенностям горизонтальной структуры (система координат: ствол – пристволовая зона – срединная зона – окраинная зона дерева). Несмотря на то, что данная система градаций весьма субъективна, она объясняет около 38 % регистраций из общего числа поющих птиц (К = 0,3790). Наиболее активно используемая зона – окраинная (при общем размахе кроны 9-12 м, удаленность от ствола (центральной оси дерева) – 4-6 м). Вторым важным показателем является вид субстрата (К = 0,3268), наиболее используемой частью субстрата являются концы ветвей. Это можно объяснить наличием большого количества листьев на данном виде субстрата и тем, что тонкие ветви более удобны для сидящих и одновременно поющих птиц.
Наиболее предпочтительными условиями для отдыха (К = 0,23880,4456) обладают верхние биогеогоризонты. В системе БГГ Бялловича наблюдается высокий показатель коэффициента коллигации (0,3778). Наибольшее внимание орнитоконсорты обращают на субстрат (К = 0,4456). Активнее всего для отдыха используются скелетные ветви.
Брачные игры (К = 0,04970,1450) и сбор гнездового материала (К = 0,03240,0742) не имеют весомой зависимости от характеристик древостоя. Единственной ярко выраженной фабрической связью для орнитосообщества липо-ясеневых дубрав является использование зябликом (Fringilla coelebs) мха, растущего на стволах старых деревьев (дубов, ясеней). В большинстве случаев сбор гнездового материала носит характер межбиогеоценотических связей.
Таким образом особенности древостоя отражаются прежде всего на топических связях птиц (сигнальная активность, отдых). Трофическая активность, благодаря своему внутривидовому разнообразию, не зависит в значительной степени от особенностей древостоя.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 194-195.