И.К. Полищук
Биосферный заповедник «Аскания-Нова» им. Ф.Э. Фальц-Фейна, Херсонская обл., Украина

Длительное использование (1828-1966 гг.) большей части асканийской целины как постоянного пастбища для овец, лошадей, крупного рогатого скота и в качестве сенокосных угодий не ставило проблему утилизации фитомассы. Особенностью указанного периода является высокое потребление и вынос естественно произрастающей растительности за пределы целины в виде образованной биомассы сельскохозяйственных животных и сена. Из коренных млекопитающих-фитофагов, которые имели наиболее существенное значение в функционировании степного биогеоценоза, следует выделить малого суслика и общественную полевку. Первый из них представлял угрозу для посевов на начальном этапе распашки целины и его уничтожали как на территории нынешнего природного ядра, так и в окружающих агроценозах. Снятие пастбищной нагрузки копытных привело к быстрому восстановлению растительного покрова, а вместе с этим к снижению численности сусликов, трофической и роющей деятельностью которых в настоящее время можно пренебречь. В современных условиях этот вид не имеет и хозяйственного значения. Период существования заповедника после 1966 г. характеризуется как более консервативный в отношении элиминации фито- и зоомассы. Первая еще выносится за пределы природного ядра периодическим санитарным и ежегодным противопожарным сенокошением, но в существенно меньших объемах, чем при хозяйственном использовании целины за указанные выше годы. Вторая, преимущественно мелкие млекопитающие, вовлекается в круговорот непосредственно в природном ядре, при этом частично обмениваясь со смежными агроценозами в результате миграций и переноса хищниками. Вселением степных сурков (1967, 1970-1971 гг.), которые образовали разрозненные колонии, создались локальные комплексы фитофагов. С конца 60-х гг. минувшего столетия в заповеднике появляются дикие копытные. Косуля, достигнув численности 30 особей в 1975 г., постепенно элиминировала до 1993 г., дикий кабан (максимум 12 ос. в 1980 г.) исчез к 1983 г. Поголовье благородного оленя (макс. 104 ос. в 1996 г.) последние годы сокращается. Характер их пребывания в природном ядре был непостоянен. Животные совершали как суточные, так и сезонные перемещения в окружающие поля, к тому же, низкая плотность не ставит их воздействие на травостой в сравнение с сельскохозяйственными животными. Среди мелких фитофагов доминирующее положение занимает общественная полевка, достигающая периодически высокой плотности населения. Она же осталась основным потребителем зеленой массы среди млекопитающих. В годы массового размножения отчуждение полевками биомассы растений соизмеримо с ее изъятием сенокошением. В отличие от Южного и Северного участков, Большой Чапельский под, используемый для содержания диких копытных зоопарка, выделяется определенным постоянством пастбищной нагрузки. Ограда препятствует вольному передвижению животных за его пределы, причем в круговорот включается не только местная первичная продукция, сюда же поступает дополнительная в виде зимней подкормки животных сеном с остальной части природного ядра. Вынос вторичной продукции происходит в результате реализации животных и падежа. Как показали исследования 1986-1996 гг., численность полевок здесь значительно ниже, чем в абсолютно заповедных участках, поэтому их участие в трансформации вещества незначительно. Таким образом, установленный заповедный режим и функциональное деление природного ядра на две части предопределили приоритетную значимость в трофической деятельности различных групп фитофагов.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 192-194.

Б.Р. Пилявський, О.В. Барабаш
Тернопільський державний педагогічний університет ім. Володимира Гнанюка, Тернопіль, Україна

Заказник організовано в 1982 р. і займає площу 60 га, розташований у південній частині Бережанського району, приурочений до горбів Подільського горбогір’я західної частини Подільської височини. територіально знаходиться на південному та південно- західному схилі гори Голиця з крутизною схилу в середньому 250. За фізико-географічним районуванням України, заказник знаходиться в Бібрсько-Перемишлянському фізико-географічному районі, області Опілля і входить у межу двох екокоридорів: Галицько-Слобожанського (широтного) та Дністровського (меридіонального). Не дивлячись на незначну площу заказника, видовий склад земноводних та плазунів багатий різноманіттям. Дослідженнями, проведеними в 1994-2001 рр. виявлено 12 видів земноводних, що складає 70,5 % від усієї батрахофауни України, із них 2 види хвостатих і 10 видів безхвостих. Плазунів виявлено 5 видів (25,0 %): 1 вид веретільниць, 2 види ящірок та 2 види змій. Серед 12 видів земноводних жаба озерна (Rana radibunda) та жаба ставкова (Rana lessonae) є відносно багато чисельними. Тритон, звичайний (Triturus vulgaris), тритон гребінчастий (Triturus cristatus), кумка звичайна (Bombina bombina), кумка гірська (Bombina variegata), ропуха звичайна (Bufo bufo), ропуха зелена (Bufo viridis), жаба деревна (Hyla arborea) є звичайними видами, а часничниця звичайна (Pelobates fuscus), жаба трав’яна (Rana temporaria) та жаба гостроморда (Rana arvalis) малочисельні. Нами відзначено місця локалізації земноводних на штучному ставку, який прилягає до території заказника де сконцентровані місця поширення тритона звичайного і гребінчастого, кумки звичайної й гірської. жаби ставкової й озерної. на межі заказника з агроценозами зустрічаються ропухи звичайна й зелена.
На східному схилі гори Голиця нами відзначена часничниця звичайна, деревна жаба виявлена на північно- та південно-західному схилах заказника. На днищах балок, де зростає трав’яниста рослинність, поширені жаба трав’яна та жаба гостроморда. Серед п’яти видів плазунів популяції ящірки прудкої (Lacerta agilis) та ящірки живородячої (Lacerta vivipara) є найбільш чисельними. На 1 км маршруту відповідно нараховується 17-12 особин. Рідко зустрічається вуж звичайний (Natrix natrix), якого реєстрували в західній частині заказника неподалік від струмка, утвореного від виходу трьох джерел. Гадюка, звичайна (Vipera berus) оселяється переважно на південно-східному та південно-західному схилах заказника, які вкриті лучно-степовими та лучними фітоценозами з чагарниками глоду та шипшини.
На 1 км маршруту зустрічається 1-2 особини, а в липні 20000 р. на південно-західному схилі вперше була відловлена чорна форма (самка), яка мала довжину тіла 507 мм, довжину хвоста 69 мм. При розтині виявлено 15 яєць (крізь оболонки яких добре проглядались зародки гадюченят). Рідко на південно-східному схилі, який вкритий трав’яною рослинністю зустрічається веретільниця ламка (Anguis fragilis). На маршруті 1 км була зареєстрована лише 1 особина. Таким чином, враховуючи невелику площу заказника «Голиця» на якій знаходиться багатий видовий склад земноводних і плазунів та інших груп тварин, біло б доцільним весь масив гори Голиця з її грабово-буковим лісом визнати заповідним.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 191-192.

Е.Н. Пилипко
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

В условиях степи, где недостаток влаги является характерной чертой климата, разложение органических веществ в лесных почвах протекает весьма своеобразно. Этот природный фактор обуславливает скорость не только гумификации и минерализации органических ( животных и растительных) остатков, но и темпы биологического круговорота химических элементов и потока энергии. Эти процессы усиливаются или тормозятся в различных условиях и в присутствии тех или иных продуктов загрязнения. В связи с этим исследование темпов разложения и минерализации органических веществ, в частности экскреций животных, как основного этапа биологического круговорота веществ в условиях загрязнения, их влияние на почвообразование представляет практический и теоретический интерес.
Известно, что экскреторная деятельность животных обусловливает физико-химические характеристики почв лесных биогеоценозов (порозность, водоудерживающая способность, твердость почвы, гумусообразование, содержание катионов и анионов элементов, NPK, кислотность почв, химический режим поступления питательных веществ.
В условиях лаборатории нами были поставлены эксперименты с помощью микролизиметров для исследования характера разложения и минерализации экскрементов Alces alces. В опытах варьировались значения факторов: содержание экскреций (3 и 8 г), норма полива (50 и 100 мл) и концентрация кадмия (0,63 и 3,15 мг/150г почвы). Масса почвы в каждом лизиметре поддерживалась постоянной. Такой способ планирования позволил оценить влияние варьируемых факторов на темпы разложения и и минерализации экскрементов в течение 1 месяца.
По результатам анализа водной вытяжки были построены адекватные математические модели для хлоридов, динамику которых можно описать следующим регрессионным уравнением:
y = 0,474 + 0,121Excrezii – 0,036Uvlaznenie – 0,011Cd – 0,02ExcreziUvlaznenie +
+ 0,004 ExcreziiCd – 0,003 UvlaznenieCd
Статистически отличны от нуля линейные коэффициенты, отражающие влияние экскреций и нормы полива. Остальные коэффициенты из модели можно исключить. Модель будет иметь вид:
y = 0,474 + 0,121Excrezii – 0,036Uvlaznenie
Отсутствие в уравнении регрессии третьего фактора (тяжелого металла) свидетельствует о том, что изменение содержания кадмия в среде не приводит к приросту (или убыли) хлоридов. Он осуществляется за счет иных факторов: экскреций и увлажнения (нормы полива). Анализ данной модели указывает на противоположный эффект двух варьируемых факторов – массы экскреций и нормы полива. Например, увеличение содержания экскреций от 3 до 8 г при постоянной норме полива (50 или 100мл) ведет к возрастанию содержания в почве ионов хлора на 0,242мг-экв/100г почвы. Повышение нормы полива от 50 до100 мл при постоянной массе экскреций (3 или 8 г) приводит к небольшой убыли хлоридов на 0,072 мг-экв/100г почвы.
Можно полагать, что в природных условиях количественная характеристика хлоридов в почве может быть обусловлена не столько варьированием содержания кадмия, сколько количеством экскреций и в меньшей мере нормой полива.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 190-191.

А.Е. Пахомов
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Лесные экосистемы в степях Украины функционируют в несвойственных для них географических и часто в экологических условиях. Наиболее соответствующие экологические условия для их существования образуются по долинам рек и глубоким балкам с выходом подземных вод. В плакорных условиях междуречья сформировались жесткие условия, по многим параметрам затрудняющие нормальное функционирование лесных систем, несмотря на наличие, более плодородных почв – черноземов. Наиболее важными факторами, ухудшающими экологические условия для функционирования лесных экосистем в степной зоне, являются засушливый континентальный климат. Испаряемость значительно превышает годовое количество осадков (коэффициент увлажнения 0,3-0,6). Характерны сильные ветра юго-восточных и северо-восточных румбов с частыми суховеями и пыльными бурями. Подземные воды на плакоре залегают на глубинах 15-30 м и на увлажнение почвы оказывают незначительное влияние. Недостаточная увлажненность почв, повышенная испаряемость, суховеи приводят к увеличению твердости почвы, уменьшению аэрации, растрескиванию поверхности и усилению испарения. Нарушается баланс экологических условий в почвах, затрудняются процессы развития и естественного возобновления лесных экосистем. Но, несмотря на влияние жестких условий степи, лесные экосистемы функционируют в условиях, близких к оптимальным.
На формирование устойчивого экологического баланса почв в условиях плакора в степи, в значительной степени оказывают влияние функциональные проявления животного населения. В зооценозе одним из многочисленных и распространенных средопреобразующих функциональных биотических элементов являются млекопитающие (Mammalia: Insectivora, Rodentia, Carnivora, Artiodactyla и др.). Их роющая и трофо-метаболическая деятельность усиливает биологические процессы, происходящие в почвах, и создает минимум экологических условий для существования леса в плакорных условиях степи.
Для изучения этого влияния исследовались физико-химические условия почв, их микрофлора, ферментативная активность, суммарное содержание аминокислот, почвенное дыхание, развитие растительного покрова и животного населения. Основной методический прием заключался в сравнительном анализе проб в местах воздействия млекопитающих на почву и в контроле (без влияния животных) в идентичных пространственно-временных условиях. Отбор и анализ почв производился на основе апробированных методов исследования почв.
На основании многолетних исследований (1980-2000 гг.) были установлены следующие закономерности в проявлении функционального воздействия млекопитающих на стабилизацию экологических условий в жестких условиях степи. Роющая и экскреторная деятельность млекопитающих является эффективным и масштабным экологическим фактором. Роющей деятельностью млекопитающих охватывается в степных лесах в различные годы от 3 до 60 % территории (при среднем значении – 12 %). Экскреторная деятельность практически охватывает всю территорию с поступлением экскреторного опада до 170-485 кг/га (абсолютно сухой вес). Оба вида этой деятельности, несмотря на их различия, обусловливают адекватную реакцию почвенного покрова. Во всех приведенных характеристиках первые данные характеризуют влияние роющей деятельности млекопитающих, вторые – экскреторную. Прежде всего, уменьшается твердость почвы в 4-17 раз и в 1,1-1,3 раза. Порозность и аэрация почв возрастает на 13-39 и 6,0-14,3 %. В зоне активной деятельности почвороев дополнительно образуется 2-25 м3 /га воздушного объема почвы. В зоне дефицита влаги увеличивается полевая влажность почвы на 4,6-23,0 и на 1,7-11,0 %. Эффективность этого воздействия тем выше, чем больший дефицит влаги в почве. Общий прирост влагоемкости в системе под воздействием различных функциональных проявлений возрастает на 1,5-3,5 %. Оптимизируется термический режим почвы. Температура почвы, как правило, несколько снижается и стабилизируется в верхних горизонтах почвы, что способствует и уменьшению степени испаряемости и улучшению условий почвенного питания растений. Под воздействием млекопитающих изменяется химический режим почвы. Прежде всего, усиливается процесс гумусообразования в гумусовом горизонте – на 10-40 % и 9,8-31,6 %. Снижается кислотность почв на 5,99-14,3 % и 2,8-16,2 %. Под воздействием роющей деятельности усиливается миграция химических элементов. С более глубоких горизонтов выводятся в верхние слои и вовлекаются в биотический круговорот дополнительно до 30-70 кг/га микроэлементов. Роющая и трофическая деятельность интенсифицирует процессы минерализации мертвого покрова и ускоряет круговорот веществ в 1,2-1,7 раза, приближая его к зональному лесному типу.
Приведенная характеристика роющей и экскреторной деятельности млекопитающих обусловливает в значительной мере выработку биохимических механизмов гомеостаза в почвенном блоке и повышает экологическую устойчивость всей системы.
Разные формы средообразующего воздействия млекопитающих являются мощным экологическим фактором, повышающим биоразнообразие в почвенном покрове, способствующим восстановлению микробо- и зоодеструкторов. Это, в свою очередь, обусловливает формирование множественности и комплиментарности биотических элементов, расширяющих возможность биотических связей с компенсацией стрессовых ситуаций. Но в наибольшей степени путем формирования физико-химического режима почвы эта средопреобразующая функциональная направленность выравнивает дефицит полевого увлажнения в жестких условиях степи, который еще более усугубляется мощным техногенным воздействием на почвенный покров. Кроме непосредственного воздействия на физические механизмы сохранения влагоемкости вступает в действие и химический механизм. Физиологами и агрономами-почвоведами установлено, что потребность растений в воде значительно сокращается при обильном снабжении их питательными веществами. На этом основано применение органоминеральных удобрений в агрономии для снижения негативного воздействия засушливого периода. Различные виды средообразующей деятельности с одной стороны, обеспечивают естественную влажность и повышают водопроницаемость почв, с другой – значительно увеличивают в почве содержание органических и минеральных веществ, которые повышают устойчивость фитоценоза к недостатку влаги. Это объясняется тем, что дополнительное поступление элементов минерального и органического питания снижает потребность растений в воде и тем самым уменьшает «физиологическую сухость» местообитания, делая его пригодным для более влаголюбивых форм растений. Как правило, корневые системы компенсируют водный стресс усилением «дыхания» и интенсификацией окислительных процессов. Рост биологической активности почв под воздействием средообразующего воздействия почвороев-млекопитающих приводит к большему выделению СО2 и активизации окислительных процессов в почве, что является в значительной степени компенсаторным эффектом, предотвращающим пагубное последствие водного стресса. В условиях дефицита влаги функциональная роль млекопитающих и является часто определяющей в выработке экологической устойчивости лесного сообщества.
Таким образом, средообразующая деятельность млекопитающих является важным биотическим фактором в оптимизации экологического баланса почв в лесных экосистемах функционирующих в степной зоне. В результате такого воздействия восстанавливается и интенсифицируется процесс естественного лесовозобновления в плакорных лесных системах, особенно в искусственных лесных насаждениях, играющих большую роль в оздоровлении окружающей среды в индустриальных регионах в степи.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 188-190.

Т.Ю. Паршина, В.Н. Руди, Г.Ю. Самошкина, О.Н. Брагинова, Г.А. Пожидаева
Оренбургский государственный государственный педагогический университет, Оренбург, Россия

В степных экосистемах Южного Урала широко распространены грызуны, общее число которых составляет более 30 видов. Они преобладают также по числу особей. Среди жизненных форм грызуны степи представлены неколькими группами: зеленояды (сурки, суслики), корнееды (слепушонка), смешанный тип питания (тушканчики, хомяки, полевки). Обилие и доступность растительных кормов благоприятствует обилию видов и особей травоядных животных.
Грызуны как компоненты природных, исторически сложившихся территториальных комплексов на Южном Урале, представляют функциональную основу степных экосистем, так как они, являясь косументами первого порядка, в короткий период бодрствования переносят большое количество органического вещества и энергии. Известно, что животные степи могут почти полностью использовать годовой прирост наземной фитомассы, не оказывая при этом угнетающее воздействие на втепные растения. Поедая 70-80% урожая зеленой массы, грызуны, примерно 20 – 30% возвращают почву.
Распрделение грызунов в степи по определенным экологическим нишам, имет огромное практическое значение при формировании степных ландшафтов и, в целом, экосистем.
Все грызуны степных экосистем являются норниками. Однако одни из них ведут исключительно подземный образ жизни (слепушонка), другие – наземно-подземный – сурки, суслики, тушканчики, хомяки, полевки. Роющая деятельность грызунов служит ведущим фактором в процессах почвообразования в степи. Мощность почвенного слоя определяется роющей активностью грызунов и характером распределения гумусного горизонта.
Большую роль в формировании и функции степных экосистем играют виды-норники. Стедообразующая деятельность грызунов, в первую очередь, в рытье нор, которые служат им убежищем, защищают в непогоду, являются гнездовой камерой и местом зимнего сна. Их территориальный консерватизм в течение многих сотен лет способствовал образованию больших колоний, состоящих из множества курганчиков у сусликов и сурчин у сурков. Ежегодное перестраивание и очищение нор в течение многих лет позволяет зверькам оставалься на одном месте.
По нашим наблюдениям на Урало-Тобольском плато на площадках в 1 га в среднем было до 3-х, на Общем Сырте на таких же площадках насчитывалось до 5 жилых бутанов. Средние показатели площади, занятой выбросами сурков на Южном Урале не более 1–2%, в отдельных участках, где плотность зверьков до 5 особей на 1 га, покрытая сурчинами площадь достигает 4%. Средние показатели объема выброшенной на поверхность земли в южноуральских степях составляет 0,5 м3/га.
Таким образом, грызуны являются не только строителями, но и важным фактором в поддержании функциональной стабильности степных экосистем.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 187-188.

Я.А. Омельковець, Я.В. Степанюк, Н.Л. Ільчук
Волинський державний університет ім. Лесі Українки, Луцьк, Україна

Дослідження центральних відділів дистантних аналізаторів тупаї звичайної (Tupaia glis Raffles) становить значний інтерес в еколого-морфологічному аспекті. За рядом ознак, ця тварина близька до представників ряду Insectivora, тому її іноді називають “деревною землерийкою”. Але перехід до напівдеревного способу життя повинен був відобразитись на будові окремих відділів її головного мозку, зокрема нюхової цибулини. Припускаючи, що нюховий аналізатор тупаї відіграє меншу роль в пошуках їжі, ніж у неспеціалізованих видів комахоїдних, ми здійснили спробу порівняння цитоархітектоніки нюхової цибулини Tupaia glis і їжака звичайного (Erinaceus europaeus Linaeus). Дослідження проводилось на серійних зрізах нюхових цибулин, забарвлених за Ніслем на основі загальноприйнятих методик. Оскільки розміри тіла та мозку тупаї і їжака відрізняються, то з метою порівняння окремих лінійних показників здійснювалась їх індексація (Омельковець, 1997). У нюховій цибулині обох тварин виявлено шість цитоархітектонічних шарів: зовнішній волокнистий, гломерулярний, зовнішній плексіморфний, шар мітральних клітин, зернистий та внутрішній шар волокон, глія. Гломерулярний шар утворений волокнами периферійного нюхового аналізатора, сплетення яких на препаратах мають вигляд клубочків блідо-голубого кольору. Вони оточені інтенсивно забарвленими периферійними пригломерулярними клітинами. У тупаї відносна товщина даного шару становить 125±5,3 мкм, в їжака ― 187±9,9 мкм, а індекс товщини в їжака значно більший, ніж у тупаї, ― 12,8 і 6,1 відповідно. Зовнішній плексіморфний шар, порівняно з іншими, бідний на клітини і чітко відмежований від оточуючих шарів. Його товщина в тупаї дорівнює 238±8,7 мкм (індекс товщини — 11,6), а в їжака — 413±54,5 мкм (індекс товщини — 28,2). Об’єм клітин цього шару в тупаї (390±20,2 мкм3) більший, ніж у їжака (222±16,1 мкм3). Щільність клітин зовнішнього плексіморфного шару в їжака звичайного більша, ніж у тупаї, відповідно 76200±5122,9 1/мм3 і 66330±4873,5 1∕мм3. Мітральні клітини розташовуються ланцюжком в один, рідше в два, шари. Індекс товщини мітрального шару в їжака більший (3,2), ніж у тупаї (2,1), хоча абсолютна товщина цього шару в досліджуваних тварин приблизно однакова і становить 47±3,4 мкм та 45±8,7 мкм. Об’єм мітральних клітин у тупаї (1741±43,2 мкм3) більший, ніж у їжака (135±72,2 мкм3). Щільність клітин цього шару більша в їжака 12905±844,4 1∕мм3, а в тупаї 8336±423,5 1∕мм3. Зернистий шар, слабо відмежовується від шару волокон та глії. Клітини першого шару трикутної або овальної форми, ядро клітин слабко забарвлене і займає значну частину тіла. Клітини-зерна залягають компактними смугами, між якими є проміжки. Крім клітин-зерен, у зернистому шарі інколи трапляються поодинокі, порівняно крупні клітини, зі світло забарвленою цитоплазмою і ядром. За формою вони схожі на мітральні клітини, або мають неправильну форму. Ширина шару більша в їжака, і становить 720±56,7 мкм з індексом 53,1, а в тупаї ― 522±24,5 мкм з індексом 26,8. Об’єм клітин-зерен більший в тупаї ― 83±2,6 мкм3 в їжака ― 40±1,5 мкм3. Щільність клітин даного шару більша в їжака звичайного (939915±37687,9 1∕мм3) в тупаї (781250±34022,7 1∕мм3). Форма клітин внутрішнього шару волокон та глії овальна, інтенсивність забарвлення більша ніж у клітин попереднього шару. Об’єм клітин більший в їжака (122±8,3 мкм3) і менший у тупаї (46±2,6 мкм3), щільність клітин даного шару також більша в їжака звичайного (606638±24279,9 1∕мм3) в тупаї менша (314647±38563,9 1∕мм3). Аналізуючи індекси лінійних вимірів можна стверджувати, що розвиток нюхової цибулини в тупаї звичайної слабший, ніж у звичайного їжака.
Це пояснюється послабленням ролі нюхового аналізатора в екології виду.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 186-187.

Ю.Н. Олейник
Одесский национальный университет, Одесса, Украина

Сельскохозяйственное освоение степей сделало нормой постоянные перемещения крапчатых сусликов из одних мест обитания в другие. Расширение площадей под залежные земли и посевы многолетних трав создают условия для интенсивного размножения сусликов, способствуют преобразо-ванию экологической структуры, перестройке всей системы связей и сдви¬гам в балансе генофонда популяции (Лобков, 1999), а также и адаптацион¬ным изменениям в тканях, органах. Это определяет необходимость прове¬дения эколого-гистологических исследований и позволит сделать более обоснованные выводы о характере взаимодействия между экологическими факторами и реакциями тканей, взаимосвязи тканевого и надорганизменных уровней организации (Гербильский, 1994).
Исследование динамики морфометрических параметров щитовидной железы крапчатого суслика в разных местообитаниях проведено в поселениях, расположенных на посевах озимых зерновых и участках естественной растительности (целине).
Установлено, что на посевах с.-х. культур размеры тироцитов и количе¬ство коллоида в щитовидной железе крапчатых сусликов несколько больше, чем в щи¬товидной железе сусликов, занимающих участки естеñтвенной раститель-ности.
И только в период пробуждения для щитовидной железы сусликов с участков естественной растительности характерна большая величина структурных элементов данного органа.
При исследовании щитовидной железы крапчатого суслика установлено, что у самцов с полей с.-х. культур показатели активности щитовидной железы, в целом, несколько выше, чем у животных с целины. Структурно-функциональные изменения, наблюдающиеся перед залеганием в спячку (увеличение выведения коллоида из фолликулов, уменьшение размеров самих фолликулов щитовидной железы у сусликов с посевов с.-х. культур), может служить выражением более высокой функциональной активности щитовидной железы и свидетельствует о более длительном процессе жиронакопления у самцов с посевов с.-х. культур. Аналогичная картина наблюдалась у горного (реликтового) суслика по сравнению с равнинным (желтым) сусликом и объяснялась она особенностями жиронакопления в разных биотопических условиях (у первого оно продолжается и в осенние месяцы) (Ахметов, Хайрутдинов, 1975).
Необходимо отметить, что при всем разнообразии воздействий условий обитания на организм у взрослых сусликов (самцов и самок) из разных биотопов сохраняется стереотип в функционировании щитовидной железы: у самцов пик активности приходится на начальные этапы периода жиронакопления, а у самок — беременности и лактации. Это является свидетельством того, что данные различия «наследственно закреплены и не являются простой компенсационной реакцией на изменение условий среды» (Шварц, 1960).
В то же время существенных различий в величине морфометрических параметров щитовидной железы, свидетельствующих об изменении функционального состояния органа, у сусликов из поселений на озимых зерновых и естественной растительности (целине) не отмечено.
Полученные данные в целом согласуются с представлениями о том, что степень различий по морфофизиологическим параметрам (масса тела, размеры тела) между индивидуумами, отдельными группировками будет зависеть не только и не столько от питания, сколько от гетероморфности внешних условий (Филипчук, 1987), изменения структуры группировок животных (возрастной, пространственной, генетической и т.д.) (Шварц,1966; Лобков, 1999).

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 184-186.

И.Е. Олег
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Как убедительно показано в работах сотрудников Комплексной экспедиции ДНУ (Пахомов, 1997, 1998, 2000, 2001 и др.) животные могут оказывать существенное оптимизирующее воздействие на эдафотопы благодаря проявлению различных жизненных функций – роющей, экскреторной, вытаптывающей и др. деятельности. Педотурбации и уплотнение, трофо-метаболическая деятельность изменяют физические свойства почвенного покрова, такие как, отчасти, гранулометрический состав, плотность, твердость, порозность, водопроницаемость и, следовательно, водно-воздушный и тепловой режимы почв.
Если влияние животных на перечисленные физические параметры исследуются методично и объемно, то небезынтересно определить и то, как деятельность животных влияет на изменение таких физико-механических свойств почвы как связность и липкость. Связность характеризует силу сцепления между частицами почвы, а липкость – способность почвенных частиц склеиваться между собой и прилипать к другим поверхностям. Оба показателя способствуют качеству структурообразования и, будучи функционально зависимыми от основных физических свойств (гранулометрического состава, влажности), а также гумусового состояния и состава почвенного поглощающего комплекса, могут выступать своего рода интегрированными показателями изменений свойств почвенного компонента биогеоценоза под воздействием зоокомпонента.
Связность и липкость зоогенного копролитизированного горизонта байрачных черноземов проявляется по-разному на двух уровнях организации почвенного покрова: потенциальные связность и липкость проявляются «внутриагрегатно», существенно возрастая по сравнению с контрольным черноземом обыкновенным, где этот слой не выражен; а связность и липкость почвы в целом – снижаются, так как прочность почвенных агрегатов ингибирует «распространение» этих повышенных показателей на всю толщу. В противном случае почва приобрела бы негативные качества.
Связность и липкость почвенных образцов, взятых в пределах местообитаний роющих животных (крот, мышевидные грызуны) находится в стадии изучения. Здесь картина достаточно неоднозначная и пестрая и требует дополнительных исследований для адекватной интерпретации. Нужны совместные усилия почвоведов, зоологов, физиологов, (чему в полной мере и отвечает идея Комплексной экспедиции и ее практическое воплощение). Предварительно можно говорить, что, в целом, связность и липкость здесь снижаются, хотя не во всех случаях и не достаточно существенно (иногда в пределах погрешности опыта). Но общая тенденция прослеживается, дополнительно свидетельствуя о благоприятном влиянии животных на эдафотоп.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 184.

С.А. Мякушко
Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко, Киев, Украина

Тридцатилетние наблюдения за популяциями грызунов Каневского заповедника (рыжей и подземной полевок, желтогорлой мыши) предоставили возможность проследить изменение их состояния в ходе последовательной смены условий существования. Объясняется это тем, что время наблюдений охватывает разные периоды существования заповедной экосистемы, связанные со спецификой антропогенного влияния. Первый период (1971-75 гг.) получил название инерционного, поскольку охватывает промежуток времени, последовавший за восстановлением в 1968 г. статуса заповедника на территории учебно-опытного лесного хозяйства. Можно полагать, что его особенности обусловлены инерционными последствиями антропогенной нагрузки и постепенным движением экосистемы к климаксному состоянию. Второй период (доаварийный) предшествует аварии на ЧАЭС в 1986 г. и соответствует этапу относительной стабилизации экосистемы. Третий (послеаварийный) период начинается сразу после аварии и характеризуется техногенным загрязнением территории.
Всю совокупность зафиксированных популяционных реакций можно разделить на 3 группы: изменение среднего уровня плотности и типа ее многолетней динамики, трансформация состава сообщества и изменение экологического статуса видов, нарушение репродуктивной стратегии.
Установлено, что реагирование популяций на качественные изменения среды проявляется в виде увеличения плотности населения. Однако происходит это у всех видов по-разному: если масштабы увеличения плотности населения рыжей полевки и желтогорлой мыши сходны (в 1,5 раза), то плотность популяции подземной полевки возрастает в 6,5 раз. Суммарная плотность населения увеличивается более чем в 2,5 раза.
Одновременно с этим во всех популяциях значительно увеличиваются амплитуда и размах колебаний плотности, нарушается характерная последовательность чередования и продолжительность фаз динамики. Все это свидетельствует об изменении типа динамики плотности на протяжении времени наблюдений. Инерционный и послеаварийный периоды характеризуются менее устойчивым типом динамики по сравнению с доаварийным. Несмотря на то что видоспецифические особенности обусловливают различный масштаб дестабилизации, данный эффект присущ всем популяциям.
Трансформация динамики плотности и видовая специфика реагирования популяций определяют изменение представленности и экологического статуса видов в сообществе грызунов. Сравнительно с доаварийным периодом отмечено снижение степени доминирования рыжей полевки и выход подземной полевки на место субдоминанта. Так, в послеаварийном периоде доля рыжей полевки снижается с 73 до 51%, что делает сообщество более выровненным. Исчезают также различия количественного состава сообщества, ранее наблюдавшиеся на фазах пика и депрессии.
Следует отметить, что увеличение плотности популяций не сопровождалось приростом количества доступной энергии в среде. Однако при отсутствии существенных изменений показателей кормовой базы зафиксировано исчезновение коррелятивных связей в системе «ресурсы – потребитель». Это дает основания говорить о нарушении экологического баланса и негативно оценивать эффект воздействия. С этой точки зрения существенное увеличение плотности популяций за счет снятия лимитирующего действия кормовой базы является реакцией, направленной на восстановление баланса – соответствия между потребностями популяции и возможностями среды. Установлено, что ключевым вектором указанных реакций является изменение репродуктивной стратегии. Последняя была детально исследована на примере популяции рыжей полевки.
Несомненно, что увеличение плотности населения в послеаварийном периоде должно отражаться в изменении напряженности воспроизводства. Однако увеличение доли размножающихся самок не отмечено, равно как и значимого изменения количества их выводков. Остальные показатели с каждым циклом многолетней динамики плотности последовательно снижаются – среди животных уменьшается доля беременных особей и размер выводков. Складывается ситуация, когда популяционный эффект (увеличение плотности) налицо, а его предпосылки и механизмы остаются скрытыми. Кажущаяся парадоксальность проблемы объясняется следующим.
Известно, что изменения плотности определяются соотношением между воспроизводством и смертностью. В свою очередь, одна и та же величина рождаемости в популяции может быть достигнута по-разному. Например, одна из стратегий реализуется посредством размножения ограниченного количества особей и сопровождается хорошим выживанием потомства. Известно, что зависимая от плотности населения регуляция роста и созревания особей приводит к тому, что в популяции размножаются практически все половозрелые животные, но их количество по годам варьирует в широком диапазоне.
Основной вклад в достижение ежегодного пика численности вносят сеголетки ранних генераций, успевающие до конца сезона размножения принести несколько выводков. Жизнедеятельность именно этого поколения протекает в наиболее благоприятных условиях, что позволяет увеличить энергетические затраты на воспроизводство и обеспечить высокую приспособленность и выживание потомства. Поэтому максимальные количество и размер выводков отмечаются в годы с относительно небольшой численностью размножающихся животных. Значительные удельные энергозатраты на репродукцию обеспечивают высокую эффективность данных процессов. Такую стратегию воспроизводства можно назвать интенсивной. Судя по всему, она имела место в доаварийный период, о чем свидетельствуют высокие значения плодовитости, показателя «успешности» размножения и коэффициента репродукции, показывающего степень реализации воспроизводственного потенциала популяции.
Иначе развиваются события после аварии. Так как индивидуальная плодовитость грызунов снижается, увеличение плотности может быть обусловлено только возрастанием количества животных, вовлеченных в размножение. Без соответствующего прироста доступной энергии в среде успешность реализации такой стратегии невысока, поскольку она сопровождается ростом смертности. После аварии доля размножающихся особей не зависит от плотности населения, а плодовитость и коэффициент репродукции последовательно снижаются.
В последнем цикле их величины меньше доаварийных почти на 30%. Объясняются подобные факты высокой смертностью, в разной степени захватывающей маточное поголовье и молодняк. Поскольку у беременных и лактирующих самок энергетические потребности возрастают, именно эта группа подвержена высокой смертности. В результате показатели количества беременных и доли размножающихся самок в популяции не увеличиваются. Из-за роста ювенильной смертности «успешность» размножения в третьем цикле снижается почти в 2 раза. Такая стратегия является экстенсивной, так как прирост численности обеспечен широким вовлечением животных в воспроизводство, «рентабельность» которого невелика.
В условиях техногенного загрязнения популяция совершает перепроизводство, предназначенное компенсировать возросшую смертность. Попытка восстановления баланса путем увеличения численности неизбежно приводит к снижению индивидуальной приспособленности. Такая взаимообусловленность смертности и рождаемости препятствует восстановлению баланса. В связи с этим обращает на себя внимание постепенное снижение всех демографических показателей в течение трех циклов последнего периода. Нарастание дестабилизации динамики доказывает, что экстенсивная стратегия воспроизводства малоэффективна. Система взаимосвязей между демографическими показателями, обеспечивающая действие регуляторных механизмов, с каждым циклом все более нарушается. Это свидетельствует об отсутствии приспособленности к антропогенным воздействиям.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 181-184.

А.В. Михеев
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Использование различных тест-объектов, в первую очередь, животных-индикаторов, прочно вошло в практику экологических исследований и занимает заметное место в системе биомониторинга окружающей среды. Но следует отметить, что зачастую организм становится конечным звеном в цепи исследуемых взаимоотношений “фактор — явление”. Несомненно, что это звено позволяет получить более или менее объективную информацию о системе влияющих на него факторов, в частности о концентрации различных поллютантов в среде обитания; однако исследование дальнейших возможных путей миграции и превращений конкретного токсиканта также является информативным и позволяет логично замкнуть систему исследуемых блоков. В частности, в круг этих вопросов непосредственно входит изучение дальнейшей судьбы токсичных соединений, экскретируемых из организма животного в окружающую среду. Для изучения особенностей процесса миграции одного из наиболее токсичных элементов из группы тяжелых металлов — кадмия в системе «живой организм — почва» нами был проведен полевой эксперимент в условиях естественной липо-ясеневой дубравы в центральной части поймы р. Самара. Экскременты мышевидных грызунов, получавших кадмий с пищей, распределялись в границах изолированных участков по поверхности подстилки (50 г/м2) Содержание подвижной формы кадмия в экскрементах составляло 18,68 мг/кг (23,21 % от валовой; здесь и далее — в пересчете на абсолютно сухой вес). Спустя определенные промежутки времени после внесения (2 и 8 месяцев) анализировалось содержание валовой и подвижной формы элемента в подстилке (опад и детрит рассматривались отдельно), верхнем горизонте почвы 0-10 см, а также в надземной части растений (в качестве модельного объекта была выбрана будра плющевидная Glechoma hederacea L.). Установлено, что кадмий, прошедший пищеварительный тракт животных и попавший в почву в составе экскрементов, имеет крайне низкую миграционную способность. Сравнение опытных и контрольных значений после двухмесячной экспозиции свидетельствует о некотором увеличении уровня элемента в условиях опыта; однако следует отметить, что, во-первых, и опытные, и контрольные величины находятся в рамках фоновых для данного региона, а во-вторых, применение при анализе результатов статистических методов, а именно — Х-критерия Ван-дер-Вардена (Лакин, 1990) свидетельствует о низком уровне значимости указанных различий. Таким образом, увеличение концентрации подвижного кадмия за счет внесения с экскрементами в опаде, детрите и верхнем горизонте почвы 0-10 см является недостоверным. Спустя 8 месяцев с начала эксперимента по результатам анализа также не удается выявить какую-либо определенную тенденцию в изменении уровня содержания подвижной формы кадмия в различных горизонтах эдафотопа при внесении его с экскрементами животных, так как и опытные и контрольные значения не проявляют статистически значимых различий. Соответственно выглядит и картина содержания элемента в наземной части растений; спустя 2 месяца после начала эксперимента концентрация кадмия в побегах и листьях будры плющевидной в условиях опыта оказывается даже более низкой (по средневыборочным значениям), чем в контроле. После восьмимесячной экспозиции отмечается некоторое увеличение содержания элемента (не превышающее, однако, естественного фона) в условиях опытного участка, но применение Х-критерия не позволяет считать данный факт статистически достоверным. На основании полученных результатов можно сделать вывод о том, что внесение кадмия в эдафотоп с экскрементами мелких млекопитающих (в результате переваривания пищи с повышенным его содержанием) не оказывает существенного влияния на исходный уровень элемента в горизонтах подстилки и почвенного профиля.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 180-181.