Т.А. Замєсова, С.М. Кірієнко
Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, Україна

На сьогодні діяльність людини має великий вплив на ґрунт, один із компонентів біосфери. Про стан цього компонента та ґрунтові процеси можна судити за біологічною активністю. Біологічна активність визначається інтегрованою проявою мікробіологічної та ферментативної активності, сумарним накопиченням вільних амінокислот, ґрунтовим ”диханням”, впливом педозооти та рослинності. За цих умов біологічна активність є найважливішим показником ґрунтоутворення і є сумою біологічних процесів, які обумовлюють рівень родючості ґрунту (Мишустин, 1975; Звягинцев, 1976). Будучи складовою частиною біологічної активності, ферментативна активність являє собою поліфункціональну характеристику, яка залежить від властивостей ґрунту, різноманітних факторів та відмінностей самих ферментів. За рахунок ферментативної активності відбувається процес перетворення сполук, що важко засвоюються, у легкодоступні хімічні речовини. Визначною в утворенні ферментів та інтенсифікації ферментативної активності ґрунту є діяльність мікроорганізмів (Галстян, 1974; Мишустин, 1976; Аристовская, 1980; Калакуцкий, Агре, 1977). Важливими факторами рівня ферментативної активності є фізичний стан та гідротермічний режим ґрунтів (Хабиров, 1979). Зв’язок ферментативної активності з фізичними факторами ґрунту значною мірою пояснюються позитивним впливом функціональної діяльності ссавців (Булахов, 1973; Пахомов, 1998).
Трофо-метаболічна діяльність (ТМД) ссавців є тим фактором, що веде до змін певних властивостей ґрунтів. За рахунок неї збільшується їх біологічна активність, що є важливим екологічним фактором. ТМД сприяє утворенню захисних механізмів ґрунтів. Ми провели експеримент по виявленню впливу трофо-метаболічної діяльності ссавців-фітофагів на протеолітичну активність та дихання ґрунтів заплавної діброви в умовах забруднення Cd та Ni. Протеолітична активність ґрунту (ПАГ) визначалась аплікаційним методом (Востров, Петрова, 1961). Ступінь ПАГ встановлювався у відсотковому відношенні до інтенсивності руйнування ґрунтовими мікроорганізмами желатинового шару на фотопластинах, які поміщались у ґрунт. Фотопластини закладалися на чистих (контрольних) та забруднених Cd та Ni ділянках при трьох рівнях ГДК (гранична допустима концентрація). Водночас була визначена величина ґрунтового дихання за адсорбційно-польовою методикою Карпочевського (Звягинцев та ін, 1980), що була удосконалена О.Є. Пахомовим (1998). Експерименти проводились через 1, 3 та 12 місяців після забруднення.
Внесення полютантів до ґрунту різко знижує його протеолітичну активність. Так, Cd спричиняє зменшення ПАГ порівняно з чистим контролем в 1,20 разів (ГДК 1), в 1,57 разів (ГДК 5) та в 1,55 рази (ГДК 10). Надходження екскреторного опаду ссавців не лише знижує інгібіторний вплив важких металів на протеолітичну активність, але і значною мірою її відновлює. Так, під екскреціями лося з різними значеннями ГДК ПАГ достатньо висока. Вона в середньому в 1.4 разів перевищує активність у чистому ґрунті і це говорить про те, що завдяки екскреціям лося ґрунтоутворювальні процеси відновлюються. На ділянці з ГДК 1 протеолітична активність ґрунту під екскреціями лося відновлюється на 104,0%, з ГДК 5 – на 164,4% та з ГДК 10 – на 158,6%. Якщо розглядати це відновлення за ґрунтовими горизонтами, то при ГДК 1 воно найбільше на горизонті 0-10 см, менше на горизонті 10-20 см і ще найменше на горизонті 20-30 см. Для ГДК 5 та 10 характерно, що найбільша протеолітична активність на горизонті 0-10 см, а найменша – на горизонті 10-20 см. Такий результат дії екскрецій пояснюється тим, що екскреції як продукти розпаду органічної речовини можуть активно реагувати з іонами важких металів, зв’язуючи їх у складні комплекси, більшою частиною нерозчинні. Крім цього самі мікроорганізми, відновлюючи свою чисельність, накопичують важкі метали на своїй поверхні та усередині клітини, вилучаючи тим самим їх із навколишнього середовища (Diels at all., 2000). Через три місяці впливу полютанту ПАГ порівняно з чистим контролем зменшується в 1,28, 1,46 та 1,32 разів при ГДК 1, 5 та 10 відповідно. При всіх рівнях ГДК найбільша інгібіторна дія полютанта на протеолітичну активність ґрунту на горизонті 0-10 см, а найменша – на горизонті 20-30 см при ГДК 1 та 10 і на горизонті 10-20 см при ГДК 5. Внесення в забруднений ґрунт екскрецій лося спричиняє збільшення ПАГ в 1,03 та 2,54 рази при ГДК 1 та 5 відповідно, а при ГДК 10 вона не змінюється. Відновлення протеолітичної активності ґрунту під екскреціями лося в середньому становить 114,6%. Під екскреціями косулі вона порівняно з забрудненим контролем збільшується в 1,31, 3,61 та 3,65 разів при ГДК 1, 5 та 10, а під екскреціями зайця – в 3,86 та 5,13 раза при ГДК 5 та 10 відповідно. А відновлення протеолітичної активності в середньому під екскреціями зайця та косулі становить 240,6% та 208,1% відповідно.
Через 12 місяців експозиції полютанта протеолітична активність ґрунту відновлюється під екскреціями лося на 618,5%, 383,5% та 802,4%, зайця на 702,8%, 663,3% та 619,1%, косулі на 138,6%, 222,2% та 799,0% при ГДК 1, 5 та 10 відповідно. Під екскреціями лося найбільша ПАГ при ГДК 1 на горизонті 10-20 см, а при ГДК 5 та 10 на горизонті 0-10 см. Під екскреціями зайця й косулі вона найбільша при всіх рівнях забруднення на середньому горизонті за винятком ділянки під екскреціями косулі, де вона найбільша на нижньому горизонті.
У випадку забруднення Ni через 1 місяць протеолітична активність зменшується в 2.93, 3.21 та 5.03 раза, щодо чистого контролю при ГДК 1, 5 та 10 відповідно.
За цих умов присутність екскрецій лося в середньому збільшує ПАГ в 1,55 рази. Але при забруднені Ni екскреції лося не так ефективно сприяють відновленню протеолітичної активності, як при забруднені Cd, однак тенденція до того, що найбільша активність на верхньому ґрунтовому горизонті в даному випадку зберігається. Через три місяці дії Ni протеолітична активність порівняно з чистим контролем зменшується в 1,24, 1,64 та 2,73 рази при ГДК 1, 5 та 10 відповідно. У даному випадку збільшення активності спостерігається лише під екскреціями зайця в 1,23 рази, а екскреції лося та косулі не достатньо впливоють, щоб спостерігалося збільшення протеолітичної активності. Через 12 місяців експозиції полютанта ми бачимо, що під екскреціями лося ПАГ відносно чистого контролю відновлюється на 257,9% при ГДК1, на 114,9% при ГДК 10, однак при ГДК 5 ефекту відновлення не спостерігається. Під екскреціями косулі вона відновлюється на 135.9%, 281,3% та 798,6% при ГДК 1, 5 та 10 відповідно. Під екскреціями зайця також спостерігається значне відновлення протеолітичної активності і складає 246,3%, 770,3% та 108,1% при ГДК 1, 5 та 10 відповідно. В умовах забруднення Ni з ГДК 1 для всіх екскрецій характерно те, що найбільша ПАГ на горизонті 20-30 см. При ГДК 5 найбільша активність під екскреціями лося на горизонті 10-20 см, зайця – 20-30 см, косулі –
0-10 см. А при ГДК 10 вона найбільша під екскреціями лося та косулі на горизонті 20-30 см, а зайця – на горизонті 10-20 см.
Відносно ґрунтового дихання можна відзначити, що екскреторна діяльність фітофагів є потужним середовищеутворювальним фактором, який має позитивний вплив на вміст ґрунтового метаболізму навіть за умов забруднення едафотопа сполуками важких металів. Так, при забруднені Cd інтенсивність виділення ґрунтом СО2 (при всіх рівнях забруднення) є значно вищою під екскреціями лося (в 1,56 рази) відносно контролю (чистий ґрунт під екскреціями). А під екскреціями косулі та зайця величина ґрунтового дихання зберігається на рівні контролю. Через три місяці екскреторна діяльність фітофагів зменшує свій позитивний вплив на рівень виділення ґрунтом СО2. Так, величина ґрунтового дихання сягає або контрольних значень, або спостерігається незначне її зменшення. На 12 місяць дії полютанта спостерігається відновлення метаболічних функцій ґрунту – наприклад, при ГДК 5 відзначається перевищення контрольних значень в 1,2 рази під екскреціями лося, тоді як екскреторна діяльність косулі та зайця на 12 місяць уже не має стабілізуючого впливу.
Щодо Cd, Ni є більш стійким металом до впливу екскрецій фітофагів. Так, при забрудненні Ni через 1 місяць ґрунтове дихання під екскреціями лося зменшується до 70%, зайця – 80%, а під екскреціями косулі воно збільшується в 1,88 рази (при ГДК 5). На 3 місяць дії полютанта інтенсивність ґрунтового дихання під екскреціями лося підвищується в 1,3 рази (ГДК 1), а під екскреціями косулі та зайця вона зменшується до 80%. Через 12 місяців позитивний вплив екскреторної діяльності лося та зайця не може суттєво впливати на такий сильний забруднювач, як Ni. А екскреції косулі мають позитивний вплив саме на цей час (підвищення рівня ґрунтового дихання складає 1,1 рази).
Таким чином, ми бачимо, що екскреції ссавців-фітофагів порізному впливають на відновлення протеолітичної активності ґрунтів залежно від полютанту. Так, при забруднені Ni найбільш суттєвий вплив на її відновлення чинять екскреції зайця, а при забруднені Cd – косулі. Стосовно ґрунтового дихання, найбільший позитивний вплив мають екскреції лося при забрудненні Cd. Екскреторна діяльність косулі має тривалий позитивний вплив на такий полютант, як Ni, навіть при ГДК 10 спостерігається підвищення рівня ґрунтового дихання в 1,67 рази. Загальним для всіх екскрецій є те, що вони зв’язують метали в комплекси з великою молекулярною масою, які не можуть поступати до рослин. Збільшення кількості органічної речовини лише на 5-6% сприяє очищенню ґрунту від техногенного забруднення. Наявні в екскреціях водорозчинні органічні речовини, а також ті, що знову створюються при їх розкладанні, збільшують міграційні можливості металів шляхом утворення низькомолекулярних комплексів, сприяючи їх вилуджуванню із верхніх горизонтів у нижні. У міру більш глибокої трансформації органічних добрив утворюються з металами важкорозчинні органоічно-мінеральні комплекси і починає виявлятися іммобілізуюча дія органічної речовини. Показана роль екскреторної діяльності ссавців має велике значення в утворенні механізму гомеостазу едафотопу, що загально позначається на екологічній стійкості всієї системи.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 146-149.

Т.А. Замесова
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Накопление тяжелых металлов ведет к снижению плодородия почв, обеднению флоры, понижению биологической активности почв и урожайности сельскохозяйственных культур. Металлы в повышенной концентрации ингибируют активность основных ферментов, определяющих главные звенья биологических процессов в почве. Существенное влияние на физические и химические свойства почв, а следовательно и условия обитания микрофлоры и почвенных организмов, оказывает роющая деятельность млекопитающих, что и ведет к изменению естественной биологической активности. Поэтому, в условиях техногенного прессинга на окружающую среду, актуальным является вопрос о возможных путях естественного восстановления свойств среды. Проводились полевые эксперименты по определению влияния роющей деятельности мышевидных грызунов на восстановление биологической активности почв в условиях их заражения такими тяжелыми металлами, как Cd и Pb. В среднем она восстанавливается на 100%, но в зависимости от силы воздействия поллютанта этот показатель может быть либо выше, либо чуть ниже. Так, в местах, подверженных антропогенному воздействию, биологическая активность почв на горизонте 0-30 см по сравнению с чистым контролем уменьшается в 1.20 и 1.33 раза при загрязнении Cd и Pb соответственно. Но уже через месяц на пороях мышевидных грызунов эта активность достигает контрольных величин, а иногда их превышает. Например, на участке с Cd в 1.70 раза, а на участке с Pb в 1.42 раза. На третий месяц ингибирующее воздействие поллютантов проявляется в большей мере. Так, относительно контроля биологическая активность почвы при воздействии Cd уменьшается в 1.28 раза, а при воздействии Pb – в 1.57 раза. Также в большей степени наблюдается востановление биологической активности почвы. На пороях в почве, загрязненной Cd, она увеличивается в 2.57 раза, а – Pb – в 2.92 раза. Таким образом, в результате роющей деятельности животных улучшаются процессы очищения почв от загрязнителей не только на поверхностных горизонтах, но и на более глубоких. А это способствует значительному улучшению условий обитания микроорганизмов и произрастания растительных сообществ, которые участвуют в процессах ремедиации почв. Известно, что микроорганизмы способны адсорбировать на своей поверхности тяжелые металы, извлекая их тем самым из биологического круговорота. А растения участвуют в процессах фиторемедиации почв за счет: а) выделения корнями металл-хелатирующих молекул; б) сокращения корнями количества ионов металлов посредством специфических мембранных плазматических редуктаз; в) растворения корнями тяжелых металлов путем подкисления среды (выделением протонов).

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 145-146.

Е.В. Завьялов, В.Г. Табачишин
Саратовский государственный университет, Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН, Саратов, Россия

Вопрос о таксономическом статусе нижневолжских популяций сороки до настоящего времени уже несколько раз обсуждался исследователями. В частности, известно, что птицы, обитающие в пределах Приерусланской степи, отнесены И.Б.Волчанецким и Н.П.Яльцевым (1934) к форме bactriana [1]. К этой же расе П.С.Козлов (1950) относил и сорок из долины р.Большой Иргиз, указывая, что на их долю здесь приходится до 70-75% (от численности всей популяции, включая и птиц номинативного подвида). Этот же ареал указывался для западно-азиатской сороки и позднее (Рустамов, 1954). Между тем окончательное общее мнение в отношении этого вопроса так и не было достигнуто, что в немалой степени определяется наличием у вида хорошо развитой индивидуальной и возрастной изменчивости, которая некоторыми из авторов не принималась во внимание.
С целью решения этой проблемы нами проведены исследования морфологических признаков сороки, включающие, главным образом, анализ особенностей окраски и рисунка оперения первостепенных маховых перьев взрослых самцов. Реализация поставленной цели осуществлялась в несколько этапов. Во-первых, были проведены работы на основе исследования коллекционных фондов Зоологического музея Саратовского госуниверситета в 2000 г. (n=36), которые позволили выдвинуть предположение о наличии в пределах Саратовской области широкой зоны интерградации номинативной и западно-азиатской форм. В соответствии с высказанным мнением, в западной части Правобережья, очевидно, размножаются птицы номинативного подвида, тогда как в центральном, восточном и южном Заволжье сороки несут промежуточные признаки обеих форм.
Дальнейшее изучение таксономического статуса сорок с севера Нижнего Поволжья включало их сравнение с обширными выборками по этому виду из других регионов страны, хранящимися в фондах Зоологического института РАН (г.Санкт-Петербург), которое было осуществлено в апреле 2001 г. [2] В результате проведенных работ было установлено, что область распространения азиатской расы, в соответствии с каталогом коллекционных сборов ЗИН, простирается на Средней и Нижней Волге глубоко на запад и охватывает не только территорию Саратовской, но и Воронежской областей. В частности, сборы Северцева 1872-1877 гг. из поймы р.Битюг Воронежской области (n=15) отнесены к форме bactriana. Между тем в относительно однородных по морфологическим признакам сериях как номинативной, так и азиатской форм встречаются особи, значительно отличающиеся по окраске от основного массива сборов. Так, например, среди сорок из Воронежской области лишь одна (№ 123885. F. 05.05.1892 г. Бобровский р-н, с.Алексеевское, ЗИН) отнесена коллектором к форме pica на основе отсутствия на крестце белой окраски и слабого развития таковой на первостепенных маховых перьях. Концы первостепенных маховых (включая концы внутренних опахал) этой птицы черные, внутренние второстепенные маховые с синим блеском.
Аналогичная ситуация отмечена и в отношении «ростовских» популяций, когда сороки из одной выборки (Ростовская область – сборы Нечаева 1947 г.) отнесены к двум разным подвидам. Подобные примеры можно привести и в отношении «астраханских» (окрестности оз.Баскунчак – сборы Хлебникова 1884 г.; Черноярский р-н – сборы Аргиропуло 1927 г.) популяций. Еще более впечатляют находки отдельных птиц с признаками западно-азиатской расы в Московской (Ногинский и Дмитровский районы) и Рязанской областях (фонды ЗИН из коллекций Лоренца и Мензбира 1891-1897 гг.).
Общий вывод, который можно сделать на основе проведенных работ, заключается в том, что изменчивость экстерьерных признаков сороки характеризуется определенной специфичностью, когда географические популяции этих птиц, приуроченные к широким зонам интерградации подвидовых форм, различаются соотношением птиц той или иной расы, что, в конечном итоге, является определяющим при анализе их таксономического статуса. Наглядно это замечание можно проиллюстрировать на примере Саратовской области и сопредельных регионов, когда процент встреч птиц, несущих типичные признаки номинативной формы, постепенно увеличивается при продвижении в пределах изучаемой территории с востока на запад. Между тем даже в крайних западных районах саратовского Правобережья доля птиц, которые по совокупности морфологических признаков соответствуют диагнозу расы pica, едва превышает 50%, что указывает на целесообразность отнесения большей части севера Нижнего Поволжья к ареалу азиатского подвида. Обращает на себя внимание и тот факт, что клина, вдоль которой происходит изменение соотношения разноокрашенных сорок в Нижнем Поволжье, имеет не строго широтную направленность, а простирается с северо-запада на юго-восток. В этой ситуации количество птиц с явно выраженными признаками расы bactriana в «воронежских» географических популяциях значительно превышает (на 12-34%) число таковых в «ростовских». Аналогичная картина получена применительно к сорокам с севера Нижнего Поволжья (сборы из саратовского Заволжья) по отношению к птицам, обитание которых приурочено к участкам на той же долготе, но несколько южнее в пределах Астраханской области (окрестности оз.Баскунчак), где соотношение сорок обеих форм приблизительно равное.
Таким образом, на основе анализа обширных выборок сорок из различных географических популяций вида, приуроченных в своем обитании к северу Нижнего Поволжья и сопредельным регионам, было установлено, что территория Саратовской области почти полностью находится в пределах ареала расы bactriana и лишь некоторые районы западнее р.Медведицы представляют собой обширную зону интерградации обеих форм, где соотношение разноокрашенных птиц приблизительно совпадает. Более западные районы, лежащие на правом берегу р.Хопра в пределах Саратовской, Воронежской и Тамбовской областей, должны быть отнесены к территории обитания номинативного подвида. В южных регионах (Волгоградская и Астраханская области) зона первичной интерградации постепенно смещается к востоку и уже в пределах нижней зоны Волгоградского вдхр. она охватывает волжскую долину. Именно в отношении волгоградского и астраханского Заволжья справедливо указание Л.С.Степаняна (1990) на присутствие здесь (в Волжско-Уральском междуречье) границы между номинативной и западно-азиатской расами.

1. Достоверность вывода о таксономическим статусе нижневолжских популяций сороки подкреплялась коллекционными сборами А.В.Вавилова из Громовского сада и Коржевина оврага в окрестностях областного центра (30.01.1927 г. и 10.05.1927 г.), М.Н.Владимирского с с.Лузгачевки Саратовского района (09.10.1929 г.), Н.П.Яльцева из окрестностей с.Н.Квасниковка и с.Мариенберг в пределах Дьяковской лесной дачи Краснокутского кантона АССР НП (28.12.1929 г. и 19.01.1930 г.), И.Б.Волчанецкого с территории г.Саратова (14.10.1926 г.).

2. В качестве эталонных использованы выборки, хранящиеся в фондах Зоологического института РАН (г.Санкт-Петербург), номинативной формы с Тульской обл. (Ефремовский р-н – сборы Сушкина 1890-1891 гг., n=9), с Украины (окрестности г.Харькова, Харьковская и Сумская обл. – сборы Сомова 1889-1893 гг., n=7; Черкасская обл. – сборы Портенко 1920-1952 гг., n=7), а расы bactriana с Южного Урала (окрестности г.Миасса – сборы Снигиревского 1926-1928 гг., n=10), Оренбургской обл. (Бузулукский бор – сборы Положенцева 1929 г., n=1; Бугурусланский р-н – сборы Мензбира, Исполатова, Карамзина 1894-1912 гг., n=7; окрестности г.Оренбурга – сборы Зарудного 1882 г., n=1; окрестности ст.Кувандык – сборы Кирикова 1938 г., n=1), Башкирии (Бирский р-н – сборы Мензбира 1898 г., n=1), р.Печоры (окрестности с.Абрамовка – сборы Антипина, Петрушина, Воробьевой 1932-1936 гг., n=6) и др.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 142-145.

М.А. Жуманов
Каракалпакский государственный университет им. Бердаха, Нукус, Узбекистан

В последние сорок лет на территории Южного Приаралья из-за усиленного воздействия антропогенного фактора происходят глубокие экологические изменения природной среды. Все эти отрицательные воздействия привели к нарушение динамического равновесия экосистемы региона, деградация природных комплексов, сохранения биоразнообразий растительного и животного мира, в том числе орнитокомплекса. Эти изменения ведут к вытеснению многих видов животных, в том числе птиц, из исконных мест обитания и воздействуют на характер населения птиц, численности, экологию поведения, а также на выбор гнездовых стации. В ностящее время орнитофауна Южного Приаралья но данным ученых орнитологов и собственных материалов представляют более 346 видов и под видов, объединяемых 19 отрядов и 52 семейств. (Мамбетжумаев, 1996, Аметов, 1981). Из общего числа видов и подвидов птиц, встречающихся на территории Южного Прираралья, гнездующиеся составляют более 43,8%, пролетные 35,8%, зимующие 11,5%, залетные 1-2%. В последнее время численность многих видов птиц, например могильник, черный гриф, фламинго, дрофа-красотка, совка, филин, ушастая сово и др. уменьшились, и теперь их можно считать редкостью.
В «Красную книгу» республики Узбекистан (1983) включены 18 видов птиц, в дальнейшем этот список можно увеличить до 30-40 видов. В связи с деградацией основных мест обитаний, численность многих видов птиц стала резко сокращаться, особенно гидрофильных и дендрофильных птиц, тугайных и водных экосистем. Большинство тугайных лесов низовьев Амударьи вырублено или дегродировано в следствии сокращения стока реки. В результате наблюдалось падение уровня Аральского моря и оно почти полностью потеряло свое прежнее значение. Богатейшие в орнетологическом отношении приморские водоемы и плавни Амударьи служили основным местом гнездования лебедя шипуна, розового и кудрявого пеликана, большого и малого баклана и других редких птиц. В связи с этим ранее считавщимися многочисленными тугайными птицами, такие как буланная совка, туркестанский тювик, равнинний белокрылый дятель, в настоящее время стала редкими. В Южном Приаралье из-за резкого сокращения пригодных мест для гнездования, особенно тугайных и водных экосистем, исчезли многие виды птиц с местах обитания. Таким образом, следует отметить, что для охраны и сохранения биоразнообразия животного населения, в том числе орнитофауны региона, не мыслима без сохранения комплекса места обитания. Особенно необходимо расширить площадь заказника и заповедника, где птицы концентирируются в большом количестве во время гнездовья и на зимовках. Поэтому задача орнитологов республики – выяснение механизмов прибывания в регионе, а также проведение таксономической инвентеризации принадлежности многих видов птиц. В связи с усыханием акватории Аральского моря стоит изучить динамику изменения численности, видового состава гнездящихся видов, а также пути освоения птицами новых участков в осушенном дне моря.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 141-142.

В.Л. Жук
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Значительное увеличение размеров поступления искусственных радионуклидов во внешнюю среду наряду с существующими запасами их в почвах создает потенциальную опасность радиоактивного загрязнения природных биогеоценозов. Попавшие на поверхность почвы радиоактивные вещества вовлекаются в процессы вертикальной миграции, что с течением времени приводит к снижению мощности дозы излучения над поверхностью почвы.
Животные — землерои выносят наружу вместе с почвенным материалом и различные химические вещества. И наоборот, вещества, находящиеся на поверхности в результате роющей деятельности оказываются перемещенными в более глубокие слои почвы.
На распределение и миграцию радионуклидов в почве, а соответственно и ее радиоактивность большое влияние имеет как специфичность роющей деятельности млекопитающего: интенсивность и тип норения, глубина и диаметр нор, величина почвенного выброса, так и место его обитания, тип почвы, ее скважность, влажность и др.
В результате роющей деятельности Spalax microphtalmus изменяется микрорельеф местности, увеличивается площадь прямого контактирования почвы с воздушной средой. В различных биогеоценозах площадь под пороями животных занимает 2,09 – 3,3 % территории, а объем почвы, вынесенной на поверхность из нижних горизонтов, равен 4,25 – 7,1 м3 за год/га. Воздействуя механически на среду обитания, Spalax microphtalmus выступает одним из незаменимых естественных экологических факторов по формированию физико-химических свойств почвы, что влечет за собой и изменение на местах пороев содержания радионуклидов в почве.
Наши исследования по влиянию роющей деятельности млекопитающих на миграцию радионуклидов в почве проводились в Присамарье в лесных экосистемах, функционирующих в зоне настоящих степей. Пробы отбирались в местах пороев Spalax microphtalmus в байрачной липо-ясеневой дубраве. Методическая основа работы состояла в определении -радиоактивности на участках с почвенным покровом, нарушенным Spalax microphtalmus.
В байрачных дубравах на нетронутых пороями контрольных участках показатели радиоактивности имеют стабильный характер и незначительно увеличиваются от верхних горизонтов к нижним. Так, на горизонте 0-10 см -радиоактивность почвы байрачной липо-ясеневой дубравы становит 49,6х 10-8 Кu/кг, на горизонте 10-20 см – 49,84х10-8 Кu/кг, на горизонте 20-30 см – 49,56х10-8 Кu/кг, а на глубине 30-40 см – 50,6х10-8 Кu/кг. Средняя радиоактивность контроля по горизонту 0-40 см составляет 49,9х10-8 Кu/кг.
В слепышинах различных возрастных групп наблюдается тенденция к накоплению радионуклидов от свежих к годовым с последующим снижением -радиоактивности в старых пороях, В годовых слепышинах увеличение -радиоактивности происходит за счет накопления радионуклидов из атмосферных осадков. Относительно почвенного горизонта 0-10 см контроля в свежих выбросах пороев отмечается увеличение радиоактивности на 0,56, в годовых выбросах – на 3,32, а в старых слепышинах происходит уменьшение на 0,92 Ku/кг.
Суммарная радиоактивность свежих пороев слепыша составляет 51,88х10-8 Кu/кг, при этом -активность почвенного выброса выше чем -активность горизонта 0-40 см под слепышиной на 2,15 Ku/кг. Относительно контрольных участков в свежих пороях на горизонтах 0-10 и 10-20 см радиоактивность уменьшается на 0,11 и 1,0 Ku/кг соответственно. Но в нижележащих слоях почвенного профили происходит значительное увеличение -радиоактивности. Так на горизонте 20-30 см и 30-40 см разность значений -радиоактивности контрольной и опытной пробы составляет 5,56 и 5,2 Ku/кг соответственно.
В годовых пороях среднее значение радиоактивности составляет 51,14 х10-8 Ku/кг. На горизонте 0-10 см значение -активности уменьшается на 0,2 Ku/кг относительно контроля и на 0,09 Ku/кг относительно того же горизонта свежих пороев. Аналогичное снижение -радиоактивности происходит и на почвенном горизонте 10-20 см под годовыми выбросами: ниже контроля на 1,04 и ниже свежих пороев на 0,4 Ku/кг. На горизонте 20-30 см в годовых пороях -активность увеличивается на 4,16 Ku/кг относительно контроля. В нижележащем горизонте 30-40 см так же идет увеличение радиоактивности относительно нетронутых пороями участков на 0,28 Ku/кг. Суммарная радиоактивность почвы под старыми слепышинами составляет 48,95х10-8. В почвенном выбросе наблюдается снижение -активности относительно горизонта 0-40 см на 0,34 Ku/кг. Происходит также уменьшение радиоактивности в отношении контроля, свежих и годовых пороев на почвенных горизонтах, кроме 30-40 см. По сравнению с контролем на горизонтах 0-10, 10-20 и 20-30 см идет снижение -активности на 2,76, 1,4 и 1,52 Ku/кг.
Таким образом, роющая деятельность Spalax microphtalmus с увеличением периода существования пороя существенным образом влияет на перераспределение -радиоактивности. При старении пороя происходит постепенное перемещение радионуклидов в свежих и годовых пороях с горизонтов 0-10 и 10-20 см по отношению к контролю в более глубокие горизонты, а в старых и с горизонта 20-30 см в нижележащие горизонты, что способствует перемещению радионуклидов из зоны активного вовлечения в биологический круговорот. Это является важным биотическим фактором в процессе самоочищения почв от радиобиологического загрязнения.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 139-141.

В.П. Думенко
Биосферный заповедник «Аскания-Нова» им. Ф.Э. Фальц-Фейна, Украина

Биосферный заповедник «Аскания-Нова» расположен в центральной части междуречья Днепр – Молочная в пределах Причерноморско-Приазовской сухостепной провинции. Его общая площадь составляет 33307,6 га, из которых 11054 га занимает зональная степь (природное ядро) и 22253,6 га – антропогенный ландшафт (зоны буферная и типичного хозяйственного использования), представленный в основном агроценозами (21995,4 га). Рельеф заповедника представляет собой типичную бессточную равнину, на которой местами расположены пологие замкнутые депрессии различной площади и глубины (поды, степные блюдца). Наиболее крупной из них является Большой Чапельский под, площадью 2400 га и глубиной до 10 м (входит в состав природного ядра). Характерной формой микрорельефа степи являются холмики зоогенного происхождения (сусликовины, байбаковины). В культурном ландшафте, а местами также, в природном ядре, имеются антропогенные формы рельефа: валы водонакопителей (только в культурном ландшафте), курганы, копаниры, воронки от снарядов, ямы. Климат региона умеренно континентальный, характеризующийся мягкой малоснежной зимой и засушливым знойным летом (Бабич, 1960). Естественные постоянные водоемы на территории биосферного заповедника и в его окрестностях отсутствуют; искусственные – в настоящее время представлены двумя водонакопителями, прудами зоопарка (зоны буферная и типичного хоз. использования), и небольшим водоемом в центре Большого Чапельского пода. В некоторые годы при определенных климатических условиях может происходить временное затопление понижений рельефа талыми и дождевыми водами. Почвенный покров заповедника образован в основном темно-каштановыми почвами (73,9 %); на днищах наиболее крупных депрессий распространены глеесолоди (1,4 %) (Ушачева, 1998). Материнскими породами являются лессовидные суглинки, толщиной 18 — 28 м (Бабич, 1960).

Материал по пространственной структуре популяции лисицы (Vulpes
vulpesL.) собран в 1997 — 2001 гг. методом прямых наблюдений за выводками и картирования их местонахождения. За указанный период изучена пространственная динамика размещения 62 выводков. В настоящей работе понятием «репродуктивный период» обозначается промежуток времени от момента, когда беременные самки начинают постоянно наблюдаться у выводковых убежищ, до распада выводков. В «Аскании-Нова» у лисицы он длился 2,3 — 3,0 месяца (со второй половины — конца марта по конец мая — начало июня), занимая до 25 % годового жизненного цикла. Характерной особенностью взаимоотношений этого вида с окружающей средой в данный период является использование в качестве выводковых убежищ нор (100 % случаев), расположение которых и обуславливает пространственную структуру той части популяции лисицы, которая принимает участие в репродуктивном цикле. В пределах биосферного заповедника от 57,1 до 85,7 % выводков размещалось на территории природного ядра. Таким образом, их средняя плотность здесь была значительно выше, чем на территории антропогенного ландшафта: соответственно, 0,9 ± 0,13 и 0,1 ± 0,01 выводка на 1000 га. На всей территории заповедника выводки лисицы по отношению друг к другу имели диффузный (случайный) тип размещения (табл. 1).

Таблица 1.

Расстояние между норами, занятыми разными выводками лисицы (Vulpes vulpes L.), км

* Рассчитана по функции нормального распределения.

В природном ядре расстояние между ближайшими норами, занятыми разными выводками, составляло в среднем 2,7 ± 0,14 км. В 94,7 % случаев (n = 19), местонахождение отдельных выводков на протяжении репродуктивного периода не оставалось постоянным (табл. 2).

Таблица 2.

Перемещение отдельных выводков лисицы (Vulpes vulpes L.)
в течении репродуктивного периода

На территории степи и антропогенного ландшафта подавляющее большинство нор, устроенных лисицей, находилось на плакорах или склонах депрессий. Случаи устройства нор на днищах подов и подовидных понижений в биосферном заповеднике единичны: в природном ядре n = 2; в культурном ландшафте n = 1. Распределение лисьих нор по отношению к различным формам микрорельефа показано в табл. 3.

Таблица 3.

Распределение нор лисицы (Vulpes vulpes L.) по отношению к формам микрорельефа

* От общего количества устроенных лисицей нор на данной территории.

В культурном ландшафте среди древесно-кустарниковой растительности отмечено 25,0 % нор лисицы; остальные норы этого вида располагались здесь открыто. По отношению к водоемам выводковые убежища находились на расстоянии от 1,0 до 9,6 км, а средняя удаленность месторасположения выводков от постоянных источников воды в целом для биосферного заповедника составила 4,7 ± 0,42 км. В природном ядре, на тех участках, где обитает степной сурок (Marmota bobac Muller), отмечена связь лисицы с его поселениями: в 62,5 % случаев (n = 48) обитавшие здесь выводки располагались в колониях этого грызуна. На территории заповедника известен также, по крайней мере один достоверно известный случай возникновения новой колонии сурка на участке с высокой плотностью лисьих нор в год, когда он лисицей не использовался.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 137-139.

Ю.В. Дубровский, Н.Е. Ковальчук
Институт рыбного хозяйства УААН, Киев, Карпатский экоклуб “Рутения”, Ужгород, Украина

Угодья сельского рыбоводства, представленные, главным образом, многочисленными прудами небольшой площади вместе с береговыми зарослями, являются местами обитания весьма значительного числа видов животных. Их плотность и разнообразие нередко превышают аналогичные показатели для естественных водно-болотных угодий. Концентрации здесь различных организмов способствуют благоприятные трофические условия и определенныя степень охраны угодий. Кроме того, в условиях биотопически обедненного агроландафта многие виды уже не могут найти себе других местообитаний. Поэтому, большинство рыбоводных прудов, помимо своего основного назначения, способны служить также природоохранным целям. Определенный интерес в этом плане могут представлять даже весьма малые водоемы, площадью 2-3 га. Вместе с обычным набором водно-болотных и влаголюбивых форм, а также обитателей прибрежных зарослей, здесь часто встречаются редкие и охраняемые организмы. Например, при обследовании трех десятков прудов, расположенных, в основном, в лесостепной зоне, были встречены следующие виды животных, подлежащие особой охране (соответственно Приложению II Бернской конвенции и Красной книге Украины): насекомые (стрекозы) — Aeschna viridis, земноводные — Bombina bombina, Pelobates fuscus, Bufo viridis, Hyla arborea, Rana arvalis, пресмыкающиеся — Emys orbicularis, Locerta agilis, птицы — Podiceps nigricollis,Botaurus stellaris, Ixobrychus ninutus, Nycticoras nycticorax, Egretta alba, E. garzetta, Ardea purpurea, Ciconia alba, C. nigra, Circus aeruginosus, Crex crex,Porzana porzana, Rallus aquaticus, Tringa glareila, T. hypoleucos, T. ochropus, Chlidonias hybrida, Ch. leucopterus, Ch. niger, Larus minutus, Alcedo atthis, Merops apiaster, Upupa epops, Piparia riparia, Motacilla alba, M. flava, M. citreola, Lanius collurio, Troglodytes troglodytes, Luscinia luscinia, L. svecica, Saxicola rubetra, S. torquata, Sylvia borin, S. communis, Panurus biarmicus, Parus major, P. coeruleus, Emberiza citrinella, E. schoeniclus, Cannabina cannabina, Carduelis carduelis, Spinus spinus, Chloris chloris, Oriolus oriolus, млекопитающие (куньи) — Mustela erminea. Особенно велико значение подобных угодий для сохранения птиц, которые здесь гнездятся, кормятся или отдыхают на пролетах. Положительное или вполне терпимое отношение к сопутствующим обитателям прудов выявили 70% опрошеных рыбоводов, безразличное — 10%, отрицательное — 20%. Негативное отношение к сопутствующей фауне рыбоводных угодий необходимо менять посредством популяризации новейших научных данных. В отдельных случаях, из-за боязни потери рыбопродкуции, производился отстрел птиц. При аргументации вредоносности птиц обычно приводятся явно завышенные или недостоверные данные. Однако рыбоводы не учитывают роль этих животных в интенсификации развития естественной кормовой базы вследствие удобрения воды, разрыхления и т.д. В местах гнездования птиц биомасса планктона может повышаться на порядок. Большинство рыбоядных птиц питается мелкими видами сорной рыбы, что способствует экономии кормов. Некоторые виды также выполняют определеннцю санитарную роль, очищая водоем от мертвой и больной рыбы. Кроме того, места скопления редких и интересных в эколого-эстетическом отношении видов могут стать привлекательными объектами для демонстрации туристам и, соответственно, источником дополнительного дохода для хозяйства. Исследования проведены при поддержке Research Support Scheme of Open Society Support Foundation.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – C. 136-137.

В.І. Гулай
Кіровоградський державний педагогічний університет, Кіровоград, Україна

Дослідження проводилось упродовж 1963 – 2000 рр. на стаціонарі, розміщеному у верхів’ях р. Бог (Південний Буг) на території Волочиського, Хмельницького, Красилівського районів Хмельницької області України. Систематичному вивченню підлягали чисельність, щільність, статева та вікова структура популяції, особливості сезонної та багаторічної динаміки цих та інших популяційних параметрів. На підставі досліджень можуть бути зроблені такі узагальнення й висновки.
На початку 60-х років минулого сторіччя чисельність крижнів в означеній місцевості була досить високою, досягаючи в найкращих біотопах щільності 420 – 460 особин на 100 га угідь. Найбільш суттєвого скорочення поголів’я цих цінних мисливських птахів зазнало після повсюдного, інтенсивного осушення перезволожених та заболочених земель, яке було проведено у 1966 – 1968 рр., чим значною мірою була скорочена площа угідь, придатних для існування цих та інших водоплавних і болотних птахів. Указане втручання у природу призвело до значної трансформації природних екосистем та змін у їх тваринному населенні. Велика кількість видів різко скоротила чисельність і припинила розмноження . У порівнянні з іншими видами навколоводних птахів крижні, завдяки високій екологічній пластичності, а також здатності до адаптації скоротили свою чисельність у помітно меншій мірі – приблизно у 2-3 рази. З початку 70-х років і до теперішнього часу чисельність крижнів у верхів’ях р. Бог не зазнала значних змін, стабілізувавшись на певному рівні. Багаторічна амплітуда коливань чисельності не виходила за межі 2 – 2,5 разів від певного середнього рівня. Флуктуації в бік збільшення поголів’я спостерігались у 5 – 6 разів частіше, ніж у бік зменшення чисельності, що переконливо свідчить про загалом сприятливий стан популяції виду.
Практично незмінним, стабільним упродовж указаного часу було співвідношення статей серед дорослих птахів місцевої та транзитних популяцій.
Під час ранньовесняних і пізньоосінніх сезонних міграцій у транзитних зграях крижнів, які гніздяться на півночі ареалу, співвідношення статей було близьким до 3♂♂ : 1♀, і практично жодного року істотно не відрізнялося від указаної пропорції.
У місцевої, гніздової популяції це співвідношення було близьким до 2♂♂ : 1♀, про що свідчили спостереження у природі та визначення статі крижнів, здобутих мисливцями, а також особисто.
Таким чином, на підставі наведених матеріалів можна зробити висновок про те, що популяція крижнів у антропогенно – трансформованих водно–болотних екосистемах західного Лісостепу України перебуває в стабільному стані, кількісні та якісні параметри якого визначаються конкретними ландшафтно–кліматичними, біоценотичними й антропогенними умовами місць оселення цих птахів. Отримані результати дають також можливість прогнозувати порівняно успішне існування даного виду птахів на найближчі 10-15 років.
Сучасний стан поголів’я цих птахів дозволяє і надалі проводити експлуатацію їх запасів шляхом любительського полювання. З метою оптимізації статевої структури популяції доцільно застосовувати такі види і способи полювання, які б були орієнтовані на переважне здобування самців і максимально можливе збереження самиць у процесі відстрілу.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 135-136.

В.І. Гулай
Кіровоградський державний педагогічний університет, Кіровоград, Україна

В даний час крижень є найчисельнішим і найбільш поширеним видом гусеподібних Європи. Практично суцільний ареал цього виду простягається від Гібралтару на півдні, досягаючи місцями узбережжя Північнольодовитого океану (Кольський півострів) на півночі. Цілком очевидно, що умови існування цих птахів у різних регіонах континенту далеко не однакові, як за суто природними, так і за антропогенними складовими місць їх, оселення. Але практично всюди крижні завдяки високій екологічній пластичності та адаптаційній здатності цілком успішно пристосувались до наявних умов існування, про що зокрема, свідчать їх успішне розмноження й підтримання достатньо високої чисельності в порівнянні з іншими видами гусеподібних у більшості регіонів Європи. Разом із тим слід підкреслити, що європейська мегапопуляція крижня не є монотипічною, а складається з декількох, далеко не рівнозначних за чисельністю популяцій та угруповань ( мікропопуляцій ), котрих, на нашу думку є достатньо підстав рахувати окремими екологічними типами ( далі екотипи ).
1.Номінальний екотип – представлений тою частиною популяції, яка більшість часу свого річного циклу існування проводить у своїх споконвічних місцях оселення – незмінних або дуже мало змінених господарською діяльністю людини. Головним чином, це важкодоступні водно – болотні екосистеми, розміщені по крайніх північних і північно – східних околицях ареалу, почасти території заповідників тощо. У зв’язку зі зростаючими темпами антропогенної трансформації довкілля у цих регіонах Європи даний екотип знаходиться у регресивному стані і його питома вага в населенні виду буде неухильно зменшуватися. Крижні цього екотипу з’являються в густонаселених місцевостях Європи лише під час пізніх осінніх та ранніх весняних міграцій, іноді зимують.
2. Синантропний екотоп – складає головну частину європейської популяції крижнів. Він є невід’ємним компонентом орнітоценозів різноманітних водно-болотних екосистем на більшій частині території континенту і заселяє угіддя, що зазнали різного ступеня антропогенної трансформації, до якої він успішно пристосовувався й продовжує пристосовуватися, даючи можливість виду зберігати свою чисельність найбільшою серед споріднених видів гусеподібних. Адаптація даного екотипу крижнів, розвиваючись в напрямку зростаючої синантпропізації, призвела до утворення наступного екотипу цих птахів.
3. Урбанофільний екотип – є, поза всяким сумнівом, найбільш молодою та найменш чисельною частиною європейської популяції крижнів. Однією з найголовніших особливостей біології цього типу птахів, поряд з іншими (живлення, поведінка і т.п.) є те, що вони віддають явну перевагу великим містам-мегаполісам, нехтуючи невеликими містами та майже повністю відсутні у сільських населених пунктах. Успішне розмноження і прогресуюче розширення ареалу крижнів урбанофільного екотипу, його стабільні просторово-часові параметри, які призводять до появи осілості є чи не найкращими доказами безбідного існування даного екотипу поряд із людиною і дають підстави для сприятливих прогнозів розвитку цієї частини популяції у найближчому майбутньому.
Формування екологічних типів крижня, а також багатьох інших видів диких птахів і звірів на території Європи слід розглядати як один з головних напрямків адаптивного процесу тварин до антропогенної трансформації екосистем на популяційному рівні організації життя.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 133-135.

Л.В. Грачева
Днепропетровский национальный университет, Днепропетровск, Украина

Средообразующая деятельность млекопитающих (роющая и экскреторная) за счет изменения физико-химических свойств и биологической активности почв благоприятно влияет на ход почвообразовательных процессов. Роющая деятельность способствует, с одной стороны, увеличению содержания гумуса в верхнем горизонте почвы за счет интенсификации процессов минерализации органического опада, с другой – служит механизмом более равномерного его распределения по профилю почвы. Экскреции млекопитающих служат своеобразным катализатором, увеличивающим интенсивность микробиологических процессов и скорость минерализации опада. Экскреции млекопитающих, являясь источниками поступления биологически активного вещества, представляют собой благоприятный субстрат для развития микроорганизмов, населяющих почву. Таким образом, улучшая физико-химические свойства почвы, роющая и экскреторная деятельность млекопитающих оказывает положительное воздействие на экологическую обстановку существования микроорганизмов. Почвенная микрофлора служит прекрасным показателем состояния почвы, чутко реагирующим на все изменения, происходящие в ней а также является важнейшим функциональным компонентом почвы, обуславливающим редукционный процесс, гумусообразование, интенсификацию ферментативной активности, почвенное дыхание. Роющая деятельность млекопитающих оказывает положительное влияние на развитие различных групп микроорганизмов, в основном, увеличивая их численность. В результате деятельности крота в почве пойменной липо-ясеневой дубравы общее количество микроорганизмов во всей толще изучаемого почвенного горизонта (выброс + 0-20 см.) увеличивается на 24 — 56 % в сравнении с контрольной почвой без следов деятельности крота. В искусственных дубовых насаждениях на плакоре наиболее интенсивную роющую деятельность проявляет слепыш. В его пороях, во всей толще изучаемого почвенного горизонта (выброс + 0-20 см.), общее количество микроорганизмов увеличивается на 14 — 66 % в сравнении с контрольной почвой без следов деятельности слепыша. Под воздействием экскреторного опада лося общее количество почвенных микроорганизмов в почве искусственных дубовых насаждений на плакоре увеличивается на 20-90% в сравнении с почвой, в которую экскреции не вносились. Количество амилолитиков увеличивается на 34-216%; актиномицетов — на 10-67%; споровых бактерий — на 19-139%; олиготрофов — 21-57%; олигонитрофилов — 15-30%; плесневых грибов — 15-82%. Под воздействием экскреторного опада лося общее количество почвенных микроорганизмов в почве пойменной липо-ясеневой дубравы увеличивается на 20-90%. Количество амилолитиков увеличивается на79-322%; актиномицетов — на 241-412%; споровых бактерий — на 41-58%; олиготрофов — 90-453%; олигонитрофилов — 79-338%; плесневых грибов — 24-96%. За счет более жестких климатических условий интенсивность и степень влияния средообразующей деятельности млекопитающих на развитие почвенной микрофлоры в искусственных дубовых насаждениях ниже, чем в пойменной липо-ясеневой дубраве. Средообразующая деятельность животных (роющая, экскреторная) за счет улучшения физико-химических свойств почвы и обогащения ее органическим веществом создает условия для роста и развития почвенных микроорганизмов.

Zoocenosis — 2001
 Структура і функціональна роль тваринного населення в природних та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної конференції, 17-20 вересня 2001. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 131-133.