УДК 502.4:631

Н. П. Славченко, В. С. Абукенова

КарГУ им. Е. А. Букетова, Республика Казахстан, E-mail: veronica@kargu.krg.kz

Интразональные участки флоры и фауны Казахского мелкосопочника, реликтовый характер их фаунистических комплексов и древняя связь с югом Сибири описывались в работах многих исследователей (Менсбир, 1914; Арнольди, 1959, 1961). Баянаул-Каркаралинские низкогорья соединяются с Кокшетау-Мунчактинскими холмогорьями и холмисто-грядовым мелкосопочником. На юго-западе они имеют связь с Калбинскими горами, которые очень близко подходят к хребтам Алтайской горной системы. Леса не имеют здесь сплошного распространения и проходят прерывистой полосой с северо-запада на юго-восток, начинаясь с Кокшетауской и Акмолинской обл., продолжаясь небольшими мас­сивами частью в Карагандинской, частью в Павлодарской обл. и заканчиваясь в горном кряже Калбинского хребта. Коренными насаждениями являются сосняки. Основная часть мелколиственных древостоев представлена производными типами леса. Реликтовые черноольшаники образуют ленточные леса в горах Ерментау и Баянаула.

Изучение структуры и функционирования островных лесных экосистем тесно сязано с проблемами биологического разнообразия и охраны природы. Между тем, работа по охране редких и исчезающих беспозвоночных животных начата в Казахстане сравнительно недавно. Составлены аннотированные списки некоторых редких видов, но сведений об обитателях Центрального Казахстана немного. При выполнении почвенно-зоологических и маршрутных исследований на протяжении 30 лет в Каркаралинском, Баянаульском государственных национальных парках и других районах Казахского мелкосопочника зарегистрирован ряд видов, численность которых в природной среде региона крайне низка. Биология многих из них все еще остается мало изученной, а некоторые виды, обычные в других частях ареала, сокращают свою численность в связи с антропогенным прессом. Некоторые из этих видов являются реликтовыми в исследуемых местообитаниях. В целом фауна обследованных лесных ценозов носит лесной облик. Виды открытых пространств составляют 23 %, что свидетельствует о разреженности ценозов. Выявлено более 160 видов беспозвоночных животных, относящихся к 100 родам. Всюду в ксеро-, ксеро-мезофитных и мезофитных лесных ценозах разнообразие насекомых превышает разнообразие других групп животных. Только в реликтовых черноольшаниках Баянаульских низкогорий дождевые черви представляют доминирующую группу среди почвенных беспозвоночных. В других лесных ценозах для популяций люмбрицид характерны невысокая численность и монодоминирование поверхностно-подстилочных видов. В почвах степных ценозов черви не зарегистрированы.

На изучаемой территории обнаружено 7 видов и 2 подвида дождевых червей. Наиболее разнообразны комплексы люмбрицид Баяно-Каркаралинских низкогорий. Именно здесь найден, не отмечавшийся ранее для Казахстана, вид Allolobophora parva Eisen, 1874. Он обнаружен на дне лощин в почвенной подстилке и почве сырых березняков, по берегам горных ручьев (встречаемость единичная). Кроме него к редко встречающимся на территории Казахского мелкосопочника можно отнести Eisenia nordenskioldi pallida Malevic, 1956, который принадлежит к роду, объединяющему преимущественно узколокализованные реликтовые виды. Наиболее обилен этот вид в реликтовых черноольшаниках. Спорадично встречается в лесопитомниках под всходами сосны, на орошаемых участках, лесопилках. Максимальная численность 45,6 экз./м² зарегистрирована в черноольшанике страусниковом. В других типах черноольшаников (1–6 экз./м²), в осинниках (5 экз./м²), в сырых березняках вид встречается в меньшей численности (26,4 экз./м²).

О местонахождениях мелкого амфибиотического вида Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826) в азиатском регионе имеются весьма скудные данные, что в какой-то мере объясняется особенностями его экологии. В Казахском мелкосопочнике единичные экземпляры собраны по берегам горных ручьев (горы Карамурун, Каркаралы).

В фауне прямокрылых представлен Saga pedo (Pallas, 1771), сокращающийся в численности в связи с распашкой степных массивов. Ареал вида включает Казахскую складчатую страну. Отмечен в окрестностях г. Караганды в густой траве и низком кустарнике степных балок.

В лесных биоценозах среди жесткокрылых многообразны жужелицы (34 вида). Calasoma sycophanta (Linnaeus, 1758), внесенный в Красную книгу Украины и России, в Казахском мелкосопочнике до наших исследований известен не был. Встречается в сосново-березовых насаждениях, в осинниках, черноольшаниках. Всюду спорадичен и редок.

Щелкуны представлены 12 видами. Часть видов имеет очень малую численность, слабо изучена. Dalopius radicolosus Gurjeva, 1964 был известен только из Западного Казахстана. Все виды рода, биология которых известна, приурочены к лиственным и смешанным лесам. В Каркаралинском национальном парке вид обнаружен в горном березняке, а также в подстилке и лугово-лесной почве влажных сосняков с примесью березы, занимающих пойму ручья. Численность в почвенных пробах – 0,8 экз./м².

Единичные экземпляры Cardiophorus lineatus Gurjeva, 1964 (имаго и личинки) встречены в Карагандинской обл., в окрестностях г. Каркаралинска на степных участках в посадках сосны.

Бореоальпийский вид Hypnoidus rivularius (Gullenhol, 1808) для Центрального Казахстана является реликтом, оставшимся с третичного периода. В горах Кент и Каракаралы вид встречается под пологом заболоченного мелколиственного леса. Жуки и личинки найдены в верхнем слое почвы (до 5 см). Тяготеет к дерново-глеевым почвам сырых березняков и осинников с кочкарниковым рельефом. В долинных сосняках с проточным увлажнением встречается в разлагающейся древесине сосновых пней. Численность не превышает 1 экз./м².

Selatosomus nigricornis (Panzer, 1799) в Каркаралинском национальном парке найден в почве каменисто-лишайникового сосняка у корней сосны. В почвенных пробах встречается единично.

Liotrichus affinis (Paykull, 1800) редок в природе. Жуки и личинки собранные в Каркаралинских горах встречались в подстилке кочкарникового влажного травяно-мшисто-папорот­никового сосняка с проточным увлажнением. Численность в почвенных пробах – 0,3 экз./м².

В фауне чешуекрылых представлено несколько видов, охраняемых в странах Европы. Papilio machaon Linnaeus, 1758 встречен в разнотравных степях Баянаульского р-на и на дачных участках в Карагандинской обл. Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) отмечен в Баяно-Каркаралинской группе горных возвышенностей на полянах, лесных опушках, каменистых склонах. Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758) очень редок; в Каркаралинском и Баянаульском национальных парках встречен в зарослях кустарников.

Среди перепончатокрылых редки следующие виды. Xylocopa valga Gerstaecker, 1872 отмечена в Каркаралинском природном парке, где селится на лесных опушках и полянах. Scolia hirta Schrenk, 1781 отмечена в Каркаралинском природном парке на кустарниках, разнотравье, лесных опушках и полянах.

Несомненно все уникальные экологические комплексы, куда входят редкие и сокращающиеся в численности виды нуждаются в мониторинге их состояния и охране. Необходимыми мерами при этом должны стать регуляция рекреационной нагрузки и выпаса, полный запрет отлова исчезающих видов и картирование их мест обитания. Кроме того, эти виды нуждаются в создании микрозаповедников – выделенных небольших участков земли, исключаемых из сферы хозяйственного пользования и служащих резерватами.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 163-165.

УДК 575.21: 595.782

А. Ф. Сафонкин, Т. А. Триселева

Институт проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва, Россия, E-mail: tortrix@sevin.ru

В популяционной биологии есть направление, изучающее внутривидовую изменчивость альтернативных признаков – фенов. Фены имеют различия в проявлении адаптивных приспособлений к разным условиям среды (Яблоков, 1987). Модельным объектом выбрана всеядная листовертка Archips podana (Scopoli, 1763). Она является широким полифагом, распространенным от Азербайджана до Белоруссии и Западной Европы. Являясь мономорфным по внешним признакам, вид дифференцируется по зубцам на эдеагусе и выростам на антруме на 4 фенотипа самцов (А, Б, АБ, 0) и 4 фенотипа самок (C, L, D, Z). Показано, что ген, контролирующий признак фенотипа самцов, наследуется по типу моногенного диаллельного расщепления. Ген расположен в одной из аутосомных групп сцепления и коррелирует с комплексом признаков, ответственных за экологию имаго. Закономерностей в генетическом наследовании фенотипического признака у самок пока не обнаружено. (Сафонкин, Куликов, 2001). Морфологическим критерием фена самок является наличие выростов на антруме. Эти структуры необходимы для процесса спаривания с самцами и работают по принципу «ключ – замок». По аналогии с данными других авторов (Креславский, 1991), это может свидетельствовать и об эпигеномной изменчивости такого признака.

В задачу исследования входило изучение модификационной изменчивости лабораторной культуры всеядной листовертки при разведении на разных растениях. Работа проведена в 1997–2002 гг. Гусеницы природной популяции всеядной листовертки были собраны в яблоневом саду на юго-западе г. Москвы; отродившихся имаго использовали для разведения лабораторной культуры. Ежегодно, отродившихся из каждой кладки гусениц методом случайных выборок рассаживали на ветки яблони, сливы, сирени, груши и смородины из расчета не менее 150–200 см³ садка или 3–5 листьев на каждую гусеницу 1-го возраста. Зимуют гусеницы 3-го возраста, которые весной дают первое поколение. Вылетевшие имаго дают гусениц и имаго второго – летнего поколения. Статистическая обработка материала осуществлена для 3 фенотипов самцов, поскольку фенотип 0 редок и практически не встречается в лабораторной культуре, и 4 фенотипов самок.

Первоначальная оценка соответствия распределения частот фенотипов показала, что сравниваемые выборки различаются для яблони (исходной культуры) и сливы, груши и смородины в первом поколении (χ_факг > χ_теор при df= б, р < 0,001). Степень разнообразия выборок, оцененная по показателю внутривидового разнообразия μ (Животовский, 1982) также различна для первого и второго поколений на той или иной культуре. Связано это с гибелью гусениц в течение зимы и (следствием этого) уменьшением количества особей разных фенотипов в первом поколении. Например, показатель μ на яблоне для первого поколения составлял 5,86±0,27, для второго – 6,25±0,19. Та же закономерность отмечена для сливы, несколько меньше для сирени. В то же время для самцов на смородине критерий μ значительно меньше: в первом поколении – 4,58±0,47, а во втором – 5,57±0,21.

Результаты дисперсионного анализа двухфакторного эксперимента по влиянию наследственности и растений на фенооблик выборок по самцам показали, что до 60–80 % фенотипической изменчивости определяется генотипом (h²). По результатам данного анализа растения не влияют на модификационную изменчивость. С одной стороны этот вывод достаточно очевиден, поскольку исследуемые растения входят в круг обычных кормовых растений для всеядной листовертки и не являются критическим фактором ее развития. Несмотря на это, отмечена определенная тенденция по изменению фенотипического состава выборок по самцам с разных растений в первом и втором поколениях. Если критерий μ в выборке самцов с яблони, сливы и сирени выше во втором, чем в первом поколении (например, на сирени – 2,34±0,19 и 2,62±0,11), то для смородины отмечена обратная закономерность: в первом поколении μ равен 2,96±0,07, во втором – только 2,46±0,12. В количественном отношении больше всего различается численность самцов фенотипа Б на сливе. В первом поколении их доля в популяции составляет 3 %, во втором – 22 %. Несколько увеличивается их доля и на сирени.

Исходной предпосылкой проведения работы послужил факт закономерной изменчивости структуры популяции всеядной листовертки на разных растениях и в разных микростациях (Safonkin, 1998). Проведенная работа позволяет выявить некоторую роль кормового растения при изменении фенотипического состава популяции всеядной листовертки. Косвенно влияя на фитофага (например, через способность гусениц конкретного фенотипа накапливать необходимое количество веществ для зимовки или способность начать питание на кормовом субстрате) растения влияют на выживаемость фенотипов. Отметим, что отрождающихся гусениц из каждой кладки рассаживали на все указанные растения методом случайных выборок. Следовательно, полученные различия по фенотипическому составу связаны с различиями в оптимумах адаптационных возможностей фенотипов.

Исходя из выше изложенного, можно предположить, что фенотипы самцов и самок имеют разную стратегию на уровне популяции. Самцы апробируют новую информацию и адаптируются к ней в соответствии с имеющимися возможностями, заложенными в генотипе. Самки более консервативны, выживаемость особей всех фенотипов менее зависит от кормовой культуры, поскольку их предназначение сохранять и передавать полученную информацию потомству. Постоянное накопление особей определенных фенотипов на каждом виде кормового растения в условиях природной популяции может привести к известным различиям фенотипического состава всеядной листовертки в разных биотопах. Подчеркнем, что самцы всех фенотипов с определенной долей вероятности могут скрещиваться с самками всех фенотипов, что на уровне популяции расширяет норму реакции вида. Преобладание того или иного фенотипа в популяции не абсолютно и может изменяться с изменением условий среды, либо при расселении. Такая система позволяет виду сохранять полиморфизм как начальный фактор адаптации вида на всем ареале.

Работа поддержана программой ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», грант 2.3.9.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 162-163.

УДК 594.38

Ю. В. Сачкова, Н. М. Матвеев

Самарский государственный университет,
г. Самара, Россия, E-mail: ecology@ssu.samara.ru

Красносамарское лесничество располагается в среднем течении реки Самары (Волжского бассейна) в долинно-террасовом ландшафте и занимает территорию около 13 000 га. Красносамарский лес представляет собой единственный относительно крупный лесной массив в пределах зоны настоящих степей не только в Самарской обл., но и вообще на юго-востоке европейской части России.

Биогеоценотические исследования в Красносамарском лесничестве проводятся с 1974 г., но материалы по фауне и численности наземных моллюсков приводятся впервые. База данных по почвам и насаждениям различных пробных площадей Красносамарского леса в течение ряда лет разрабатывалась Н. М. Матвеевым, В. Г. Терентьевым и другими сотрудниками стационарной комплексной биогеоценотической экспедиции Самарского госуниверситета.

В степных и лесостепных ландшафтах наземные моллюски являются немаловажным источником пищевых и водных ресурсов для мелких позвоночных и насекомых. Основным фактором, лимитирующим их распространение, является влажность. Причем моллюски избегают как сильно засушливых, так и переувлажненных местообитаний. Лишь некоторые виды такого гигрофильного семейства как янтарки (Succineidae) могут выдерживать даже непродолжительное затопление, а представители сем. Buliminidae способны переносить длительную жару и иссушение.

В долине реки Самары четко различаются 3 основные террасы: пойма – самая молодая, арена – средневозрастная и солонцово-солончаковая – самая древняя. Почвообразующими породами в пойме являются аллювиальные отложения, а на арене – кварцевые пески. Нами была предпринята попытка проанализировать изменение структуры почвенно-подстилочной малакофауны разных биогеоценозов поймы и арены по мере их удаления от русла р. Самары (третья терраса нами не обследовалась). Всего зарегистрирован 21 вид наземных моллюсков из 12 семейств.

В пойме хорошо развита система озер. Пробы отбирались в краткопоемных осиново-липовых дубравах на влажном суглинке в 4 местах: оз. Крачково, оз. Бабакино, оз. Козье и оз. Карпятник. Травостой развит умеренно (крапива двудомная, ежевика, ландыш майский, хвощ полевой и др.). Почва аллювиальная луговая насыщенная малогумусная среднемощная среднесуглинистая. Подстилка: 4–5 см. Перегнойно-аккумулятивный горизонт (25–35 см) – темно-серый, влажный, уплотненный, комковато-зернистый, среднесуглинистый.

Здесь зарегистрировано 14 видов наземных моллюсков (табл.). Видовое разнообразие в биогеоценозах увеличивается по мере снижения уровня влажности почвы и удаления пробной площадки от водоема (от 2 до 10 видов). Точно также коррелирует с влажностью и численность моллюсков в пробах (от 8 до 54 экз./м²). На озере Карпятник обнаружено 10 из 14 найденных в пойме видов. Здесь относительно мощная подстилка (5 см) и много разлагающейся трухлявой древесины, которые, безусловно, являются типичной стацией обитания наземных моллюсков. Здесь появляются подстилочные виды – Vitrina pellucida (Müll.) и Vallonia costata (Müll.), а также мелкие представители почвенных улиток: Euconulus fulvus (Müll.), Vertigo pygmaea (Drap.), Punctum pygmaeum (Drap.). Достаточно крупные улитки Succinea putris (L.) и Bradybaena fruticum (Müll.) обнаружены в трех из четырех пойменных биотопов.

Таблица. Численность наземных моллюсков (экз./м²) Красносамарского лесничества
в экосистемах поймы, переходного склона и арены

В притеррасье и на переходном склоне от поймы к арене исследования проводили в ольшанике, березняке и липовой дубраве на влажных суглинках и супеси. Покрытие травостоя 50–100 % (будра плющевидная, ландыш майский, чистотел большой и др.). Почвы здесь аллювиальные луговые малогумусные среднемощные. Подстилка сплошная, 3–4 см толщиной. Перегнойно-аккумулятивный горизонт (15–45 см) – темно-серый или черный, свежий, плотный, комковатый. Много корней трав и деревьев.

В обследованных биогеоценозах малакофауна увеличивается до 15 видов за счет появления более ксерофильных видов (в своих семействах): Succinella oblonga (Drap., 1801), Cochlicopa lubrica (Müll.), Euomphalia strigella (Drap.), а также выраженных ксерофилов: Vertigo antivertigo (Drap.), Truncatellina costulata (Nil.) и Chondrula tridens (Müll.), обнаруженных в 2 пробах. В то же время исчезают самые влаголюбивые янтарки Oxiloma sarsi (Esm.) и O. dunkeri (Pfeif.), живущие на околоводной растительности. Здесь самое большое число видов (12) отмечено в краткопоемной липовой дубраве.

По мере возвышения и удаления от поймы влажность почвы падает, структура ее меняется от аллювиальной луговой суглинистой до лугово-черноземной супесчаной. Численность моллюсков в пробах увеличивается на 1–2 порядка по сравнению с пойменными биогеоценозами и составляет 144–300 экз./м². 3 вида были найдены во всех трех обследованных биоценозах притеррасья а именно: Cochlicopa lubricella (Porro), Vitrina pellucida (Müll.) и Pseudotrichia rubiginosa (Schm.). Доминирующими, безусловно, следует считать виды родов Cochlicopa и Vallonia. Причем, C. lubrica (Müll.) доминирует в почвенных малакокомплексах более влажной липовой дубравы и совершенно исчезает в ольшанике и сосновом березняке, в то время как C. lubricella (Porro) резко увеличивает свою численность в пробах по мере удаления биоценоза от поймы (от 4 до 190 экз./м²). Также и V. pulchella (Müll.) преобладает в низинных биоценозах, а V. costata (Müll.) – в более возвышенных и сухих.

На арене обследовались березово-дубовый степной бор, осиновая суборь и липовая суборь с примесью дуба и осины, располагающиеся в выровненных понижениях на свежем песке. Травяное покрытие 10–90 % (сныть обыкновенная, ландыш майский, купена многоцветковая, мятлик дубравный, кострец безостый и др.). Почвы лугово-черноземные неполно­развитые мало- и среднегумусные песчаные. Подстилка сплошная, 3 см толщиной. Перегнойно-аккумулятивный горизонт (10–45 см) – темно-серый, свежий, уплотненный, мучнистый, супесчаный. Много корней древесных и травянистых растений.

На арене показатели видового разнообразия малакофауны остаются примерно такими же (14 видов), а вот численность повышается за счет таких супердоминантов как Cochlicopa lubricella (Porro), Vallonia costata (Müll.) и Punctum pygmaeum (Drap.). Самый высокий показатель общей численности (745 экз./м²) зарегистрирован в малакокомплексе степной субори из липы мелколистной, дуба черешчатого, осины с единичной примесью березы теневой структуры. В этом биогеоценозе самый мощный перегнойно-аккумулятивный горизонт (до 45 см). Почва богата гумусом, рыхлая, мучнистая, супесчаная, хорошо аэрируемая. Разнообразный листовой опад обеспечивает благоприятный трофический режим. Все это создает комплекс оптимальных условий для обитания почвенных и подстилочных моллюсков. Vallonia costata (Müll.), Euconulus fulvus (Müll.), Vitrina pellucida (Müll.) и Bradybaena fruticum (Müll.) отмечены во всех трех биогеоценозах арены. Янтарки Succinea putris (L.) и Oxiloma sarsi (Esm.) встречены здесь только в березово-дубовом бору – наиболее влажном из трех представленных. Pupilla bigranata (Rossm.) и Chondrula tridens (Müll.) найдены в наиболее сухом биогеоценозе арены, т.к. являются характерными обитателями остепненных биотопов.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 159-162.

УДК 591.553:502.63(25)

К. О. Саксонік

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ґрунт – один із компонентів біогеоценозу, де відбувається трансформація, розкладання, гуміфікація та мінералізація органічної речовини в наземних екосистемах. У ґрунті можно виявити представників різних екологічних груп – від гідрофілів до мезофілів та ксерофілів з різним спектром розповсюдження всіх типів трофіки та найрізноманітніших розмірів тіла. Отже, представники багатьох таксонів і більшості гілок еволюції тварин можна знайти у ґрунті при значній широті різноманіття (Криволуцький, 1985).

За загальним правилом (Гіляров, 1949), найбільше число особин тварин у ґрунті належить формам малих розмірів. Більш крупні тварини представлені численними життєвими формами (від ксерофілів до гігрофілів), що цілком відображає картину дослідження ґрунтової фауни Присамар’я.

Ще з кінця позаминулого століття відомо, що у всіх наземних екосистемах більшість видів і особин – мешканці ґрунту або тісно пов’язані з ґрунтом у певний період свого життєвого циклу (Гіляров, Криволуцький, 1994).

Виходячи з розрахунків можна відзначити, що найзначніша різноманітність спостерігається у білоакацієвих посадках, на степовій цілинці (пробна ділянка № 201) та у верхній третині південної експозиції байрака. У цілому для байрачних дібров характерні високі значення чисельності різних безхребетних і видового різноманіття (найвищі в уже вище згадуваному верхньому схилі південної експозиції – 1,18, найбільш знижена різноманітність у середній третині схилу північної експозиції – 0,92). Це пояснюється тим, що у байрачних дібровах найкраще виражена акумуляція гумусових речовин, а також у них формуються оптимальні умови для активного біологічного кругообігу. Повертаючись до схилу південної експозиції байрака, необхідно виділити переваги її освітлення порівняно з схилом північної експозиції у вигляді сонячного світла, яке попадає на нього у більшій кількості, що і є наслідком оптимізації умов існування.

До числа біотопів, які мають низьке різноманіття ґрунтової мезофауни належать пробна ділянка № 206 (насадження на крутосхилах ярів правого берега р. Самари) з показником різноманіття 0,83, а також пробна ділянка № 210 (притерасна заплава р. Самари) з показником 0,88. У першому випадку цей факт треба пов’язати з жорстким дефіцитом вологи на крутосхилах, а в другому напроти – надлишком вологи, особливо в притерасній частині заплави. Крім того, не можна обійти увагою той факт, що різноманіття ґрунтової мезофауни може місцями катастрофічно знижуватися у зв’язку зі зникненням цілих типів ґрунтів із характерними для них екосистемами.

Таким чином, оптимальні для існування ґрунтових безхребетних сталі, не піддані антропогенному впливу екосистеми. Перехідні угруповання характеризуються зниженим різноманіттям мезофауни. Схили балок, пристін, борові комплекси є ареною протистояння між степом та лісом.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 158-159.

УДК 575.174.4+574.24:595.768.12

Н. А. Рябченко, Н. И. Никитин

Днепропетровский государственный аграрный университет, г. Днепропетровск, Украина

В наше время человечество оказывает более мощное воздействие на изменение условий существования живых систем и всей биосферы в целом, чем геологические и даже космические факторы. Антропогенная эволюция в большинстве случаев совершается против человека, грозит создать такие формы, с которыми будет трудно справиться даже современной технике, а отсюда следует, что человек должен научиться управлять эволюцией природных популяций, свести к минимуму возможность появления приспособленных форм, способствовать появлению полезных.

Изучение микроэволюционных процессов, протекающих в природных популяциях насекомых, сейчас стоит в центре внимания биологов. Значение популяционной структуры вида, границ популяций, геногеографии, комплексное изучение темпов, характера и направленности пусковых механизмов микроэволюционных процессов необходимо как для общего эволюционного учения, так и для решения многих прикладных вопросов.

Микроэволюция – это процесс эволюции (адаптации и дифференции), происходящий в пределах небольших пространств и коротких отрезков времени, доступных непосредственному научному наблюдению и экспериментированию, обычно в более мелких систематических группах организмов (Агаев, 1978).

Особо следует выделить изучение систематических отношений между комплексами популяции энтомологических объектов, имеющих хозяйственное значение. Это связано с тем, что за последние 25–30 лет было установлено, насколько широко распространены в природе виды–двойники, особенно в мире насекомых (Майр, 1968, 1974). Многие виды вредных насекомых представляют собой комплексы трудноразличимых близкородственных видов.

Их образование связано с направленным воздействием человека на микроэволюционные процессы популяций вредителей при помощи пестицидов. В настоящее время явление резистентности к пестицидам отмечено более чем у 360 видов членистоногих, из которых более 280 видов являются сельскохозяйственными вредителями (Новожилов и др., 1988). Другие примеры образования внутривидовых форм вредителей, обладающих повышенной агрессивностью, связаны с возделыванием различных по устойчивости сортов. Все это говорит о существенных отличиях видообразовательного процесса у вредителей в агроценозах по сравнению с естественными биогеоценозами.

В результате проведенных исследований нами было выявлено девять основных фено­форм рисунка переднеспинки колорадского жука Leptinotarsadecemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae). Экспериментально было установлено, что на характер проявления рисуночного полиформизма оказывает сильное влияние пищевой фактор. Так, на восьми сортах томатов доминировали первая, третья и шестая феноформы колорадского жука (табл. 1).

Таблица 1. Влияние сортовых особенностей томатов
на модификационную изменчивость днепропетровской популяции колорадского жука

Оценка функционального состояния пищеварительной системы доминантных феноформ колорадского жука показала высокую их ферментативную активность, которая и обеспечивает агрессивность вредного консумента (табл. 2).

Таблица 2. Активность пищеварительных ферментов различных феноформ колорадского жука

Результаты проведенных исследований показали неадекватную вредоспособность феноформ колорадского жука на различных сортах томатов (табл. 3).

Таблица 3. Вредоносность колорадского жука
на различных по устойчивости сортах томатов (съеденная площадь листа, мм²/час)

Одним из основных расообразующих факторов онтогенеза популяции колорадского жука является ее популяционно-генетическое состояние (ПГС). Установлено, что в популяциях с высоким ПГС агрессивность предыдущих поколений ниже, чем у последующих в среднем на 14,2 % с колебаниями 7,3–21,1 % (табл. 4).

Таблица 4. Степень влияния популяционно-генетического состояния
колорадского жука предыдущего поколения на вредоносность потомства

Таким образом, ПГС предыдущего поколения является исходным базисом, который в значительной степени детерминирует возможности и направленность качественных преобразований последующих поколений. Характер наследования агрессивности позволяет проанализировать три направления их изменения при смене поколений: прогрессивное, прямолинейное и регрессивное. Характерно, что каждое направление характеризуется различным значением показателей коэффициента наследуемости агрессивности (табл. 5).

Таблица 5. Показатели структуры наследуемости агрессивности
различных феноформ колорадского жука

Полученные экспериментальные материалы показывают специфичную направленность микроэволюционных процессов у колорадского жука, характеризующихся как разнообразием форм, так и динамикой процессов качественного изменения популяции.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 156-158.

УДК 574.3:594.382.4

Е. Г. Румянцева

Калининградский государственный университет,
г. Калининград, Россия, E-mail: janeroumyantseva@yahoo.com

Каждая популяция животных или растений обладает определенной возрастной структурой в силу того, что каждая ее особь всегда оказывается членом какой-либо временной группировки. Возрастное распределение популяции отражает такие важные процессы‚ как интенсивность воспроизведения‚ уровень смертности‚ скорость смены поколений. Изначально оно обусловлено генетическими особенностями вида, которые по-разному реализуются в зависимости от конкретных условий существования каждой популяции и даже отдельных поколений внутри одной популяции. Человек и его деятельность могут вносить существенные изменения в эти условия существования, влияя тем самым и на возрастной состав популяций, а потому изучение изменений возрастной структуры популяции под влиянием эксплуатации представляет особенный интерес.

Виноградная улитка Helix pomatia Linnaeus, 1758 в качестве объекта исследования выбрана не случайно, так как в течение последних нескольких лет в Калининградской обл. ведется заготовка этого вида моллюсков с целью переработки для использования в пищу, а также экспорта за рубеж.

Изучение влияния эксплуатации на возрастное распределение проводилось на отдельной‚ изолированной природной популяции виноградной улитки‚ обитающей в центральной части Калининградской обл. Отличительной особенностью данной популяции является то, что одна ее часть обитает на охраняемой территории (доступ людей туда ограничен, эксплуатация невозможна)‚ а в другой ее части‚ населяющей посещаемый людьми участок леса‚ регулярно проводились сборы в течение как минимум двух лет – 2001 и 2002 гг. (выяснено по опросам местного населения). Исследования проводились в конце августа 2000–2002 гг.‚ так как к этому времени появление молоди виноградной улитки уже заканчивается и учету, таким образом, подвергаются все животные, появившиеся в год выполнения работы. Определение возраста пойманных животных велось по годичным полосам нарастания на раковине моллюсков.

Пробные площадки для изучения возрастной структуры популяции виноградной улитки закладывались случайным образом по всей площади изучаемого лесного массива, причем частота закладки зависела от результатов проведенной ранее стратификации. Размеры учетных площадей составляли 4 м² (квадрат 2х2 м), их количество – по 100 площадей для облавливаемой и контрольной частей популяции. Лесной массив, в котором обитают моллюски, имеет широколиственно-хвойный тип растительности (лиственный лес с преобладанием в верхнем ярусе липы, клена и ольхи черной, а в нижнем ярусе – сныти обыкновенной; значительно ниже проективное покрытие крапивы‚ малины‚ ежевики‚ подмаренника цепкого). Почва увлажненная, богатая перегноем, толщина подстилки из лиственного опада – около 10 см. В настоящей работе речь идет о единовременном возрастном распределении особей в популяции, отражающем численность животных‚ принадлежащих к каждому возрастному классу в определенный момент времени.

Анализ полученных данных выявил следующее: в контрольной части популяции доля различных возрастов остается стабильной на протяжении 2000–2002 гг. Возрастное распределение в ней является устойчивым (табл. 1, 2). Устойчивость возрастного распределения свидетельствует о том, что векторы выживаемости и плодовитости в такой популяции фиксированы, и популяция достигла постоянной скорости размножения. В такой популяции сохраняется устойчивость отношения размножающейся и неразмножающейся частей популяции, устойчивость доли новорожденных, ежегодно вливающихся в популяцию.

Таблица 1. Отношение числа особей Helix pomatia данного возраста х (%)
к общему количеству пойманных в сезон учета моллюсков в контрольной части популяции*

Примечание: *в скобках приведена абсолютная численность возрастных категорий

Таблица 2. Отношение числа особей Helix pomatia данного возраста х
к количеству новорожденных моллюсков в сезон учета в контрольной части популяции

В той части популяции, где в течение двух лет производился сбор моллюсков, отмечаются значительные изменения возрастной структуры – сократилась доля эксплуатируемых возрастов (сборам подвергаются половозрелые животные в возрасте четырех лет и выше), а в связи с этим уменьшилось количество новорожденных Helix pomatia (табл. 3, 4). До начала эксплуатации (в 2000 г.) возрастное распределение в обеих частях популяции практически не отличалось друг от друга, и в той части, которая посещалась людьми, также наблюдалось устойчивое возрастное распределение.

Таблица 3. Отношение числа особей Helix pomatia данного возраста х (%)
к общему количеству пойманных в сезон учета моллюсков
в эксплуатируемой части популяции*

Примечание: *в скобках приведена абсолютная численность возрастных категорий

Таблица 4. Отношение числа особей Helix pomatia данного возраста х
к количеству новорожденных моллюсков в сезон учета в эксплуатипуемой части популяции

Интересен факт, что в эксплуатируемой части популяции относительные численности несобираемых возрастов в 2001–2002 гг. становятся несколько выше, чем в неэксплуатируемой. Это может быть связано с уменьшением конкуренции со стороны особей старших возрастных классов, которые изымались в ходе сборов. В то же время абсолютные результаты учетов говорят о снижении численности всех возрастных групп по сравнению с неэксплуатируемой частью популяции виноградной улитки. Одной из причин снижения численности несобираемых возрастов может быть вытаптывание кладок и молоди во время сборов. Эксплуатация, прямо не затрагивая неполовозрелые возрастные классы, тем не менее, оказывает на них сильное косвенное влияние. Необходимо также отметить, что в той части популяции, которая обитает на закрытой территории, абсолютные численности всех возрастов до начала эксплуатации были несколько выше, чем в части, посещаемой людьми. По всей видимости, здесь оказывает влияние фактор беспокойства со стороны человека.

Учеты 2002 г. показали, что в контрольной части популяции произошло небольшое снижение абсолютного числа животных всех возрастных групп. Вероятно причиной этого является миграция животных из одной части популяции в другую. До начала эксплуатации перемещения животных ничем не лимитировались и носили двусторонний характер. После того, как начались сборы виноградной улитки, поток моллюсков на закрытую территорию с облавливаемой части уменьшился, а с закрытой территории остался прежним. Эта неравноценность потоков мигрирующих животных и вызвала снижение численности даже на закрытой территории.

Проведенное исследование наглядно показывает, как под влиянием эксплуатации радикально изменяется картина возрастного распределения в природной популяции виноградной улитки.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 154-156.

УДК 502.743 (477.54) 575.7

В. Б. Пышкин, Ю. Э. Тарасов, В. М. Громенко, Т. С. Рыбка

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского,
г. Симферополь, Украина, E-mail: biscrim@crimea.edu

Насекомые Крыма, оставаясь наименее изученным элементом фауны, являются ядром биоразнообразия полуострова включающим более 10 000 видов из различных таксонов. Для сравнения, фауна паукообразных полуострова насчитывает 344 вида, наземных моллюсков – 92 вида, птиц – 301 вид, млекопитающих – 61 вид, лишайников – 582 вида, мхов – 305 видов, флора сосудистых растений насчитывает 2 775 видов (Дулицкий, 2001; Голубев, 1999; Копачевская, 1986; Костин, 1983; Михайлов, 1997; Щербак, 1966).

Такого видового и экологического разнообразия насекомые достигают благодаря ярко выраженной способности к миграции и их способности к полету. Практически из любой популяции происходит отток особей и рассеивание их на значительной территории. Они освоили все основные среды полуострова.

Водная среда – реки, озера, моря, водохранилища, каналы стали основными местами обитания многих видов насекомых: Triсhoptera (около 50 видов из 12 семейств), Plecoptera (более 10 видов из 5 семейств), Ephemeroptera (32 вида из 12 семейств), Odonata (40 видов из 7 семейств). Отряд Coleoptera представлен здесь сотнями видов, связанных с водными экосистемами. Есть много видов насекомых и из таких «сухопутных» отрядов, как Diptera и Heteroptera, развитие которых тоже связано с водной средой (Киселева, 1983; Григоренко, 1987; Редкие растения и животные Крыма, 1988).

Еще более интенсивно используются насекомыми наземно-воздушная и почвенная среды полуострова. Большого видового разнообразия здесь достигают виды Lepidoptera – одного из наиболее изученных отрядов насекомых Крыма, который объединяет более 2 000 видов из 90 семейств. Отряд Orthoptera включает 110 видов из 7 семейств. Семейства отряда Coleoptera на полуострове исследованы крайне неравномерно. К наиболее изученным относятся: Carabidae – свыше 400 видов, Chrysomelidae – около 320 видов, Curculionidae – более 250 видов, Cerambycidae – 140 видов, Tenebrionidae – около 70 видов, Elaterildae – свыше 80 видов, Staphylinidae – более 400 видов. Из отряда Hemiptera для Крыма описаны семейства: Lygaeidae – 135 видов, Coreidae – 25 видов, Rhopalidae – 15 видов, Stenocephalidae – 3 вида. Одни из наиболее богатых в видовом отношении отрядов – Diptera и Hymenoptera (120 тысяч и 100 тысяч видов в мировой фауне соответственно) – в Крыму остаются мало изученными. Из крупных семейств этих отрядов описаны: Syrphidae – 190 видов, надсемейство Apoidea – 500 видов, Formicidae – более 100 видов (Бартенев, 1984; Эйдельберг, 1983; Костюк, 1966; Некрутенко, 1985). Многие виды насекомых вышеназванных отрядов и семейств помимо водной, наземно-воздушной и почвенной сред могут использовать в качестве постоянной или временной среды своего обитания другие, живые и мертвые, автотрофные и гетеротрофные организмы.

Кроме того, в процессе индивидуального развития у насекомых нередко происходит смена экологических ниш, поэтому места обитания личинок и имаго одного и того же вида могут быть совершенно различны. Благодаря такому широкому диапазону морфоэкологических адаптаций насекомые связаны в своем развитии с небольшими по размеру и узко специфичными местообитаниями. Поэтому биоразнообразие насекомых в Крыму во многом зависит, как от их биоэкологических особенностей, так и от обилия и разнообразия, подходящих для их развития биотопов, мозаичность которых, определяется экологическими особенностями и географическим положением полуострова.

В формировании Крымской фауны насекомых участвуют две противоположные тенденции. Первая – большая мозаичность структур на всех уровнях развития биогеосистем, а также географическое положение полуострова, что явилось причиной значительного увеличения разнообразия крымской энтомофауны. Вторая – формирующиеся энтомокомплексы полуострова на всех уровнях организации биосистем крайне нестабильны: на границе ареала вид находится в критических для своего существования условиях. Даже минимальные изменения природной среды приводят к смещению границ распространения многих видов и их исчезновению с полуострова, что влечет за собой изменение энтомокомплексов и экосистем в целом.

Из всех экологических факторов, воздействующих в настоящее время на природу полуострова самым мощным является антропогенный. Длительное воздействие этого фактора привело к изменению не только отдельных компонентов экосистем, но и всей биогеоценотической структуры полуострова. В таких условиях насекомые становятся наиболее чувствительными объектами для индикации внешних воздействий.

Современное сокращение численности и вымирание насекомых на полуострове обусловлено целым рядом причин, из которых основную роль играет изменение среды их обитания. Все многообразие этих воздействий можно свести к двум типам. Первый тип – это прямое уничтожение биоценозов: вырубка лесов, распашка целинных земель, урбанизация территорий. Второй тип – трансформация биоценозов, которая протекает под воздействием химических загрязнений и физических изменений в экосистемах (мелиорация земель, зарегулирование речного стока, спрямление русла рек), а также под воздействием биотических факторов (выпаса скота, сенокошения, рекреации) (Симберлофф, 1984; Баранчиков, 1979; Второв, Степанов, 1978; Голутвин, 1983; Грамма, 1984; Емец, 1983; Зелинская, 1984; Семерсов, Горовая, 1976; Реймерс, Штильмарк, 1978; Стадницкий, Федорова, 1981; Четвериков, 1983).

Уничтожение биотопов насекомых на нашем полуострове стало всеобщим явлением, а в некоторых районах Крыма достигло критических значений. При этом происходит их инсуляризация – процесс распада всей экосистемы на все более мелкие островки, разделенные агроценозами, техноценозами, населенными пунктами, дорогами и каналами. Поэтому достаточно взглянуть на карту Крыма, где представлена география нашей промышленности, сельского хозяйства и рекреационных зон, чтобы увидеть очаги исчезновения насекомых и те «островки», где их еще можно сохранить. Охрана насекомых на этих «островках» не возможна без сохранения остальных компонентов их фауны, растительности, почв и других элементов экосистемы в целом. Речь идет о создании из этих «островков» – микрозаповедников, а точнее сети микрозаповедников с учетом их взаиморасположения и миграционных путей насекомых (экокоридоров). Поскольку каждый вид представлен комплексом взаимосвязанных популяций, стабильность его существования можно обеспечить только путем сохранения (или восстановления) интегрированной системы популяций, то есть создания интегрированной сети микрозаповедников, с учетом уже существующих природоохранных объектов и экокоридоров между ними.

С позиции кибернетики, сеть планируемых на полуострове микрозаповедников может иметь ячеистую структуру, узлы которой представляют самоорганизующиеся экосистемы, способные достигать своего оптимального состояния при любых изменениях внешних условий. Для этого на периферии узла должны находиться участки, образующие буферную зону. На таких территориях операции самоорганизации заранее регламентируются человеком. Вся хозяйственная деятельность должна быть ограничена и направлена на минимизацию потоков вещества, энергии и информации в центральное ядро узла.

Ядро узла ячеистой системы образуют не полностью детерминированные экосистемы, у которых поиск лучшей структуры и ее самоорганизация носит стохастический характер. Но, как в центре узла, так и на его периферии, сложность систем подчинена стремлению к адаптационной самоорганизации. Сложность может увеличиваться благодаря коммуникативным процессам, которые осуществляются через экокоридоры, образующие сеть связей между микрозаповедниками. Экокоридоры представляют собой набор экосистем, как правило, линейной формы (долины, реки, лесополосы и т. д.), которые могут осуществлять транспортную функцию. Экосистемы, образующие экокоридор, можно рассматривать как набор селективных мембран, через которые могут проникать лишь определенные виды животных и растений.

В организации ячеистой структуры системы микрозаповедников можно выделить два аспекта:

– структурная упорядоченность: согласованное взаимодействие дифференцированных частей целого, обусловленное его строением;

– эволюционная направленность: совокупность процессов, ведущих к образованию и совершенствованию взаимосвязей между элементами системы.

Рост сложности всей системы микрозаповедников мы традиционно связываем с возрастанием структурно-функциональной дифференциации элементов системы и усилением интегративных связей между ними.

Отсюда возникает новая стратегия охраны редких видов и сохранения биоразнообразия на нашем полуострове. Планирование и управление в системе охраняемых территорий Крыма не похоже на инженерную задачу. Скорее здесь необходимо проявить экологическую тактичность. Человек в создаваемой им сложной иерархической структуре экосистем должен быть не командиром или исполнителем, а катализатором самоорганизации и саморазвивития системы.

Если реально смотреть на вещи, то большинство создаваемых в Крыму охраняемых природных территорий возникает не в силу их уникальности и биоразнообразия, а по «остаточному принципу», в результате сочетания экономических, политических, социальных и других факторов, лежащих в основе развития промышленности, сельского хозяйства и курортного строительства на полуострове. Надо признать, что многие уникальные биотопы, которые могли бы выступать как центры комплексного биоразнообразия безвозвратно утеряны. В особенности это касается Западной части Южного берега, Центрально-степного района, Предгорья и Присивашья.

Поэтому, особенно важно использовать настоящий момент, когда многие хозяйства и организации Крыма уже в течение 7–8 лет выводят из севооборота малопродуктивные земли, не используют военные полигоны и рекреационные территории. Именно здесь в первую очередь необходимо проводить работы по созданию заповедников, микрозаповедников, экокоридоров и, в целом, всей сети охраняемых природных территорий. При улучшении экономической ситуации в Крыму, с переходом земли в частную собственность, вопрос об отчуждении земли под охраняемые территории решать будет крайне сложно.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 151-154.

УДК 595.763.21+595.763.51

С. В. Пушкин

Ставропольский государственный университет,
г. Ставрополь, Россия, E-mail: serg_p@avn.skiftel.ru

Поллютанты и виды техногенного загрязнения окружающей среды исчисляются тысячами наименований. Поэтому невозможно определять содержание конкретного поллютанта в различных компонентах среды и оценивать его токсичность. В связи с этим необходимо использовать интегральные показатели качества окружающей среды, в частности биологические индикаторы (организмы, присутствие или отсутствие, количество и особенности развития которых, отвечают тем или иным состояниям окружающей среды). В литературе освещаются ответные реакции насекомых на загрязнение окружающей среды на организменном, популяционном, биоценотическом уровнях (Козлов, 1987; Heliövaara, Väisänen, 1993).

Оценка состояния популяций синантропных видов по их биологическим параметрам и организация исследований на природных популяциях после их адаптации к лабораторным условиям позволяют в течение жизни двух поколений, выявить факты воздействия поллютантов и определить степень их токсичности. Среди биоиндикаторов жуки–мертвоеды и кожееды подходят для интегральной оценки качества среды обитания человека, наиболее чутко откликаются на загрязнение среды.

В задачу работы входило оценить состояние популяций жуков–мертвоедов, кожеедов (на примере Dermestes lardarius L. и Thanatophilus sinuatus F., Necrodes littoralis L.), собранных на территории разных промышленных центров и населенных пунктов Ставропольского края, установить зависимость между степенью техногенного загрязнения и популяционными показателями, такими как – жизнеспособность яиц и плодовитость популяций жуков, и проследить влияние отдельных поллютантов на виды жуков–некрофагов.

В работе использован лабораторный эксперимент, позволяющий определить состояние популяций исследуемых видов по двум показателям: плодовитости и жизнеспособности яиц (табл. 1, 2).

В результате исследований была установлена зависимость плодовитости от степени загрязнения различными наборами поллютантов. По показателю жизнеспособности яиц наблюдается такая же закономерность.

Таблица 1. Жизнеспособность яиц, личинок и плодовитость
природных популяций Necrodes littoralis из пунктов,
различающихся по степени и качеству техногенного загрязнения

Таблица 2. Жизнеспособность яиц, личинок и плодовитость
природных популяций Dermestes lardarius из пунктов,
различающихся по степени и качеству техногенного загрязнения

Для личинок D. lardarius, вышедших из яиц, была характерна низкая выживаемость: 20 % погибли не окуклившись. Имаго были несколько мельче средних размеров (8,9 мм). Th. sinuatus собирался в г. Ставрополе и сравнивался с природными популяциями. Полученые данные более четко характеризуют влияние загрязнения среды на развитие вида: жизнеспособность яиц – 59,5±1,0 %, плодовитость – 15±1 яиц. В результате, нами была установлена зависимость плодовитости от степени загрязнения различным набором поллютантов. По показателю жизнеспособности яиц наблюдается зависимость от антропогенной нагрузки на экосистему. Для личинок N. littoralis(из Ставрополя), вышедших из яиц была характерна низкая жизнестойкость: 18 % погибли не окуклившись. Имаго были несколько мельче средних размеров (в среднем 15,0±1,5 мм).

Соли Cd, по нашим наблюдениям, приводят к аномальному развитию элитер. Это видимо, вызвано мутагенным действием. Соли W, Mo вызывают мутацию надкрылий (скрученные нижние концы надкрылий).

Применение для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур, новых препаратов: дурсбан, диазол, базудин, Би–58 новый – приводит к значительному снижению на полях и прилежащих территориях численности видов родов Silpha, Phosphuga, Thanatophilus, Dermestes, Nicrophorus, Necrodes. Инсектициды нового поколения (Био Килл, Дезирол Киллер) эффективны в борьбе со многими вредными насекомыми. По наблюдениям над Silpha obscura L., подвергшегося действию одного из препаратов его эффект стал проявляться на 4 сутки (организм подвергался иссушению, конечности становились ломкими, элитеры раскалывались), на 7 сутки насекомое погибло.

Прокладывание дорог и протаптывание троп вызывает изменения в структурной целостности биоценоза. На дорогах и вдоль них концентрируются трупы животных. На пешеходной тропе отмечается могильщиковая «пустыня» – эти жуки не закапывают труп на уплотненной почве. На пищевом субстрате доминируют полифаги (Silpha, Thanatophilus). Редко встречаются узкоспециализированные монофаги N. germanicus и Ablattaria spp., Oiceoptoma spp. В этих стациях велико число эвритопных видов родов Dermestes, Thanatophilus, но они не в состоянии быстро утилизировать трупы животных. Поэтому в антропогенных ценозах много «невостребованных» жуками–некрофагами трупов, которые заселяются синантропными видами.

Таким образом, жуков–мертвоедов, в особенности некробионтных представителей можно использовать в качестве биологических индикаторов лесных экосистем по показателям плодовитости популяций и жизнеспособности яиц. Методика определения этих показателей проста, доступна и экономна, ее целесообразно включить в систему экологического мониторинга для оценки степени техногенной трансформации лесов. Ответные реакции организма жуков–некрофагов на действие загрязнения окружающей среды, позволяют определять наличие того или иного вида загрязнения в природном объекте.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 149-151.

УДК 595.782

В. И. Пискунов

Витебский государственный университет им. П. М. Машерова, г. Витебск, Беларусь

Выемчатокрылые моли (Gelechiidae) – всесветно распространенное семейство чешуекрылых, одно из крупнейших в отряде; согласно новейшим данным (Кузнецов, Стекольников, 2001) оно распадается на 6 подсемейств. Крупное подсемейство Dichomerinаe (Dichomeridinae) привлекает сейчас внимание ряда исследователей (Hodges, 1986; Пономаренко, 1992, 1993; Ponomarenko, 1997a, 1997b). При этом объем как подсемейства, так и его отдельных родов, а также другие таксономические вопросы являются объектами дискуссии. Dichomerinae s. lat. только в азиатской фауне насчитывает 400 видов (Ponomarenko, 1997а). В докладе подсемейство принимается в узком смысле (s. str.), согласно монографии В. И. Кузнецова и А. А. Стекольникова (2001), эти авторы считают Dichomerinae филогенетически самым продвинутым подсемейством среди Gelechiidae.

Наши сборы выполнялись преимущественно в северных и центральных районах Беларуси в 1968–2003 гг. Обработаны также материалы, собранные в республике другими сборщиками (С. А. Васько, А. А. Лакотко, А. Д. Писаненко, И. А. Солодовников). Всего смонтировано и детерминировано около 2 000 экземпляров молей–дихомерин; фактический материал хранится в Биологическом музее Витебского университета, Зоологическом музее Белорусского университета (Минск), Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург) и в Институте зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ (г. Киев). Родовая номенклатура принята по нашей работе (Пискунов, 1997) с учетом каталога М. Г. Пономаренко (Ponomarenko, 1997а). Трофические связи гусениц даны по литературным и собственным данным; частота встречаемости видов приведена по В. Ф. Палию (1965) с небольшими изменениями. Всего выявлено 14 видов из 5 родов.

Род Dichomeris Hbn.: D. derasella (Den. et Schiff.) – дендрофил единичный; D. Juni­perella (L.) – дендрофил, обычный, в отдельные годы массовый; D. limosellus (Schlag.) – хортофил, единичный; D. ustalella (F.) – дендрофил, очень редкий (уникальный).

Род Uliaria Dumont: U. rasilella (H.–S.) – хортофил, очень редкий (уникальный).

Род Acantophila Hein.: A. alacella (Z.) – хортофил, очень редкий (уникальный).

Род Acompsia Hbn.: A. cinerella (Cl.) – хортофил, единичный; A. subpunctella Svensson – пищевые связи не выяснены, очень редкий (уникальный), новый для фауны Беларуси (1 самец, Сенненский р-н, окрестности д. Щитовка, 37 км юго-юго-восточнее г. Витебска, 07.07.2003, И.А. Солодовников, смешанный заболоченный лес, на свет люминисцентной лампы, в коллекции Биологического музея Витебского госуниверситета).

Род Brachmia Hbn.: B. blandella (F.) – дендрофил, очень редкий (уникальный); B. dimidiella (Den. et Schiff.) – хортофил, обычный, в Палеарктике представлен двумя подвидами.

Род Helcystogramma Z.: H. albinervis (Grsm.) – предположительно хортофил, очень редкий (уникальный); H. liniolella (Z.) – хортофил, очень редкий (уникальный); H. lutatella (H.–S.) – хортофил единичный; H. rufescens (Hw.) – хортофил, обычный.

Ряд видов из обсуждаемого подсемейства отмечен в новейшей справочной литературе в качестве вредителей сельскохозяйственных культур, лесного и паркового хозяйств (Гершензон, 1988; Львовский, Пискунов, 1999). По нашим данным Dichomeris juniperella (L.) в Беларуси (Браславский, Мядельский и Ушачский р-ны) в отдельные годы сильно повреждает хвою можжевельника обыкновенного, в можжевеловых редколесьях по берегам крупных озер; отмечались усыхание хвои и гибель деревьев (Пискунов, 1997; Пискунов, Васько, 1998).

Фаунистически интересные находки полевого сезона 2003 г.: Uliaria rasilella (H.–S.) (2 самца, г. Витебск, 28.06.2003, 10.07.2003, В. И. Пискунов, северный склон оврага близ Медицинского университета, кошение по разнотравью из астровых и гвоздичных); ранее данный вид был известен в республике только по одному самцу из Сенненского р-на Витебской обл. Helcystogramma albinervis (Grsm.) (1 самка, с той же этикеткой, как у вышеприведенного вида Acompsia subpunctella Svensson, но с датой 01.07.2003); ранее этот вид был известен в Беларуси по одному самцу с юго-западной окраины г. Минска (пос. Щемыслица), недавно указан для Польши (Buszko, Nowacki ed., 2000).

Изучение фауны молей–дихомерин в Беларуси будет продолжено.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 148-149.

УДК 591.524.2

О. Ф. Пилипенко, О. В. Жуков, І. В. Савенко

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Трофічні зв’язки ґрунтових безхребетних виявити дуже складно тому, що це вимагає спеціальних досліджень. Облігатні фітофаги мають тісний зв’язок із кормовими об’єктами, тому їхня цінність для зоологічної діагностики набагато нижча, ніж цінність інших груп безхребетних (Гиляров, 1965), так як особливості їх екології визначаються кормовими об’єктами, а не властивостями ґрунтів.

У комплексі сапротрофних безхребетних можна виділити кілька функціональних груп, які грають різноманітну роль у детритних трофічних ланцюгах – це фітосапрофаги, мікро­фітофаги і детритофаги.

Сапротрофні безхребетні розрізняються також за результатами впливу на рослинні залишки у процесі їх переробки, відповідно до чого серед них можна виділити групи карболіберантів та нітроліберантів. Перші з них більшою мірою впливають на міграцію вуглецю, а другі – на міграцію азоту в ґрунті. (Козловская, 1976, 1980). Ці групи можна вважати аналогами мінералізаторів та гуміфікаторів.

До групи карболіберантів (первинні руйнівники підстилки) належать тварини із широким трофічним спектром і за Б. Р. Стригановою (1980) вони відповідають фітосапрофагам. Карболіберанти – вторинні руйнівники мертвих рослинних залишків – близькі за функціо­нальною значимістю до сапрофагів. Обидві ці підгрупи досить близькі і їх трофічний спектр залежить від гідротермічних умов.

В умовах степових зональних угруповань у звичайному чорноземі дуже стабільним компонентом трофічної структури мезофауни є хижаки. Їхня біомаса змінюється в незначних межах (1,70–2,56 г/м²), а під білоакацієвими насадженнями у лісопокращених чорноземах біомаса хижаків складає 1,90–1,98 г/м^2.. У вищеназваних біогеоценозах найбільшого значення серед трофічних груп за біомасою набувають вторинні руйнівники рослинних залишків.

У степових ценозах карболіберанти переважають над нітроліберантами (0,97–29,17 г/м² проти 0,53–11,60 г/м² відповідно), а в штучному лісовому насадженні спостерігається зворотнє співвідношення (0,37–7,45 г/м² проти 2,97–6,55 г/м² відповідно).

Облігатні фітофаги мають високе значення біомаси в степових ценозах, у той час як первинні руйнівники підстилки (нітроліберанти) відсутні, або біомаса їх незначна. В акацієвій посадці біомаса фітофагів різко зменшується (0,44–0,73 г/м²), але з’являються первинні руйнівники підстилки – нітроліберанти (0,44–7,45 г/м²).

Трофічна структура тваринного населення у плакорних умовах свідчить про перевагу гуміфікації у чорноземних ґрунтах над процесами мінералізації, що сприяє нагромадженню гумусу в ґрунтовому профілі.

Під покриттям природної лісової рослинності на схилі правого берега р. Самара у лісових чорноземах рівень біомаси трофічних груп, які є активними учасниками степового кругообігу речовин, зберігається на рівні, який відповідає біомасі у звичайному чорноземі степу. Так біомаса карболіберантів знаходиться в межах 1,00–12,74 г/м². Число облігатних фітофагів залишається майже без змін при просуванні по схилові берега річки (0,17–0,56 г/м²). Але в чорноземі лісовому значно зростає біомаса нітроліберантів, що свідчить про активізацію процесів гуміфікації органічних речовин при їхньому розкладанні і, як наслідок, збільшення вмісту гумусу в цих ґрунтах.

Таким чином, у малогумусному звичайному чорноземі спостерігається перевага факультативних і облігатних фітофагів при незначному рівні біомаси нітроліберантів. Первинні руйнівники мертвих рослинних залишків у степу представлені тільки карболіберантами. Мертві рослинні залишки, які знаходяться на поверхні степового ґрунту у вигляді калдана у процесі розкладання майже цілком мінералізуються.

Основним джерелом гумусонакопичення у звичайних чорноземах є кореневий відпад. Для степових ценозів характерний прискорений кругообіг речовин, що підтверджується ґрунтово-зоологічними дослідженнями.

Під лісовим покриттям спостерігається гальмування швидкості кругообігу речовин, що в умовах байрачних та пристінних лісів знаходить своє відображення в домінуванні нітроліберантів, зниженні біомаси облігатних фітофагів і підвищенні чисельності первинних руйнівників, тісно пов’язаних із лісовою підстилкою. Усе це веде до інтенсивного гумусонакопичення.

Трофічна структура ґрунтових безхребетних свідчить про пристосування комплексів тварин до конткретних умов і трофічних ресурсів. Цей аспект екологічної структури розкриває роль безхребетних тварин у трансформації органічної речовини у ґрунтовому профілі. У цьому розумінні діагностичне значення спектрів трофоморфологічних груп дуже високе. Кожному ґрунтовому типові можна поставити у відповідність певне співвідношення трофічних угруповань тварин, що на високому рівні вірогідності відрізняє кожну ґрунтову таксономічну категорію.

Zoocenosis — 2003
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: ДНУ, 2003. – С. 147-148.