УДК 595.762.12:502.7

Р. А. Суходольская, Г. А. Тимофеева

Институт проблем экологии и недропользования АН Республики Татарстан,
Казань, Россия, ra5suh@rambler.ru

MORPHOMETRIC VARIABILITY
IN GROUND BEETLES (COLEOPTERA, CARABIDAE)
IN DIFFERENT ENVIRONMENT

R. A. Sukhodolskaya, G. A. Timofeeva

Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences,
Kazan’, Russia, ra5suh@rambler.ru

Использование животных в качестве биоиндикаторов антропогенного влияния на биоту приобретает все большую популярность, поскольку именно состояние биологических объектов является показателем качества окружающей среды. В настоящей работе объектом служили жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae). Это признанные биоиндикаторы среды обитания. Многими исследователями показано, что структура сообществ карабид меняется как при антропогенном влиянии, урбанизации, так и в целом при сукцессионных процессах в экосистемах разного уровня. Большинство таких работ выполнено на уровне сообществ и только немногие публикации зарубежных исследователей приводят данные по изменению структуры популяций жужелиц при разном средовом воздействии.

Целью нашей работы было показать, отличается ли структура популяций карабид, обитающих в черте города и его пригородах. Местом исследования был выбран город Казань и прилегающие к нему лесные массивы (пригороды). Казань – крупный промышленный центр с полуторамиллионным населением, расположенный на берегах р. Волга. Здесь имеются предприятия авиационной, химической, приборостроительной промышленности, широко развита сеть автомобильных дорог, большинство районов – с многоэтажной застройкой. Таким образом, влияние города на популяции животных представляется явным.

В анализ брали массовые виды жужелиц: Carabus cancellatus (Illiger) и Pterostichus melanarius (Illiger). Жуков отлавливали в черте города в биотопах двух типов – открытых (газоны, луговые) и зарослях (зеленые насаждения скверов, заросли кустарников вдоль дорог); в пригороде – в луговых и лесных биотопах. Использовали стандартные ловушки Барбера. Материал собирали в вегетационные сезоны 2005–2007 годов. Отловленных жуков сортировали по полу, проводили обмер на предмет семи признаков, характеризующих длину и ширину различных органов жука. В общей сложности проанализировано по 500 особей каждого вида в городе и пригороде. Результаты обработаны в программе Statistica.

Морфометрическая структура популяций жужелиц одного и того же вида, обитающих в черте города и за его пределами, но в различающихся биотопах, имеет существенные различия. Дискриминантный анализ, где предиктором была переменная «пол», показал, что и в городе, и в пригородах, у обоих видов жужелиц расстояние Махаланобиса между выборкой самок и самцов больше в лесных биотопах по сравнению с луговыми. Это говорит, по-видимому, о том, что условия обитания в лесных биотопах более гетерогенные, отсутствует сильное давление отбора, и популяции исследуемых видов жужелиц обладают определенной долей экологической пластичности. С другой стороны, это свидетельствует в пользу того, что морфометрическая структура популяций жужелиц зависит в большей степени от условий биотопа, чем от влияния урбанизации. Если сравнивать между собой два исследованных вида карабид, можно сказать, что в луговых биотопах расстояние Махаланобиса между выборками самок и самцов луговых биотопов больше у C. cancellatus, чем у P. melanarius. В лесных биотопах наблюдается обратная картина. Такие различия в морфометрической структуре самок и самцов (разная выраженность полового диморфизма) объясняются, видимо, экологической приуроченностью двух исследованных видов. Для C. cancellatus лесные биотопы являются более предпочтительным местом обитания, чем открытые, так как естественные укрытия, большая затененность и высокая влажность являются необходимым условием выживания этих крупных, передвигающихся по поверхности почвы, не способных к полету и быстрому закапываю в почву, хищников. P. melanarius, напротив, является положительным показателем рекреации, хорошо приспособлен к обитанию на открытых пространствах и антропогенному воздействию.

Анализ главных компонент показал, что морфометрическая структура городских и загородных популяций все-таки имеет некоторые различия. В городских популяциях обоих видов на долю первой компоненты приходится 60 % изменчивости, в то время как в пригородных основная доля изменчивости метрических признаков распределяется примерно поровну между первой и второй компонентой и составляет 35 и 22 %, соответственно. Больший вклад в первую компоненту в городских популяциях вносит признак «длина надкрылий», а в пригородных – «расстояние между глазами». Вторая компонента изменчивости в этих популяциях представлена изменчивостью длины переднеспинки. Приведенные факты говорят в пользу того, что морфометрическая структура популяций может быть отражением среды обитания, в частности, у жужелиц. Опыт зарубежных коллег показывает, что методами многомерной статистики можно оценить динамику морфометрической структуры в популяциях насекомых и определить как степень антропогенного воздействия, так и видовые особенности исследуемых объектов.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 232-233.

УДК 574.3:591.5

Р. А. Суходольская, Е. А. Козырева

Институт проблем экологии и недропользования АН Республики Татарстан,
Казань, Россия, ra5suh@rambler.ru

REPRODUCTION STRUCTURE OF ANIMALS POPULATION
AS ENVIRONMENTAL INDICATOR

R. A. Sukhodolskaya, E. A. Kozireva

SBE Institute of Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy of Sciences,
Kazan’, Russia, ra5suh@rambler.ru

Главная цель данной работы – разработка инструмента оценки стабильности биотического компонента среды. Актуальность мониторинга биоты, находящейся при постоянном антропогенном прессе, по всей видимости, не вызывает сомнений. Рабочей гипотезой исследований было положение об устойчивости систем в целом. Понятно, что любая система находится в какой-либо среде и испытывает ее влияние. При этом она, с одной стороны, должна быть лабильна, чтобы вовремя перестраиваться при изменении среды, но, с другой стороны, достаточно консервативна, чтобы суметь сохранить приобретенные адаптации и развиваться в чреде поколений. Поэтому системе «выгоднее» разделиться на две относительно самостоятельные части – подсистемы. Одну «выдвинуть» поближе к окружающей среде, эта часть примет на себя первые ее «удары», будет «подстраиваться» под эти изменения, перебирая возможные варианты адаптации. Другую подсистему выгоднее отодвинуть от среды, «спрятать», чтобы адаптации, приобретенные первой подсистемой, могли перейти сюда, закрепиться и передаваться потомкам вплоть до нового средового воздействия.

Примером системы взята репродуктивная структура популяций. Самцы представляют первую подсистему и помещены между средой и самками. В стабильных условиях среды, при минимальных средовых возмущениях соотношение самок и самцов в популяциях оптимально равновесно или даже смещено в пользу самок; разница между самками и самцами по разным признакам минимальна, то есть половой диморфизм отсутствует. При негативном влиянии среды, когда популяция испытывает средовой стресс, требуется микроэволюционная лабильность. Популяция должна перестроить структуру, чтобы выжить при данном средовом воздействии. Первыми влияние среды принимают самцы – увеличивается их количество, разнообразие, в итоге соотношение полов смещается в их пользу, увеличивается разница между самками и самцами одной и той же популяции; и только адаптивные в данной среде варианты передаются затем в «женскую» часть популяции и закрепляются генотипически. Таким образом, посылкой работы является то, что по репродуктивной структуре можно судить о характере и степени антропогенного воздействия, а сама репродуктивная структура популяций является тем показателем, по которому мы можем судить об успешности развития биоты на данном участке. Вопрос встал о выборе объекта, который должен быть широко распространенным (встречаться в большинстве исследуемых биотопов), раздельнополым, хорошо изученным, иметь явные признаки фенетической структуры для облегчения проведения исследований, желательно непосредственно относиться к биоиндикации среды или хозяйственной деятельности человека.

Учитывая вышесказанное, мы остановились на двух объектах. Это хищные жуки-жужелицы и колорадский жук. Эти объекты соответствуют приведенным требованиям имеют четкие характеристики рисунка надкрылий. Первый опыт наших исследований показал, что действительно в ряде случаев предположенная нами разнокачественность структуры самцов и самок, принадлежащих одной популяции, существует.

На втором этапе мы должны были смоделировать ситуацию так, чтобы проверить степень этой разницы в заведомо оптимальных и пессимальных условиях.

В идеале следовало провести три серии экспериментов:

1) лабораторные – взять контроль и опыт при сильном внешнем воздействии и оценить насколько изменяется репродуктивная структура контрольной и опытной популяции; такой подход позволяет провести не только фенетический, но и генетический анализ;

2) полевые эксперименты – оценка репродуктивной структуры популяций, обитающих в оптимальных и пессимальных условиях;

3) оценка структуры популяций, обитающих при явном антропогенном воздействии.

На данный момент выполнены работы по второму аспекту и частично по третьему.

С общебиологической точки зрения известно, что популяции, обитающие на краю ареала, находятся в более суровых условиях среды, по сравнению с теми, что обитают в центре. Таким образом, если наша гипотеза верна, на краю ареала в популяциях должен быть представлен явный половой диморфизм, а соотношение полов клониться в пользу самцов.

Проделана подготовительная работа: по литературным данным, из частных бесед и контактов собрана информация по современным ареалам наших объектов. В анализе участвовало 10 выборок жужелиц, которые были отловлены в центре или на периферии своего ареала. Показано, что для абсолютного большинства исследованных выборок характерно то, что на краю ареала соотношение полов сдвинуто в пользу самцов, в центре – соотношение полов 1 : 1.

Половой диморфизм оценивался по морфометрическим признакам. Жуки обмерялись индивидуально под бинокулярным микроскопом, всего измерялось 7 признаков длины и ширины надкрылий, переднеспинки и головы. При обсуждении результатов был задействован дискриминантный анализ, когда регистрируется квадрат расстояния Махаланобиса между выборкой самок и самцов, принадлежащих одной популяции вида. Вторым объектом исследований был колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say), у которого помимо мерных признаков, оценивался полиморфизм окраски надкрылий и переднеспинки.

В таблице представлен один из результатов анализа, проведенного для выборок Pterostichus melanarius Illiger, 1830. Казань для него – центр ареала, а Кемерово – периферия. Расстояние Махаланобиса между самками и самцами, обитающими в Кемерово, на краю ареала, в суровых условиях, больше, по сравнению с таковым, которое регистрируется в популяциях того же вида жужелиц, но обитающих в Казани, в центре ареала, в оптимальных условиях. Поскольку аналогичные результаты получены при анализе подавляющего большинства выборок, мы делаем вывод, что наш метод работает, и по репродуктивной структуре, по-видимому, можно судить о характере условий обитания жужелиц.

Таблица. Расстояние Махаланобиса между выборками самок и самцов
при дискриминантном анализе популяций P. melanarius

Для колорадского жука удалось построить несколько карт ареалов. В частности, это североамериканский континент, Западная Европа и Евразия. Скорость расширения ареала колорадского жука в Северной Америке составляла всего 30 км/год, в Западной Европе она увеличилась до 100. В 2004 году восточная граница его ареала располагалась по Уралу, на сегодняшний день – это берег Тихого океана (Находка). Выборки колорадского жука взяты как из центральной части ареала (Татарстан, Удмуртия, Нижегородская область), так и с восточной его границы. Поскольку на нашем континенте ареал его продолжает формироваться, именно краевые популяции (это Томск, Кемерово, Иркутск) демонстрируют крайнюю степень неустойчивости, оцененную по репродуктивной структуре популяции. В них соотношение полов сильно сдвинуто в пользу самцов; среди самцов концентрация аберрантных особей статистически значимо выше, чем среди самок.

Если метод покажет свою действенность, мы видим, по крайней мере два аспекта его приложения: при мониторинге популяций достаточно делать одномоментную съемку для того, чтобы оценить состояние экосистемы и дать прогноз численности ее составляющих; при применении химического метода борьбы с вредителями сельского хозяйства внесение ядохимикатов оправданно только тогда, когда популяция вредителя неустойчива; в противном случае эффект ядохимиката не возымеет действия, что неоднократно подтверждается практикой.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 230-232.

УДК 635.918:595.731(477.83–25)

Є. В. Сосновський

Ботанічний сад Львівського національного університету ім. Івана Франка,
Львів, Україна, botsad@franko.lviv.ua

THE TROPHIC CONNECTIONS OF THRIPSES (THYSANOPTERA)
ON TROPICAL AND SUBTROPICAL PLANTS IN THE BOTANICAL
GARDEN OF IVAN FRANKO NATIONAL UNIVERSITY OF LVIV

Y. V. Sosnovsky

Botanical Garden of Ivan Franko National University of Lviv, Lviv, Ukraine, botsad@franko.lviv.ua

Дослідження трофічних зв’язків фітофагів – одна з важливих ланок створення теоретичної бази для розробки ефективних заходів контролю їхньої чисельності в агробіоценозах. Однією з найпоширеніших груп комах-фітофагів є трипси, широка поліфагія багатьох із них вимагає особливого підходу до вивчення їхньої біології та екології. П. Я. Чумаком (2004) в оранжереях ботанічних садів України виявлено 6 видів трипсів – представників родини Thripidae, серед яких у Львові – 3 види: Parthenothrips dracaenae Heeger, (1852), Taeniothrips dianthi Priesner, (1920) і Thrips tabaci Lindemann, (1888). Необхідною ланкою створення інтегрованої системи захисту рослин від фітофагів є проведення постійного моніторингу видового складу та чисельності цих організмів.

Матеріали збирали у захищеному ґрунті Ботанічного саду ЛНУ ім. Івана Франка упродовж 2007–2009 рр. Усього обстежено понад 1564 м² захищеного ґрунту та більше 1,6 тис. видів, сортів і форм тропічних і субтропічних рослин, які належать до 474 родів та 135 родин. Виявлення фітофагів, приготування препаратів і визначення їхньої таксономічної приналежності проводили за відповідними методиками (Дядечко, 1964). Латинські назви таксонів рослин наводили відповідно до каталогу (Encke et al., 1980).

Дослідження показали, що в оранжереях і теплицях Ботанічного саду ЛНУ ім. Івана Франка на тропічних і субтропічних рослинах трапляється чотири види трипсів-фітофагів із родини Thripidae: Frankliniella occidentalis Pergande, (1895), Heliothrips haemorrhoidalis Bouché, (1833), Hercinothrips femoralis Reuter, (1891) і Parthenothrips dracaenae Heeger, (1852).

Зазначені види трипсів заселяють у Ботанічному саду 93 види рослин, які належать до 66 родів, 38 родин, 4 класів та 3 відділів (Polypodiophyta, Pinophyta та Magnoliophyta) і складають 7,1 % від всіх видів тропічних і субтропічних рослин, які вирощуються у колекції. Серед цих рослин до папоротеподібних належать 2 види із родини Adiantaceae (Polypodiopsida), до голонасінних – 1 вид із родини Araucariaceae (Pinopsida). Найбільша кількість видів рослин (96,8 %), які заселюються трипсами, належить до покритонасінних – 90 видів із 64 родів 36 родин, серед яких дводольні (Magnoliopsida) складають 60 % (54 види із 39 родів 24 родин), однодольні (Liliopsida) – 40 % (36 видів із 25 родів 12 родин).

Аналіз розподілу кормових рослин трипсів за видами фітофагів свідчить, що найбільшу кількість рослин заселює H. haemorrhoidalis – 63 види із 54 родів 32 родин 4 класів 3 відділів (67,7 % видів рослин, заселених трипсами). 18 видів (28,6 %) серед цих рослин він заселює спільно з іншими видами трипсів. Лише цей трипс трапляється на двох видах папоротеподібних і голонасінних рослинах. Покритонасінні складають 95,2 % його кормових рослин. Дводольні представлені 38 видами із 32 родів 21 родини (63,3 % від усіх покритонасінних, заселених трипсом). Найбільшу кількість видів кормових рослин виявлено у родинах Moraceae (5 видів, 16,1 % від загальної кількості видів цієї родини у колекції), Vitaceae (5 видів, 71,4 %) та Euphorbiaceae (4 види, 12,9 %). Із однодольних трипс заселяє 22 види із 20 родів 9 родин (36,7 % усіх заселених трипсом покритонасінних); за кількістю видів переважають родини Araceae (8 видів, 8,7 %) та Amaryllidaceae (4 види, 19,0 %).

Інші трипси значно поступаються за кількістю видів кормових рослин. P. dracaenae заселяє 23 види рослин (24,7 % усіх видів, заселених трипсами) із 19 родів 12 родин 2 класів покритонасінних. Спільними для нього з іншими трипсами є 15 видів рослин (65,2 %). Серед дводольних фітофаг заселяє 9 видів (39,1 % його кормових рослин) із 8 родів 6 родин (Araliaceae, Campanulaceae, Euphorbiaceae, Malvaceae, Moraceae, Vitaceae); за кількістю видів переважає родина Moraceae (3 види, 9,7 % загальної кількості видів родини у колекції). Решта 14 видів (60,9 %) кормових рослин трипса із 11 родів та 6 родин (Araceae, Arecaceae, Asteliaceae, Costaceae, Dracaenaceae, Musaceae) є однодольними. Серед них найбільшу кількість видів виявлено у родині Araceae (6 видів, 6,5 %), а також Dracaenaceae (3 види, 15,0 %).

H. femoralis виявлено на 15 видах рослин (16,1 % усіх видів, заселених трипсами) із 13 родів 8 родин 3 класів 2 відділів (Polypodiophyta та Magnoliophyta), серед яких на 10 видах (66,7 %) трапляються також інші види трипсів. Із папоротеподібних трипса відмічено лише на одному виді з родини Adiantaceae. Дводольними є 3 види із 3 родів 3 родин (Euphorbiaceae, Moraceae, Urticaceae). Більшість (73,3 %) кормових рослин трипса – 11 видів із 9 родів 4 родин (Araceae, Asteliaceae, Costaceae, Dracaenaceae) є однодольними. За кількістю видів переважає родина Araceae (9 видів, 9,8 % загальної кількості видів родини у колекції), інші родини містять по одному виду. На всіх рослинах фітофаг трапляється поодиноко і важливого значення як шкідник рослин в умовах Ботанічного саду не відіграє.

Найменшу кількість видів кормових рослин у захищеному ґрунті Ботанічного саду має F. occidentalis – 14 видів (15,1 % усіх видів рослин, заселених трипсами) із 8 родів 5 родин 2 класів покритонасінних рослин, серед яких лише на одному виді родини Ericaceae виявлено також інших трипсів, зокрема H. haemorrhoidalis. Із дводольних фітофаг заселяє 12 видів (85,7 % його кормових рослин) із 6 родів 3 родин (Asteraceae, Crassulaceae, Ericaceae). За кількістю видів значно переважає родина Crassulaceae – 10 видів (6,5 % загальної кількості видів родини у колекції). Однодольні представлені двома видами родин Amaryllidaceae та Orchidaceae.

Таким чином, серед кормових рослин H. haemorrhoidalis та F. occidentalis за кількістю видів переважають дводольні, тоді як P. dracaenae та H. femoralis мають найбільшу частку однодольних кормових рослин. За вільного розселення в оранжереях трипси вибірково заселюють певні види рослин серед інших видів тих же родин, які вирощуються поряд. Так, у захищеному ґрунті Ботанічного саду вирощується понад 640 видів рослин 38 родин, на яких трапляються трипси, проте зазначені фітофаги заселяють лише 14,5 % цих видів. Найбільшу кількість видів рослин, які заселяються трипсами, виявлено у родинах Araceae (13 видів, 14,1 % загальної кількості видів цієї родини у колекції), Crassulaceae (10 видів, 6,5 %) та Moraceae (7 видів, 22,6 %).

Серед кормових рослин трипсів 19 видів (20,4 %) спільні для живлення та розвитку декількох видів цих фітофагів. Спільні для трипсів види рослин належать до 12 родин, зокрема Adiantaceae (Polypodiopsida), Campanulaceae, Ericaceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Urticaceae, Vitaceae (Magnoliopsida), Araceae, Asteliaceae, Costaceae, Dracaenaceae та Musaceae (Liliopsida). 18 видів рослин із перелічених родин розподілені між трьома видами трипсів (H. haemorrhoidalis, H. femoralis і P. dracaenae), серед яких найбільшу частку кормових рослин, спільних для них з іншими видами трипсів, мають останні два види. Серед трипсів виділяється F. occidentalis, 92,9 % видів кормових рослин якого заселяються лише ним.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 228-230.

УДК 595.762.12:(574.36+574.47)

В. О. Слинько

Дніпропетровський національний університет ім. Олеся Гончара,
Дніпропетровськ, Україна

LIFE FORMS OF GROUND BEETLES (CARABIDAE, COLEOPTERA)
IN HYGROPHILOUS ECOSYSTEMS OF DNIPROPETROVSK REGION

V. O. Slyn’ko

Oles’ Gonchar Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Навколоводні екосистеми посідають одне з перших місць за чисельністю та кількістю видів турунів (Carabidae, Coleoptera). Найбільше різноманіття спостерігається у степовій зоні, де виділяють чотири типи навколоводних угруповань турунів: амфіценози солончакового типу, заплавні луки, береги лісових водойм і піщані береги (Бригадиренко, 2001). Важливе питання – визначення морфоадаптивних особливостей Carabidae до специфічних умов навколоводних амфіценозів. Системи життєвих форм та їх співвідношення дають можливість дослідити ці особливості турунів. У біоценології морфоекологічний метод використовується для виявлення змін в екологічній структурі рослинного покриву та тваринного населення (Шарова, 1981). Мета цієї роботи – визначення спектру життєвих форм турунів гігрофільних біотопів Дніпропетровської області.

Дослідження проводили у 2005–2009 роках на 32 пробних ділянках, які відображають умови різних типів навколоводних екосистем Дніпропетровської області. Турунів збирали за загальноприйнятими методиками (Гиляров, 1941; Грюнталь, 1981; Методы …, 1975). Вибір пробних ділянок проводили за типологією О. Л. Бельгарда (1950, 1971): на першій терасі обрано 5 пробних ділянок, на другій – 8, на третій – 15, на четвертій – 4.

Кількість видів турунів змінюється від 6 до 31, максимальна вона на ділянках солонцово-солончакової тераси, мінімальна – на четвертій терасі. Достовірних відмінностей за кількістю видів між заплавною та аренною терасами не виявлено.

При аналізі життєвих форм імаго турунів використовують наступні екологічні принципи: тип живлення, рухливість, особливості активності протягом доби, біогоеценотичний ярус, який займають особини. Серед морфологічних характеристик життєвих форм виділяють такі ознаки: форма тіла, типи мандибул, кінцівок, органів чуття, розвиток крил, скульптура та забарвлення тіла (Шарова, 1981). При дослідженні гігрофільних біотопів Дніпропетровської області виділено 10 життєвих форм, серед яких 2 – міксофітофагів (геохортобіонти гарпалоїдні; стратобіонти-скважники) і 8 – зоофагів (епігеобіонти, що бігають; фітобіонти стеблові; геобіонти, що риють; псаммоколімбети прибережні; стратобіонти-скважники ендогеобіонти; стратобіонти-скважники підстилкові; стратобіонти-скважники поверхнево-підстилкові; стратобіонти, що зариваються, підстилково-ґрунтові).

Найбагатша за кількістю життєвих форм – третя солонцово-солончакова тераса; в амфіценозах четвертої тераси у середньому зустрічається лише три життєві форми турунів. Міксофітофаги геохортобіонти гарпалоїдні відсутні на аренній і надзаплавній терасах. Максимальна кількість зоофагів геобіонтів, що риють, спостерігається на аренній та солонцово-солончаковій терасах. Для всіх типів розглянутих амфіценозів характерна максимальна кількість зоофагів стратобіонтів-скважників поверхнево-підстилкових. Треба звернути увагу на надзвичайно високу насиченість видами життєвої форми зоофагів стратобіонтів-скважників поверхнево-підстилкових на третій солонцово-солончаковій терасі.

На аренній терасі достовірно вище (2,8 вида у середньому) різноманіття міксофітофагів стратобіонтів-скважників порівняно з іншими типами амфіценозів, що пов’язано зі значною кількістю видів родів Stenolophus, Acupalpus, Bradycellus тощо. Інші життєві форми представлені не більше ніж одним–двома видами. Це свідчить про недостатню розвиненість екологічних ніш для цих екоморф (наявність різних типів трофічних ресурсів, мікробіотопів для переховування тощо).

За біомасою спостерігається наддомінування зоофагів стратобіонтів-скважників поверхнево-підстилкових (59,6 %). Нижчу біомасу мають міксофітофаги стратобіонти-скважники (16,2 %) та зоофаги стратобіонти-скважники підстилкові (7,5 %). Далі у порядку зниження біомаси йдуть зоофаги стратобіонти, що зариваються, підстилково-ґрунтові, зоофаги геобіонти, що риють, зоофаги епігеобіонти, що бігають, зоофаги псаммоколімбети прибережні, міксофітофаги геохортобіони гарпалоїдні, зоофаги фітобіонти стеблові, зоофаги стратобіонти-скважники ендогеобіонти.

Таким чином, дослідження карабідофауни навколоводних амфіценозів ілюструють складні закономірності формування трофоконсортивних мереж у підстилковому біогеогоризонті. Виділення життєвих форм за морфологічними, трофічними особливостями видів, їх розподілом за біогеогоризонтами навколоводного амфіценозу, достатньо повно описує особливості дослідженого біогеоценозу.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 227-228.

УДК 595.767.29

В. Е. Скляр

Полтавский государственный педагогический университет, Полтава, Украина

INTERCOMMUNICATION OF BEETLES OF SUPERFAMILY
HISTEROIDEA MITH AND NETS OF MAMMALS BIRDS

V. E. Sklyar

Poltava State Pedagogical University, Poltava, Ukraine

На территории бывшего СССР жуки в том числе жуки-карапузики были первыми из непаразитических членистоногих, на кого обратили внимание многие исследователи. Изучались не только эколого-фаунистические особенности этих жуков открытых стаций, но и гнезд и нор млекопитающих, птиц и муравьев. Интерес к этим жукам связан прежде всего с тем, что многие виды, будучи хищниками, имеют большое практическое значение. Они уничтожают многих насекомых вредителей сельского хозяйства и клещей. Например, Margarinotus bipustulatus Schrank, 1781 (заселяющий также гнезда грызунов) поедает имаго свекловичного долгоносика, песчаного медляка, жужелиц рода Amara, гусениц совки-гаммы и др. Hypocaccus rugifrons Paykull, 1798 питается личинками мух, в том числе из рода Musca; Saprinus semistriatus Scriba, 1790 истребляет личинок кожеедов; Plegaderus discisus Erichson, 1839 поедает личинок мелких стафилинид, коллембол, личинок короедов родов Ips, Orthotomicus и др. мелких насекомых; Acritus nigricornis Hoffmann, 1803 ограничивает численность гамазовых клещей Amblyseius graminis (Chant, 1956); Teretrius picipes Fabricius, 1792 поедает разнообразных точильщиков, древогрызов, короедов; Saprinus bimaculatus Dahlgren, 1964 уничтожает гусениц совки; S. semipunctatus Fabricius, 1798 истребляет личинок падальных мух и личинок кожеедов. Данный список по уничтожению карапузиками вредных насекомых и клещей, можно значительно пополнить.

Материал собран из 210 гнезд мелких млекопитающих. Во все сезоны года извлечено 2836 личинок двукрылых, 10917 личинок блох, 4933 имаго блох, 4486 личинок жуков, 16506 ногохвосток; в гнездах собраны гусеницы чешуекрылых, сеноеды, трипсы и другие беспозвоночные, а также трупы животных, помет, разлагающиеся растительные остатки. Таким образом, в гнездах животных для жуков-карапузиков разнообразного корма, во все сезоны года, более чем достаточно. Упомянутые и другие виды Histeridae играют значительную роль в микробиоценозе гнезд (и нор) млекопитающих и птиц.

Первые сведения о жуках Histeridae, связанные с гнездами и норами опубликованы в работе Я. Д. Киршенблат (1936), Я. П. Власова и Е. Л. Шестоперова (1937). Затем появляются работы С. И. Медведева (1847), Е. Н. Нельзиной и С. И. Медведева (1962). Несколько позже выходят работы С. И. Медведева и И. В. Чикилевской (1968), С. И. Медведева и С. О. Высоц­кой (1969), В. Е. Скляра (1972), С. И. Медведева и Е. Ф. Сосниной (1973), С. И. Медведева и В. Е. Скляра (1974). Последние 5 работ проведены по единой методике. И наконец, выходит фундаментальная работа по этим жукам О. Л. Крыжановского и А. Н. Рейхардт (1976). В данном сообщении приводится как собственный материал, так и литературные данные.

Всего в гнездах и норах млекопитающих и птиц известно 55 видов жуков-карапузиков: Abraeus globulus (Creutzer, 1799), A. globosus (Hoffmann, 1803), Acritus nigricornis Hoffmann, 1803, Gnathoncus nanus Scriba, 1790, G. suturifer Reitter, 1896, G. kiritshenkoi Reichardt, 1929, G. schmidti Reitter, 1894, G. pygmaeus Kryzhanovskiy, 1976, G. nannetensis Marseul, 1868, G. buyssoni Auzal, 1917, G. nidorum Stockmann, 1957, Plegaderus caesus Herbst, 1792, Eremosaprinus vlasovi Reichardt, 1941, Euspilotus (Neosaprinus) parrisi Marseul, 1871, Saprinus rugifer Paykull, 1809, S. concinnus Gebler, 1830, S. turcomanicus Menetries, 1849, S. immundus (Gyllenhal, 1808), S. virescens Paykull, 1798, S. semistriatus Scriba, 1790, S. semipunctatus Fabricius, 1798, S. detersus Illiger, 1807, S. aeneus Fabricius, 1777, S. steppensis Marseul, 1862, S. intractabilis Reichardt, 1929, S. (Microsaprinus) pastoralis Jacquelin Du Val, 1852, S. (M.) therondianus Dahigren, 1973, Styphrus corpulentus Motsch., 1845, Chalcionellus decemstriatus Rossi, 1792, Pholioxenus quedenfeldti Schmidt, 1792, Ph. orichalceus Reichardt, 1941, Ph. phoenix Reichardt, 1929, Ph. rutilus Erichson, 1834, Dendrophilus punctatus Herbst, 1792, D. (Dendrophilopsis) sulcatus Motsh., 1945, D. (D.) proditor Reichardt, 1925, Xestipyge puncticulatum Desbordes, 1919, Onthophilus convictor Normand, 1919, O. sulcatus Fabricius, 1792, Hister unicolor L., 1758, H. uncinatus Illiger, 1807, H. quadrinotatus Scriba, 1790, H. (Promethister) marginatus Erichson, 1834, Magarinotus (=Hister) cadaverinus Hoffmann, 1803, M. hailer Wenzel, 1944, M. merdarius Hoffmann, 1803, M. (Eucalohister) bipustulatus Schrank, 1781, M. (Paralister) carbonarius carbonarius Illiger, 1798, M. (P.) silantjevi Schiriajev, 1903; M. (P.) purpurascens (Herbst, 1972), M. (P.) ignobilis Marseul, 1854, M. (Pmethister) prometheus Kryzhanovskij, 1966, M. (Stenister) stercorarius Hoffmann, 1803, Eudiplister planulus Menetries, 1849, Atholus (Euatholus) corvinus (Germar, 1817). Безусловно, в дальнейшем этот список будет существенно расширен.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 226-227.

УДК 595.79

О. В. Скалдина

Никитский ботанический сад – Национальный научный центр,
Ялта, Украина, kseniya.skaldina@mail.ru

FUNCTIONAL ROLE OF SOCIAL WASPS (HYMENOPTERA, VESPIDAE)
IN NATURAL AND TRANSFORMED ECOSYSTEMS
IN SOUTHERN UKRAINE

O. V. Skaldina

Nikitsky Botanical Garden – National Scientifical Center, Yalta, Ukraine, kseniya.skaldina@mail.ru

Общественные осы (Hymenoptera, Vespidae) являются хищниками I и II порядков, специализированными опылителями некоторых растений, некрофагами и, следовательно, – важным компонентом многих наземных зооценозов (Брайен, 1986). Актуальна их санитарно-эпидемологическая и хозяйственная роль для человека (Ромашкова, Дашев, 2005; Janvier, 1956; Prezoto et al., 2006). Цель работы – выявление некоторых аспектов функциональной роли общественных ос в разных типах зооценозов.

Исследования проводили в 2008–2009 гг. на территории Херсонской области, а также в мае 2009 г. в Крыму. Изучали следующие виды ос-веспид: Polistes dominulus Christ, 1791, P. gallicus Linnaeus, 1767, P. nimphus Christ, 1791 (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae); Vespula germanica Fabricius, 1793, Vespa crabro Linnaeus, 1758 (Hymenoptera, Vespidae, Vespinae). Всего за указанный период изучено 730 особей, 57 семей, 22 поселения. Фенологические исследования проводили по методике Русиной (1999); активность ос в качестве хищников изучали по методике Клаппертона (Clapperton, 1999); также использовали метод составления этограмм (Попов, Ильченко, 2008). Роль ос в качестве опылителей оценивали по стандартным и модифицированным методикам (Фэгри, Пэйл, 1982; Фатерыга, Иванов, Новиков, 2007; Лысенков, 2009).

Зооценозы всех исследуемых территорий мы объединили в 4 класса: I – зооценозы биосферных и природных заповедников; II – зооценозы окрестностей сел и городов; III – зооценозы городских парков; IV – зооценозы приусадебных садов. Основными факторами антропогенной нагрузки в данных местностях, кроме заповедных территорий, являлись выпас скота, свалки, распашка, коммунально-бытовые стоки, сельскохозяйственные загрязнения, пожары, вырубка деревьев, рекреация и целенаправленное уничтожения гнездовий ос.

В первом выделенном нами классе поселения ос-веспид находились под высокой степенью пресса хищников и паразитов. Так из заложенных ранней весной гнезд P. dominulus до конца фенологического цикла доходило 20–30 %. Однако, механизмы популяционного гомеостаза обуславливали существование поселений на протяжении нескольких лет. Тогда как в одном из зооценозов группы II в результате антропогенной нагрузки полностью исчезло поселение P. gallicus, в котором насчитывалось более 100 гнезд. В парках изученных городов доминирующими видами веспидофауны были V. germanica и V. crabro. Здесь поселения оставались достаточно стабильными, только два фактора лимитировали их численность: рубка старых деревьев и целенаправленное уничтожение семей веспид. В зооценозах приусадебных садов по численности семей преобладали P. dominulus, отмечали также присутствие P. nimphus. В условиях города как трансформированной экосистемы повышается значение приусадебных зооценозов в качестве очагов сохранения биоразнообразия веспид.

Известно, что общественные осы являются регуляторами численности вредителей из отряда Lepidoptera (Clapperton, 1999; Prezoto et al, 2006). На данном этапе исследований нами установлено, что в приусадебных зооценозах P. dominulus может быть эффективным агентом биометода при защите Brassica L. от вредителей Pieris brassicae (Linnaeus, 1758), P. rapae (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Pieridae), а также растений рода Malus L. от Hyphantria cunea (Drury, 1773) (Lepidoptera, Arctiidae). Источником углеводов для имаго ос-веспид является нектар цветов, пыльца, падь тлей, цикадок и других сосущих насекомых, cок и мякоть фруктов (Гринфельд, 1977). В некоторых случаях они могут выступать в качестве основных опылителей цветущих растений (Brodmann et al., 2008). В зооценозах I группы веспиды посещают 9 семейств сосудистых растений, II – 7, III – 5, IV – 3.

В июле–августе с увеличением численности особей в колониях и одновременным созреванием плодовых культур осы могут уничтожать до 2/3 урожая, что требует своевременного и гибкого реагирования путем корректных способов управления популяциями ос (Lefoe, 2001). Однако, осы могут быть и косвенными вредителями плодоводства. В 2009 г. в период с 5.06 по 15.06.2009 г. зараженность плодов груши гусеницами бабочки Carpocapsa pomonella Linnaeus, 1758 (Lepidoptera, Olethreutidae) составила в среднем 15±1,5 %, а плодовой гнилью – 7±1,8 % от общего количества плодов.

В результате исследований выявлено, что осы не проявляют интереса к гусеницам яблонной плодожорки, а слизывают сахаристые выделения разъедают отверстия в местах внедрения гусениц. В результате за следующие 10 дней июня зараженность плодов C. pomonella увеличилась на 5,6 %, а плодовой гнилью – на 4,8 %. Таким образом, функциональная роль ос-веспид в различных типах экосистем включает два основных аспекта: поддержание стабильности биоценоза (опыление, регуляция численности насекомых) и вредительство (повреждение плодовых культур). Однако, для составления полной картины многообразного значения веспид требуются дальнейшие детальные исследования.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 224-225.

УДК 575.177+632.9:635.1

А. Г. Сіренко

Прикарпатський національний університет ім. Василя Стефаника,
Івано-Франківськ, Україна, bratlibo@yahoo.co.uk

DYNAMIC AND STABILITY OF LEPTINOTARSA DECEMLINEATA POPULATION IN PRECARPATHIAN (UKRAINE)

A. G. Sirenko

Precarpathian National University named Vasyl Stefanyk,
Ivano-Frankivs’k, Ukraine, bratlibo@yahoo.co.uk

Проведено дослідження динаміки феногенетичної структури популяцій колорадського жука Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) Прикарпаття. Досліджували частоту фенів плям передньоспинки. Доведено, що фени плям передньоспинки обумовлені генетично, зчеплені з Х хромосомою, окремі фени плям передньоспинки асоційовані з резистентністю колорадського жука до різних піретроїдних інсектицидів та інших несприятливих штучних і природних факторів середовища (Кохманюк, 1982; Hawthorne, 2001). Доведено, що фени групи KLMP, (АВ), D, E₃, E₍₃₎, E₍₂₎₊₁, V мають різну адаптивність до інсектицидів, зокрема до поліхлорпіненбоверину, хлорофосу, дилору. Зокрема, вважається, що носії фенів L, D, E₃, E₍₃₎, V проявляють резистентність до поліхлорпіненбоверину, носії фенів Р, (АВ) – до дилору, носії фенів (АВ), D – до хлорофосу (Кохманюк, 1982). С. Р. Фасулаті (1986) виділив 9 основних феноформ за забарвленням передньо­спинки та показав, що різні феноформи мають різну чутливість до інсектицидів. Різні феноформи за забарвленням передньоспинки мають різну трофічну спеціалізацію щодо сортів картоплі та різну резистентність щодо генетично модифікованих сортів картоплі (Король, 2000).

Для дослідження динаміки популяцій колорадського жука в умовах Прикарпаття обрано популяцію агроценозу с. Павлівка (околиці м. Івано-Франківськ). При дослідженні структури та динаміки популяцій враховували частоту фенів стійкості до піретроїдних інсектицидів, частоту «нейтральних» фенів (зв’язок яких із резистентністю до конкретних факторів середовища не доведено, класифікація фенів бралась за Ф. С. Кохманюком (1982)) та основних феноформ (класифікація феноформ за С. Р. Фасулаті (1986)). Збори комах проводили на «дикому» сорті картоплі (сорті, що втратив свої властивості в результаті тривалої експлуатації) для уникнення впливу на результати трофічної спеціалізації феноформ. Збір комах проводили щороку з 1 по 15 серпня. Досліджено у 2004 р. – 254, 2005 р. – 107, 2006 р. – 139, 2007 р. – 109, у 2008 р. – 109 екземплярів комах. Досліджували виключно імаго.

Структура дослідженої популяції за частотою основних феноформ у період 2004–2008 рр. була нестабільною: у 2004–2005 рр. у популяції колорадського жука відбувалися різкі зміни – структура популяції цих років статистично достовірно відрізняється (р < 0,05). У подальшому (2005–2007 рр.) спостерігалась стабілізація популяції, динаміка низько вірогідна (p > 0,05) (табл. 1).

Таблиця 1. Відносна частота трапляння різних феноформ
(класифікація феноформ за С. Р. Фасулаті) колорадського жука
у 2004–2008 роках в популяції с. Павлівка в різні роки досліджень

Вважається, що чутливість імаго 1-ї, 2-ї, 3-ї, 6-ї феноформ до інсектициду фастак досить низька, удвічі нижча за чутливість 4-ї, 5-ї, 7-ї, 8-ї та 9-ї феноформ. Ці феноформи можна вважати ядром формування резистентної популяції до піретроїдної групи препаратів.

Результати досліджень динаміки популяції за частотою фенів стійкості до піретроїдних інсектицидів показали, що досліджена популяція мала два етапи нестабільності та статистично високо вірогідну динаміку (р < 0,01) у 2004–2005 та 2006–2008 рр. Як бачимо, аналіз за конкретними фенами дав нам детальнішу картину, ніж за феноформами (табл. 2).

Таблиця 2. Зміни відносної частоти трапляння фенів стійкості до піретроїдних інсектицидів
у популяції з с. Павлівка в період 2004–2007 рр. (класифікація фенів за Ф. С. Кохманюком)

Дослідження динаміки за частотою «нейтральних» фенів показало, що популяція виявилась стабільною. До цієї групи вибрано 9 фенів із 92 виявлених у різних популяціях Прикарпаття. Були відкинуті фени, які є рідкісними чи взагалі не зустрічаються у багатьох досліджених популяціях, зокрема й у популяції с. Павлівка. Також відкинуто фени, які зустрічалися практично в усіх досліджених особин і відносна частота трапляння яких була близька до 1,0. Ці «нейтралні» фени і їх відносна частота трапляння в різні роки дослідження наведена в таблиці 3.

Таблиця 3. Зміни відносної частоти трапляння «нейтральних» фенів
у популяції з с. Павлівка в період 2004–2008 рр.

Статистичних аналіз структур дослідженої популяції по «нейтральним» фенам різних років показав, що в усіх випадках порівняння відмінності між відносною частотою за цією сукупністю фенів не достовірні (p > 0,05 у кожному випадку порівнянь). Динаміки за «нейтральними» фенами не простежується протягом усього періоду дослідження. Популяція стабільна за цією групою фенів. Це, зокрема, підтверджує гіпотезу про генетичну природу фенів плям передньоспинки: при відсутності тиску добору та інших форм тиску (мутаційного, дрейфу генів) популяція здатна нескінченно довго підтримувати стабільність своєї генетичної структури.

Як бачимо, основним фактором мікроеволюційних процесів у популяціях колорадського жука за досліджуваними параметрами є антропогенний тиск: застосування інсектицидів та введення в культуру генетично модифікованих сортів картоплі. Цікавим фактом є висока частота феноформи 9 у популяціях Прикарпаття. Ця феноформа у 2001 році була рідкісною на території України і вважається найрезистентнішою до генетично модифікованих сортів картоплі. Зростання її частоти можливо пов’язане з несанкціонованим поширенням генетично модифікованих сортів картоплі в регіоні та адаптивними процесами в популяціях колорадського жука щодо цього фактора середовища.

У популяціях колорадського жука Прикарпаття виявлено високу відносну частоту трапляння форм і фенів стійкості до окремих піретроїдних інсектицидів, тому використання таких інсектицидів, як хлорофос, поліхлорпіненбоверин і препаратів, виготовлених на їх основі, недоцільне.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 222-224.

td width=»66″0,336 /td /i

УДК 595.768.12

М. Е. Сергеев

Донецкое отделение Украинского энтомологического общества,
Донецк, Украина, eksgauster@mail.ru

GOLD-BEETLES (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE)
OF UKRAINIAN NATURE STEPPE RESERVE

M. E. Sergeev

Donetsk Branch of Ukrainian Entomological Society,
Donetsk, Ukraine, eksgauster@mail.ru

Жуки-листоеды (Chrysomelidae Latreille 1802) относятся к числу крупнейших и широко распространенных в мире семейств жесткокрылых. В настоящее время в мировой фауне насчитывается не менее 40 тысяч видов листоедов (Lawrence, Newton, 1995). Данное семейство также относится к числу наиболее интенсивно изучаемых в странах западной Европы и Америки. Однако в Украине существует немало белых пятен в состоянии изученности семейства Chrysomelidae. Одним из таких белых пятен является население жуков-листоедов Украинского природного степного заповедника НАН Украины (далее УПСЗ). УПСЗ основан в 1961 году на основании объединения четырех степных заповедников: «Хомутовская степь» (площадь – 1030 га), «Каменные Могилы» (около 400 га), «Михайловская целина» (более 200 га) и «Меловая флора» (более 1130) (Ткаченко и др., 1998).

До настоящего времени все сведения о населении листоедов заповедника были отражены в нескольких разрозненных работах, опубликованных на протяжении последних пятидесяти лет (Романцов, 1997; Шапиро, 1951, 1952; Сергеев 2006а, 2006б). До начала наших исследований видовой состав листоедов УПСЗ насчитывал 110 видов, принадлежащих 25 родам и 7 подсемействам. Наиболее полно был выявлен видовой состав подсемейства Alticinae (85 видов). Исходя из этого, основной задачей данного исследования является обобщение и анализ всех литературных данных и фактического материала, собранного нами на территории УПСЗ с 1997 по 2009 год. В настоящее время, установлено, что фауна Chrysomelidae заповедника насчитывает 236 видов, принадлежащих 67 родам и 13 подсемействам, что составляет около 60 % видового состава листоедов степной зоны Украины (Бровдий 1983; Лопатин, 1960; Мосякин, Попов, 1999; Мосякин, Сергеев, 2007; Огуль, 1969; Сергеев, 2002, 2005, 2006в, 2007, 2008а, 2008б; Сумароков, 2004; Трач, 2004, 2005 (2006); Шапиро, 1954, 1957, 1961 и др.).

Впервые для фауны заповедника приведены такие подсемейства как: Donaciinae, Zeugophorinae, Orsodacninae, Eumolpinae, Hispinae и вероятно нахождение подсемейства Lamprosomatinae с единственным в европейской фауне представителем Oomorphus concolor (Sturm). Распространение данного вида на территории Украины в настоящее время изучено не достаточно, однако вид отмечен для левобережной части степной и лесостепной зон Украины (Беньковский, 1999; Глобова, 1949). Впервые для фауны Украины отмечены 3 вида (Aphtona kuntzei Roubal, Longitarsus brisouti Hktg., L. nebulosus All.), для степной зоны Украины – 4 вида (Cryptocephalus pini (L.), Phyllotreta tetrastigma (Comm.), Aphthona franzi Hktg., Dibolia occultans (Koch)), для Левобережной Украины – 10 видов (Donacia impressa (Pk.), Crioceris asparagi (L.), Oulema erichsoni (Suffr.), Zeugophora flavicollis (Marsch.), Phaedon laevigatus (Duft.), Longitarsus languidus Kutsch., L. salviae Gruev., L. noricus Leonard., Сhaetocnema laevicollis (Thomson.), Ch. major (Duv.)). Такие виды, как Podagrica fuscipes (F.), Longitarsus ganglbaueri Hktg. в настоящее время известны на исследуемой территории только по литературным данным (Шапиро, 1951, 1954). На основе анализа современных ревизий и обзорных работ (Warchalowski, 1995, 1998), а также коллекционных материалов нами установлено, что данные виды приведены для фауны заповедника ошибочно, что связано с неточным определением материала. Phyllotreta pallidipennis Rtt. и Psylliodes napi (F.) также известны только по литературным данным, однако их нахождение на территории заповедника возможно, так как они отмечены в соседних регионах степной зоны (Беньковский, 1999; Warchalowski, 2000).

Наиболее богатым видовым составом отличается фауна листоедов заповедника «Каменные Могилы» (149 видов, принадлежащих 47 родам и 10 подсемействам). Впервые для фауны заповедника отмечено три подсемейства (Donaciinae, Eumolpinae, Hispinae), 19 родов (Donacia, Plateumaris, Lilioceris, Oulema, Lema, Tituboea, Coptocephala, Pachybrachys, Eumolpus, Lochmaea, Exosoma, Euluperus, Entomoscelis, Zygogramma, Leptinotarsa, Chrysomela, Prasocuris, Neophaedon, Hispa), 48 видов листоедов.

Немного уступает в видовом разнообразии население листоедов заповедника «Хомутовская степь» (146 видов, 35 родов, 10 подсемейств). Впервые для фауны заповедника отмечены: 8 подсемейств, 24 рода (Donacia, Crioceris, Oulema, Tituboea, Smaragdina, Cheilotoma, Clytra, Cryptocephalus, Pachybrachis, Eumolpus, Galeruca, Lochamaea, Luperus, Euluperus, Timarcha, Zygogramma, Leptinotarsa, Chrysolina, Plagiodera, Chrysomela, Gastrophysa, Hyppocassida, Cassida, Hispa) и 65 видов.

Видовой состав населения листоедов заповедника «Михайловская целина» в настоящее время выявлен, по нашему мнению, не более, чем на 75 % (100 видов, 39 родов, принадлежащих 13 подсемействам). Впервые для фауны заповедника отмечено подсемейство Orsodacninae, возможно нахождение подсемейства Lamprosomаtinae, которые отмечены на соседних территориях (Беньковский, 1999). В процессе дальнейших исследований возможно нахождение еще не менее 20 видов листоедов, главным образом представителей Clytrinae, Сryptocephalinae, Chrysomelinae и Alticinae.

Более высокое видовое разнообразие листоедов в южных отделениях («Каменные Могилы» и «Хомутовская степь») по сравнению с северным («Михайловская целина»), вероятно, связано с более благоприятными условиями обитания в пределах полосы разнотравно-типчаково-ковыльной степи, по сравнению с луговыми степями лесостепной зоны Украины.

Видовой состав населения листоедов «Меловой Флоры» установлен впервые (113 видов, 39 родов, принадлежащих 12 подсемействам). По мере дальнейших исследований возможно нахождение ряда видов Donaciinae, Cryptоcephalinae, Alticinae, а также представителей Orsodacninae и Zeugophorinae. Несмотря на значительную площадь
заповедника, видовой состав листоедов здесь заметно уступает по разнообразию первым двум отделениям. Это связано со специфическими условиями обитания для энтомофауны «Меловой флоры». Наибольшее видовое разнообразие в течение всего сезона отмечено лишь на небольших участках, занятых комплексом интразональных биотопов (пойменными лугами и лесами вдоль берега Северского Донца). Остальная часть заповедника занята меловыми обнажениями с комплексом специфичной растительности, мало пригодными для обитания листоедов биотопами. Видовое разнообразие листоедов здесь в целом невелико, а с наступлением летнего зноя снижается до минимума.

Среди видов, представляющих наибольший фаунистический и практический интерес следует отметить следующие: Timarcha tenebricosa (F.) (Chrysomelinae) и Chrysochares asiatica (Pall.) (Eumolpinae) – наиболее крупные и яркие представители европейской фауны листоедов. Первый на всей территории Украины известен как обычный и часто встречаемый вид только в предгорьях Крыма, а в пределах Степной зоны Украины отмечен только в отделении «Каменные Могилы», где обитает довольно стабильная популяция. Из литературных данных следует, что данный вид значительно сократил ареал обитания на Украине, вероятно, в связи с хозяйственной деятельностью человека (Бровдий, 1977). Ch. asiatica – на территории Украины в настоящее время известен лишь по единичным находкам из заповедников (Мартынов, Сергеев, 2000). На территории юго-востока Украины, вероятно, проходит западная граница ареала данного вида (Лопатин, 1977; Беньковский, 1999). По нашему мнению, оба вида заслуживают внесения их в региональные списки охраняемых животных.

На территории отделений «Каменные Могилы» и «Хомутовская степь» на протяжении последних 5–6 лет регулярно регистрируется Zygogramma suturalis (F.) (Chrysomelinae) – один из монофагов амброзии полынолистной, завезенных на территорию б.СССР для биологического контроля очагов этого опасного сорняка (Ковалев, Медведев, 1983). В настоящее время Z. suturalis, кроме заповедных территорий, отмечен на всей территории северного Приазовья, а на севере встречается вплоть до г. Ясиноватая (Сергеев, 2008).

Еще одной интересной находкой является Cryptocephalus pini (L.) (Cryptocephalinae) – реликтовый вид, монофаг сосны меловой (Pinus sylvestris L. var. cretacea Kalenicz. еx Kom.). В массе отмечен нами в отделении «Меловая флора», а также на меловых обнажениях в окрестностях г. Краматорск (РЛП «Краматорский»). Ближайшие находки данного вида на Украине сделаны в Харьковской области (Грамма, Леженина, 2006). Возможно, на территории Донецкой области проходит южная граница ареала вида (Беньковский, 1999). Учитывая высокую уязвимость популяции меловой сосны на исследуемой территории и тесную трофическую связь с ней C. pini, по нашему мнению, целесообразно внести последнего в региональные списки охраняемых животных.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 220-222.

УДК 596.762.12

Е. Ю. Савченко

Донецкий национальный университет, Донецк, Украина, katrinsavchenko@mail.ru

SPECTRA OF VITAL FORMS OF CARABID BEETLES
(COLEOPTERA, CARABIDAE) OF VIRGIN
AND ANTHROPOGENICALLY TRANSFORMED
COENOSISES OF PRIAZOVYE

K. Y. Savchenko

Donetsk National University, Donetsk, Ukraine, katrinsavchenko@mail.ru

Жужелицы являются важным компонентом наземной фауны как целинных, так и антропогенных ценозов, используются в качестве модельной группы для индикации состояния биогеоценозов и динамических процессов в них (Вакаренко, Хоменко, 1994; Логвиновский, Кречетова, 2000; Коваль, 2005). Наиболее полно и всесторонне характеризуют экологическую структуру животного населения и отражают специфику почвенно-растительных и микроклиматических условий в конкретных биогеоценозах спектры жизненных форм (Шарова, Душенков, 1986). Изучение жизненных форм в культурных ландшафтах позволяет выяснить пути их изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека (Шарова, 1981).

Наши исследования проводились в следующих агроценозах Донецкой области: поля кукурузы, подсолнечника, ячменя и залежь в Советском районе г. Макеевки (пос. Нижняя Крынка), (Савченко, Шириколава, Мартынов, 2009); поле озимой пшеницы, поле эспарцета и полезащитная лесополоса в Ясиноватском районе г. Донецка (пос. Пески). В качестве эталона зонального спектра жизненных форм Carabidae выбран заповедник «Каменные могилы» (Донецкая область, Володарский район), представляющий собой характерный тип растительности Приазовья (Савченко, 2008). На территории заповедника как наименее нарушенные ценозы выбраны разнотравно-типчаково-ковыльная степь (РТК) и участок естественной древесной растительности (осинник). Кроме того, в охранной зоне заповедника обследованы антропогенно трансформированные стационары: РТК на участке с умеренным выпасом и лесополоса.

Сбор материала проводили по единой методике почвенными ловушками Барбера в течение всего вегетационного сезона 2007–2008 гг. В качестве ловушек применялись пластиковые стаканчики емкостью 0,25 л и диаметром отверстия 65 мм, устанавливавшиеся по 20 шт. на каждом стационаре. Фиксатором служил 4 % раствор формалина.

На выбранных стационарах заповедника «Каменные могилы» выявлено 57 видов Carabidae из 24 родов, в агроценозах поселка Пески − 51 вид жужелиц из 27 родов, на полях пос. Нижняя Крынка − 51 вид из 22 родов. Интересно отметить тот факт, что наибольшее количество видов среди исследованных экосистем отмечено на антропогенно трансформированных участках.

Жужелицы заповедника «Каменные могилы» относятся к 2 классам, 7 подклассам и 14 группам жизненных форм. На всех участках и по численному, и по видовому обилию преобладают зоофаги. Имаго жужелиц всех исследованных участков пос. Пески относятся к 2 классам, 5 подклассам и 12 группам жизненных форм. На полях пшеницы и эспарцета отмечено доминирование класса зоофагов, в лесополосе преобладают миксофитофаги. Исследование спектров жизненных форм Carabidae поселка Нижняя Крынка позволяет выделить 10 групп жизненных форм из 2 классов и 5 подклассов. На всех стационарах значительно преобладали миксофитофаги.

Основу комплекса зоофагов всех исследованных стационаров составляет подкласс стратобионтов. Самой многочисленной и по численному и по видовому обилию в РТК заповедника «Каменные могилы», также как и на выпасе, является группа подстилочно-трещинных стратобионтов (виды родов Microlestes Schmidt-Göbel, 1846, Brachinus F. Weber, 1801). Кроме того, на этих участках многочисленны также эпигеобионты ходящие крупные (виды рода Carabus Linnaeus, 1758) и подстилочные стратобионты (выпас). Наиболее многочисленными и по видовому, и по численному обилию группами жизненных форм класса зоофаги в агроценозах пос. Пески являлись подстилочно-почвенные и подстилочно-трещинные стратобионты, в агроценозах пос. Нижняя Крынка – подстилочные стратобионты (виды рода Calathus Bonelli, 1810).

В осиннике преобладают подстилочно-трещинные стратобионты, тогда как в лесополосах заповедника «Каменные могилы» и пос. Пески – эпигеобионты ходящие крупные. Многочисленна на этих участках и группа подстилочно-почвенных стратобионтов (виды родов Poecilus Bonelli, 1810, Pterostichus Bonelli, 1810), по видовому обилию преобладающая в лесополосе заповедника.

Что касается класса миксофитофагов, то в РТК и на выпасе заповедника, а также на залежи пос. Нижняя Крынка самой многочисленной по видовому и численному обилию является группа геохортобионтов гарпалоидных (виды родов Harpalus Latreille, 1802 и Amara Bonelli, 1810). Такая же картина наблюдается и в осиннике. В то же время в рассматриваемых лесополосах и агроценозах по видовому обилию преобладают геохортобионты гарпалоидные, а по численному – стратохортобионты (в основном, за счет Harpalus rufipes (De Geer, 1774)).

Высокое численное обилие жизненных форм определяют виды-доминанты, состав и распределение которых по исследованным биотопам было различным. Для заповедника «Каменные могилы» характерен свой доминантный комплекс видов. Такие виды как Carabus convexus Fabricius, 1775 и H. rufipes характеризуются четкой приуроченностью к антропогенно трансформированным ценозам (выпасу и лесополосе). Удельная доля H. rufipes достигала 42 % в лесополосе, тогда как в естественных биоценозах его доля не превышала 1–2 %. Для естественных степных ценозов характерно высокое доминирование Carabus campestris Fischer von Waldheim, 1822 и C. errans Fischer von Waldheim, 1823, которые входили в число доминантов на открытых степных участках, избегая лесных ценозов. К степным участкам с высоким проективным покрытием тяготеет Brachinus explodens Duftschmid, 1812. Виды рода Syntomus Hope, 1838 приурочены к участкам с естественной древесной растительностью и не достигают высокой численности под пологом искусственных лесных насаждений и на выпасе.

Несмотря на высокое сходство видового состава всех исследованных агроценозов, состав доминантных группировок отличается. Основу комплекса Carabidae агроценозов пос. Нижняя Крынка составляют Calathus ambiguus (Paykull, 1790), достигающий высокого обилия на всех участках, Zabrus tenebrioides (Goeze, 1777), доля которого на полях зерновых достигала 19 %, H. rufipes и H. griseus (Panzer, 1797), виды рода Microlestes Schmidt-Göbel, 1846. В агроценозах пос. Пески в состав доминантов также входил H. rufipes: его удельная доля составляла от 15 % на поле эспарцета до 70 % в лесополосе. Доля Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758) и P. sericeus (Fischer von Waldheim, 1823) на полях эспарцета и пшеницы составила 35 и 14 % соответственно.

При сравнении с данными других авторов (Шарова, 1981, Тарусова, 1986) состав спектров жизненных форм Приазовья имеет хорошо выраженный степной характер и характеризуется уменьшением количества миксофитофагов и возрастанием количества зоофагов в направлении от антропогенных к естественным ценозам.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 218-219.

УДК 595.768

Т. В. Никулина

Донецкий национальный университет, Донецк, Украина, nikulinatanya@mail.ru

INTERSPECIFIC COMPETITIVE RELATIONS
OF THE BARK-BEETLES DEVELOPING ON AN ASH-TREE

T. V. Nikulina

Donetsk National University, Donetsk, Ukraine, nikulinatanya@mail.ru

Короеды (Coleoptera, Scolytidae) – наиболее специфичная группа жуков, которая отличается высокой дифференциацией экологических форм на одном кормовом растении. Характерной особенностью семейства является образование многочисленных семейных агрегаций и выраженная забота о потомстве, что позволяет рационально использовать кормовой субстрат, достигая значительной численности даже на небольших по площади участках заселенного растения. Например, плотность поселения Hylesinus toranio (Danthoine, 1788) на ясене в условиях Юго-Восточной Украины достигает в среднем 5 семей/дм² при средней плодовитости самки – 40 яиц/маточный ход. Немаловажна и способность короедов при дефиците кормового субстрата нападать на здоровые растения, то есть выступать в роли первичных вредителей. Нами отмечались случаи массового нападения Scolytus sulcifrons Rey, 1892 на внешне здоровые ильмы (Ulmus sp.), что, несмотря на гибель большого количества имаго в первый год заселения, приводило к усыханию дерева в течение сезона.

Одной из основных лесообразующих древесных пород в лесах степной зоны Украины является ясень (Fraxinus excelsior Linnaeus, 1758), который также активно используется при создании искусственных лесных массивов. В пределах Украины на ясене зарегистрировано 9 видов жуков-короедов, из которых на территории Юго-Восточной Украины отмечено семь: Hylesinus crenatus (Fabricius, 1787), H. toranio, H. fraxini (Panzer, 1799), Phloeotribus caucasicus Reitter, 1891, Аnisandrus dispar (Fabricius, 1792), Xyleborus monographus (Fabricius, 1792), Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg, 1837), перспективными к обнаружению в регионе остаются Trypodendron domesticum (Linnaeus, 1758) и Hylesinus orni (Fuchs, 1906).

В соответствии с принципом исключения Г. Ф. Гаузе, виды с идентичными экологичес­кими требованиями не могут занимать одну экологическую нишу (они должны быть разобщены либо в пространстве, либо во времени). Развиваясь на общем кормовом растении, перечисленные виды неизбежно должны предъявлять различные требования к кормовому субстрату. Нами отмечен ряд механизмов, позволяющих ослабить либо исключить конкуренцию данных видов.

Прежде всего, зарегистрированные на ясене короеды представлены двумя жизненными формами: флеофаги (представители рода Hylesinus Fabricius, 1801 и P. caucasicus) и ксиломицетофаги (А. dispar, X. monographus и X. saxesenii). Флеофаги (лубоеды) используют самые ценные в энергетическом отношении части дерева: луб, заболонь и прилежащую к ним внутреннюю сторону коры, в то время как ксиломицетофаги (древесинники), не вступая с ними в трофическую и топическую конкуренцию, развиваются в толще древесины, питаясь и выращивая потомство за счет культивируемых ими симбиотических грибов.

Наибольший интерес представляют взаимоотношения флеофагов, среди которых три вида относятся к роду Hylesinus. Нами не отмечалось биотопическое разобщение данных видов в пределах лесных массивов региона. Все они отдают предпочтение умеренно освещенным участкам леса с разреженным древостоем. Одним из механизмов, исключающих межвидовую конкуренцию, является пространственная изоляция, выражающаяся в предпочтении ими различных частей кормового растения. Использование данной стратегии позволяет избегать конкуренции у видов, фенологические сроки развития которых совпадают. Немаловажна и зависимость отдельных видов от возрастного градиента его кормовой породы в насаждении. Так, Н. crenatus селится в комлевой части старых ясеней в области толстой коры, что исключает возможность повреждения им молодых насаждений. P. caucasicus, напротив, развивается на очень тонких веточках ясеня (0,5–1,5 см), не повреждаемых другими видами короедов, в связи с чем данный вид может выступать в роли вредителя подроста.

Таким образом, в топическую конкуренцию относительно гладкой коры вступают только два вида (H. toranio и H. fraxini), и экологическое разобщение данных видов осуществляется путем смещения сроков лета. H. fraxini начинает расселение еще в первой половине мая, поскольку зимует в фазе имаго, тогда как H. toranio, зимующий в фазе личинок старшего возраста, завершает развитие и начинает лет только в июне. Можно построить следующую модель заселения ясеня: в середине мая начинает лет Н. fraxini, селящийся в области переходной и тонкой коры, одновременно с ним тонкие веточки заселяет P. caucasicus. В конце мая начинает активный лет Н. crenatus, заселяющий область толстой коры. В середине июня начинается выплод имаго и массовый лет H. toranio, который вынужден искать более свежий субстрат, не заселенный Н. fraxini. В начале июля начинается выход нового поколения Н. fraxini, при этом имаго не закладывают новые материнские ходы, а проходят дополнительное питание либо в местах развития, либо из года в год на одних и тех же растениях, что приводит к образованию своеобразных наростов коры в местах закладки минных ходов, но как правило не оказывает влияния на жизнеспособность дерева. Выход нового поколения P. caucasicus происходит в августе, после чего имаго приступают к дополнительному питанию в побегах ясеня у основания листьев и в почках побегов будущего года.

В литературе нет однозначного мнения относительно количества поколений H. toranio. В условиях Юго-Восточной Украины нами неоднократно отмечался массовый лет этого вида в середине августа, который, возможно, является выходом нового поколения этого вида, заложенного в июне, а не растянутым летом имаго зимовавшего поколения, как это указано в некоторых литературных источниках (Шевырев, 1892; Коротнев, 1926).

Та же проблема возникает при трактовке жизненного цикла Н. crenatus, который, по мнению разных авторов, может развиваться один, полтора, либо два года (Шевырев, 1892; Погориляк, 1973; Pfeffer, 1994). О возможности развития данного вида в регионе более одного года свидетельствует обнаружение в конце мая закладывающихся гнезд зимовавшими имаго и одновременно с этим питающихся личинок старших возрастов, которые, вероятнее всего, зимовали в этой фазе.

Таким образом, благодаря развитию на ясене большого числа фенологически и простран­ственно разобщенных видов любое ослабленное растение поражается и выпадает из древостоя в течение одного сезона и несет одновременно следы развития нескольких видов жуков-короедов.

Zoocenosis — 2009
Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 216-218.