УДК 595.42:582.542.2

Ф. Е. Четвериков

Российский государственный педагогический университет им. А. И. Герцена,
БиНИИ Санкт-Петербургского государственного университета,
г. Санкт-Петербург, Россия, E-mail: fe_tchetvericov@mail.ru

Ключевые слова: биоразнообразие, Acari, Tetrapodili, Cyperaceae

ERIOPHYOID MITES (ACARI: TETRAPODILI) FROM CYPERACEAE
LIVING IN OUTSKIRTS OF DNIPROPETROVSK

F. E. Chetverikov

Hertzen Russian State Pedagogical University,
Biological Research Institute of Saint-Petersburg State University, Saint-Petersburg, Russia,
E-mail: fe_tchetvericov@mail.ru

Key words: biodiversity, Acari, Tetrapodili, Cyperaceae

Четырехногие клещи – мельчайшие членистоногие паразиты растений. Их эволюция тесно связана с историей развития организмов–хозяев. Наиболее архаические представители подотряда Tetrapodili Bremi, 1872 обитают на хвойных (сем. Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae, Cupressaceae) и однодольных (главным образом сем. Arecaceae и Сyperaceae). Это клещи сем. Pentasetacidae Schevchenko, 1991, Nalepellidae Roivainen, 1953 (на голосеменных) и Phytoptidae Murray, 1887 (на цветковых). Для них характерны такие плезиоморфные признаки как наличие шпоры на голенях ног I, щетинки s.sd., s.d.1, s.f. и s.sd.

Для понимания филогении четырехногих клещей одним из ключевых считается род Phytoptus Dujardin, 1851. Часть видов этого рода обитает на однодольных (группа «caricis»), а другая на двудольных (группа «avellanae»). Показано, что виды группы «caricis», паразитирующих на осоках рода Carex L. наряду с клещами рода Trisetacus Keifer, 1944 с хвойных обладают наиболее полным набором плезиоморфных признаков и на этом основании считаются древнейшей частью подотряда. (Багнюк, Сухарева, Шевченко, 1991, 1995, 1998; Сухарева, 1994).

В отличие от клещей с хвойных, изучению которых посвящены десятки отечественных и зарубежных публикаций, эриофииды, обитающие на осоковых, исследованы крайне плохо. Между тем эта группа клещей весьма интересна для выяснения филогенетических отношений внутри подотряда и изучения сопряженной эволюции клещей и их растений–хозяев.

К настоящему времени с осоковых описано около 30 видов клещей, относящихся к двум семействам: Phytoptidae Murray, 1887 (роды Phytoptus Dujardin, 1851, Anchiphytoptus Keifer, 1952 и Novophytoptus Roivainen, 1947) и Eriophyidae Nalepa, 1898 (роды Eriophyes von Siebold, 1851, Aceria Keifer, 1944, Epitrimerus Nalepa, 1898, Leipothrix Keifer, 1966, Moraesia Flechtmann, 2004 и Cupacarus Keifer, 1943). Большая часть видов описана из Европы (Финляндия, Швеция, Югославия, Польша, Украина и Испания). Остальные виды были найдены в Северной Америке (США, Канада), Южной Америке (Бразилия), Таиланде и Индии.

Начиная с 2000 года мы регулярно проводили сборы клещей с осоковых на Северо-Западе России (Ленинградская, Псковская, Смоленская и Архангельская обл.) и в Украине в окрестностях г. Днепропетровска (парк вокруг оз. Московское, остров Намистанка, берег оз. Куплеватое и оз. Карпенковское). Материалы по клещам с осоковых Северо-Запада России частично опубликованы (Четвериков, 2004).

С осоковых Украины до сих пор были известны только два вида четырехногих клещей: Eriophyes lentiginosus Mitrofanov, Sekerskaya & Sharonov, 1983 и Novophytoptus tauricus Mitrofanov, Sekerskaya & Sharonov, 1983. Оба эти вида описаны в Крыму близ Никитского Ботанического сада с осок (Carex sp.), видовое название которых авторы не приводят. Этот факт, наряду с тем, что виды E. lentiginosus и N. tauricus описаны недостаточно подробно, существенно осложняет работу с первоописаниями. Виды E. lentiginosus и N. tauricus нуждаются в переописании.

В окрестностях г. Днепропетровска нами были обследованы 11 видов растений сем. Сyperaceae. Из них три вида (Cyperus fuscus, Carex supina Willd. ex Wahlenb. и C. pseudocyperus L.) оказались не заселены четырехногими клещами. На остальных 8 видах осоковых найдено 7 видов клещей: Phytoptus maritimus Roivainen (на Bolboschoenus maritimus (L.) Palla), Ph. cylindricus (Liro) Roivainen, 1951 (на Carex praecox Jacq. и C. colchica var. colchica Egorova), Novophytoptus rostratae Roivainen, 1947 (на Bolboschoenus maritimus, Carex hirta L., C. colchica var. colchica, C. distans L., C. stenophylla Wahlenb., C. secalina Willd. ex Wahlenb., C. acuta L., C. contigua Hoppe и Scirpoides holoschoenus (L.) Sojak.), Epitrimerus sp. (на Carex acuta), Leipothrix sp. (на Carex hirta и C. atherodes Spreng), Eriophyes sp. (на Carex colchica var. colchica и C. praecox) и Aceria sp. (на C. distans). Виды Leipothrix sp. и Aceria sp. до сих пор не были известны науке и будут описаны нами в ближайшее время.

За все время исследований в Украине клещи обнаружены только на вегетативных органах осоковых. При этом каждому роду клещей присуща своя локализация на растении–хозяине. Так, клещи рода Phytoptus найдены только внутри листовых влагалищ, рода Novophytoptus – внутри воздухоносных полостей листьев и стеблей, родов Eriophyes, Aceria и Epitrimerus на верхней, а Leipotrix sp. – только на нижней поверхности листовых пластинок.

Установлено, что в июле в популяциях клещей всех перечисленных родов присутствуют половозрелые особи (главным образом самки), нимфы I и II и яйца. Исключение составляет Aceria sp., представленный в сборах единичными самками. Самцы зарегистрированы только у Eriophyes sp.

Приведенная выше краткая сводка по четырехногим клещам из Украины носит предварительный характер и, несомненно, будет дополнена результатами последующих исследований. Интерес к изучению четырехногих клещей Украины связан со следующими фактами. Известно, что значительная территория европейской части России была еще 18–20 тысяч лет назад покрыта льдом. Современная флора сформировалась в этом регионе после деградации ледника. Граница самого мощного оледенения проходила по рекам Днепр и Дон, так что часть территории Украины никогда не была покрыта льдом. В связи с этим можно ожидать интересных находок в степных и приморских областях Украины, поскольку там могли сохраниться комплексы древних доледниковых растительных сообществ со своей самобытной фауной четырехногих клещей.

Eriohyid mites are among the smallest arthropod parasites of plants. Their evolution is closely connected with the developmental history of their hosts. The most archaic representatives of suborder Tetrapodili Bremi, 1872 live on Pinopsida (families Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae and Cupressaceae) and Monocotyledones, mainly on palms (Arecaceae) and sedges (Сyperaceae). These mites form the families Pentasetacidae Schevchenko,1991, Nalepellidae Roivainen, 1953 (on Gymnospermatophyta) and Phytoptidae Murray, 1887 (on Magnoliophyta). Their remarkable feature is the retainingof such plesiomorphic characteristics as spur on tibia I, s.sd., s.d.1 and s.f.

For better understanding of eriophyoid mite phylogenies the genus Phytoptus Dujardin, 1851 is thought to be a key one. Some Phytoptus species live on Monocotyledones (group «caricis») whereas the other members of the same genus live on Dicotyledones (group «avellanae»). It was shown that the species of group «caricis» inhabiting sedges (genus Carex L.) along with the mites of genus Trisetacus Keifer, 1944 (on Pinopsida) had the most complete set of plesiomorphic characters and on that ground they were considered as the most ancient part of the suborder (Bagnjuk, Sukhareva, Shevchenko, 1991, 1995, 1998; Sukhareva, 1994).

In contrast to mites from Pinopsida, investigated highly well, the ones living on sedges
(Cyperaceae) have been studied rather poorly. Meanwhile this group of mites is very interesting for elucidation of the coevolution of eriophyoid mites and their host plants.

About 30 species of eriophyoid mites are currently described from sedges. All of them belong to two families: Phytoptidae Murray, 1887 (genus Phytoptus Dujardin, 1851, Anchiphytoptus Keifer, 1952 and Novophytoptus Roivainen, 1947) and Eriophyoidae Nalepa, 1898 (genus Eriophyes von Siebold, 1851, Aceria Keifer, 1944, Epitrimerus Nalepa, 1898, Leipothrix Keifer, 1966, Moraesia Flechtmann, 2004 and Cupacarus Keifer, 1943). The most part of the species has been described from Europe (Finland, Sweden, Yugoslavia, Poland, Ukraine and Spain). The others have been found in North America (USA, Canada), South America (Brazil), Thailand and India.

Since 2000 we have routinely been collecting mites from sedges in the North-East of Russia (Leningradskaja, Pskovskaja, Smolenskaja and Arkhangelskaja regions) and in Ukraine in outskirts of Dnepropetrovsk (the park around Lake Moskovskoje, Namistanka Island, shores of Lakes Kuplevatoje and Karpenkovskoje). Our data concerning to the mites from sedges found in the North-East of Russia have been partially published (Tchetvericov, 2004).

To date only two species of eriophyoid mites have been known from sedges in Ukraine: Eriophyes lentiginosus Mitrofanov, Sekerskaya & Sharonov, 1983 and Novophytoptus tauricus Mitrofanov, Sekerskaya & Sharonov, 1983. Both of them were described in Krim near Nikitskij Botanical Garden from sedges (Carex sp.), specific names of which the authors did not mention. The latter fact, in addition to the unsatisfactory quality of the descriptions of Eriophyes lentiginosus and Novophytoptus tauricus essentially complicates working with the litarature about them. Thus the species E. lentiginosus and N. tauricus should be redescribed.

In outskirts of Dnepropetrovsk we investigated 11 species of plants from family Cyperaceae. Three of them (Cyperus fuscus, Carex supina Willd. ex Wahlenb. and C. pseudocyperus L.) were not infested by eriophyoid mites. On the other 8 sedges we found 7 species of mites: Phytoptus maritimus Roivainen, 1950 (on Bolboschoenus maritimus (L.) Palla), Ph. cylindricus (Liro) Roivainen, 1951 (on Carex praecox Jacq. and C. colchica var. colchica Egorova), Novophytoptus rostratae Roivainen, 1947 (on Bolboschoenus maritimus, Carex hirta L., C. colchica var. colchica, C. distans L., C. stenophylla Wahlenb., C. secalina Willd. ex Wahlenb., C. acuta L., C. contigua Hoppe and Scirpoides holoschoenus (L.) Sojak.), Epitrimerus sp. (on Carex acuta), Leipothrix sp. (on Carex hirta and C. atherodes Spreng), Eriophyes sp. (on Carex colchica var. colchica and C. praecox) and Aceria sp. (on C. distans). The species Leipothrix sp. and Aceria sp. have not been known to science up today and we are going to describe them in the nearest future.

In the all period of our investigations in Ukraine eriophyoid mites were found only on the vegetative organs of sedges. Mites from different genera inhabit different parts of their hosts. So mites from genus Phytoptus were found only inside leave sheaths, from genus Novophytoptus – under epidermis inside air cavities of leaves and stalks, from genus Eriophyes, Aceria and Epitrimerus on the upper surface and the species Leipotrix sp. only on the low surface of leaves.

It was ascertained that in July populations of the mites from all the genera mentioned above consisted of adult individuals (mainly females), nymphs I, II and eggs. The only exclusion was species Aceria sp., presented in our material only by solitary females. Males were registered only for species Eriophyes sp.

This brief survey of data concerning the eriophyoid mites from Ukraine is preliminary and undoubtedly will be supplemented with the results of future investigations. The interest in studying of mites from Ukraine is connected with the following facts. It is known that considerable area of European Part of Russia was covered by glacier 18–20 thousand years ago. The extant flora formed in that region only after the degradation of the glacier. The borders of the most extensive glaciation were along the Dnepr and Don Rivers. Thus a part of the Ukrainian territory has never been covered by ice. In this connection one may expect interesting finds in steppe and seaside regions of Ukraine, because some complexes of ancient preglacial plant associations with their original fauna of eriophyoid mites could remain there.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 229-232.

УДК 591.553:632.937

В. Б. Чернышев, В. М. Афонина, Е. Е. Боховко, Р. Р. Сейфулина,
А. В. Суязов, О. В. Тимохова, А. В. Тимохов

Московский государственный университет, г. Москва, Россия, E-mail: tshern@yandex.ru

Ключевые слова: биоразнообразие, агроэкосистема, насекомые, пауки, миграции

LOW BIODIVERSITY OF ARTHROPODS IN THE FIELD
AND THE MASS PEST OUTBREAKS

W. B. Tshernyshev, V. M. Afonina, E. E. Bokhovko, R. R. Seyfulina,
A. V. Suyazov, O. V. Timokhova, A. V. Timokhov

Moscow State University, Moscow, Russia, E-mail: tshern@yandex.ru

Key words: biodiversity, agroecosystem, insects, spiders, migrations

По нашим данным, видовое разнообразие членистоногих резко снижается по мере удаления от края поля. Если поблизости от обочин уровень биоразнообразия близок к естественным биотопам, то в центральной части поля он существенно ниже. Известно также, что на поле часто возникают вспышки массовых размножений фитофагов–вредителей. Принято считать, что именно низкое биоразнообразие является причиной этих вспышек, то есть малой устойчивости агроэкосистемы.

Однако многолетний опыт биологического метода защиты растений показывает, что вспышка массового размножения вредителя может быть предотвращена выпуском в поле лишь одного вида искусственно разведенного энтомофага, часто ранее уже имеющегося в данной местности, но в небольших количествах. Такой выпуск означает появление нового доминирующего вида, что, скорее всего, должно снизить уровень биоразнообразия.

Мы полагаем, что параллельные изменения биоразнообразия и устойчивости агроэкосистемы могут быть вызваны иными причинами. Для решения этого вопроса в течение многих лет мы наблюдали формирование комплексов членистоногих на полях с различными сельскохозяйственными культурами, а также на полевых обочинах и в прилегающих биотопах, начиная со схода снега и до уборки урожая. Работа проводилась в Московской области и Краснодарском крае. Членистоногих собирали регулярно с помощью почвенных ловушек Барбера, а также кошения энтомологическим сачком.

В результате мы выделили три группы видов членистоногих на полях. Это, во-первых, виды, постоянно там обитающие и хорошо переносящие зиму и распахивание; во-вторых, виды, которые постепенно заселяют поле, переходя на него с обочин и из прилегающих биотопов; в-третьих, виды, хорошо мигрирующие (в том числе из дальних биотопов), и сразу заселяющие практически все поле. Все эти группы видов приспособлены к жизни на открытых пространствах.

Ранней весной на вспаханном поле или на всходах озимой пшеницы комплекс членистоногих ограничен небольшим количеством форм, способных зимовать на самом поле. Это преимущественно питающиеся разлагающимися растительными тканями и грибами ногохвостки, мелкие жуки–стафилиниды и хищные клещи–краснотелки. По-видимому, возможна зимовка на поле и некоторых пауков (Lycosidae и Linyphiidae), а также жужелиц, но только при наличии в поле растительных остатков. Кроме того, на поле с озимыми культурами в растениях зимуют злаковые мухи Oscinella spp.

Наоборот, комплекс членистоногих, переходящих на поле с обочин, а иногда из леса или лесополос, очень богат видами. Многие из этих объектов не способны к полету и постепенно заселяют поле, начиная с его краев. К ним относятся сенокосцы и почти все пауки, большинство клопов и жужелиц. Процесс заселения поля затягивается на месяц и более. Для хортобионтов заселение может задерживаться до смыкания растений. Большинство видов не достигают центральной зоны поля.

Наконец, хорошо мигрирующие виды быстро заселяют поле, попадая на него из различных биотопов в пределах всего агроландшафта. Число таких видов относительно невелико, значительную их часть составляют фитофаги, многие из которых являются вредителями. Эти виды сначала предпочитают краевую зону поля, но затем большинство из них распространяется по всему полю. Хищники, обладающие этой же стратегией заселения поля, такие как жуки–коровки и некоторые жужелицы, как правило, несколько запаздывают в своем освоении поля, поскольку сначала там мало фитофагов, являющихся для них кормом. Поэтому в центре поля, особенно большого, из-за недостатка там энтомофагов у фитофагов создаются оптимальные условия для их массового размножения.

Анализ исторического становления групп членистоногих с разной стратегией заселения поля показал, что в основе как неустойчивости агроэкосистемы, так и бедности видового состава должны быть распахивание поля и выращивание на больших площадях одного вида сельскохозяйственного растения (монокультура).

Естественный процесс заселения поля был отработан природой за сотни тысяч лет во время плейстоцена, когда ледники, в умеренной зоне уничтожавшие всю растительность и перепахивавшие грунт, отступали во время теплого сезона, либо при потеплениях. Ежегодно конфигурация и расположение этих свободных пространств менялись, поэтому их осваивать могли только растения, дающие хорошо распространяющиеся семена (будущие сорняки) и немногие способные к дальним миграциям членистоногие, в основном фитофаги (среди которых многие будущие вредители), и некоторые энтомофаги. Очевидно, что те же процессы происходят на поле, созданном человеком, и именно с распахиванием связано низкое биоразнообразие членистоногих на посевах.

С другой стороны, поля, как правило, засевают растениями одного вида, что является новым явлением в жизни биосферы, возникшем только сотни лет назад. Такой срок слишком мал для формирования устойчивой экосистемы. Монокультура создает особенно благоприятные условия для некоторых фитофагов, способных питаться этим растением. Однако из-за севооборота эти фитофаги ежегодно должны заново искать поле с подходящим для их питания растением, на что способны лишь хорошо мигрирующие виды. Этот поиск облегчается тем, что большое поле с монокультурой создает мощные привлекающие фитофагов визуальные и химические стимулы, которые не «перебиваются» сигналами растений других видов.

Монокультура не только может способствовать возникновению вспышек размножения вредителей, но также приводит к снижению биоразнообразия фитофагов.

Хищники и паразиты, за редкими исключениями, меньше зависят от растений и поэтому не нуждаются в столь дальних миграциях в поисках жертв. Однако их численность на поле обычно невелика, потому что площадь обочин полей, где в основном зимуют эти виды, мала по сравнению с размерами полей. Кроме того, процесс заселения поля протекает относительно медленно, так как эти объекты обладают невысокими миграционными способностями. Хищников же, способных к быстрому и активному заселению поля, сравнительно мало и, как правило, они более специализированы.

Итак, на поле создаются благоприятные условия для фитофагов–вредителей. С одной стороны, они там полностью обеспечены пищей, а с другой – численность их естественных врагов часто недостаточна для сдерживания их массовых размножений, особенно в центральной части поля. Энтомофагов оказывается либо слишком мало для заселения всего поля, либо они не успевают за сезон освоить все пространство поля.

Таким образом, неустойчивость агроэкосистем не связана с уровнем биоразнообразия членистоногих на поле. Оба показателя изменяются параллельно, но независимо друг от друга и определяются условиями, возникающими в агроэкосистеме.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 227-229.

УДК 594.3:574.3

Л. М. Хлус, О. Д. Олійник

Чернівецький національний університет ім. Ю. Федьковича, м. Чернівці, Україна

Ключові слова: черепашка молюска, морфометрія, Xeropicta krynickii, Крим

STRUCTURE OF CONCHOLOGICAL VARIABILITY
OF LOCAL POPULATION OF XEROPICTA KRYNICKII
(GEOPHILA: HYGROMIIDAE) IN URBAN LANDSCAPE

L. M. Khlus, O. D. Olijnyk

Fed’kovich Chernivtsy National University, Chernivtsy, Ukraine

Key words: mollusc conch, morphometry, Xeropicta krynickii, Crimea

Гранична локалізованість і значний ступінь мінливості популяцій наземних молюсків, разом з їх широкою розповсюдженістю роблять їх привабливими об’єктами для біоіндикаційних досліджень. Протягом останніх років ми досліджуємо різні аспекти конхологічної мінливості представників родин Helicidae та Hygromiidae.

Об’єктом даного дослідження була 491 черепашка молюсків Xeropicta krynickii Kryn. (Geophila: Hygromiidae), зібраних у липні–серпні 1998 р. у межах рекреаційної зони м. Судак (АР Крим). Раніше нами було проаналізовано онтогенетичні аспекти конхологічної мінливості молюсків з цієї популяції та здійснений кореляційний аналіз морфометричних ознак. Виявилося, що найтісніший рівень кореляційних зв’язків спостерігається між габітуальними параметрами, зокрема, великим діаметром (ВД) черепашки та усіма іншими конхологічними показниками: висотою черепашки (ВЧ), її малим діаметром (МД), висотою (ВУ) та шириною (ШУ) устя. Тісна кореляція спостерігається також між метричними та розрахунковими ознаками: периметром (ПрУ) і площею (ПлУ) устя та об’ємом черепашки. В даному дослідженні аналіз конхологічної мінливості здійснювали із застосуванням методу кореляційних плеяд (Терентьєв, 1959), як первинний масив використовували парні параметричні коефіцієнти кореляції Пірсона, розраховані для 21 конхологічної ознаки (6 – метричні, 2 – меристичні (кількість обертів черепашки – КО та маса тварини), 10 – парні індекси відношень морфометричних ознак, 3 – розрахункові). У матриці інтеркореляцій виявилося 53 % слабких кореляційних зв’язків, 33 % – середньої сили та 14 % тісно скорельованих ознак. Для кожного параметра обчислили суму та середнє значення коефіцієнта кореляції (табл.).

Як відомо, член плеяди, середня кореляція якого з іншими членами даної плеяди є найбільшою, вважається «ознакою–індикатором» (Смирнов, 1994), він належить до причини стягування ознак у цю плеяду. Такі ознаки є «справжніми», вони передають якісні особливості об’єкта, а інші ознаки менш важливі. Саме «ознаки–індикатори» використані нами для наступного дослідження.

Після вилучення кореляційної плеяди, «ознакою–індикатором» якої є великий діаметр (на нього припадає найбільша кількість міцних і середніх кореляційних зв’язків), середні значення кореляцій розподілилися по-іншому. Після видалення кореляційної плеяди з центром у точці ШУ/ВЧ було отримано нову картину (див. табл.). Оскільки ознаки, що залишилися після вилучення двох кореляційних плеяд, мало скорельовані між собою, наступний вибір ознак для подальших досліджень може бути обумовлений їх біологічною значимістю та дослідницьким інтересом.

Таблиця 1. Процес вилучення кореляційних плеяд конхологічних ознак
Xeropicta krynickii Kryn. (Geophila: Hygromiidae)

Примітки: ВЧ – висота черепашки; ВД – великий діаметр черепашки; МД – малий діаметр черепашки; ВУ – висота устя; ШУ – ширина устя; ВЗ – висота завитка; КО – кількість обертів черепашки; М – маса тварини; ПрУ – периметр устя; ПлУ – площа устя; ОЧ – об’єм черепашки.

Ми обрали відношення висоти устя до малого діаметра та периметр устя. У результаті вилучення чотирьох кореляційних плеяд залишився єдиний міцний зв’язок – між основним (ВЧ/ВД) та допоміжним (ВЧ/МД) габітуальними індексами.

Отже, конхологічні ознаки Xeropicta krynickii досить тісно скорельовані між собою і в кореляційній структурі морфометричної мінливості популяції ксеропікт, що мешкають в урбанізованому середовищі з високим рівнем рекреаційного навантаження, можна виділити дві кореляційні плеяди з центрами в точках ВД (великий діаметр черепашки) та ШУ/ВЧ (відношення ширини устя до висоти черепашки), на які припадає понад 75 % кореляційних зв’язків комплексу конхологічних ознак.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 225-227.

УДК 595.42 (477–74)

В. А. Трач

Одесский национальный университет им. И. И. Мечникова, г. Одесса, Украина,
E-mail: listoed@rambler.ru

Ключевые слова: почвенные клещи, биоразнообразие, остров Змеиный, Украина

BIODIVERSITY OF SOIL MITES
OF ZMEINYJ ISLAND (ODESSA REGION):
NATURAL AND ANTROPOGENIC FACTORS

V. A. Trach

Mechnikov Odessa National University, Odessa, Ukraine, E-mail: listoed@rambler.ru

Key words: soil mites, biodiversity, Zmeinyj island, Ukraine

Остров Змеиный расположен в северо-западной части Черного моря в 40 км восточнее устья Дуная, его площадь составляет около 20,5 га. Эта уникальная территория до 1990-х годов была закрытым военным объектом; изучение ее биоты только начинается.

Климат территории характеризуется как умеренно континентальный с долгим жарким летом и короткой мягкой зимой, недостаточным атмосферным увлажнением, сильными, а часто и штормовыми ветрами на протяжении большей части года. На поверхность острова аэральным путем постоянно приносятся соли из акватории моря. Территорию острова составляют плотные конгломератно-брекчиевые породы, метаморфические кварциты, редко песчаники или глины. На участках между выходами на поверхность плотных скальных пород аккумулируются продукты их выветривания – некарбонатный щебнисто-каменистый элювий мощностью от 1–5 до 30–40 (реже 50–60 см). Межскальные участки острова покрыты более или менее густой степной разнотравно-злаковой растительностью. Общая мощность корнесодержащего горизонта в условиях острова всего 10–25 (редко 25–35) см (Бiланчин, Жанталай, Тортик, 2004).

Роль почвенных клещей в почвообразовании, в процессе круговорота веществ в биогеоценозе велика, не менее интересны и актуальны вопросы формирования островной фауны.

В апреле–мае 2005 года нами изучались почвы в различных стациях острова, различные эфемерные субстраты (водорослевые наносы, падаль, помет, гнезда птиц), пробы подстилки, мха, домашнего сора и пр. Пробы отбирались согласно стандартным методикам
(Методы почвенно-зоологических исследований, 1975).

На данный момент на острове зарегистрировано около 70 видов клещей, эта цифра еще далека от окончательной (частично определены только гамазовые и тромбидиформные клещи). В почве острова отмечено около 35 видов клещей, в подстилке из сухих травянистых растений около – 20 видов. Чаще других видов в почве встречаются Parasitus hyalinus (Willmann, 1949), Lasioseius sp., Antennoseius bacatus Athias-Henriot, 1961, Halolaelaps sp., Gamasellodes sp., Hypoaspis aculeifer (Canestrini, 1883), H. asperatus (Berlese, 1905), Pediculaster mesembrinae (Canestrini, 1881), Lorryia regia Kuznetzov, 1973, Cyta sp., Spinibdella cronini (Baker et Balock, 1944), Raphignathus gracilis (Rack, 1962), R. collegiatus Atyeo, Baker et Crossley, 1961. Для подстилки характерны Anthoseius sp., Amblyseius spp., Hypoaspis karawaiewi (Berlese, 1903), Bdella taurica Kuznetzov et Livshitz, 1975. Своебразное население имеют гнезда птиц (только здесь отмечены Cheyletus eruditus (Schrank, 1781), Thyreophagus sp.), мох, растущий на скалах (Cheiroseius necorniger (Oudemans, 1903), Protodinychus sp.), водорослевые выбросы (Thinoseius sp.). Не обнаружены на острове представители семейств Pachylaelapdidae, Zerconidae, Scutacaridae, бедна группа растениеобитающих клещей.

К естественным путям формирования фауны острова относится занос клещей на оперении птиц, что особенно хорошо описано в литературе для панцирных клещей (Криволуцкий, Лебедева, 1999, 2001 и т. д.), занос с активно летающими насекомыми (на Onthophagus vacca (Linnaeus, 1767) нами отмечен Macrocheles glaber (Müller, 1860), на двукрылых и муравьях – гипопусы акаридиевых клещей), занос с бревнами, «сплавинами» тростника (особенно многочисленны здесь некоторые Oribatei), которые по морю приносит на остров ветер, дующий со стороны суши.

Антропогенным путем формирования фауны является завоз человеком посадочного материала (древесно-кустарниковой и травянистой растительности), строительных материалов, почвы, пищевых продуктов и пр. Нами обработаны пробы почвы, взятые из теплицы и огорода на территории маяка, куда почва была завезена с континента. Видовой состав здесь беднее (около 10 видов), чем в естественных степных стациях острова. Некоторые виды, вероятно, проникли на остров вместе с грызунами (домовой мышью), синантропными мухами.

По нашему мнению, эти предварительные итоги позволяют судить о значительной уникальности фауны острова и необходимости дальнейших исследований.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 224-225.

УДК 574.42+502.53:591.5

И. В. Тарасова, Н. С. Теплова

Кемеровский государственный университет, г. Кемерово, Россия, E-mail: bios@kemsu.ru

Ключевые слова: фитоценозы, энтомокомплексы, восстановление

Nature OF INNATE RECONSTRUCTION PROCESSES
OF PHYTOCENOSIS AND ENTHOMOCOMPLEXES
IN KEMEROVO REGION

I. V. Tarasova, N. S. Teplova

Kemerovo State University, Kemerovo, Russia, E-mail: bios@kemsu.ru

Key words: phytocenosis, enthomocomplexes, reconstruction

В условиях промышленно развитого региона, которым является Кемеровская область, особое значение имеет восстановление нарушенных территорий. В настоящее время основное внимание уделяется рекультивации, при этом процессы естественного возобновления изучены недостаточно.

Исследования проводились в 2004 году в горах Кузнецкого Алатау, в долинах рек Березовая и Мурта, притоков р. Томь второго порядка. В XX веке долины этих рек служили местом добычи золота. Рельеф долин неровный, после старых разработок остались каменные отвалы в виде конусовидных насыпей и высоких террас, которые тянутся вдоль поймы на обеих реках. Вне отвалов каменистый субстрат покрыт маломощным аллювиальным слоем, не превышающим 10 см. Повсеместно камни выходят на поверхность почвы. Последние 50 лет происходило естественное зарастание карьеров. Восстановление растительных сообществ зависит от времени прекращения антропогенного воздействия и от топографических условий.

Фитоценотические исследования проводились стандартным методом учетных площадок (Миркин, Наумова, Соломещ, 2002). Беспозвоночные исследовались на площадках геоботанического описания по общепринятой методике (Фасулати, 1971). Здесь были проведены количественные учеты хорто — и герпетобионтов.

В исследованных долинах растительность представлена лесными формациями. В поймах произрастают ивняки разнотравные, образованные древесной формой нескольких видов ив: ивы трехтычинковой (Salix triandra L.), ивы корзиночной (S. viminalis L.), ивы шерстистопобеговой (S. dasyclados Wimm), ивы росистой (S. rorida Laksch.). Высота древостоя составляет 10–15 м, диаметр стволов – от 6 до 30 см. Стволы очищены от ветвей до высоты 8–10 м. На некоторых площадках в состав древостоя входят пихта (Abies sibirica Ledeb.) и береза (Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh.). На р. Березовая травостой составляют представители таежного высокотравья: недоспелка копьевидная (Cacalia hastate L.), дудник лесной (Angelica sylvestris L.), скерда сибирская (Crepis sibirica L.), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina (L.) Roth.), борец северный (Aconitum septentrionale Koelle), купальница азиатская (Trollius asiaticus L.) и др. В узкой долине р. Мурта, где понижения микрорельефа заполнены водой, в состав травяного яруса кроме лесных видов растений входят прибрежноводные виды: хвощ речной (Equisetum fluviatile L.), белокопытник гладкий (Petasites radiatus (J. F. Gmel.) Toman), двукисточник тростниковый (Phalaroides arundinacea (L.) Rausch), лютик ползучий (Ranunculus repens L.). Происходит естественное возобновление пихты. Подрост разновозрастный, его среднее количество 30 экз. на 100 м².

На надпойменной террасе в долине р. Березовой произрастают пихтовые леса, представленные двумя группам формаций: разнотравной (разнотравно-вейниковый пихтач) и зеленомошной (разнотравно-чернично-зеленомошный пихтач). Чернично-зеленомошный пихтач по структуре и видовому составу схож с коренными лесами водоразделов, отличается от них лишь высотой древесного яруса – 15 м и диаметром стволов пихты – 30 см (в коренных пихтачах высота – более 20 м, диаметр стволов – 45 см). В состав древесного яруса в небольшом количестве входят оба вида березы, в подлеске – рябина (Sorbus sibirica Hedl), жимолость алтайская (Lonicera altaica Pall.), смородина колосистая (Ribes spicatum Robson.), черемуха (Padus avium Mill.), ива козья (Salix caprea L.). Подрост пихты в разнотравно-вейниковом пихтаче составляет 10, а в разнотравно-чернично-зеленомошном – не меньше 60 молодых деревьев на 100 м². В травяном ярусе пихтовых ценозов присутствуют неморальные виды, характерные для черневой тайги: щитовник мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Schott.), незабудка Крылова (Miosotis krylovii Serg.), овсяница гигантская (Festuca gigantea (L.) Vill.), чистец лесной (Stachys sylvatica L.). Наземный моховой покров в разнотравно-чернично-зеленомошном пихтаче закрывает 90 % поверхости почвы, в разнотравно-вейниковом пихтаче отсутствует. В долине р. Мурта пихтовые леса не обнаружены.

На каменистых отвалах, которые в виде высокой террасы тянутся вдоль долин исследованных рек, отмечена особая растительная группировка. Это сильно разреженный ивово-березовый лес лишайниково-зеленомошный (р. Березовая) и березово-пихтовый разреженный лес лишайниково-зеленомошный (р. Мурта). Лишайниково-моховый покров составляет
90–100 %. Травянистые растения здесь растут разреженно, не смыкаясь надземными частями. Подрост пихты насчитывает около 35–50 молодых разновозрастных деревьев на 100 м², подрост кедра (Pinus sibirica Du Tour) – 6 экземпляров на 100 м². Некоторые участки отвалов, покрытые мхами и лишайниками, лишены зрелого древесного яруса, растет только подрост хвойных пород.

Беспозвоночные животные, населяющие травостой и напочвенный слой, представлены дождевыми червями, моллюсками, паукообразными, многоножками и насекомыми. Во всех биотопах среди обитателей травостоя доминируют насекомые, а в пихтаче разнотравно-вейниковом заметно преобладают моллюски (55,5 %). В березово-ивовом лишайниково-зеленомошном лесу на долю моллюсков приходится 30,8 %, а в других биотопах их доля не превышает 5 %. В пихтаче разнотравно-чернично-зеленомошном среди обитателей травостоя доминируют клопы (45,0 %), в ивняке разнотравном – перепончатокрылые (37,5 %).

Среди обитателей напочвенного слоя преобладают муравьи (44,3 %) и стафилиниды (37 %). На долю жужелиц (родов Platynus, Pterostichus, Agonum) приходится не более 6 %. Встречаемость других групп беспозвоночных низка. Паукообразные в пихтачах представлены пауками и сенокосцами, в ивняках – исключительно пауками. Бедностью почвенного аллювиального слоя объясняется, видимо, и однообразие комплекса герпетобионтов.

В ивняках и пихтаче разнотравно-вейниковом многочисленны муравьи родов Myrmica и Formica. Многочисленный здесь M. ruginodis Nylander является типичным обитателем горных таежных лесов Кемеровской области (Блинова, 2003). В пихтаче разнотравно-чернично-зеленомошном помимо этого вида многочисленны F. polyctena Ferster. и F. rufa L. На поваленных деревьях встречается Camponotus herculeaus sachalinesis Forel. На отвалах после старых разработок встречаются муравьи рода Lasius (L. niger L.).

Немногочисленные листоеды (подсемейство Alticinae) встречаются в ивняках: Crepidodera fulvicrnis F., Aphthona beckeri Jacobson, Altica tamaricis Schrnk.

Открытые хорошо прогреваемые пространства населяют шмели и прямокрылые. В ивняке разнотравном зарегистрированы Bombus lucorum L., B. agrorum F., B. derhamellus Kirby. Там же отмечены неспециализированные паразиты шмелей – шмели–кукушки Psithyrus barbutellus Kirby. Фауна прямокрылых – южно-лесная, в пределах Кузбасса характерная только для северной части горной системы Кузнецкого Алатау: кузнечик певчий Tettigonia cantans L., редкая для Кемеровской области древесная кобылка Ognevia longipennis (Shir.), короткокрылка Поппиуса Podismopsis poppiusi (Mir.).

Несмотря на то, что таежный комплекс беспозвоночных не сформирован, на отдельных участках отмечены его элементы. В целом, на месте старых разработок (более чем пятидесятилетней давности) сложилось устойчивое сообщество беспозвоночных, состоящее в основном из таежных видов, типичных для горных районов Кемеровской области. В зависимости от особенностей микростациальных условий соотношение групп может изменяться, сохраняя при этом типичные черты таксономической структуры.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 222-224.

УДК 595.71:502.72

Е. В. Старостенко*, М. В. Таращук**, Ш. Б. Брагин, Т. И. Самойленко***

*Донецкий национальный университет, г. Донецк, Украина, E-mail: star@dongu.donetsk.ua
**Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена, г. Киев, Украина,
E-mail: dovgal@dovgal.kiev.ua
***Донецкий медицинский университет им. М. Горького, г. Донецк, Украина

Ключевые слова: коллемболы, фауна, заповедники, таксономическая структура

taxonomic STRUCTURE
OF collembolanCOMMUNITIES (COLLEMBOLA)
IN STEPPE RESERVES OF SOUTHEAST UKRAINE

Ye. V. Starostenko*, М. V. Taraschuk**, Sh. B. Bragin, Т. I. Samoilenko***

*Donetsk National University, Donetsk, Ukraine, E-mail: star@dongu.donetsk.ua ** Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: dovgal@dovgal.kiev.ua
***Gorky Donetsk Medical University, Donetsk, Ukraine

key words: Collembola, fauna, reserves, taxonomic structure

Изучение разнообразия и особенностей организации сообществ почвенных организмов дает возможность прогнозировать их изменения, предвидеть последствия антропогенных воздействий. Коллемболы являются одной из многовидовых групп микроартропод, выступающей хорошим индикатором начинающихся сдвигов в состоянии экосистем (Чернова, Кузнецова, 1999). Использование сообществ коллембол в качестве объекта зоологического мониторинга в условиях степной зоны тормозится отсутствием знаний о норме состояния сообществ в экосистемах.

Сборы проводили в период с 1993 по 2000 гг. на территории степных заповедников «Каменные Могилы», «Хомутовская степь», «Провальская степь», «Придонцовская пойма», «Стрельцовская степь», где природные сообщества, характерные для полосы разнотравно-типчаково-ковыльных степей юго-востока Украины, подвергаются минимальному антропогенному воздействию. В процессе работы были исследованы следующие элементы рельефа указанной территории: 1) плакорные участки с зональной степной растительностью, представляющей собой различные варианты разнотравно-типчаково-ковыльных степей; 2) каменистые склоны на скальных выходах с петрофитными растительными сообществами (заповедник «Каменные Могилы»); 3) депрессии рельефа с луговой растительностью (заповедники «Каменные Могилы», «Хомутовская степь», «Стрельцовская степь»); 4) депрессии рельефа с лесной растительностью (байрачная дубрава в заповеднике «Провальская степь», участок с фрагментами лесной растительности в заповеднике «Каменные Могилы» и участок пойменного широколиственного леса в заповеднике «Придонцовская Пойма»).

Анализ таксономической структуры сообществ ногохвосток в различных биотопах показал, что для зональных биотопов со степной растительностью (87 видов, 47 родов, 11 семейств) и для биотопов с луговой растительностью (50 видов, 33 рода, 11 семейств), имеющих достаточно плотный растительный покров, представленный в основном ассоциациями дерновинных злаков и достаточно мощный слой степной ветоши, характерно преобладание в видовом спектре сем. Isotomidae, Entomobryidae и Onychiuridae.

Отличительной чертой степных сообществ коллембол является небольшой перевес в таксономическом спектре сем. Entomobryidae (21 вид, 9 родов, 23,9 % от обнаруженных в данных биотопах видов) над сем. Isotomidae (19 видов, 12 родов, 21,8 %) и наибольшая, по сравнению с другими исследованными сообществами ногохвосток, насыщенность видами сем. Hypogastruridae (6 видов, 5 родов, 6,9 %), Cyphoderidae (3 вида, 2 рода, 3,5 %, включает мирмекофильные ксеротермофильные виды) и Bourletiellidae (4 вида, 2 рода, 4,6 %, включает в основном поверхностнообитающие ксерорезистентные виды).

Луговые сообщества, в отличие от зональных степных, характеризуются небольшим преобладанием сем. Isotomidae (12 видов, 10 родов, 24 % от числа видов в биотопе) над сем. Entomobryidae (10 видов, 5 родов, 20 %), бóльшей долей в таксономическом спектре сем. Neanuridae (10 %, 5 видов, 5 родов) и Katiannidae (8 %, 4 вида, 1 род) и небольшим числом видов сем. Hypogastruridae (2 вида, 2 рода, 4 %) и Bourletiellidae (1 вид, 1 род, 2 %).

Коллемболы лесных ценозов характеризуются широтой таксономического спектра (55 видов, 35 родов и 14 семейств), видовым богатством семейств Neanuridae (4 видов, 4 рода, 7,3 %) и Katiannidae (5 видов, 2 рода, 9,1 %), свойственным также и зональным лесным сообществам ногохвосток (Чернова, Кузнецова, 1988), а также присутствием «лесных семейств» (Neelidae, Dicyrtomidae), что отличает их от сообществ открытого ландшафта. Кроме того, здесь можно отметить малую, по сравнению с сообществами биотопов с травянистой растительностью, насыщенность видами сем. Isotomidae (6 видов, 5 родов, 10,9 %). На преобладание в фауне коллембол лесных биотопов юго-восточной Украины сем. Entomobryidae и относительно слабую представленность сем. Isotomidae указывают также И. В. Бондаренко-Борисова и Н. Г. Сандул (Bondarenko-Borisova, Sandul, 2002). Данный факт, возможно, является одной из особенностей лесных сообществ коллембол в условиях степной зоны и, в частности, полосы разнотравно-типчаково-ковыльных степей. Вышеперечисленные особенности позволяют характеризовать лесные биотопы юго-восточной Украины как крайние южные резерваты лесных влаголюбивых видов коллембол.

Коллемболы каменистых местообитаний с петрофитным растительным покровом (41 вид, 28 родов, 11 семейств) отличаются своеобразием таксономического спектра, что проявляется в присутствии специализированного семейства Oncopoduridae, высоком видовом богатстве сем. Onychiuridae (10 видов, 4 рода, 24,4 %) и Isotomidae (10 видов, 8 родов, 24,4 %), представленных, в основном, почвенными формами, и их значительном преобладании над сем. Entomobryidae (6 видов, 5 родов, 14,6 %). С. И. Медведев (1964) относит каменистые местообитания (каменистая степь, каменистые обрывы) на Донецкой возвышенности к рефугиумам ксеротермических реликтовых элементов фауны.

Таким образом, основу фауны исследованных заповедников юго-восточной Украины формируют семейства Entomobryidae, Isotomidae и Onychiuridae. Особенности рельефа (возвышенность территории) и гумидность климата отражаются на таксономическом спектре коллембол изученных заповедников: аридные территории («Хомутовская степь») характеризуются равновесной представленностью семейств Entomobryidae и Isotomidae и большей насыщенностью видами семейств Cyphoderidae и Bouletiellidae; гумидные климатические условия способствуют увеличению в видовом спектре доли Entomobryidae, Katiannidae и Sminthuridae. Отличительной чертой сообществ коллембол зональных степных биотопов юго-востока Украины является преобладание в видовом спектре семейства Entomobryidae над Isotomidae и сравнительно высокое разнообразие семейств Cyphoderidae и Bourletiellidae. Луговые сообщества характеризуются преобладанием семейства Isotomidae над семейством Entomobryidae и весомой видовой представленностью семейств Neanuridae и Katiannidae. Лесные сообщества коллембол в условиях Степи Украины отличаются широким таксономическим спектром, видовым богатством семейств Neanuridae и Katiannidae, присутствием видов специфических «лесных» семейств (Neelidae, Tomoceridae и Dicyrtomidae). Своеобразие таксономического спектра сообщества коллембол каменистых склонов проявляется в высоком видовом богатстве сем. Onychiuridae и его преобладании над сем. Entomobryidae, а также присутствии представителей семейств Arrhopalitidae и Oncopoduridae.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 220-222.

УДК 575.17:594.38

Э. А. Снегин

Белгородский государственный университет, г. Белгород, Россия, E-mail: snegin@bsu.edu.ru

Ключевые слова: наземные моллюски, популяции, полиморфизм, заповедник

POPULATION AND GENETIC STRUCTURE
OF RELICT SPECIES CEPAEA VINDOBONENSIS
iN WOOD-STEPPE RESERVes

E. A. Snegin

Belgorod State University, Belgorod, Russia, E-mail: snegin@bsu.edu.ru

Key words: terrestrial mollusk, populations, polymorphism, nature-reservation

На протяжении последних пяти лет при сотрудничестве Белгородского государственного университета и государственного заповедника «Белогорье» проводится работа по инвентаризации фауны и флоры юга лесостепи Среднерусской возвышенности. Одним из направлений исследований является изучение наземной малакофауны указанной территории.

Наземный брюхоногий моллюск Cepaea vindobonensis Ferussac 1821 (цепея австрийская) заслуживает внимания как особо ценный, реликтовый вид, известный из плейстоценовых отложений Европы. Вид занесен в региональную Красную книгу. Основные лимитирующие факторы его распространения в современных условиях – это сокращение площади естественных лесных массивов, добыча мела, перевыпас скота. Общее распространение C. vindobonensis: Юго-Восточная Европа, степные и лесостепные области Европейской части России (доходит до Орла), степной Крым, Северный Кавказ. На юге Среднерусской возвышенности этот вид приурочен исключительно к реликтовым сообществам доледникового и ледникового периодов, таким как меловые боры и нагорные дубравы. Отмечен нами в долине реки Оскол (заповедный участок «Стенки Изгорья»), по левому берегу реки Нежеголь до пос. Вознесеновка (памятник природы «Бекарюковский бор»). В долине реки Ворскла этот вид обитает в Хотмыжском природном парке (окрестности пос. Головчино, и пос. Хотмыжск), а также в заповедном участке «Острасьевы яры» и в окрестностях с. Солохи.

В 2003 г. в пойме реки Ворскла нами были выявлены ранее неизвестные популяции этого реликтового вида, находящиеся в крайне угнетенном состоянии и имеющие очень низкую плотность. Наименьшая численность зафиксирована в заповедном участке «Острасьевы яры», плотность взрослых особей составила здесь 0,5 экз./м². В остальных местах плотность также невысока – 1–2 экз./м². В пределах самой поймы реки Ворскла популяции раздроблены на немногочисленные локальные группы с явными разрывами. Такая ситуация объясняются тем, что ранее пойма интенсивно распахивалась, на данной территории примененялись пестициды. Хотя этот вид деятельности был прекращен более тридцати лет назад, процесс восстановления исходных сообществ идет крайне низкими темпами (такой неблагоприятный участок, например, находится в пойме, прилегающей к заповеднику «Лес на Ворскле»).

Для сравнения мы взяли ранее известную популяцию C. vidobonensis, обитающую в пойме р. Нежеголь (памятник природы «Бекарюковский бор»), которая находится в довольно благополучном состоянии. Здесь отмечены массовые скопления взрослых особей C. vidobonensis – 10–50 экз./м². Кроме того, при кошении энтомологическим сачком зафиксировано большое количество молодых улиток (до 100 экз./м²).

Исследования биохимических показателей C. vindobonensis, которое велось путем изучения электрофореграмм водорастворимых белков (альбуминов и глобулинов), подтвердили более благополучное состояние популяции улиток, обитающей в «Бекарюковском бору». Данная популяция отличается явным присутствием полиморфных локусов (оценку вели по 10 локусам). Степень полиморфности составила 0,2, а средняя гетерозиготность – 8,7 %. В популяциях, обитающих в пойме р. Ворскла, по указанным фракциям полиморфных локусов различий обнаружить не удалось. Сопоставление результатов полученных по лесостепной зоне Среднерусской возвышенности с аналогичными данными из Житомирской области (долина реки Тетерев), а также из Трансильвании (Румыния) показало достоверное снижение уровня средней гетерозиготности популяций в лесостепи. Такая картина – результат двух обстоятельств. Во-первых, Среднерусская возвышенность является восточной границей ареала вида. Во-вторых, причиной снижения гетерозиготности является чрезмерное антропогенное дробление ареала в зоне лесостепи на локальные популяции, что, в свою очередь, ведет к случайному дрейфу генов и, как следствие, к повышению мономорфности обитающих здесь популяций.

Работа выполнена при поддержке ведомственной научной программы «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект № 8380, № 670), а также гранта РФФИ (проект № 03–04–96427р2003цчр_а) и гранта БелГУ (ВКГ 084–05).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 218-220.

УДК 574.4:595.7

Ю. Б. Смирнов

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Ключевые слова: зооценоз, мониторинг, загрязнение, почвенные беспозвоночные

ECOLOGICAL MONITORING OF SOILS CONTAMINATION
WITH USE OF INVERTEBRATES IN INDUSTRIAL REGIONS

Yu. B. Smirnov

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Keywords: zoocenosis, monitoring, contamination, soil invertebrates

Антропогенное воздействие на природу приводит к нарушению экологического равновесия и, нередко, к необратимым изменениям в природных системах. Экологический анализ фауны почвенных беспозвоночных Приднепровского региона, изучение влияния на нее различных антропогенных факторов показали острую необходимость в разработке мероприятий по предотвращению деградации зооценоза, способствующих увеличению численности популяций животных. В первую очередь это относится к представителям почвенной мезофауны.

Целью настоящей работы является оценка видового состава почвенных беспозвоночных, обитающих как в чистых, так и в загрязненных почвах, выявление видов–биоиндикаторов загрязнения окружающей среды.

Исследования проводились по общепринятым почвенно-зоологическим и биогеохимическим методикам.

Сравнительные исследования почвообитающих беспозвоночных из «условно чистых» и подверженных промышленному загрязнению биотопов показали достоверные различия в содержании магния, марганца, железа меди, цинка и свинца в их тканях. Даже в условиях байрачных дубрав максимальные значения концентрации свинца у некоторых видов беспозвоночных превышают его содержание в почве в 8–100 раз.

Загрязнение почв сточными водами приводит к накоплению тяжелых и переходных металлов в тканях почвообитающих животных. По степени накопления элементов всех животных зоны промстоков предприятий химической и металлургической промышленности можно расположить в следующим образом:

магний накапливают Oniscidae, Serica brunnea, Agripnus murinus, Lumbricidae, Agriotes sputator, Lithobiidae;

марганец – Oniscidae, Agriotes sputator, Lumbricus rubellus, Octolasium complanatum, Serica brunnea, Agripnus murinus;

железо – Agriotes sputator, Lithobiidae, Oniscidae, Serica brunnea, Agripnus murinus, Lumbricidae;

медь – Agriotes sputator, Agripnus murinus, Oniscidae, Serica brunnea, Lithobiidae;

цинк – Nicodrilus caliginosus, Oniscidae, Seria brunnea;

свинец – Serica brunnea, Agripnus murinus, Oniscidae, Lumbricus rubellus, Nicodrilus caliginosus, Octolasium complanatum.

Достоверные различия в содержании минеральных веществ выявлены для нескольких систематических групп почвенной мезофауны из различных биотопов. Наиболее ярко эти различия проявляются у сапрофагов.

В связи с тем, что дождевые черви в процессе питания пропускают через кишечник вместе с почвой большое количество органического вещества, нами изучены количественные показатели содержания зольных элементов в тканях этих животных. Накопление металлов дождевыми червями связано с их морфо-физиологическими характеристиками. Так, поверхностно обитающие и подстилочные формы (Dendrobaena octaedra), питающиеся разлагающимся опадом, аккумулируют наибольшее количество металлов. Почвенно-подстилочные формы (Lumbricus rubellus, Eiseniella tetraedra) также накапливают их в значительном количестве. Настоящие норники (Octolasium lacteum, O. complanatum, Eisenia veneta, Lumbricus rubellus) питаются только почвенным гумусом; источником микроэлементов для них служит почва, поэтому концентрация зольных элементов в тканях этих видов соответствует концентрации в почве. Таким образом, концентрация микроэлементов в тканях почвообитающих беспозвоночных обусловлена морфо-экологическими особенностями отдельных видов и концентрацией элементов в пище. Пределы аккумуляции элементов определяются их функциональными особенностями в организме животных и зависят от степени адаптации определенного вида к различным концентрациям веществ в окружающей среде.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 217-218.

УДК 594.38

Н. В. Сверлова

Государственный природоведческий музей НАН Украины, г. Львов, Украина,
E-mail: sverlova@museum.lviv.net

Ключевые слова: адаптация, полиморфизм, интродукция, Cepaea

PROBLEMS OF Assessment OF THE ADAPTABILITY
OF POLYMORPHISM STRUCTURE OF INTRODUCED
MOLLUSC POPULATIONS (GENUS CEPAEA AS a MODEL)

N. V. Sverlova

State Museum of Natural History, Lviv, Ukraine, E-mail: sverlova@museum.lviv.net

Key words: adaptation, polymorphism, introduction, Cepaea

Вопрос об адаптивном или неадаптивном (стохастическом) характере фенетической структуры популяций широко дискутировался в отношении наземных моллюсков, прежде всего – представителей рода Cepaea: C. nemoralis (Linnaeus, 1758), C. hortensis (Muller, 1774), реже – C. vindobonensis (Ferussac, 1821). За это время изменился подход к трактовке существенной изменчивости этой структуры, наблюдающейся внутри определенных территорий, популяций и даже крупных колоний полиморфных видов моллюсков: от абсолютизации отдельных селективных (климатическая селекция, визуальная селекция хищниками) или неселективных (эффект основателя и другие случайные популяционно-генетические процессы) факторов к представлению об их взаимодействии. Проблематичной остается, однако, оценка вклада каждого отдельного фактора в формирование и поддержание фенетической структуры конкретной популяции.

Особенно сложно оценить адаптивность фенетической структуры интродуцированных популяций. Случайный перенос относительно небольшого количества особей, небольшие размеры образованных колоний на начальной стадии интродукции, их изолированность от автохтонных популяций вида должны существенно усиливать роль стохастических факторов. В то же время воздействие климатической селекции также должно проявляться наиболее отчетливо именно в маргинальных и интродуцированных популяциях, обитающих соответственно на границах или за границами природных ареалов.

Перенос наземных моллюсков человеком чаще всего происходит непреднамеренно (Лихарев, 1965), поэтому данные о первичном составе колоний интродуцированных видов, времени и источнике интродукции преимущественно отсутствуют. Так, количественные исследования фенетической структуры западно-украинских популяций C. hortensis начались в то время (конец ХХ в.), когда указанный вид уже успел превратиться в типичного и массового представителя городской малакофауны Львова, а также расселиться по другим населенным пунктам запада Украины. Таким образом, невозможно установить, отображает ли усредненная картина современной фенетической структуры этих популяций соотношение морф в первоначально образованной колонии (колониях), или же она определенным образом модифицировалась в процессе приспособления моллюсков к новым для них климатическим условиям.

Для исследованных западно-украинских популяций C. hortensis и единственной достоверно известной на этой территории популяции C. nemoralis характерно общее обеднение фенетического разнообразия, а также специфическое соотношение отдельных фенотипов. Первое связано, очевидно, прежде всего с ограниченностью первоначального генетического разнообразия особей–основателей (из-за ограниченного количества самих основателей) и с последующей изоляцией новообразованных колоний от автохтонных популяций этих же видов. В то же время некоторые специфические черты западно-украинских популяций могут быть с равным успехом истолкованы как результат действия стохастических факторов, климатической селекции или же их взаимодействия.

Для большинства исследованных западно-украинских популяций C. hortensis характерны отчетливо выраженное доминирование бесполосых раковин (доминантный признак), частота которых составляет в среднем около 80 % (Сверлова, 2001; Sverlova, 2002) по сравнению с 45 % в природном ареале (Schilder, Schilder, 1957), относительно невысокая встречаемость раковин со слившимися полосами и полное отсутствие розовых и коричневых раковин. Все перечисленные особенности могут, с одной стороны, служить подтверждением близкого родства исследованных популяций и колоний, но, с другой стороны, могут быть истолкованы и как результат сильного давления климатического отбора. Климат запада Украины отличается большей континентальностью по сравнению с природным ареалом C. hortensis. В то же время известно, что более светлые фенотипы этого вида отличаются большей устойчивостью не только к экстремально высоким или низким температурам, но и к резким температурным колебаниям. Перечисленные же выше особенности фенетической структуры западно-украинских популяций C. hortensis можно считать различными путями осветления окраски раковин в популяции.

В то же время розовый и, тем более, коричневый цвет раковин является менее типичным для C. hortensis. Такие раковины могут отсутствовать не только в отдельно взятых автохтонных популяциях, но и в отдельных частях видового ареала (Schilder, Schilder, 1957). Очевидно, что вероятность непреднамеренного заноса подобных особей за пределы природного ареала значительно ниже, чем у моллюсков с желтой раковиной (Sverlova, 2002). Таким образом, отсутствие розовых и коричневых раковин во всех известных западно-украинских популяциях C. hortensis имеет, скорее всего, стохастический, а нетипично высокая доля бесполосых раковин – адаптивный или смешанный характер.

Аналогично розовой окраске раковины, на западе Украины отсутствуют также морфы 00300 и 10305, достаточно типичные для одних частей видового ареала и полностью отсутствующие в других (Schilder, Schilder, 1957). Единственная особь с фенотипом 00300, найденная во Львове (Сверлова, 2001), имела относительно тонкую и слабо пигментированную полосу и являлась, очевидно, модификацией на основе генотипа 00000.

В относительно немногочисленной популяции C. nemoralis, обитающей во Львове, достаточно часто встречаются два основных цвета раковины (желтый и розовый), что можно считать, в целом, видоспецифическим признаком. Резкое и, вероятно, случайное обеднение фенетического разнообразия происходит за счет вариантов опоясанности (Sverlova, 2002). В интродуцированной популяции, очевидно, полностью отсутствуют 2 из 4 основных фенотипов. Доминирует морфа 00300, доля которой в природном ареале составляет в среднем
18–19 % (Lamotte, Guerrucci, 1970; Schilder, Schilder, 1957).

Согласно картам Ф. А. Шильдера и М. Шильдер (Schilder, Schilder, 1957), некоторые особенности фенетической структуры интродуцированных западно-украинских популяций могут проявляться, хотя и в менее выраженном виде, в восточной части их природных ареалов: отсутствие фенотипов 00300 и 10305, более редкая встречаемость розовых раковин у C. hortensis, более высокая доля морфы 00300 у C. nemoralis. Неясно, однако, является ли это случайным совпадением, результатом климатической селекции, не связанного с климатическими условиями худшего выживания определенных форм или же обусловлено большей вероятностью заноса особей из более близких регионов.

Таким образом, специфические черты фенетической структуры интродуцированных западно-украинских популяций Cepaea могут быть интерпретированы как результат возможного взаимодействия стохастических популяционно-генетических процессов, усиленных непреднамеренной интродукцией небольшого количества особей (Сверлова, 2001; Sverlova, 2002), и климатической селекцией за пределами природных ареалов видов. В то же время отсутствуют доказательства существования в этих популяциях эффективного визуального отбора птицами или другими хищниками. Бесполосая морфа C. hortensis отчетливо доминирует в средах, где, согласно теории визуального отбора (Cain, Sheppard, 1950, 1954), должны иметь селективное преимущество раковины с пятью не слившимися (кустарники, высокие травянистые растения) или слившимися (стволы деревьев) между собой полосами.

Затрудняет оценку адаптивности фенетической структуры как интродуцированных, так и автохтонных популяций наземных моллюсков также отсутствие целостного представления о раковине как о системе взаимосвязанных конхологических адаптаций. Это приводит к анализу полиморфизма по окраске раковины отдельно от других конхологических признаков (размеры и форма раковины, толщина раковинных стенок и др.), также влияющих на физические свойства раковины (Sverlova, 2004).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 215-217.

УДК 594.382

Ю. В. Сачкова

Самарский государственный университет, г. Самара, Россия, E-mail: satchkova@yandex.ru

Ключевые слова: наземные моллюски, Самара, Заволжье

DATA ON THE TERRESTRIAL MOLLUSCS FAUNA
OF SAMARA TRANSVOLGA TERRITORy

Yu. V. Sachkova

Samara State University, Samara, Russia, E-mail: satchkova@yandex.ru

Key words: terrestrial molluscs, Samara, Transvolga territory

Самарское Заволжье орографически делится на две основные части: Низменное и Высокое Заволжье. В целом территорию Заволжья можно представить как западное крыло крупных тектонических поднятий Бугульмино-Белебеевской возвышенности и Общего Сырта, которое понижается и сменяется обширной предволжской долиной.

Низменное Заволжье в пределах области представлено двумя участками, разделенными массивом Сокольих гор. Первый, расположенный на северо-западе области, ограничивается с запада и юга течением р. Волги, а с востока реками Кондурча и Сок. Второй участок расположен в южной части области и представляет собой сыртовую равнину, с запада ограниченную р. Волгой, с севера граница проходит примерно по нижнему течению р. Самары, по р. Большой Кинель и р. Кутулук. На юг и восток Низменное Заволжье глубоко внедряется в степь Саратовской области и Оренбуржья.

Высокое Заволжье вклинивается между этими двумя участками своеобразным сектором. Приблизительно по южной его границе проходит раздел между лесостепной и степной зонами в Самарской области.

В Низменном лесостепном и степном Заволжье, охватывающем древние Волжские террасы широкой, в несколько десятков (местами до 50) километров, полосой, основу почвенного покрова образуют остаточно-луговатые (или террасовые) черноземы, которые, формируясь на древнеаллювиальных отложениях, характеризуются слабой дифференциацией генетических горизонтов и менее выраженной структурой. Лесостепная зона характеризуется чередованием серых лесных почв, оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземов (Почвы Куйбышевской области, 1984).

Лесистость левобережной лесостепи составляет по разным данным от 14 до 20 %. В степной же части лесами занято не более 4 % территории. Это в основном байрачные и пойменные леса, лесопосадки. В целом леса Самарской области занимают чуть больше десятой части ее территории, но распределены очень неравномерно. Большая часть лесов лесостепной зоны – это сложные дубравы с участием клена остролистного, липы мелколистной, березы повислой. Встречаются также сосновые боры. Основу естественного растительного покрова лесостепной зоны составляют луговые степи и остепненные луга с господством мезофитных трав. Но основной фон современного ландшафта лесостепи представлен пахотными сельскохозяйственными угодьями.

Материалы по фауне наземных моллюсков лесостепного участка Низменного Заволжья собраны в следующих пунктах: д. Пискалы, с. Задельное, п. Прибрежный, п. Власть Труда, д. Старая Бинарадка. Первые 4 пункта расположены в пределах лесного массива, вытянувшегося вдоль р. Волги и представляющего собой чередование смешанных лесов с преобладанием сосны обыкновенной и участков кленово-дубового редколесья на серых лесных почвах и оподзоленных черноземах. Старобинарадское лесничество расположено севернее и представлено, в основном, мелколиственными лесами на супесчаных почвах. Обнаружены следующие виды: Succinea putris (Linnaeus, 1758), S. oblonga (Draparnaud, 1801), Cochlicopa lubrica (Müller, 1774), C. lubricella (Porro, 1826), Vallonia costata (Müller, 1774), V. pulchella (Müller, 1774), Vertigo pygmaea (Draparnaud, 1801), Chondrula tridens (Müller, 1774), Discus ruderatus (Studer, 1820), Vitrina pellucida (Müller, 1774), Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801), Nesovitrea petronella (L. Pfeiffer). Кроме сборов с территории Самарской области, нам на определение были переданы материалы по наземным моллюскам из Старомайнского района Ульяновской области, расположенного также в провинции Низменного Заволжья. Здесь найдены S. putris, S. oblonga, C. lubricella, V. costata, Euconulus fulvus (Müller, 1774), V. pellucida, N. petronella, E. strigella, D. ruderatus.

На участке степного Низменного Заволжья были обследованы лесные биотопы, представленные здесь, в основном, пойменными лиственными лесами и байрачными лесами на обыкновенных и южных черноземах. Сборы происходят из следующих точек: п. Маяк, п. Журавли, п. Зелененький, д. Бобровка. Здесь отмечены S. putris, S. oblonga, Oxyloma sp., C. lubricella, Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758), Bradybaena fruticum (Müller, 1774), E. strigella.

Основной лесной массив, расположенный в зоне настоящей степи, представлен Красносамарским лесничеством (с. Малая Малышевка). Список обнаруженных здесь наземных моллюсков достигает 23 видов: S. putris, S. оblonga, Oxiyloma sp., C. lubrica, C. lubricella, V. costata, V. pulchella V. excentrica Sterki, 1894, Pupilla bigranata (Rossmaessler, 1839), Vertigo antivertigo (Draparnaud, 1801), V. pygmaea, Truncatellina costulata (Nilsson, 1822), T. cylindrica (Férussac,1807), C. tridens, Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801), Zonitoides nitidus (Müller, 1774), E. fulvus, V. pellucidae, B. fruticum, Pseudotrichia rubiginosa (A. Schmidt, 1853), E. strigella, N. petronella, N. hammonis (Ström, 1765). Такое видовое обилие объясняется не только богатством и разнообразием лесов этого большого массива в бассейне р. Самары, но и более многочисленными сборами, так как исследование наземных моллюсков данной территории проводится достаточно регулярно на протяжении последних четырех лет.

На востоке Самарской области на границе с лесостепью расположен участок смешанного леса, сложенный посадками различных пород на обыкновенных черноземах. Здесь отбирались пробы севернее д. Колтубанка и с левого берега р. Боровка. Обследовались посадки тополя, сосны, березово-осиновые насаждения, участки естественного пойменного леса. В сосняке моллюсков не обнаружено. Всего найдено 15 видов: S. putris, S. оblonga, C. lubrica, C. lubricella, V. costata, V. pulchella V. excentrica, V. pygmaea, P. рygmaeum, Z. nitidus, E. fulvus, V. pellucidae, B. fruticum, P. rubiginosa, E. strigella.

Высокое Заволжье представлено системой Сокольих гор, которые являются естественным продолжением Жигулевской возвышенности, Сокскими Ярами и юго-западными отрогами Бугульмино-Белебеевской возвышенности. Сборы из п. Красная Глинка, п. Красный Яр и д. Большая Каменка, расположенных вдоль русла р. Сок, немногочисленны. Это 7 видов: S. putris, Oxiyloma sp., V. costata, C. tridens, B. fruticum, P. rubiginosa, E. strigella. На Бугульмино-Белебеевской возвышенности материалы по наземным моллюскам происходят из следующих точек: д. Шиповка, д. Самсоновка, с. Исаково, п. Шентала, с. Аксаково, с. Завьяловка (последнее расположено на территории Оренбургской обл.). Имеются скудные предварительные данные по наличию здесь следующих видов: S. оblonga, Cochlicopa nitens (Gallenstein, 1852), V. costata, P. bigranata, Ena montana (Draparnaud, 1801), C. tridens, Cochlodina laminata (Montagu, 1803), B. fruticum, E. strigella. Здесь были найдены виды, не встреченные нами в Низменном Заволжье. Это C. nitens, E. montana и P. bigranata.

Отмеченные для Самарского Заволжья в пределах территории Самарской области 27 видов наземных улиток из 14 семейств составляют лишь предварительный список, поэтому стоит воздержаться от анализа малакофауны до получения более репрезентативных материалов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 213-215.