УДК 595.71:574

Е. В. Бескровная

Киевский национальный университет им. Т. Шевченко, г. Киев, Украина,
E-mail: bezkrovna@mail.ru

Ключевые слова: ногохвостки, Collembola, микроартроподы, биогеоценоз, экология

SPRINGTAILS COMMUNITIES (ENTOGNATHA: COLLEMBOLA)
OF THE SOME FOREST BIOGEOCENOSES
IN THE CENTRAL UKRAINE

O. V. Bezkrovna

Shevchenko Kyiv National University, Kyiv, Ukraine, E-mail: bezkrovna@mail.ru

Key words: springtails, Collembola, microarthropods, biogeocenosis, ecology

Структурная организация сообществ сапрофагов является одной из наименее изученных областей экологии и биогеоценологии, поскольку именно структура определяет продуктивность, степень устойчивости и способность к самовосстановлению биогеоценоза. Коллемболы вместе с почвенными клещами составляют наиболее разнообразную группу микроартропод, что определяет их значение как почвообразователей и биоиндикаторов.

Общий видовой список коллембол Центральной части Украины более или менее установлен, хотя сообщества ногохвосток Украинского Полесья и некоторых антропогенно измененных биогеоценозов изучены недостаточно.

Материал собран в 1998–2002 гг. в различных регионах Центральной Украины. Выявлено 112 видов Collembola, в том числе 37 – в Полесье, 61 – в Лесостепи, 18 – в Степи; из них 14 видов впервые указано для региона исследований.

Для зоны Киевского Полесья нами впервые установлен видовой состав, общие закономерности сезонной динамики популяций, пространственное распределение коллембол, а также их зависимость от абиотических факторов. Особенности сезонной динамики плотности популяций ногохвосток позволяют причислить виды Shoettella ununguiculata (Tullberg, 1869) Stach, 1949, Friesea mirabilis (Tullberg, 1871), Sphaeridia pumilis (Krausbauer, 1898), Stach, 1957, Sminthurinus niger (Lubbock, 1867), виды рода Orchesella к летне-осенним, а Micraphorura absoloni (Börner, 1901), Protaphorura spp., Mesaphorura spp., Isotomiella minor (Schäffer, 1896), Folsomia fimetaria (Linnaeus, 1758), Pseudosinella alba (Packard, 1873), Megalothorax minimus Willem, 1900, Stach, 1957 – к зимним.

В Лесостепной зоне Правобережья стационарные исследования проводили на территории Каневского природного заповедника, где найдено 32 вида ногохвосток, из них 21 отмечен впервые. На лугостепном участке во все сезоны соотношение доли почвенных форм с остальными было таким же, как и в грабовой дубраве. В отличие от лесного биогеоценоза, атмобионты на лугостепном участке осенью составляли около 50 % общего спектра жизненных форм (в лесу – 8 %), зимой их доля снижалась до 14 %, весной эти биоморфы отсутствовали полностью. На боровой террасе и в грабовой дубраве доминировал вид Folsomia manolachei Bagnall, 1939, в сосняке злаковом и на лугостепном участке – Parisotoma notabilis (Schäffer, 1896). Сезонная динамика численности ногохвосток в лесном и лугостепном биотопах имела противоположный характер – максимум численности коллембол весной и осенью в грабовой дубраве совпадал с минимумом на лугостепном участке.

В степных лесах Присамарья (Левобережная Степь) выявлено 48 видов ногохвосток. Максимальное видовое разнообразие отмечено в байрачном лесу (36); в пойменных дубравах и на арене разнообразие несколько ниже – 24 и 11 видов соответственно. Для сообществ исследованных биогеоценозов фоновыми были такие виды как: F. manolachei, P. notablis, Mesaphorura krausbaueri (Börner, 1901), Neanura muscorum (Templeton, 1835), Entomobrya multifasciata (Tullberg, 1871), P. alba.

Большую часть списка составляют мезофильные и ксеро-мезофильные виды. Распределение коллембол байрачных лесов по вертикали инвертировано (плотность популяций в почве выше, нежели в подстилке). Гемиэдафические формы здесь довольно многочисленны, как и в широколиственных лесах Украинской лесостепи.

В Зоне отчуждения ЧАЭС изучали три биотопа, различные по составу растительных ассоциаций и уровню радиоактивного загрязнения. Выявлено 16 видов коллембол, характерных для лесов Полесья. Максимальное количество видов (14) зарегистрировано в подстилке зеленомошного соснового леса.

В сосновом лесу с. Копачи при экспозиционной дозе радиации в 35 раз выше критической (по данным литературы она составляет 200–400 мкР/час) нами выявлено наибольшее количество видов ногохвосток среди исследованных биотопов. Всего два вида коллембол найдено на участке с нарушенным почвенным покровом, причем их численность низкая. Очевидно, нарушение структуры почвы привело к обеднению почвенного населения в количественном и качественном аспекте. Максимальная плотность популяции отмечена для F. manolachei (6400 экз./м²) в подстилке сосняка чернично-зеленомошного. Коэффициент корреляции между уровнем плотности популяции этого вида и удельной радиоактивностью почвы составлял 0,85, а для коллембол вида Orchesella multifasciata Stscherbakow, 1898 – 0,99 (р < 0,05). Таким образом, в исследованных биотопах Зоны отчуждения отмечено значительное снижение видового разнообразия ногохвосток в почвах с измененной структурой по сравнению со стабильными лесными почвами, вне зависимости от уровня радиоактивности. Полученные результаты согласовываются с гипотезой Д. Криволуцкого об образовании в Зоне отчуждения «радиационных заповедников», где влияние антропогенного пресса практически не выражено.

Сравнивая особенности сообществ коллембол исследованных биогеоценозов лесной, лесостепной и степной зон центральной части Украины, можно отметить некоторые общие закономерности. В сообществах ногохвосток доминировали P. notabilis (нижнеподстилочный мезофильный эврибионтный космополитный вид) либо F. manolachei (почвенно-подстилочный ксеро-мезофильный лесной палеарктический вид). Принадлежность видов–доминантов к разным жизненным формам указывает на четкое распределение экологических ниш между ними (особенно в том случае, если оба вида являются доминантами для исследуемого биогеоценоза). Относительно количественных характеристик сообществ коллембол можно сказать, что в лесных биогеоценозах Полесья и Лесостепи сходным был характер сезонной динамики плотности популяций ногохвосток, а в пойменных дубравах степных лесов и зональных дубравах Лесостепи в значительной степени представлены ногохвостки гемиэдафических биоморф.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 178-180.

УДК 595.42

О. Х. Асланов

Институт зоологии НАН Азербайджана, г. Баку, Азербайджан, E-mail: izb@dcacs.ab.az

Ключевые слова: рафигнатоидные клещи, горные широколиственные леса

RAPHIGNATHOID MITES (ACARIFORMES: RAPHIGNATHOIDEA)
OF MOUNTAIN BROAD-LIVES FORESTS
OF THE GREAT CAUCASUS WITHIN AZERBAIJAN

O. Ch. Aslanov

Institute of Zoology of AzerbaijanNationalAcademy of Sciences, Baku, Azerbaijan,
E-mail: izb@dcacs.ab.az

Key words: raphignathoid mites, mountain broad-lives forests

Работа проводилась в 1990–1991 годах в пяти районах. Были обследованы четыре типа лесов: 1) низкогорный влажный приречный буково-яворовый лес–зеленомошник; 2) низкогорные дубово-грабовые леса (с дубом грузинским); 3) вторичный низкогорный сухой дубняк палиурусовый и 4) среднегорные грабово-дубово-липовые леса (с дубом восточным). Найдено 14 видов рафигнатоидных клещей из пяти семейств. Больше всего видов клещей найдено в низкогорном сухом дубняке палиурусовом – 7 видов, в остальных трех изученных типах лесов найдено по четыре вида рафигнатоидных клещей. Ниже приводим краткие сведения о найденных видах.

Семейство Raphignathidae Kramer, 1877

Raphignathusgracilis (Rack, 1962) встречается в низкогорных дубово-грабовых лесах, в аридных редколесьях, в искусственных лесных массивах, садах, парках, зернохранилищах, домах. Найден в почве, во мху, в лишайниках, под камнями, под корой, в древесной трухе, в семенах злаков и эспарцета, на можжевельнике, в комнатной пыли, в гнездах птиц. Зимует под корой деревьев и кустарников и в трещинах почвы. Прижизненная окраска – красная или оранжевая. Центральная Европа: Германия; Кавказ: Краснодарский край; Африка: Египет, ЮАР.

R. collegiatus Atyeo, Baker et Crossley, 1961 обитает в горных приречных буково-яворовых и предгорных ольхово-лапиновых (с ольхой почти сердцевидной) лесах, зарослях турнефорции сибирской на мокрых солончаках, в парках, садах, искусственных лесных массивах, на городских улицах. Встречается в почве, под камнями, под корой деревьев и кустарников, в трухе дупел. Прижизненная окраска – оранжевая. Восточная Европа: Украина (Южный Крым); Средняя Азия; Северная Африка: Египет; Северная Америка: США.

Семейство Cryptognathidae Oudemans, 1902

Cryptognathus lagena Kramer, 1879 встречается в низинных влажных с примесью ольхи бородатой и лапины грабовых лесах Ганых-Агричайской межгорной котловины, в горных (в т. ч. приречных) лесах Большого Кавказа и Талыша, вторичных зарослях можжевельника кавказского, фисташниково-дубовых (с дубом длинноножковым) и арчево-дубовых (с дубом грузинским) редколесьях, в палиурусовом шибляке. Обитает в почве, подстилке, во мху. Размножается в мае (Загатальский район). Европа; Кавказ: Краснодарский край; Северная Америка.

Favognathus cucurbita (Berlese, 1916) найден в низкогорном сухом дубняке палиурусовом в листовом опаде, в низинном дубово-грабовом (с дубом длинноножковым) лесу (Самур-Дивичинская низменность) в почве и в арчево-дубовом (с дубом грузинским) редколесье в почве. Восточная Европа: Украина (Крым); о. Великобритания; о. Сардиния.

Семейство Camerobiidae Southcott, 1961

Tycherobius superbus (Canestrini, 1889) найден во вторичном низкогорном сухом дубняке палиурусовом в листовом опаде и в г. Баку на каспийском голопалом гекконе (вероятно, форезия). Это первая в мире находка представителя надсем. Raphignathoidea на позвоночных животных. Европа.

Семейство Caligonellidae Grandjean, 1944

Neognathus terrestris (Summers et Schlinger, 1955) найден в низкогорном влажном приречном буково-яворовом лесу – зеленомошнике во мху с камня и в низкогорном дубово-грабовом (с дубом грузинским) лесу во мху с дуба. Европа; Средняя Азия; Северная Америка.

Caligonella humilis (Koch, 1838) обнаружен в низкогорных влажных приречных буково-яворовых лесах – зеленомошниках, низкогорных дубово-грабовых (с дубом грузинским) и среднегорных оползневых, т. н. «пьяных», осиновых лесах, в низинных дубово-грабовых лесах Самур-Дивичинской низменности и в арчево-дубовых (с дубом грузинским) редколесьях. Встречается в почве, подстилке, во мху. Европа; Северная Америка.

Семейство Stigmaeidae Oudemans, 1931

Stigmaeuspilatus Kuznetzov 1974 найден в среднегорном грабово-дубово-липовом (с дубом восточным) лесу (1750–1850 м над уровнем моря) в почве и в субальпийском редколесье из березы Радде (2000–2100 м над уровнем моря) в почве. Восточная Европа; Средняя Азия.

S. pongipilis (Canestrini, 1889) найден в среднегорном грабово-дубово-липовом лесу в почве. Европа; Сев. Америка: США.

Storchia robusta (Berlese, 1885) найден в преднегорных реликтовых железняково-самшитовых лесах Талыша, в низинных дубово-грабовых лесах Самур-Дивичинской низменности и в низкогорном сухом дубняке палиурусовом. Обитает в почве, подстилке и листовом опаде. Южная (о. Корсика, Италия и Греция) и Восточная (Украина: Крым) Европа; Южная (Намибия, ЮАР и Свазиленд) Африка; Соломоновы о-ва (о. Гвадалканал); Новая Зеландия.

Eustigmaeus chilensis (Chaudri, 1965) встречается в субальпийских редколесьях из березы Радде, среднегорных грабово-дубово-липовых (с дубом восточным) лесах, в низкогорных сухих дубняках палиурусовых, на зерновых полях и в дендропарках. Обитает в почве, подстилке и сухом листовом опаде. Восточная Европа: Прибалтика; Южная Америка: Чили.

E. anauniensis (Canestrini, 1889) найден в арчевых редколесьях (арчевник фриганоидный), в низкогорных сухих дубняках палиурусовых и в низинных дубово-грабовых (с дубом длинноножковым) лесах Самур-Дивичинской низменности. Встречается в листовом опаде и в почве. Европа; Средняя Азия; Северная Америка.

Mediolata pini Canestrini, 1889 обнаружен в низкогорном сухом дубняке палиурусовом в листовом опаде. Европа; Северная Америка.

M. similans Gonzalez-Rodriguez, 1965 найден в низкогорном сухом дубняке палиурусовом в листовом опаде. Европа.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 176-178.

Семейство

УДК 593.1:504.53

И. Х. Алекперов, С. А. Эминова

Институт зоологии НАН Азербайджана, г. Баку, Азербайджан,
E-mail: i_alekperov@yahoo.com

Ключевые слова: биоразнообразие, инфузории, раковинные амебы, почва

BIODIVERSITY of FREELIVING PROTOZOA
IN NATURAL AND CULTIVATEd SOILS
OF NORTHERN-EAST AZERBAIJAN

I. Kh. Alekperov, S. A. Eminova

Institute of Zoology, NAS of Azerbaijan, Baku, Azerbaijan, E-mail: i_alekperov@yahoo.com

Key words: biodiversity, ciliates, testate amoebas, soil

Свободноживущие простейшие, особенно инфузории и раковинные амебы, играют большую роль в процессах продукции и деструкции, происходящих в почвенных биоценозах. Они активно участвуют наряду с другими группами организмов–редуцентов в разложении мертвого органического вещества растений и животных.

С другой стороны, являясь в основном первичными консументами, они активно используют в пищу почвенные бактерии и водоросли и, бурно развиваясь, в свою очередь, служат кормом для многих организмов, стоящих на более высоких ступенях пищевой пирамиды (Алекперов, Ахмедова, 2004).

Исходя из вышеизложенного, мы провели сравнительное исследование биоразнообразия свободноживущих инфузорий и раковинных амеб естественных и окультуренных почв северо-восточного Азербайджана. Материал собирали в 2003–2005 гг. в Куба-Хачмасской зоне Азербайджана. Всего за время исследований нами собрано и обработано 200 почвенных проб. Пробы были отобраны в естественных (лесных и луговых) и окультуренных (садовых и огородных) почвах по 50 проб с каждого участка.

Собранные с верхних горизонтов почвы (0–20 см) пробы в кратчайший срок доставлялись в лабораторию и немедленно подвергались качественному и количественному анализу по общепринятым методам (Алекперов, Асадуллаева, Заидов, 1996).

Для сравнения сообществ свободноживущих простейших естественных и окультуренных почв были использованы индекс Симпсона, показатель видового разнообразия Маргалефа, проведен кластерный анализ Брея-Кртиса. Все вычисления проводились в пакете «Biodiversity Professional». Всего за время исследований нами отмечено 120 видов свободноживущих инфузорий, относящихся к 10 семействам, и 60 видов раковинных амеб, относящихся к 8 семействам.

Из общего числа свободноживущих простейших 15 видов инфузорий (Plagiocampa granulata Vuxanovici, 1963, P. macrostoma Tucuescu, 1963, Acaryophrya sphaerica (Gelei, 1934), A. collaris (Kahl, 1926), Enchelys terricola Foissner, 1986, E. agricola Horvath, 1936, Fusheria terricola Berger, Foissner, Adam, 1983, Lagynophrya gelei Foissner, 1981, L. stammeri Dingfelder, 1962, L. costata Kahl, 1933, Trachelophylum valkanovi (Lepsi, 1959), Colpoda bifurcata Alekperov, 1993, Drepanomonas revoluta Penard, 1022, Leptofarynx minima Alekperov, 1993, L. foliformis Foissner, 1986) и 6 видов раковинных амеб (Pyxidicula cymballum Penard, 1922, Arcella apicata Schaudinn, 1898, Cryptodifflugia oviformis Penard, 1890, Hyalosphenia elegans Leidy, 1879, Schwabia terricola Bonnet et Thomas, 1955, Difflugia lucida Penard, 1890) были впервые отмечены для фауны Кавказа.

Наибольшее число видов инфузорий и раковинных амеб наблюдалось в естественных почвах: в лесных почвах – 81 вид инфузорий и 38 видов раковинных амеб, а в луговых – 62 вида инфузорий и 46 видов раковинных амеб. Сходство видового состава на различных участках лесных почв составляло 42–67 % для инфузорий и 28–47 % для раковинных амеб.

Сравнение видового состава простейших различных участков луговых почв показало, что в данном случае сходство значительно меньше, несмотря на кажущуюся визуальную однородность биотопа (для инфузорий – 25–41 %, а для раковинных амеб – 12–22 %).

Эти данные указывают на большую мозаичность распределения свободноживущих простейших в луговых почвах по сравнению с лесными, что обусловлено большей гетерогенностью условий существования простейших в луговых почвах.

Сравнение видового разнообразия свободноживущих простейших лесных и луговых почв показало их сходство в пределах 43–65 % для инфузорий и 27–45 % для раковинных амеб.

Главные отличия в видовом составе обусловлены отсутствием в сообществах простейших луговых почв группы видов, предпочитающих более кислую среду (например, среди раковинных амеб такие роды, как Assulina, Corythion, Nebela, Schwabia и др.).

Изучение видового разнообразия свободноживущих простейших окультуренных почв показало, что оно сильно уступает таковому естественных биотопов. Так, в садовых почвах найдено всего 27 видов свободноживущих инфузорий и 18 видов раковинных амеб, а в огородных – 12 и 7 видов соответственно. Подобные низкие показатели видового разнообразия объясняются влиянием различных антропогенных факторов. Нашими предыдущими исследованиями показано сильное угнетающее влияние на эдафауну простейших обработки садов и посевов инсектицидами (Алекперов, Ахмедова, 2004). Другим, не менее важным фактором являются агромероприятия, приводящие к резким изменениям влажности поверхностных слоев почвы (вспашка, боронование и т. д.).

Ядро сообществ окультуренных почв составляют 10–12 видов свободноживущих инфузорий – в основном эврибионтные представители родов Colpoda, Tillina и др., составляющие более 75–80 % от общей численности инфузорий и 3–5 видов раковинных амеб, представителей родов Centropyxis, Cyclopyxis и Difflugia, составляющих до 100 % общей численности раковинных амеб. В то же время общая численность вышеуказанных простейших в окультуренных почвах часто в два раза и более превосходит их численность в естественных почвах.

Таким образом, влияние антропогенного фактора на фауну свободноживущих инфузорий и раковинных амеб проявляется резким падением видового разнообразия за счет развития нескольких массовых эврибионтных видов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 174-176.

УДК 574.42 + 574.472

С. В. Чернышенко

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: svc@a-teleport.com

Ключевые слова: амфиценоз, сукцессия, биоразнообразие, система

AMPHICOENOTIC THEORY BY A. L. BELGARD
AND PROBLEMS OF BIODIVERSITY

S. V. Chernyshenko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: svc@a-teleport.com

Key words: amphicenosis, succession, biodiversity, system

Значение прогрессивных сукцессий в формировании биоразнообразия особенно проявляется на территориях, пограничных между несколькими биогеоценозами разной природы (например, между лесными и степными БГЦ). В ходе постепенной смены популяций эдификаторов судьба предыдущей стадии может быть различной. Существуют две основные возможности.

Первая из них имеет место, когда предшествующий доминант полностью исчезает как структурное целое после того, как экологические условия становятся благоприятными для развития следующей стадии сукцессии. Бόльшая часть видов предыдущей стадии выпадает из формирующегося нового биогеоценоза (в результате изменения экологических условий обитания и межвидовой конкуренции с видами, входящими в новую стадию), переходя в «виртуальную» форму. Они сохраняются в виде банка семян, как результат притока семян или особей из соседних биогеоценозов, в виде реликтовых группировок, привязанных к отдельным участкам рельефа и т. п. В случае изменения условий они, как правило, могут достаточно быстро вернуться в биогеоценоз и создать определенное «энергетическое давление» на доминирующую ассоциацию, заставляя ее тратить энергию на постоянную борьбу с таким возвращением. В то же время они играют несущественную роль в трансформации вещества и энергии. Примером такого рода стадии может служить группировка рудерантов, возникающая на пожарищах как заведомо временная ассоциация, не оставляющая заметного следа в формирующихся после нее биогеоценозах.

Во втором случае предшествующая ассоциация, хотя и в измененном состоянии, входит в состав новой стадии БГЦ, а виды, ее составлявшие, занимают положение консортов нового доминанта. В этом случае можно говорить о «биогеоценотической совместимости» двух ассоциаций. Такой исход вполне реален, особенно на поздних стадиях сукцессий. Виды предшествующих стадий могут присутствовать в БГЦ достаточно долго, а некоторые из них (особенно почвенные редуценты) могут даже играть важную роль в функционировании новых сообществ. Реальный БГЦ всегда является комбинацией нескольких ассоциаций. Особенно это справедливо для амфиценозов А. Л. Бельгарда – биогеоценозов в пограничных экологических условиях.

Количество ассоциаций, «наложившихся» одна на одну в ходе сукцессии (или, что то же самое, количество пройденных сукцессионных стадий), назовем размерностью БГЦ. Конечно, это условная величина, во многом зависящая от субъективного понимания того, что считать сукцессионной стадией, а что – промежуточным амфиценозом, однако она может использоваться для оценки относительной сложности биогеоценозов.

Более благоприятные условия (в смысле количества доступной для фотосинтеза энергии) создают предпосылки для большего количества сменяющих друг друга стадий сукцессий, а значит, и для большей размерности (и сложности) климаксного сообщества. В жестких условиях дефицит доступной энергии позволяет БГЦ пройти лишь несколько начальных шагов сукцессии.

Наложение сукцессионных стадий является одним из факторов, способствующих повышению биоразнообразия биогеоценозов. Известная обусловленность уровня биоразнообразия эволюционными эффектами связана с прогрессивной эволюцией энергетических возможностей продуцентов–эдификаторов. Последняя, в свою очередь, является результатом конкуренции и давления со стороны популяций гетеротрофов. Расширяющаяся энергетическая база создает условия для «пролиферации» экологических ниш на всех уровнях трофической сети.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 172-174.

УДК 574.2:57.087

В. С. Чернышенко

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: vsch@mail.ru

Ключевые слова: экоморфа, биоразнообразие, математическая модель

MATHEMATICAL DESCRIPTION OF ECOLOGICAL DIVERSITY:
DYNAMICAL MODELS OF ECOMORPHS BY A. L. BELGARD

V. S. Chernyshenko

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: vsch@mail.ru

Key words: ecomorph, biodiversity, mathematical model

Экоморфический анализ, предложенный А. Л. Бельгардом, может служить основой объективной классификации лесов степной зоны. Рабочая схема экоморф позволяет добиться четкой и однозначной классификации представителей местной флоры с точки зрения их экологических особенностей и функций. Разнообразие в экологических параметрах популяций отражает их различную роль в биогеоценозах, характер экологических ниш, которые они занимают. Математические модели динамики экологических параметров видов позволяют количественно исследовать проблемы биоразнообразия БГЦ.

Информация о принадлежности того или иного вида к определенной экоморфе позволяет верно оценить его требования к условиям среды, прогнозировать его реакцию на изменения (периодические или постоянные) таких параметров как освещенность, температура, влажность. Эта же информация позволяет прогнозировать исход конкуренции между видами.

Полученные результаты могут быть использованы для решения проблем лесной рекультивации в степной зоне Украины, для проектирования искусственных биогеоценозов. Проверка на модели перспектив развития той или иной популяции в данных условиях, экологической совместимости видов позволяет значительно экономить усилия, связанные с теоретической проработкой вопросов создания лесных биогеоценозов.

Предлагаются формальные математические алгоритмы, позволяющие по количественным оценкам экологических предпочтений вида, его экоморфологических характеристик давать количественную оценку обоснованности его отнесения к той или иной экоморфе. Логическим продолжением создания такого аппарата станет разработка соответствующего программного обеспечения, позволяющего быстро и эффективно решать описанные выше задачи. Компьютерная имитация позволяет получать прогнозы без таких трудоемких технологий, как пробное высаживание различных видов и т. п.

В эпоху информатизации и компьютеризации необходимо не только теоретически развивать научные результаты ученых прошлых лет, но и давать им вторую жизнь, переводя на язык математики и компьютерных программ. Комплексное исследование биогеоценозов является одной из важнейших целей экологической науки. Оно связано с обработкой огромных массивов информации, абсолютно невозможной без аппарата математического моделирования и современной вычислительной техники. Экоморфический анализ является одной из ключевых технологий при изучении биогеоценозов. Его автоматизация представляется очень актуальной проблемой.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 171-172.

УДК 504.064.36:550.4

Н. М. Цвєткова, М. С. Якуба, Г. В. Симоненко

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: важкі метали, біла акація, ґрунт, підстилка

HEAVY METALS IN PHYTOCENOSIS – LITTER ‑ SOIL SYSTEM
OF ROBINIA PLANTATIONS

N. M. Tsvetkova, M. S. Yakuba, G. V. Simonenko

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

key words: heavy metals, robinia, soil, litter

В умовах степового ландшафту, характерною ознакою якого є незначна лісистість, особлива увага приділяється створенню стійких лісових екосистем і підтриманню стану їх існування на високому рівні.

Внаслідок різкого підвищення за останні десятиріччя антропогенного впливу на природні комплекси особливого практичного значення в оцінці біосферних функцій лісу набуває дослідження стійкості лісових екосистем. Незворотні зміни у природних ландшафтах відбуваються внаслідок господарської діяльності людини. Вони зумовлені комплексом факторів, які сприяють дестабілізації існуючих зв’язків у біогеоценозі та ведуть до порушення рівноваги в його структурі.

Для характеристики сучасного стану лісового біогеоценозу та прогнозування майбутнього функціонування лісів у степу необхідне проведення всебічних моніторингових досліджень лісових екосистем, важливою частиною яких є дослідження вмісту та розподілу важких металів у системі фітоценоз – підстилка – ґрунт. Для того, щоб оцінити масштаби антропогенного забруднення навколишнього середовища, необхідно знати закони існування конкретних екосистем у природних умовах.

Мета наших досліджень – вивчення вмісту та розподілу важких металів (Pb, Cd, Ni, Fe, Zn, Cu, Mn) у білоакацієвих штучних насадженнях степової зони України в умовах територій з техногенним навантаженням (на прикладі м. Дніпропетровська, Парк миру та дружби народів СРСР) і фонових територій з аналогічним типом біогеоценозів за умов відсутності господарської діяльності людини та з віддаленням від джерела забруднення на 80 км (Присамарський міжнародний біосферний стаціонар ім. О. Л. Бельгарда, с. Андріївка Новомосковського
р-ну Дніпропетровської обл.). Відбір і обробка проб ґрунту з глибини 0–10, 40–50 та
90–100 см, підстилки та опаду проводилися за загальноприйнятими методиками. Вміст важких металів визначався атомно-абсорбційним методом на спектрофотометрі ААS–30.

Відомо, що вміст важких металів у ґрунті визначається хімічним складом ґрунтоутворюючої породи та вмістом важких металів у тому числі. У зв’язку з цим використання фонових значень (визначених за складом ґрунту фонової ділянки) з дещо іншим, ніж забруднена територія, хімічним складом ґрунтоутворюючої породи може призвести до помилки в оцінці забруднення ґрунту. Оскільки у досліджених нами насадженнях білої акації на фонових територіях і в умовах техногенного тиску у ґрунтопідстилаючих породах спостерігалася значна розбіжність вмісту важких металів (у ґрунтопідстилаючий породі дослідженого біогеоценозу Присамарського стаціонару вміст усіх важких металів, які визначалися, був вищий у 1,4–7,1 раз, ніж у породі м. Дніпропетровська), ми вважали за доцільне використовувати для порівняння вмісту важких металів не абсолютні значення, а коефіцієнти співвідношення ґрунт–порода (К_сґп). З’ясовано, що за величинами К_сґп вміст Ni, Zn, Cu та Mn у шарах ґрунту 0–10 та 40–50 см вищий у білоакацієвому насадженні парку м. Дніпропетровська; свинцю у ґрунті фонового насадження білої акації більше у шарі
0–10 см і менше у шарі 40–50 см, ніж у забрудненому насадженні м. Дніпропетровська; Cd у верхньому шарі ґрунту 0–10 см більше накопичується у дослідженому біогеоценозі м. Дніпропетровська, К_сґп = 4,3, у той час як для фонового біогеоценозу Присамар’я цей показник дорівнює 1,0. Водночас, у горизонті ґрунту 40–50 см спостерігається зворотна залежність: К_сґп тут дорівнює для фонової території 5,0, а для забрудненої – 2,8. Залізо у обох досліджених горизонтах у більшій кількості міститься у ґрунті фонової екосистеми Присамар’я Дніпровського.

Доведено, що акумуляція важких металів у верхніх шарах ґрунту пов’язана зі здатністю рослинного покриву концентрувати у фітомасі значні кількості хімічних елементів. З рослини основна маса важких металів із опадом або відпадом надходить у підстилку. Нами досліджено вміст важких металів у опаді та з’ясовано, що кількість досліджених елементів у білоакацієвому насадженні Присамар’я Дніпровського вища, ніж у опаді білоакацієвого насадження м. Дніпропетровська, що пояснюється більшим вмістом важких металів у ґрунті, який являє собою основне джерело надходження важких металів у рослину.

Відомий факт, що в умовах інтенсивного локального забруднення надходження деяких важких металів у підстилку може перевищувати природне надходження з рослинності. Це явище часто має місце в районах із розвиненою промисловістю. Отримані нами дані підтверджують ці відомості. Порівнюючи вміст важких металів у підстилці, ми з’ясували, що більша кількість Cd, Ni, Zn, Cu та Mn накопичується у підстилці білоакацієвого насадження Парку миру та дружби народів СРСР м. Дніпропетровська, вміст свинцю в обох досліджених біогеоценозах становить 0,9±0,3 мг/кг сухої речовини, а вміст заліза дорівнює у біогеоценозі з техногенним навантаженням 12,4±1,4 мг/кг сухої речовини, що на 2,3 мг/кг менше, ніж у підстилці фонової екосистеми.

З’ясовано, що вміст досліджених важких металів у підстилці білоакацієвого насадження з техногенним навантаженням вищий, ніж у опаді, що пояснюється багаторічним накопиченням елементів у підстилці та гальмуванням їх кругообігу, виняток складають цинк і мідь. У білоакацієвому насадженні Присамарського стаціонару більший вміст важких металів (крім заліза) зафіксовано в опаді, що, вірогідно, є наслідком вимивання важких металів з підстилки у верхні шари ґрунту та більш інтенсивним кругообігом досліджених елементів, ніж у техногенно трансформованому біогеоценозі.

Отримані дані дають можливість виявити фундаментальні зміни у стані штучних лісових насаджень, дослідити їх перебіг, розкрити причини змін і вдосконалити прийоми упередження негативних явищ у екосистемах.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 170-171.

УДК 551.524.04

Й. Царик, І. Царик

Інститут екології Карпат НАНУ, м. Львів, Україна

Ключові слова: консорція, біологічне різноманіття, екосистеми

CONSORTS DIVERSITY
AND ECOSYSTEMS FUNCTIONING

J. Tsaryk, I. Tsaryk

Institute of Ecology of the Carpathians, National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv, Ukraine

Key words: consortium, biodiversity, ecosystems

На засіданні 24-ї Генеральної асамблеї Міжнародного Союзу біологічних наук
(Амстердам, вересень 1991 р.) за підтримки ЮНЕСКО було прийнято рішення щодо розробки Міжнародної програми з вивчення біологічного різноманіття «Диверсіті». Одним із важливих напрямів цієї програми є дослідження «Функціонування екосистем і підтримка біорізноманіття».

Розв’язати цю проблему можна завдяки різним підходам, зокрема – заповісти великі території (що є мало реальним), або (що є більш ефективним) дослідити механізми функціонування екосистем в залежності від біотичного різноманіття, і лише тоді на базі отриманих результатів розробити ефективні способи досягнення мети.

Найбільш ефективним підходом під час вивчення механізмів функціонування екосистем і підтримки біорізноманіття є консортивний аналіз. Концепція консортивного аналізу була запропонована в 1950-х роках В. Беклемішевим та Л. Раменським, у подальшому її розвивали О. Работнов, В. Мазінг, В. Диліс і багато інших дослідників. Суть консортивного аналізу полягала в тому, що у системі живого вивчаються трофічні, топічні, форичні та фабричні зв’язки та їх значення у функціонуванні біоти. Виділення індивідуальної консорції (організм–детермінант + консорти + середовище існування) як елементарної системи робить її зручним об’єктом дослідження як під час інвентаризації біотичного різноманіття та встановлення особливостей його функціонування.

Не менш важливе те, що збереження складових біотичного різноманіття (популяцій, видів, екосистем) неможливе без встановлення їх місця та ролі у функціонуванні систем вищих ієрархічних рівнів. Тобто дослідження індивідуальних консортів не дає відповіді на питання щодо функціонування популяційних консорцій та консортивної організації екосистем.

Таким чином, з метою розв’язання проблеми «функціонування екосистем і підтримки біорізноманіття» консортивний аналіз повинен охоплювати дослідження консортів індивідуальних консорцій, популяційних консорцій, консортивної організації екосистем (біогеоценозів). Слід вказати, що даних про організацію популяційних консорцій та консортивну організацію біогеоценозів дуже мало.

Розглянемо деякі наші дані щодо організації індивідуальних консорцій, популяційних консорцій та консортивної організації біогеоценозів. Так, дослідження індивідуальних консорцій сосни муго (Pinus mugo Turra) у високогірних соснових угрупованнях Чорногори (Українські Карпати) виявили, що найбільше різноманіття хребетних тварин (54 види) – в оліготрофному сосняку сфагновому, дещо менше – у мезотрофному сосняку чорницево-різнотравному (47 видів). У складі індивідуальних консорцій сосни трапляються більше 50 таксонів (родів, родин, рядів) безхребетних. У розкладі мертвих рослинних решток беруть участь понад 15 систематичних груп гетеротрофних організмів. Залежно від асоціації сосняка змінюється склад косортів у мероконсорціях, їх функціональна активність (наприклад трофічна). Частка облігатних консортів складає незначну частину від їх загального числа; під час руйнації ядра консорції облігатні консорти попадають в категорію видів, що знаходяться під загрозою зникнення (Царик І., 1999). Наведені вище дані характеризують індивідуальні консорції сосни гірської в різних її асоціаціях.

Що стосується організації популяційних консорцій, в яких ядром є популяція, то, як показали наші дослідження, в угрупованні щавлю альпійського в їх структурі за складом облігатних консортів виділяються три вікові групи індивідуальних консорцій: прегенеративних особин, генеративних і постгенеративних. Факультативні консорти всіх концентрів у популяційній консорції є спільними.

Нами також встановлено, що в межах біогеоценозу найскладніша консортивна організація притаманна популяціям едифікаторів. У субедифікаторів компонентів вона дещо спрощена за рахунок об’єднання консортів другого і третього концентрів, які є спільними для всіх детермінантів індивідуальних і популяційних консорцій. Консорції в межах біогеоценозу слабо дискретні. Дискретність їх проявляється тільки в першому концентрі за рахунок облігатних консортів.

У непорушених (заповідних) умовах консортивна структура біогеоценозу перебуває в стані динамічної рівноваги. Під час дигресивних або демутаційних змін цей стан порушується, що проявляється або в активізації, або у пригніченні процесів фітофагії, хижацтва, конкуренції, сапрофагії тощо при одночасній зміні облігатних консортів.

Таким чином, без даних щодо консортивної організації біогеоценозів (екосистем) розробити ефективні методи збереження та відтворення біотичного різноманіття на індивідуальному, популяційному та екосистемному рівнях малоймовірно.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 168-170.

УДК 575.857:594.3

Н. Хворостова, К. В. Опалинский

Центр экологических исследований Польской академии наук, г. Варшава, Польша,
E-mail: khvorostova@list.ru, krzysztof.opalinski@cbe.internetdsl.pl

Ключевые слова: индивидуальный подход в экологии популяций, Achatina achatina

AN INDIVIDUAL APPROACH TO POPULATION ECOLOGY –
IS TO BE BORN BIGGER WORTH?

N. Khvorostova, K. W. Opalinski

Center for Ecological Research Pol. Acad. Scis, Dziekanów/Warsaw, Poland
E-mail: khvorostova@list.ru, krzysztof.opalinski@cbe.internetdsl.pl

Key words: individual approach to population ecology, Achatina achatina

Особи, составляющие популяцию, не являются одинаковыми. Различия между особями, которые находятся в одном и том же возрасте, возникают с различий генотипа, а также формируются условиями среды проживания и взаимодействием между особями. Одним из типов взаимодействия между особями является конкуренция за ресурсы среды (например пищевые).

Конкуренция ведет к фенотипическим различиям с точки зрения величины тела и интенсивности процесса размножения. Индивидуальный подход в экологии популяций базируется на прослеживании вклада индивидуальных особей (а не особей усредненных) в развитие и функционирование популяции. На основании этого можно предсказать дальнейшую судьбу (динамику) популяции. В литературе практически нет работ, касающихся этой тематики.

Цель работы – описание процеса роста биомассы поколения особей (одновозрастной родственной группы), опираясь на возрастание массы тела индивидуальных особей. Нулевая гипотеза гласит, что в условиях отсутствия конкуренции за пищевые ресурсы начальная разница массы тела индивидуальных животных выравнивается, в результате темпы роста разных групп животных синхронизируются.

Объектом исследований является наземная африканская улитка Achatina achatina (Linnaeus, 1758), размножаемая в лабораторных условиях. Для исследований выбрана группа животных одного поколения, происходящая из одной природной популяции. Животных кормили аt libidum. По истечении 50-х суток после отрождения все животные были пронумерованы, и в течение следующих ста суток осуществлялось измерение их живой массы с периодичностью в пять дней. Таким образом получены индивидуальные кривые роста отдельных особей.

В начале периода инкубации распределение размера особей в поколении имеет положительную асимметрию (среднее значение является большим, чем медиана – в данном случае +0,35). Наименьшие особи наиболее многочисленны (больше 40 % всех особей). Различия между наименьшей и наибольшей особью определяются отношением 1/4,50.

По истечении ста дней роста распределение живой массы отдельных особей становится отрицательным (асимметрия отрицательна, когда модальное распределение является большим, чем средняя и медиана – в данном случае –0,14), а разброс уменьшается до отношения 1/1,99.

Изменение отклонения распределения и уменьшение разброса возникает не только из-за ускорения роста наименьших особей (или замедления роста наибольших), но, главным образом, по причине большой смертности в группе наименьших животных, которая на 50 % выше, чем в группе больших животных.

Большая начальная масса животного гарантирует ему достижение большой массы в конце, но зависимость конечной массы от начальной не является линейной – малые особи растут быстрее, чем большие. Зависимость конечной W_w(k) от начальной W_w(p), выражается отношением W_w(k) = 25 W_w(p)^0,46, на практике это означает, что конечная масса животного будет не в два раза больше начальной массы, а только на 46 %. Этот механизм внес значительные изменения в разброс между наименьшими и наибольшими животными в конце периода изоляции.

На поставленный в названии вопрос – «стоит ли родиться большим?» – ответ будет однозначным – да, стоит родиться большим, большим, чем остальная часть поколения. Большая начальная масса тела дает больше шансов на выживание и больше шансов на достижение максимально возможных размеров тела, которые, в свою очередь (по крайней мере теоретически), ограничивают угрозу со стороны потенциальных хищников и конкурентов (Begon, 1984).

Нулевая гипотеза подтвердилась только частично – разнообразие темпов роста (больше у малых особей, меньше у больших), ведет к уменьшению разницы величины особей поколения. Хотя значительную роль в этом процессе играет высокая смертность особей, которые имеют низкую начальную массу тела.

Высокая смертность особей с низкой начальной массой тела характерна только для животных, которые живут вместе и составляют одно лабораторное поколение. Животные, происходящие из одной популяции и содержащиеся в одинаковых условиях, но выращиваемые индивидуально, без контакта с другими особями, имеют такую же смертность, но распределенную равномерно по всем классам величин животных.

Совершенно иная картина получена в ходе работ, проведенных в Центре экологических исследований ПАН, над различиями яиц жаб. Яйца, так же как и улитки, получавшие питание аt libidum, не конкурировали за пищевые ресурсы, но в течение развития различия их размеров возрастали. Таким образом, популяция, вначале унифицированая по массе, в момент проклевывания головастиков имела четко определяемые отличия по возрасту и величине отдельных особей (Bonecki).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 167-168.

УДК 591.615(575.14)

С. Э. Фундукчиев

Самаркандский государственный университет, г. Самарканд, Узбекистан,
E-mail: simyon2001@yahoo.com

Ключевые слова: разнообразие позвоночных, охрана, редкие виды

PROBLEMS OF STUDYING AND PRESERVATION OF ANIMALS species diversity OF THE zarafshanskayVALLEY

S. E. Fundukchiev

Samarkand State University, Samarkand, Uzbekistan,
E-mail: simyon2001@yahoo.com

Key words: vertebrates diversity, conservation, rare species

Зарафшанская долина, одна из богатейших и культурнейших долин Средней Азии (если понимать ее в широком смысле слова как бассейн реки Зарафшан), занимает обширное пространство, стержнем которого является русло реки, а внешними границами с севера и юга – два высоких скалистых горных хребта (Туркестанский и Зарафшанский, а также отчасти и Гиссарский, принадлежащие к системе Памиро-Алая). Долина эта имеет направление с востока на запад и в нижней своей части растворяется в той пустынно-степной низменности, которую пересекает в своем среднем течении одна из величайших водных артерий Средней Азии – Аму-Дарья.

Площадь бассейна реки Зарафшан около 56 тыс. км², из которых 10 тыс. обнимают область гор, 28 тыс. – предгорий и 18 тыс. – степей. Длина речной системы около 600 км. Количество воды, ежегодно выносимой Зарафшаном с гор на равнину, в среднем около пяти миллиардов кубометров. Рельеф Зарафшанской долины контрастный: обширные равнинные территории в низовьях сменяются слегка волнистым рельефом предгорий в средней части и, наконец, последний сменяется высокогорными ландшафтами. В верховьях реки Зарафшан Туркестанский, Зарафшанский и Гиссарский хребты увенчаны высокими снежными вершинами, достигающими 5000–6000 м над уровнем моря.

Фауна позвоночных животных Зарафшанской долины насчитывает более 390 видов, принадлежащих к 5 классам, что составляет около 58,6 % фауны Узбекистана (665 видов) (табл.).

Таблица. Видовое разнообразие основных таксономических групп
позвоночных животных Зарафшанской долины

Наиболее представительна фауна птиц и млекопитающих (66,5 и 54,6 % республиканского разнообразия соответственно). На территории долины выделяются несколько экосистем с высоким уровнем видового богатства. В целом разнообразие видов определяется как историческими предпосылками, так и особенностями современной географической зональности.

Число редких и находящихся под угрозой исчезновения видов позвоночных Зарафшанской долины, согласно Красной книге Узбекистана (2003), равно 43 (около 41,4 %), что свидетельствует в целом о неблагоприятном состоянии фауны. В последние годы в условиях переходной экономики и структурного кризиса повышается риск потери наиболее ценной части разнообразия этой группы животных.

Млекопитающие – довольно неплохо изученная группа позвоночных животных данной долины; число видов составляет 54,6 % (53 вида) от республиканского разнообразия этого класса. Терифауна не отличается высоким эндемизмом, а территория Зарафшанской долины в целом не относится к регионам с высоким уровнем видового разнообразия млекопитающих. Наиболее богат видами отряд грызунов (Rodentia), а наибольшее видовое богатство характерно для пустынных участков. Около 17 % видов млекопитающих занесено в Красную книгу Узбекистана, приблизительно 14 видов млекопитающих Зарафшанской долины (26 %) находится под угрозой на региональном уровне. Около 75 % видового разнообразия млекопитающих и около 77 % видов, занесенных в Красную книгу республики, встречается на особо охраняемых природных территориях. В наиболее тяжелом положении находятся хищные (Carnivora) и копытные (Artiodactila). Примерно 25 видов наземных млекопитающих являются объектами промысла и любительской охоты. Среди них наибольшее значение имеет кабан (Sus scrofa). Другие виды копытных практически не имеют промыслового значения. На территории долины встречается около 22 видов пушных зверей – лисица (Vulpes corsac), шакал (Canis aureus), барсук (Meles meles), заяц–толай (Lepus tolai) и др.

Фауна птиц Зарафшанской долины хорошо изучена (282 вида) и составляет 66,5 % от республиканского разнообразия этого класса при практически полном отсутствии эндемичных видов. Подавляющее число видов (210) – гнездящиеся, несколько меньше мигрирующих (86) и зимующих (62) птиц. Наиболее многочисленные виды отрядов воробьинообразных (Passeriformes), ржанкообразных (Charadriiformes) и гусеобразных (Anseriformes). Около 8 % видов птиц занесено в Красную книгу Узбекистана. Среди гнездящихся птиц 82 % видов встречаются на территориях заповедников, аналогичный показатель для редких видов составляет около 64 %. Тревогу вызывает состояние гусеобразных (Anseriformes), а также ряда видов хищных птиц (Accipitres). Наибольшее экономическое значение имеют водоплавающие птицы – утки (Anas), гуси (Anser) и курообразные (Galliformes), являющиеся важнейшими объектами спортивной охоты.

Фауна рептилий Зарафшанской долины немногочисленна (28 видов), что определяется достаточно неблагоприятными климатическими условиями на значительной части территории, и составляет приблизительно 47,5 % от республиканского разнообразия этого класса позвоночных животных. Эндемичных видов девять. Наибольшее видовое богатство наблюдается в западной ее части. Около 40 % относится к редким и находящимся под угрозой исчезновения на национальном уровне. Почти половина видов рептилий отмечена на территориях заповедников. Хозяйственное значение большинства видов связано с их коммерческой ценностью на мировом рынке диких животных. Последнее представляет существенную угрозу для таких групп как змеи и некоторые ящерицы.

Фауна амфибий очень бедна, всего два вида, как и на всей территории республики.
Эндемичных видов нет. Оба вида амфибий встречаются на охраняемой территории. Экономическое значение земноводных невелико.

Фауна рыб изучаемой долины довольно разнообразна и еще относительно слабо изучена. Многие виды рыб, например карпообразные, в границах ареала формируют многочисленные экологические и морфологически различающиеся разновидности. Фауна рыб насчитывает 31 вид: 17 – автохтоны, 3 – акклиматизированные, 2 – случайные вселенцы и 9 – проникшие. В целом ихтиофауна долины составляет около 37,4 % республиканского разнообразия. В Красную книгу Узбекистана внесены семь видов рыб. Современное состояние целого ряда видов вызывает серьезное опасение на национальном уровне, как в связи с нарушением состояния водной среды, так и в связи с высоким уровнем промысла, включая браконьерство. Это в полной мере относится к значительной части карповых рыб, к сомовым и осетровым. Промысел рыб занимает одно из важнейших мест в экономике долины. К наиболее важным в экономическом плане относится ряд карповых и сомовых рыб.

Как известно, биологическое разнообразие наиболее эффективно сохраняется на особо охраняемых природных территориях – в заповедниках, природных национальных парках, заказниках и других. В настоящее время в Зарафшанской долине в систему охраняемых территорий входят один государственный заповедник площадью 23,5 км² и два заказника площадью 365 км². Общая площадь охраняемых территорий составляет 388,5 км² или приблизительно 0,7 % всей территории долины.

В соответствии же с международными рекомендациями площадь охраняемых зон, необходимая для обеспечения адекватного сохранения биоразнообразия и поддержки жизненно важных экологических процессов, должна составлять около 10 % всей территории. В Зарафшанской долине многие охраняемые территории являются недостаточными по площади для реального поддержания на стабильном уровне биологического разнообразия экосистем.

Zoocenosis — 2005
Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – 552 с.

УДК 574.3

Я. Ухманский

Центр экологических исследований Польскай Академии Наук, Ломианки, Польша
E-mail: januch@cbe-pan.pl

Ключевые слова: теоретическая экология, индивидуальные модели

INDIVIDUAL-BASED APPROACH IN ECOLOGY

J. Uchmañski

Centre for EcologicalResearchPolishAcademy of Sciences, £omianki, Poland,
E-mail: januch@cbe-pan.pl

Key words: theoretical ecology, individual-based models

The classical theoretical ecology applies state variable models. This approach assumes that the dynamics of ecological systems can adequately be described by developing appropriate differential or difference equations. In this case, state variable is represented by densities of the component populations of a system, and the rate of change in the state variable is a function of the state variable itself. Due to this approach, theoretical ecology could use the most recent achievements of the mathematical theory of dynamic systems, including the theory of deterministic chaos, but this did not lead to an essential turning-point in understanding of the dynamics of ecological systems. We would even say that it caused some crisis in ecological theory. This is reflected in the fact that classical ecological theory cannot explain well documented facts such as population cycles, yielded contradicting hypotheses in community ecology, and finally caused that ecology, as compared with other fields of biology, became little attractive to mathematicians. I believe that individual-based approach may be a remedy for this crisis of theoretical ecology.

Individual-based approach in ecology represents the way of thinking about ecological processes that primarily considers the fates of individuals in ecological systems. Traditional ecology is centered upon the dynamics of ecological systems. It can be described by different variables. The most natural variable is the number of individuals in populations forming an ecological system. Individual-based approach applied to the dynamics of an ecological system analyses the properties of individuals and interactions among individuals, and then uses them as a basis for explanation of changes in sizes of populations in ecological systems.

Individual-based approach as a young discipline and also of a great potential to the future development of theoretical ecology, requires many discussions. For example, various authors define it in different ways. Some consider that each model with a little more information about individuals than in classical models is individual-based model, whereas for others, individual-based models must conform to very restrictive assumptions. As a result of publications and discussions at conferences, a set of problems important to individual-based approach in ecology emerged over the recent ten or so years. In addition to the general question why to apply individual-based approach when describing the dynamics of ecological systems, the basic problems involve growth of individuals, competition and resource partitioning among competing individuals, individual variability, weight distribution in even-aged populations, population dynamics generated by individual-based models. Moreover, the usefulness of the individual-based approach for addressing applied issues has become an important question.

The use of individual-based models, which are more complicated and more difficult to develop and analyse than classical models, can be reasonable only when these two approaches yield differential results for the same ecological system. If this is the case in general is not yet clear. The opinions are divided. Some argue that individual-based approach generate results that differ from those of the classical mathematical ecology. Others are of an opposite opinion. They suggest that such views are premature, or that there is a continuous transition between these two types of modelling, that they are complementary to one another, as each of them offers an adequate description at a different level of the ecological system considered. Closely related to these general problems is the question whether it is possible to construct a classical model corresponding to a given individual-based model.

Description of the growth of individuals is an important component of the majority of individual-based models. Typically, the so-called growth equations are used. The most general form of such an equation is a balance equation which assumes that the growth rate of an individual until maturity can be considered as a difference between the rates of assimilation and respiration. However, individual growth is something more than an increase in body weight and immediate transformation of the assimilated food. Organisms accumulate the assimilated energy, and transform it with some delay. Growth also involves the development of structure. For plants and some animals, this aspect of growth is well described by so called fractal models of growth. This type of modelling is based on the description of growth as a process of the summation of similar structures.

Growth equations do not solve all the problems involved in the description of individuals living together. It is easy to notice that they differ in size, even if they are of the same age. Most often these differences are due to competition among individuals. Competition means partitioning, typically unequal, of resources. There are quite good ways of describing competition in plants. They use the so called zones of influences or Thiesen polygons. The only problem is that the shape of weight distribution in even-aged plant populations (also in sessile animals) depends not only on population density, intensity of competition and the degree of its asymmetry but also on the distribution of individuals in space, which may obliterate the effects of the other factors.

Population dynamics is the oldest field of the application of individual-based approach in ecology. However, the application of individual-based models is most chaotic in this field. Most often a very detailed question is asked. To answer it, very complex models are used, developed just to answer this one specific question, and most often these are models with a mixed structure, a large part of them conforming to the rules used in classical ecology. It is difficult then to evaluate the output of the model and to compare it with the outputs of other models. In spite of a seeming animation in this field of ecological applications of individual-based approach, we still cannot answer many basic questions referring, for example, to the ways of regulation in populations made up of individuals that differ from one another.

For a long time, the individual-based approach was traditionally used to describe forest dynamics. Another kind of the application of the individual-based approach was shown by Baveco in 1998. He used this approach to solve the problems concerned with protection of tree frogs and root voles in heterogeneous agricultural landscape of the Netherlands. The model answers the question concerning factors promoting populations persistence of these species, as well as makes predictions about their future survival in face of different scenarios of habitat transformation.

One of the greatest programs for restoration ecology concerns the Everglades region of South Florida, USA. This programme uses a mathematical model simulating the fates of animal species most important to Florida ecosystems at different hydrological regimes. The model, which is called ATLSS (Across Trophic Level System Simulation), is a complex simulation model set up of many submodels describing biotic and abiotic components of the environment.

The model ATLSS gave rise to discussion about fundamental problems concerning individual-based approach in ecology. The authors of the ATLSS have emphasised that one of the most important arguments for applying individual-based models is the fact that individuals making up a population do not live in a uniform habitat. If so, we cannot use classical models that assume identical environmental conditions for all individuals of a local population. The audience, in turn, asked questions about the possibility of verification of such complex models. This is a very important question, not answered so far. On the one side, attempts are made to construct a unified and relatively easily available program. On the other side, the authors of individual-based models prefer to construct models on their own from the beginning, and to verify them by using their own experience and knowledge of the object of the model.

Intense application of computer simulations and visualization of their outputs creates a danger that individual-based models will turn ecology into «virtual ecology». Instead of continuing traditional methods used in natural sciences, which are based on developing and testing hypotheses, we may construct a computer model of each, even very complex, ecological system.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 162-164.