УДК 574:504.7

Л. П. Мыцык, О. В. Кузнецова

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: травостой, насаждения, самовоспроизводство, биотическая стабильность

ON RECONSTITUTION OF HERBACEOUS VEGETATION
AS A FACTOR OF ENVIRONMENTAL STABILIZATION
OF STEPPE DNIEPER REGION

L. P. Mytsyk, О. V. Kuznetsova

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: grass stand, self-reproduction, biotic stability

Высказанная ранее идея создания каркаса биотической стабильности страны (Мицик, 2003) предусматривает устройство его разноуровневых составляющих: заповедные массивы с обоснованной критической массой коренных или воссозданых угодий и соединяющие их сплошные полосные насаждения. Эту структуру необходимо дополнить «минизаповедниками» – небольшими по площади неприкосновенными территориями, в том числе в пределах населенных пунктов, предприятий (заводов, фабрик, электростанций), учреждений (школ, больниц, санаториев) и т. п. Такой участок в 1920–1930-е гг. располагался непосредственно у здания Днепропетровского исторического музея (центральная часть города). Кроме прочего, он выполнял функцию музейного экспоната, «помогая» экскурсоводам полнее раскрывать тему природных ландшафтов Степного Приднепровья прошлых эпох.

Подобные участки сохранились до сих пор в пределах административных границ городов. Примерами являются балка Туннельная в Днепропетровске, фрагменты степной целины и лесных группировок на острове Хортица в Запорожье и т. п. Естественно, чем ближе к центру городов, тем их меньше или они исчезают совсем.

Обсуждаемые объекты должны, однако, создаваться из различных жизненных форм растений, а главное, из видов, соответствующих экологическим режимам конкретных местообитаний. Поэтому, наряду с древесными массивами и полосами, следует закладывать травянистые полосы и массивы разнотравно-типчаково-ковыльной степи, типчаково-ковыльной, луговой степи, сухолуговых участков и т. п. Именно такая схема наилучшим образом будет способствовать миграционным процессам животных и растений, поддерживая максимально возможный экологически стабильный режим региона.

Создание каркаса биотической стабильности возможно двумя способами: сохранением существующих упомянутых выше объектов за счет различных уровней охраны и воссозданием новых, ранее разрушенных человеком природных образований. Примерами успешного внедрения в Украине научных исследований, связанных с воссозданием степной растительности при помощи различных методов, являются работы, выполненные в Донецком ботаническом саду (Зиман и др., 1977), Степном отделении Никитского ботанического сада (Мыцык, Русина, 1988) и в заповеднике Аскания–Нова (Веденьков, 1997).

Одно из направлений обсуждаемых восстановительных работ состоит в мобилизации почвенного запаса семян коренной растительности. В связи с этим нами выполнено исследование, призванное дать ответ на такой вопрос: возможно ли в принципе и в какой мере самопроизвольное (без каких-либо агротехнических мероприятий) возобновление коренных степных видов (в том числе и в городских условиях) после запрета хозяйственной деятельности в конкретном местообитании. Работа проведена на двух площадках размерами 10х10 м. Одна из них расположена в Ботаническом саду Днепропетровского национального университета, другая, использованная в качестве контроля, – на территории биогеоценотического стационара в селе Андреевка Новомосковского района Днепропетровской области.

В основу исследования положена методика Т. А. Работнова (1964), в соответствии с которой образцы почв для анализа отбирали перед началом фазы созревания семян, чтобы исключить семена, образованные в данном году. На учетных площадках на глубину от 0 до 15 см послойно, с интервалами 0–2, 2–5, 5–10 и 10–15 см выкапывались почвенные блоки в
5-кратной повторности. Отобранные пробы отмывали до песковой фракции, после чего из них извлекали семена мятлика узколистного (Poa angustifolia L.). Соответствие их эталонам определялось при помощи лупы. Путем легкого надавливания деревянным шпателем выбраковывали пустые или полупустые семена. Указаный выше вид избран в связи с его значительной экологической амплитудой, что позволяет ему в значительной мере участвовать в степных и луговых фитоценозах (Лавренко, 1940) с максимумом жизненности (синэкологическим оптимумом) на луговостепных местообитаниях (Лісовець, 2000).

Оказалось, что этот вид имеет достаточный резервный запас семян в почве, способный обеспечить выживание популяций в случае гибели различных возрастных групп особей.
Условия произрастания в немалой степени накладывают отпечаток на формирование почвенного банка генеративного потомства. Так, среднее количество семян в почве на 1 м² на биогеоценотическом стационаре было на 83,9 % больше, чем на участке в ботаническом саду (соответственно – 491 и 267). В обоих случаях наибольшее их количество находилось в верхнем (0–2 см) слое почвы. Здесь было сосредоточено 54,4 % общего запаса семян на биогеоценотическом стационаре и 49,8 % – в ботаническом саду. Это обстоятельство важно учесть потому, что, как ранее мы установили в полевых экспериментах, оптимальная глубина заделки семян изученного вида без применения полива – 0,5–1,5 см, с поливом – 0–1,5 см. Именно эти положения и объясняют выявленый нами ранее феномен: мятлик узколистный участвует в сложении почти всех газонных фитоценозов Днепропетровска или занимает доминирующее положение, хотя до сих пор никогда специально здесь не высевался. Показаные закономерности – залог успешной реализации на практике предложенных выше положений.

Полученные данные позволяют утверждать следующее. В Степном Приднепровье при восстановлении травостоев, имеющих свойство экологического стабилизатора, наряду с дорогостоящими и трудоемкими технологиями возможен метод восстановления без затрат на посев семян, их подсев или посадку дернин. На оставленной для указанных выше целей территории травостой самостоятельно восстановится с доминированием через 2–4 года мятлика узколистного или с его значительным участием. В городских условиях на таких участках при выполнении обычных агроприемов постепенно формируется травостой газонного облика. Ускоряет этот процесс посев семян, а особенно (при устройстве классического газона) укладка готовых дернин, выращеных по специальной технологии. Эколого-биологические основы последней и ее практическое воплощение осуществлены первым автором настоящей публикации и уже реализуются в Днепропетровске.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – 136-138.

УДК 574.472:57.087

А. В. Мацюра

Мелитопольский государственный педагогический университет, г. Мелитополь, Украина

Ключевые слова: биоразнообразие, сообщество, индекс, компьютерная программа

«SPECIES DIVERSITY AND RICHNESS» SOFTWARE
AND ITS USE FOR THE ANALYSIS OF COMMUNITIES’ STRUCTURE

A. V. Matsyura

MelitopolState Pedagogical University, Melitopol, Ukraine

Key words: biodiversity, community, index, software

По мере усиления антропогенного воздействия на природу, приводящего в конечном итоге к обеднению биологического разнообразия, изучение организации конкретных сообществ и экосистем, а также анализ изменения их разнообразия становится насущной необходимостью. При этом использование различных показателей, характеризующих тот или иной аспект биоразнообразия, является перспективным методом оценки состояния сообществ и экосистем при проведении экологического мониторинга и разработке мероприятий по охране природы.

Программа «Species Diversity and Richness» (PISCES Conservation Ltd) разработана как для профессиональных экологов, так и для студентов. Методы, используемые программой, варьируют от общеизвестных (вычисление различных показателей разнообразия и расчет соответствия общим распределениям видов) до недавно разработанных (комплементарные оценки общего числа видов). Все вместе они обеспечивают мощный набор методов, чтобы исследовать, сравнивать и анализировать структуру сообществ.

Программа претерпела некоторые изменения по сравнению с существовавшей более ранней версией. Значительно перепроектирована система меню, улучшена графика, ввод данных и печать. Изменения коснулись также методов статистического анализа. Были добавлены такие методы:

– самонастраивающиеся методы для оценки 95 % доверительных интервалов всех показателей разнообразия;

– тест рандомизации для статистической оценки разницы показателей между выборками;

– дополнительные индексы разнообразия, включающие индексы Fisher’а, Brillouin’а и Q–статистику;

– аппроксимация и построение графиков геометрического, логарифмического, усеченного логнормального распределения, модели распределения «разломанного стержня» видов в пространстве;

– моделирование данных в соответствии с имеющимся рядом распределений;

С этими дополнениями программа предлагает все аналитические инструменты, удовлетворяющие потребности эколога в анализе и сравнении разнообразия сообществ.

1. Программа предлагает 10 индексов альфа-разнообразия: индекс Shannon–Wiener’а (H), индекс разнообразия Simpson’а (D), число видов, индекс видового разнообразия Margalef’а (D), индекс равномерности (J), индекс Berger–Parker’а, показатель McIntosh’а, индекс Brillouin’а, альфа-индекс Fisher’а, Q-статистика.

2. После того как выбран показатель разнообразия, программа позволяет рассчитать верхний и нижний предел 95 % статистических доверительных интервалов.

3. Программа предлагает два статистических метода сравнения показателей разнообразия: различные показатели разнообразия степени отличаются в оценке сообщества. Так, например, результаты теоретического сравнения трех сообществ (A, B, C) при помощи индекса Шеннона (Shannon, H) и Симпсона (Simpson, D):

– полученные значения индексов для сообщества A (в фигурных скобках – количество особей отмеченных видов): {33, 29, 28, 5, 5}, H = 1,3808, D = 0,3090;

– сообщество B: {42, 30, 10, 8, 5, 5}, H = 1,4574, D = 0,7194;

– сообщество C: {32, 21, 16, 12, 9, 6, 4}, H = 0,6390, D = 1,8220.

Данные результаты свидетельствуют о трудностях сравнения сообществ – значения индексов не коррелируют, то есть H (B) > H (A) > H (C), однако D (C) > D (B) > D (A).

Подобные сообщества получили название несравнимых. Такие несогласованности – неизбежный результат объединения относительного обилия и числа видов одним показателем. Возможности программы для оценки разнообразия предлагают решение этой проблемы, идентифицируя те сообщества, которые совместимы по их относительному разнообразию.

4. Оценки видового богатства. Программа предлагает большое разнообразие методов для оценки видового богатства. Довольно надежный метод – выравнивание Chao.

5. Модели обилия. Программа предлагает несколько моделей представления данных – число видов, ранг обилия, концентрация видов.

6. Модели распределения видов. Программой предлагаются четыре модели – логарифмическое распределение, геометрическое распределение, усеченное логнормальное распределение, модель разломанного стержня.

7. Равномерность распределения J. Эта мера равномерности распределения сравнивает наблюдаемый показатель Шеннона по отношению к распределению индивидуумов между видами, которое максимизировало бы разнообразие. Если H – индекс Шеннона, то его максимальное значение – log(S), где S – число видов в сообществе. Поэтому значение равномерности определяется как: J = H/logS. При расчете этого индекса необходимо быть уверенным в том, что сравниваемые сообщества относятся к одному местообитанию и что выполненный учет видов приближается к абсолютному.

8. Программа также предлагает возможность моделирования данных в соответствии с имеющимися шаблонами распределения видов в пространстве.

9. Бета-разнообразие. Бета-разнообразие характеризует изменение разнообразия видов по градиенту среды. Этот показатель измеряет два параметра – число отдельных местообитаний в пределах территории и вытеснение одних видов другими между непересекающимися частями того же местообитания. Программа предлагает 6 показателей бета-разнообразия:

– индекс Whittaker’а;

– индекс Cody;

– индексы Routledge (R, I и E);

– индекс Wilson и Schmida.

Главная задача разработчиков – совмещение информативности и легкости применения данной программы, что способствует ее широкому применению в настоящее время как студентами, так и профессиональными экологами за рубежом. Мы надеемся, что данный программный продукт приобретет достаточную популярность и будет эффективным математическим инструментом для отечественных экологов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 134-136.

УДК 574:504.7

А. В. Матюхин

Институт паразитологии РАН,
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия

Ключевые слова: пиицы, видовое разнообразие, численность, Казахстан

POLICY AND FAUNA

A. V. Matyukhin

Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia

Key words: birds, species diversity, number, Kazakhstan

Роль и влияние различных погодных, климатических, географических, антропогенных и даже астрономических (солнечное и лунное затмение) явлений и факторов на фауну в современной литературе обсуждались неоднократно. Исследование влияния таких политических явлений как образование новых государств или развал огромных империй, масштабные или локальные войны на фауну отдельного региона в литературе очень редки. Видимо, ученым еще предстоит осмыслить результаты процесса объединения давно не утихающей от войн Европы в единое государство.

На наших глазах произошел развал СССР, принявшего эстафету от Великой Российской империи. Развал единой государственной системы с плановой политикой, стоявшей под единым началом компартии, на мелкие государства с разным политическим устройством повлек за собой значительные перестройки в политике и экономике этих государств. Несомненно, все эти изменения в политике и экономике повлекли за собой изменения в хозяйственной деятельности отдельных регионов и, как следствие, оказали определенное влияние на флору и фауну.

С начала перестройки до развала СССР (1985–1990 гг.) в южном Казахстане проводили многолетние исследования фауны региона. За эти годы были изучены видовой состав и численность гнездящихся и пролетных видов птиц предгорных степей (Сарыагачский р-н Чимкентской обл.). За 6 полевых сезонов в течение 362 дней отловлено и окольцовано более 2000 птиц, из них более 600 особей помечено индивидуальными метками (пластиковыми кольцами, окрашенными родамином трех цветов). В 1985–1990 гг. на гнездовании отмечены ястреб–тетеревятник (Accipiter gentilis), ястреб–перепелятник (Accipiter nisus), курганник (Buteo rufinus) могильник (Aquila heliaca), стервятник (Neophron percnopterus) пустельга обыкновенная (Falco tinnunculus), балобан (Falco cherrug). Самый многочисленный представитель дневных хищных птиц – обыкновенная пустельга. На территории сая пустельга отмечена с начала марта и на протяжении всего летнего периода. На 25 км² гнездилось от 15 до 25 пар. Из ракшеобразных (Coraciformes) обычны удод (Upupa epops L.) – от 20 до 40 пар, сизоворонка (Coracias garrulus L.) – от 20 до 50 пар, щурка золотистая (Merops apiaster) – от 50 до 150 пар. Из воробьиных самым заметным видом была черная каменка (Oenanthe picata) – ежегодно гнездилось 120–130 пар. Отмечена высокая численность двупятнистого жаворонка (Melanocorypha bimaculata) – 50–150 пар и желчной овсянки (Emberiza bruniceps) – 150–200 пар. В Дарбазинском сае нами учтено 14–17 колоний бактрийского воробья (Passer bactrianus) численностью от 4 до 50 пар в каждой, всего 225–270 пар (Матюхин и др., 1990).

В 2005 году (через 20 лет после начала исследований) нами предпринята поездка в Дарбазинский сай для выявления изменений, произошедших за истекшие 15 лет. В результате майских исследований выявлено, что фауна претерпела значительные изменения как в видовом, так и количественном составе птиц.

В 2005 г. из дневных хищных птиц в сае отмечено 4–6 пар пустельги, пара стервятника и, видимо, пара балобана. В два–три раза сократилась численность ракшеобразных (удод, сизоворонка, щурка). Число колоний бактрийского воробья сократилось до 5–7, а численность до 40–50 пар. Численность черной каменки сократилась на порядок: с 120–130 до 10–15 пар. Не изменилась и даже, возможно, увеличилась численность желчной овсянки и двупятнистого жаворонка. Отмечено гнездования 3–4 пар кеклика.

Впервые отмечен кот–манул.

С 1985 по 1990 год розовый скворец (Pastor roseus) отмечен нами только на пролете в мае. Скопления до 2000–5000 особей кормились как на территории сая, так и в его окрестностях. В 1985–1990 гг. на гнездовании этот вид не отмечен. В 2005 году розовый скворец появился в конце апреля (согласно сведениям местных жителей). Огромные скопления от 5 до 15 тыс. особей держались в поселке Бешкудук, кормились в сае и в его окрестностях. На ночевку до конца мая собирались на деревьях яблоневого сада поселка Бешкудук. 25 мая 2005 года северная и северо-восточная часть сая, а также урочище Тимирши были заняты розовыми скворцами. В гнездах было от 4 до 7 яиц. Расстояние между отдельными гнездами составляло не более 20–40 см. Только в урочище Тимирши гнездилось от 5000 до 10000 птиц.

На наш взгляд, очевидны следующие причины произошедших изменений в фауне
региона.

1. В 1985–1990 гг. Дарбазинский сай был излюбленным местом отдыха жителей Ташкента. Горожане выезжали в сай за тюльпанами и грибами или просто на отдых. В настоящее время, после образования границы между Казахстаном и Узбекистаном, сай используется только пастухами, и то не в должной мере. После развала колхозов и совхозов сократились посевные площади под зерновые, что привело к увеличению площадей, занятых естественными травами. Увеличение биомассы естественного травостоя и отсутствие химикатов, используемых при выращивании зерновых, привело к увеличению численности прямокрылых. Сокращение поголовья овец с 40 до 13 тысяч также способствовало увеличению биомассы травостоя, что также положительно сказалось на численности прямокрылых. Увеличение биомассы прямокрылых привело к вселению розовых скворцов в Дарбазинский сай и прилегающие территории.

2. До развала СССР забор камней из сая для строительства был редким явлением. В настоящее время в связи с низким уровнем жизни населения естественный камень чаще используется для строительства. При этом разбиваются скалы и, соответственно, разрушаются естественные места гнездования большей части птиц, обитающих в скалах. В настоящее время на гнездовой территории (200 х 200 м), где раньше гнездилась пара черных каменок,
15–20 пар бактрийского воробья, пара пустельги, сизоворонки и т. д., обитают от 150 до 300 пар розового скворца. Разумеется,что такое обилие розовых скворцов не могло положительно сказаться на видовом составе и численности птиц сая. Черная каменка и бактрийский воробей были вытеснены скворцом и остались в небольшом количестве в местах, еще не освоенных скворцом. Видимо, от такого плотного гнездования розового скворца выигрывают только те животные, которые им кормятся (балобан, тетеревятник, корсак, манул, лиса).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 132-134.

УДК 581.1:504.054

Ю. В. Лихолат*, В. П. Стефурак**

*Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна,
E-mail: bmi @ ff.dp.ua
**Івано-Франківська державна медична академія, м. Івано-Франківськ, Україна

Ключові слова: техногенное воздействие, тяжелые металлы, рост растений, устойчивость

ORNAMENTAL PLANTS’ TOLERANCE UNDER CONDITIONS
OF ARTIFICIAL PHYTOCENOSES

Yu. V. Likholat*, V. P. Stefurak**

*DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: bmi @ ff.dp.ua
**Ivano‑Frankivs’k StateMedicalAcademy, Ivano‑Frankivs’k, Ukraine

Key words: technogenic influence, heavy metals, plants’ growth, tolerance

Один із шляхів оптимізації довкілля на техногенних територіях – збереження вже існуючих природних і створення декоративних стійких культурних фітоценозів. Суттєва роль при цьому відводиться трав’яному покриву, який позитивно впливає на екологічний режим довкілля. Недостатність знань про специфічні механізми адаптації декоративних трав у штучних фітоценозах в умовах забруднення довкілля інгредієнтами промислових викидів гальмує рішення багатьох природоохоронних програм в умовах промислового міста. У зв’язку з цим мета нашої роботи – виявлення біоморфологічних ознак стійкості різних сортів і гібридних форм квітково-декоративних видів для більш широкого подальшого вирощування на території промислових підприємств в умовах степового Придніпров’я.

Накопичення рослинами токсичних речовин вище критичного рівня неминуче призводить до пошкодження рослин. Вразливість квітково-декоративних рослин у композиціях залежала від їх зовнішнього вигляду, висоти видів, декоративності листків, розмірів і забарвлення квіток, тривалості квітування. Для оцінки залежності газостійкості рослин від висоти, кольору листя та квітів, тривалості цвітіння нами розраховані коефіцієнти кореляції. За ступенем пошкодження листової пластинки в умовах надходження в біосферу речовин, що виділяються внаслідок різноманітних технологічних процесів, нами складена шкала стійкості основних квітково-декоративних рослин, які були нами використані при озелененні промислових підприємств.

Розраховані коефіцієнти кореляції між ростовими показниками та вмістом важких металів у листі рослин дозволили виявити вплив конкретного елемента на морфологічні показники. Зокрема, виявлений зворотний зв’язок між вмістом кадмію та площею листків, що, у свою чергу, не супроводжувалося зменшенням кількості листків на одиницю пагона у календули лікарської сорт «Сенсація». Відсутність ксероморфних ознак у листків даної рослини супроводжувалася підвищенням пошкодженості листків даного виду, а відповідно і зменшенням його стійкості. І, навпаки, у стійкого сорту календули лікарської «Оранж кьоніг» підвищений вміст кадмію не сприяв збільшенню кількості мертвих листків і зменшенню розмірів суцвіть.

Виявлені декоративні властивості та особливості стійкості 34 видів, сортів і форм квітково-декоративних рослин є обґрунтуванням можливості їх більш широкого використання при створенні пейзажних композицій на території металургійних і прокатних підприємств.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 131-132.

УДК 591.17

В. М. Литвин

Інститут шовківництва УААН, м. Мерефа, Україна, E-mail: litvm@ua.fm

Ключові слова: біогеоценоз, гравітаційна енергія, падіння, спосіб переміщення

FALLING AS A UNIVERSAL MOVING PATTERN
OF BIOGEOCENOSIS REPRESENTATIVES IN SPACE

V. M. Litvin

Institute of Sericulture, Ukrainian Academy of Agrarian Sciences, Merefa, Ukraine,
E-mail: litvm@ua.fm

Key words: biogeocenosis, gravitational energy, falling, moving pattern

Відомо, що за допомогою пересування в просторі біологічні об’єкти під час своєї життєдіяльності вирішують різні завдання. При цьому пересування організмів у просторі біоценозу відбувається як активними, так і пасивними способами.

При активних способах пересування (локомоція) витрачається внутрішня енергія організмів. Цими способами користуються представники тваринного світу. Вони використовують пересування для пошуку їжі, втікання від хижаків, знаходження статевого партнера, сприятливих умов існування та ін. При цьому застосовуються такі способи пересування: ходіння, стрибання, повзання, літання, плавання. Усі ці способи застосовуються відповідно до певного середовища, в якому відбувається пересування організмів. Так, перші три способи (ходіння, стрибання, повзання) використовуються організмами при пересуванні по твердому середовищі за допомогою ніг. Дрібні тварини можуть пересуватись також по водній поверхні.

Літання можливе лише в повітряному середовищі за допомогою крил. Цей спосіб пересування притаманний більшості комах, птахів і деяким ссавцям (летючі миші). Політ у повітрі летючих риб, деяких ящірок, летючих білок та інших тварин являє собою пересування за допомогою певних планеруючих пристосувань. Цей спосіб є кінцевою стадією стрибка тварин. Для плавання у підводному середовищі використовуються гребні прилаштування (від волосків і джгутиків до видозмінених кінцівок водних черепах, водоплавних птахів і ластоногих), вигинанням усього тіла (більшість риб, хвостатих земноводних та ін.), реактивним способом за рахунок виштовхування води із тіла (медузи, головоногі молюски та ін.).

Пасивне пересування організмів здійснюється за рахунок енергії природних потоків повітря та води або енергії іншого організму. Цей економічний спосіб пересування застосовують представники як рослинного, так і тваринного світу. Пасивний спосіб пересування, очевидно, виник у організмів значно раніше, ніж активний. Скоріш за все його використовували ще первинні організми у водах світового океану. Для здійснення цього способу вода океанів має все необхідне – течії, вертикальні конвекційні переміщення мас води, коловороти, енергію яких для локальних переміщень та міграції й досі використовують організми як з малою, так і великою масою.

Вихід організмів із води на сушу значно обмежив можливості використання пасивного способу пересування внаслідок того, що, зазвичай, якщо не враховувати енергетичну здатність відносно нечастих явищ, таких, як урагани та смерчі, енергетичні можливості повітря значно менші, ніж у води.

Рослини – відносно нерухомі організми, що не мають активних органів для переміщення свого пилку, насіння та інших видів опаду. Тому для пересування свого опаду рослини в процесі еволюції скористалися енергією вітру та конвекційних теплових потоків повітря, але для цього їм необхідно було зменшити свою масу та утворити спеціальні пристосування для створення підйомної сили. Згодом, з появою на суші тварин, рослини пристосувались використовувати і їх енергію для переміщення свого генетичного матеріалу.

Для пасивного розповсюдження свого насіння рослини пристосувалися використовувати й гравітаційне поле Землі. Цей спосіб відомий як барохорія. Для його реалізації в період розвитку рослин у насінні накопичується, крім відомої форми потенційної енергії у вигляді енергії органічних сполук, ще й досі не досліджена потенційна гравітаційна енергія, зумовлена взаємним тяжінням фізичних мас насіння та Землі. Споживаючи насіння та плоди як їжу, тварини використовують першу форму потенційної енергії для свого активного руху, пасивно переміщуючи при цьому генетичний матеріал. А гравітаційна форма енергії використовується самою рослиною для пасивного переміщення плодів і насіння до ґрунту способом падіння. Таким же чином до ґрунту потрапляють й інші види опаду рослин.

Однак використовувати переміщення у просторі за допомогою способу падіння можуть не всі організми. Така можливість у них з’являється тільки в повітряному та водному середовищі, а в ґрунті, зрозуміло, такий спосіб пересування використати неможливо. Його недоліком є також те, що за його рахунок (наприклад, при певній масі плода) можна пересуватися тільки у вертикальному напрямку вниз. Однак багато видів легкого насіння за рахунок використання планеруючих пристосувань, а також повітряних і водних потоків із горизонтальною складову руху можуть пересуватись під кутом до земної поверхні.

Ефективність способу пересування способом падіння залежить від багатьох причин. У рослин, насамперед, це визначається їх висотою, масою плода, а також наявністю пристосувань для планерування у насіння. Звичайно, ефективність переміщення збільшується за умов сильного вітру. Водночас густо розташовані рослини, що ростуть поряд, навпаки, не сприяють розповсюдженню насіння та плодів.

Про ефективність переміщення способом падіння свідчить той факт, що представники тваринного світу також пристосувались використовувати цей пасивний спосіб переміщення. Наприклад, імаго жолудевої плодожерки (Carpocapsa splendana Hb.), які зимували в підстилці, виходячи із коконів, долають енергетичний гравітаційний бар’єр між підстилкою й кроною завдяки крилам, використовуючи для цього запаси своєї хімічної енергії. При цьому, відкладаючи яйця на молоді жолуді, плодожерка надає яйцям потенційну гравітаційну енергію по відношенню до поверхні землі.

Ріст потенційної гравітаційної енергії гусениці починається з початком ембріонального розвитку, коли її маса росте за рахунок запасних речовин яйця. Гусениця, що вийшла з яйця, вгризається в жолудь, де продовжує набирати цю потенційну енергію за рахунок росту маси. Ушкоджені жолуді вже не можуть утримувати власну вагу й обпадають разом із гусеницями, використовуючи для цієї мети запасену потенційну гравітаційну енергію жолудя. Таким чином, спостерігається використання запасу гравітаційної енергії іншого організму (жолудя) для транспортування личинки до місця зимівлі без витрат своєї хімічної енергії.

Розрахований нами час вільного падіння жолудя з висоти 5 м становить приблизно 0,7 с. Очевидно, що шлях руху гусениці до підстилки по траєкторії падіння жолудя коротший і швидший за часом, порівняно зі шляхом руху по гілках і стовбуру. До того ж, рух гусениці всередині жолудя значно безпечніший у порівнянні з самостійним рухом.

У такий же спосіб використовує потенційну гравітаційну енергію жолудя й жолудевий довгоносик (Balaninus glandium Marsh.) та багато інших фітофагів.

Цікавий приклад протокооперації являє собою зв’язок уссурійського дубового шовкопряда (Antheraea jamamaj ussuriensis Schachbazov), який зимує на стадії яйця (грени), з дубом монгольським (Quercus mongolica Fisch.). Зимові температури в місцях перебування цього шовкопряда знижуються до –40 ºС. У таких умовах його грена не може витримати дії цього фактора, оскільки яйця гинуть при температурі нижче, ніж –22 ºС (Шахбазов, 1954). У процесі еволюції шовкопряда питання захисту грени від низьких температур було вирішене за рахунок використання кормової рослини, а точніше – листя дуба. Щоб скористатися цим захистом, імаго відкладає грену на листя невеликими порціями, по 10–15 штук. Листя у період вегетації накопичує потенційну гравітаційну енергію, яка в подальшому витрачається на переміщення листя разом із греною до підстилки, де під надійним захистом снігу відбувається зимівля. Відкладання яєць на листя, а не на гілки та стовбур, – важливе пристосування, яке забезпечує уссурійському шовкопряду найпівнічніше розповсюдження з усіх представників роду Antheraea.

Отже, використання способу переміщення у просторі біогеоценозу, відомого як падіння, дуже поширене серед представників флори та фауни. Даний спосіб реалізується за рахунок використання накопиченої в період розвитку та життєдіяльності потенційної гравітаційної енергії.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 129-131.

УДК 581.522.4 (477.63)

Е. И. Лисовец

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: Poa angustifolia, экологические факторы, корреляционные связи

ON THE MECHANISMS OF STABILITY OF POA ANGUSTIFOLIA
IN ECOSYSTEMS OF THE STEPPE PRIDNIPROVYIE

O. I. Lisovets

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Poa angustifolia, ecological factors, correlations

Как известно, каждая популяция животных, растений или микроорганизмов играет в природе специфичную роль, занимает в экосистеме определенное место в пространстве и времени. Любая популяция посредством консортивных связей является фактором существования, питания других. В системе «автотрофы – гетеротрофы» существует преобразование веществ и энергии в звене, лежащем в основе экологической пирамиды. В связи с этим актуально изучение особенностей формирования биомассы продуцентов, что в степном Приднепровье происходит в условиях дефицита влаги и значительного варьирования количества осадков по годам.

Объектом наших исследований были ценопопуляции мятлика узколистного (Роа angustifоlia L.) – многолетнего длиннокорневищного злака, обладающего высокими кормовыми достоинствами и способного формировать плотный дерн. Это обычный компонент степных и луговых травостоев степного Приднепровья. Нами изучалась сезонная динамика фитомассы вегетативных побегов и их морфометрических показателей.

Исследования проводились в различных местообитаниях в течение вегетационных сезонов 1996 и 1997 гг. с мая по октябрь. 1996 г. отличался повышенной засушливостью, количество осадков с апреля по сентябрь составило 368,3 мм. 1997 г., наоборот, имел не характерное для степной зоны высокое количество осадков в тот же период – 507 мм. Средняя температура воздуха в вегетационный сезон 1996 г. составила +17,1°С, 1997 г. – +15,6°С, относительная влажность воздуха – 65,2 и 73,5 % соответственно (по данным метеостанции «Губиниха» и Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда).

Были определены коэффициенты корреляции между исследуемыми признаками вегетативной сферы мятлика узколистного (сопоставляемая величина выводилась как среднее из 75 побегов) и среднемесячными климатическими показателями: количеством выпавших осадков, температурой и относительной влажностью воздуха, полевой влажностью почвы в слое 0–20 см. Расчеты производили для отдельных вегетационных периодов 1996 (n = 5, где
n – количество пар значений, сопоставляемых в анализе) и 1997 (n = 6) гг., совместно для этих двух лет (n = 11) и только для их летних месяцев (n = 6).

Во всех исследованных местообитаниях по данным за два года выявлена достоверная положительная корреляция полевой влажности почвы с сырым весом вегетативных побегов Poa angustifolia и их обводненностью.

На пристенном склоне с сухолуговым гигротопом в засушливый год и по данным за два вегетационных периода наблюдалась положительная связь температуры воздуха с высотой вегетативных побегов, длиной листовой пластинки второго сверху листа. Для последнего показателя эта связь сохранялась достоверной и в летние месяцы. Обводненность побегов отрицательно коррелировала с температурой воздуха в засушливый год.

На горизонтальном участке в пристене с сухолуговым гигротопом во влагообеспеченный год наблюдалась положительная корреляция температурного фактора с высотой побегов, длиной листовой пластинки их второго сверху листа, абсолютно сухой и сырой фитомассой. Эти же зависимости, кроме последней, обнаружились и при анализе данных за два года. Летом высота побегов также положительно коррелировала с температурой, их обводненность – отрицательно. С июня по август наблюдалась положительная связь высоты побегов, длины листовой пластинки второго сверху листа и сырой фитомассы с относительной влажностью воздуха.

Таким образом, в луговых фитоценозах ведущими экологическими факторами для Роа angustifоlia являются температура и запас почвенной влаги в слое 0–20 см, в летнее время – также количество осадков и относительная влажность воздуха.

В плакорных местообитаниях выявлены следующие корреляционные зависимости. На опушке лесополосы (лугово-степной гигротоп) по данным двух вегетационных сезонов и отдельно засушливого года среднемесячная температура была положительно взаимосвязана с абсолютно сухой фитомассой вегетативных побегов. В летние месяцы относительная влажность воздуха также положительно коррелировала с высотой побегов, длиной листовой пластинки второго сверху листа, отрицательно – с его шириной.

На степной целине (средне-степной гигротоп) среднемесячная температура в засушливый год положительно коррелировала с высотой, длиной листовой пластинки их второго сверху листа, абсолютно сухой фитомассой вегетативных побегов. При анализе данных за два года, а также отдельно за засушливый год температура отрицательно коррелировала с обводненностью побегов. С июня по август высота побегов, длина листовой пластинки второго сверху листа и абсолютно сухая фитомасса были положительно сопряжены с относительной влажностью воздуха.

Положительная скоррелированность температуры воздуха и исследованных показателей вегетативной сферы мятлика узколистного объясняется схожестью кривых их распределения. С повышением температуры в летние месяцы данный вид замедляет рост, не прекращая его. Это свидетельствует о наличии приспособлений у него в степных условиях осуществлять «затрудненное водоснабжение» (Культиасов, 1982), производя больше веществ, чем тратится на дыхание. Ведущими экологическими факторами для Poa angustifolia в степных фитоценозах выступают запас почвенной влаги в слое 0–20 см и относительная влажность воздуха в летнее время.

Учитывая устойчивость мятлика узколистного к фактору пастбищной дигрессии, можно сделать заключение о его стойкости как компонента первого трофического уровня экосистемы. Это позволяет рекомендовать данный вид для создания сенокосов и пастбищ, а также разнофункциональных дерновых покрытий в степной зоне.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 127-129.

УДК 579.26:631.41

A. Ф. Кулік

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: мікрофлора, ґрунти, лісові екосистеми

MICROFLORA BIODIVERSITY IN FOREST ECOSYSTEM SOILS
OF PRYSAMAR’YA DNIPROVS’KE

A. F. Kulik

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: microflora, soils, forest ecosystems

Питанням дослідження ролі мікроорганізмів у лісових біогеоценозах присвячена значна кількість наукових робіт. Мікрофлора ґрунтів штучних і природних лісових біогеоценозів досліджувалася співробітниками Комплексної експедиції Дніпропетровського університету. Установлено, що ґрунти лісонасаджень із сухої градації зволоження мають більшу чисельність мікрофлори, особливо сапрофітних бактерій (у 55 разів) і актиноміцетів (у 10 разів), ніж сухий ґрунт цілинного степу.

Біогенність ґрунтів під лісом знаходиться в залежності від умов лісозростання. Так, у сухуватому бору відзначений найнижчий вміст бактерій, актиноміцетів і грибів. Значно більше їх виявлено в ґрунтах липово-ясеневої пристінної діброви та в’язово-липової заплавної діброви. Ґрунт степової цілини (чорнозем звичайний) у декілька разів більше населений бактеріями, ніж ґрунт лісових біогеоценозів.

У ґрунтах моніторингових лісових біогеоценозів Присамар’я відзначене збільшення чисельності мікроорганізмів у лігвищах крота й інших ґрунториїв. Особливо різко зростає кількість оліготрофів, актиноміцетів, олігонітрофілів і гетеротрофів.

Досліджувались також ґрунти липово-ясеневої пристінної діброви, різнотравно-кострицево-ковилового степу, штучні насадження білої акації. Уміст мікроорганізмів у ґрунтах і підстилці визначали методом висіву на поживні середовища та на пластинах обростання (Сэги, 1983). Загальна активність мікрофлори визначена способом обростання скла з живильними субстратами.

Відмінності в якісному складі мікроорганізмів у ґрунтах лісових культур і лісової галявини відзначені на вилуженому чорноземному ґрунті. Окультурення посилює активність мікробіологічних процесів. За наявності вологи високою біологічною активністю характеризується ґрунт цілинного степу. Під лісовими трав’янистими фітоценозами мікрофлора ґрунтів поступово набуває специфічних рис. У лісовому ґрунті сильно зменшується кількість флюоресцируючих бактерій, не виявлений азотобактер, зростає чисельність неспороутворюючих пігментних форм бактерій. У складі грибів з’являються нові форми Stysanus, що відсутні в окультуреному ґрунті, різко скорочується чисельність Aspergillus.

Екологічна стійкість едафотопу зумовлена різноманіттям значень абіотичних і біотичних чинників його формування. Загальний прояв екологічної стійкості системи – складність біогеоценотичної структури та неоднорідність ґрунтового та рослинного покриву. Під впливом саме цих обставин утворюються системи, блоки та підсистеми, що самоорганізуються, саморегулюються, здатні протистояти жорсткому впливу антропогенних чинників. Цю неоднорідність формують усі компоненти біогеоценозів. Стабілізацію ґрунтових процесів забезпечує різноманіття видів мікробіоти в усіх функціональних проявах.

У результаті досліджень вмісту мікрофлори в ґрунтах степової цілини, липово-ясеневої пристінної діброви, прируслового валу та липово-ясеневої заплавної діброви встановлено, що найбільший вміст бактерій (середовище МПА, Чапека, Ешбі), актиноміцетів (середовище Чапека) і грибів (сусло-агар) виявлений у підстилці липово-ясеневих пристінних і заплавних дібров Присамар’я. Біомаса мікроорганізмів у ґрунті досягає значних величин, хоча конкретні її значення за підрахунками різних дослідників відрізняються (від 1000 до 8000 кг/га в різноманітних ґрунтах, або 0,03–0,28 % від маси ґрунту). Біомаса живої ваги грибів складає 1000–1500 кг/га, актиноміцетів – до 700 кг/га, найпростіших – 100–300 кг/га. Біомаса грибів, актиноміцетів і найпростіших складає 5–10 % від біомаси бактерій.

У ґрунтах цих же лісових біогеоценозів виділені наступні фізіологічні групи мікроорганізмів:

– амоніфікатори, що здійснюють процеси розкладу органічних азотистих речовин із утворенням аміаку;

– гетеротрофи – мікроорганізми, що використовують для харчування органічні речовини;

– оліготрофи й олігонітрофіли – мікроорганізми, функції яких зводяться до розкладу залишкових органічних сполук, що накопичуються у ґрунті при діяльності зоогенної і автохтонної мікрофлори.

У підстилці насаджень напівосвітленої структури кількість мікроорганізмів значно вища (сапрофітних бактерій – у 6 разів, актиноміцетів – у 2 рази і грибів – майже у 2 рази), ніж у дубових насадженнях із тіньовою структурою. Розподіл мікроорганізмів у ґрунті характерний: тут превалюють сапрофітні бактерії в насадженнях дуба звичайного (тіньова структура). Актиноміцетів і грибів значно більше у білоакацієвих насадженнях (напівосвітлена структура).

Основними факторами, що лімітують розповсюдження мікроорганізмів, є волога та кореневі виділення рослин, а після цього – температура. Багатство мікробного населення ґрунту зумовлює його родючість.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 125-127.

УДК 504.74.052:597/599

А. И. Кошелев, Л. В. Пересадько, В. А. Кошелев, Р. В. Покуса, Т. В. Копылова

Мелитопольский государственный педагогический университет, г. Мелитополь, Украина,
E-mail: nauka@mpu.melitopol.net

Ключевые слова: зооценоз, урболандшафт, позвоночные, Северное Приазовье

ANTROPOGENIC TRANSFORMATION
OF LANDSCAPES OF THE NORTH PRIAZOVIE,
DYNAMICS TRENDS OF THE VERTEBRATES NUMBER
AND INFLUENCE ON THE ZOOCENOSIS STRUCTURE

A. I. Koshelev, L. V. Peresad’ko, V. A. Koshelev, R. V. Pokusa, T. V. Kopylova

Melitopol State Pedogical Universytet, Melitopol, Ukraine, E-mail: nauka@mpu.melitopol.net

Key words: zoocenosis, urbolandscape, vertebrates, North Priazovie

За последние 150 лет ландшафт Северного Приазовья был кардинально изменен человеком: на месте безлесых степных пространств возник современный агроландшафт с густой сетью населенных пунктов, автомобильных и железных дорог, мозаикой полей различного типа и площади, расчлененных на прямоугольники полезащитными и придорожными лесополосами, линиями телеграфных и электрических столбов, сетью искусственных каналов, прудов.

Былые зооценозы степного типа исчезли, от зоокомплексов естественных водоемов остались лишь фрагменты на заповедных территориях. Возникли зооценозы нового типа: урбанизированные, селитебные, рудеральные, лесные, в агроландшафте. Исчезли или стали малочисленными ранее фоновые степные виды позвоночных, определяющие тип и структуру былых степных зоокомплексов, но появились новые виды, часть которых стала определять структуру и функционирование зооценозов, формирование иных биоценотических связей.

В регионе было успешно акклиматизировано 12 видов млекопитающих, один вид птиц, 10 видов рыб; только за последние 40–50 лет самостоятельно расселились вслед за изменениями ландшафтов и климата 8 видов млекопитающих, 12 видов птиц, и эти процессы усиливаются. Обратимся лишь к некоторым наглядным примерам.

Грач (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758) появился на гнездовании в регионе в начале ХХ века вслед за распашкой степей и высадкой деревьев. Его численность резко возросла в 1950–1960-е гг. вслед за расширением сети лесополос и искусственных лесов, а позднее – по мере старения деревьев и проведения ирригационных работ. Продолжается рост числа новых колоний и общее увеличение численности грача как в гнездовой, так и в зимний периоды. Колонии грача привлекают на гнездование ушастую сову (Asia otus Linnaeus,1758), пустельгу (Falco tinnunculus Linnaeus, 1758), кобчика (F. vespertinus Linnaeus, 1766), серую ворону (C. cornix Linnaeus, 1758), чернолобого сорокопута (Lanius minor Gmelin, 1788), численность которых также возросла.

Благодаря густым кустарниковым зарослям в лесопосадках сформировался гнездовой орнитокомплекс, включающий 30–42 вида, ранее отмечаемые лишь на пролете (Алфераки, 1910; Пачоский, 1911; Браунер, 1894, 1916, 1923; и др.). В последние годы колонии грача стали привлекать на гнездование цапель (Ardea cinerea Linnaeus, 1758, Egretta garzetta Linnaeus, 1766, N. nycticorax Linnaeus, 1758), численность которых также возрастает. Орнитокомплексы крупных искусственных лесных массивов (до 400–1200 га каждый) включают в настоящее время до 50–70 гнездящихся видов, их обогащение продолжается. Увеличение часленности сороки (Pica pica Linnaeus, 1758), обеспечивающей гнездами мелких соколов, сов (Asia otus Linnaeus, 1758, Otus scops Linnaeus, 1758), ведет к увеличению численности последних. После резкого падения численности сороки в 1990-х годах (Гавриленко, 2001; Кошелев, 2003) в несколько раз сократилась численность пустельги, кобчика, ушастой совы, отмечено нетипичное гнездование пустельги в полуразрушенных плоских остатках старых гнезд сороки.

Новыми для региона стали урбанизированные зооценозы, в том числе орнитокомплексы, включающие до 60–80 гнездящися видов. Среди них фоновыми стали домовый и полевой воробьи (Passer domesticus Linnaeus, 1758, P. montanus Linnaeus, 1758), скворец (Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758), городская ласточка (Delichon urbica Linnaeus, 1758), черный стриж (Apus apus Linnaeus, 1758), сизый голубь (Columba livia var. domesticus Gmelin, 1789), а в последние десятилетия – кольчатая горлица (Streptopelia decaocto Frivaldszky, 1838), сирийский дятел (Dendrocopos syriacus Hemprich, 1833). В города активно вселяются грач, серая ворона, сорока, сойка (Garrulus glandarius Linnaeus, 1758), горихвостка–чернушка (Phoenicurus ochruros Gmelin, 1774). Наибольшей численности в городском ландшафте достигают пластичные виды, с широкими пространственными и трофическими нишами. По характеру питания среди урбофилов преобладают полифаги, а по типу гнездования – склерофилы. Доминирующую роль в городских зооценозах и в регуляции энергетического обмена играют немногие массовые виды, роль остальных незначительна. Характерно постоянство доминирования одних и тех же видов (сизый голубь, домовый воробей, ласточки) на протяжении многих лет. По мере увеличения урбанизированности ландшафта уменьшается динамика структурных изменений в сообществах на протяжении годового цикла, что делает городские зоокомплексы более статичными. Освоение новых городов идет стремительными темпами как за счет процессов урбанизации местных видов, так и путем инвазии чежеродных видов–урбофилов.

В конце 1980-х годов в Азово-Черноморском регионе начался резкий подъем численности чайки–хохотуньи (Larus cachinnans Pallas, 1811) и большого баклана (Phalacrocorax carbo Linnaeus, 1758), образовались их крупные колонии на морских островах. Это привело к резким изменениям структуры островных зооценозов, снизилась численность других видов чаек, крачек и куликов. К этому добавился усилившийся фактор беспокойства и пресс хищничества серой вороны, которая освоила для гнездования все прибрежные лесополосы.

Структура зооценозов в значительной мере определяется сложностью экологических связей отдельных их членов: топических, трофических, фабрических и др. (Булахов, 1970, 2001). В регионе это прослежено нами на примере поливидовых колоний птиц – цапель, большого баклана, грача, чайковых птиц (Кошелев и др., 1998, 2001, 2003). Благодаря проявлению в них явления «гнездового соседства» в колонии птиц привлекаются «сопутствующие виды». Видовая структура представлена в колониях разного типа 10–46 видами, что приводит к значительному обогащению зооценозов данных биотопов и ландшафта в целом. Прослежена зависимость численности гнездящихся мелких видов пастушковых от численности колоний цапель, численности поганок – от количества гнездящихся лысух (Fulica atra Linnaeus, 1758). Такая же связь выявлена в степных зооценозах между численностью малого суслика (Citellus pygmaeus Pallas, 1779) и каменки–плясуньи (Oenanthe isabellina Temminck 1829), численность которой катастрофически упала в конце 1990-х годов после исчезновения сусликов (Кошелев, 2003). Видимо, такая же связь имеется между диким кабаном (Sus scrofa Linnaeus, 1758) и зарянкой (Erithacus rubecula Linnaeus, 1758), так как после истребления кабанов браконьерами в последние годы в искусственных лесах заметно уменьшилась численность зарянок, зависящих от роющей деятельности кабана.

Крупные изменения произошли в размещении и структуре поселений норных видов птиц. Еще 100–150 лет назад они гнездились исключительно в естественных обрывах по берегам рек, лиманов и моря. В настоящее время большинство колоний береговушки (R. riparia Linnaeus, 1758) и золотистой щурки (Merops apiaster Linnaeus, 1758) располагается в обрывах искусственного происхождения: карьерах, силосных ямах, придорожных выемках. В колониях ласточек гнездятся еще 10–16 видов «вторичных норников», что существенно количественно и качественно обогащает зооценозы, поддерживает высокое биоразнообразие.

Линии электропередач стали привлекать на гнездование ворона (Corvus corax Linnaeus, 1758), галку (C. monedula Linnaeus, 1758), численность которых в последние десятилетия существенно возросла. Ворон занимает для гнездования металлические, реже бетонные опоры ЛЭП, а галки селятся в полых бетонных столбах. Под мостами и путепроводами отмечены места гнездования ласточки (Hirundo rusthica Linnaeus, 1758) и белой трясогузки (Motacilla alba Linnaeus, 1758).

Сравнительный анализ биоразнообразия и сложности структуры зооценозов в сохранившихся природных степных экосистемах и вторичных экосистемах Северного Приазовья за последние 100–150 лет показал, что в новых антропогенных экосистемах при надлежащей охране видовой состав животных значительно обогатился и превосходит исходный, а плотность населения существенно возросла. Особенно значительное развитие получили Phasianus colchicus Linnaeus, 1758, заяц–русак (Lepus europaeus Pallas, 1778), грач, скворец, сорока, домовый и полевой воробьи, черный стриж, сизый голубь, горихвостка–чернушка, хохлатый жаворонок (Galerida crastata Linnaeus, 1758). В антропогенно трансформированных экосистемах обитают также многие редкие и исчезающие виды животных, имеющие региональный, национальный и международный охранный статус. Поэтому необходимо разработать теоретические основы создания природно-заповедных территорий нового типа для антропогенно трансформированных и урбанизированных ландшафтов (например, городской заказник, сельский заказник, полевой заказник и др.).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 123-125.

УДК 574.2:630

И. А. Иванько

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: тип световой структуры, освещенность, фитоклимат

ROLE OF LIGHT STRUCTURE TYPE
OF AFFORESTATIONS IN FORMATION
OF HABITAT CONDITIONS FOR ZOOCENOSES

I. A. Ivan’ko

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: light structure type, illuminance, plant climate

В становлении видового состава, биоморфологической структуры и численности биоты искусственных лесных сообществ ведущее место занимают факторы, связанные с типологическими особенностями: лесорастительные условия, тип древостоя, световая структура, возраст насаждений (Апостолов, 1960; Топчиев, 1960; Пилипенко, 1980; Булахов, 1980; Пахомов, 1998 и др.).

Основополагающая роль типа световой структуры лесных культурбиогеоценозов в формировании зоокомпонентов проявляется, прежде всего, через изменение свето-, фито- и педоклиматических характеристик подпологового пространства, которые становятся условиями существования, «вариантами жизненной обстановки» для развития компонентов зооценоза.

В результате исследований установлено, что в насаждениях с различным типом световой структуры общей тенденцией является нарастание средопреобразующих возможностей в процессе трансформации солнечной радиации при переходе от осветленного типа к теневому. Средняя освещенность при радиационном типе погоды в лесных культурбиогеоценозах осветленного типа световой структуры по отношению к открытым территориям составляет 14,2 %, полуосветленного – 8,4 %, полутеневого – 5,4 %, теневого – 2,4 %.

Анализ частоты встречаемости значений освещенности показывает, что в пределах насаждений теневого и полутеневого типа световой структуры с нормальным световым состоянием световое поле характеризуется однородностью с преобладанием теневых участков с освещенностью менее 5 % от открытых территорий (80–100 % случаев). В лесонасаждениях полуосветленного типа на долю затененных участков (1–5 %) приходится только 12–20 % светового поля, доминирует освещенность 5–10 % (60–68 % случаев) от необлесенных участков. В осветленных структурах, представленных гледичиевыми насаждениями, доминирует освещенность в интервале 5–10 % (40–60 % случаев), при этом практически отсутствуют участки с интенсивным снижением освещенности (< 5 %) и вырастает доля участия площадей интенсивно освещенных. Световое поле отличается значительной пестротой и неоднородностью.

В прямой зависимости от количества прошедшей
под полог насаждения солнечной радиации находятся фитоклиматические параметры подпологового пространства насаждений. Общей тенденцией является нарастание средопреобразующего воздействия от насаждений осветленного и полуосветленного типов к полутеневому и теневому, что выражается в оптимизации температурных и гидрологических режимов воздуха и почвы. В теневом и полутеневом типах насаждений снижение температур подкронного воздушного слоя в светлый период суток по отношению к необлесенным территориям составляет1,2–2°С соответственно, почвенной поверхности – 7,7–7,8°С, верхнего почвенного слоя (0–20 см) – 4,4–4,6°С, относительная влажность воздуха увеличивается на 3,5–8,0 %; в полуосветленных и осветленных типах насаждений температура воздуха снижается на 0,8–1,0°С, поверхности почвы – на 3,2–3,7°С, верхних почвенных горизонтов – на 3,1–3,6°С, влажность возрастает на 1,5–3,0 %.

Создание под пологом теневых, мезофильных условий со значительным снижением температур является показателем значительной сильватизации изученных теневых и полутеневых насаждений, свето- и фитоклимат которых приближается к естественным лесным сообществам, что способствует увеличению доли участия лесных видов фауны, как среди беспозвоночных, так и позвоночных животных.

Экологическая роль световой структуры в развитии зооценоза проявляется не только через формирование новых условий существования (свето-, фитоклиматических, почвенных характеристик подпологового пространства), но и посредством трансформации среды обитания и кормовой базы обитателей нижних биогеогоризонтов – вследствие изменения состава и структуры подстилки и травяного покрова, точно индицирующего особенности сложившихся почвенно-климатических условий под пологом лесонасаждений.

Исследования позволили установить тесную корреляцию между степенью освещенности подпологового пространства и средними значениями надземной фитомассы травяного покрова лесных культурбиогеоценозов (К = 0,94). Уравнение регрессии имеет вид:

у = 27,58 + 6,41х,

где х – надземная фитомасса травостоя (г/м²), у – степень освещенности под пологом насаждения по отношению к необлесенным территориям (%) (июнь–июль, h = 60–65º, радиационные погодные условия).

Значительная натурализация, проявляющаяся в доминировании лесных и сорно-лесных видов, отмечена для насаждений со снижением освещенности от 2,4 до 5,4 %: теневого с нормальным световым состоянием (при участии в травостое сильвантов – 50 %, рудерантов–сильвантов – 15 %), полутеневого с нормальным световым состоянием (28,6 и 14,3 % соответственно).

В насаждениях полуосветленных и осветленных структур в силу слабого снижения освещенности и незначительной оптимизации гидротермических параметров подпологового пространства происходит частичное вытеснение ксерофитной степной растительности более мезофильными лугово-степными, опушечными, сорно-луговыми и сорно-степными видами. Эффект сильватизации отсутствует. Здесь, по данным исследователей (Пилипенко, 1980, Булахов, 1980, Пахомов, 1998 и др.), преобладают степные виды фаунистического комплекса.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 121-123.

УДК 574.472 + 631.4:574

А. В. Жуков

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: почвенная мезофауна, анализ биоразнообразия, факторный анализ

ECOLOGICAL DIVERSITY AND TAXONOMIC ORGANIZATION
OF ANIMALS COMMUNITIES

A. V. Zhukov

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: soil mesofauna, biodiversity analysis, factor analysis

В работе приводится пример использования различных мер разнообразия для анализа сообществ почвенной мезофауны степного Приднепровья. Пробы почвенной мезофауны отбирались на протяжении 1991–2004 гг. на различных участках профиля Присамарского международного биосферного стационара им. А. Л. Бельгарда и Днепровско-Орельского природного заповедника. Пробные площади располагались на наиболее типичных вариантах лесных биогеоцеонозов в степи. Кроме того, пробы были отобраны в степных зональных сообществах. Всего в анализе участвуют 82 пробы почвенной фауны. Животное население почв на пробных участках охарактеризовано с помощью 40 синэкологических характеристик. Для снижения пространства измерений, в котором производится характеристика сообществ почвенных животных, и выделения основных тенденций изменчивости синэкологических признаков был проведен факторный анализ.

Можно выделить четыре гипотетических фактора, которые описывают 80 % суммарной дисперсии признакового пространства. Фактор 1 описывает 31 % изменчивости признаков. Он тесно связан с синэкологическими признаками, которые отражают выравненность распределения обилия видов в сообществе – индексы выравненности E₁ и E₂, индексы Шеннона, Симпсона, Бергера-Паркера. Этот фактор не зависит от числа видов, но отрицательно связан с численностью сообщества. Это значит, что увеличение численности сообщества сопряжено со снижением его выравенности. При этом нет связи с биомассой сообщества и его продуктивностью. При увеличении выравненности сообщества уменьшается прирост таксономической информации H (K/P). От выравненности структуры сообщества зависят индексы HTD₂ и HTD₄ – это таксономические энтропии сообщества, которые вычисляются с учетом численности видов. Энтропии HTD₁ и HTD₃, которые вычисляются без учета относительной численности видов, от фактора 1 не зависят. Меры организации сообщества O_HTD1 и O_HTD3 не имеют связи с фактором 1, а меры организации O_HTD2 и O_HTD4 зависят от фактора 1. Таким образом, учет относительной численности видов при расчете этих индексов влияет на характер взаимосвязи их с выравненностью сообщества. Квадратическая энтропия (Q) и среднее таксономическое различие (Δ₊₂) имеют положительную связь с выравненностью распределения сообщества, а дисперсия таксономического различия (Λ₊₂) – отрицательную связь. Эти индексы рассчитываются на основании матрицы мер связи типа 1.

Следующим стоит рассмотреть фактор 3, который описывает 22 % суммарной дисперсии. Этот фактор отражает другую компоненту разнообразия видового уровня – число видов. Из переменных, которые отражают обилие животного населения, этот фактор имеет связь только с численностью. Индексы разнообразия Шеннона, Симпсона и Бергера-Паркера и мера алгоритмической сложности сообщества зависят как от фактора 1, так и фактора 3. С фактором 3 связаны энтропийные меры таксономического разнообразия сообщества H (K, P) и HTD. В этом смысле указанные индексы дублируют более простой показатель – число видов. С видовым богатством связаны также индексы таксономического разнообразия – среднетаксономическое различие Δ₊₂ и Δ₊₄, а также дисперсия таксономического различия Λ₊₄.

Итак, если факторы 1 и 3 отражают особенности видового разнообразия сообщества, то факторы 2 и 4 отражают особенности таксономического разнообразия. Фактор 2 описывает 18 % от суммарной дисперсии признакового пространства, а фактор 4 – 9 %. Оба фактора тесно коррелируют с признаками, отражающими важные функциональные свойства животного населения – обилие, биомасса, продуктивность сообщества и удельная продуктивность сообщества. Эти факторы не имеют статистической связи с индексами видового разнообразия. Фактор 2 связан с таксономическим разнообразием, которое описывается энтропийной мерой таксономического разнообразия O_HTD и средней длиной и дисперсией таксономических отличий Δ₊ и Λ₊, за исключением индексов Λ₊₁ и Δ₊₂. Фактор 4 связан с квадратической энтропией и фактором баланса, а также с индексом Λ₊₁.

Таким образом, многомерный факторный анализ позволил выделить две основных составляющих разнообразия животного населения почвенных животных, которое было описано указанными выше индексами. Этими составляющими являются видовое и таксономическое разнообразие. В видовом разнообразии выделяются две компоненты – видовое богатство и выравненность распределения обилия видов сообщества. Характеристики видового богатства почвенной фауны из показателей обилия коррелируют только с плотностью населения. Функциональные показатели животного населения почвы связаны с индексами, которые отражают таксономическое разнообразие. Выделяются две составляющие части таксономического разнообразия. Это таксономическая организация сообщества, которая выражается в наличии в сообществе нескольких таксономических групп животных высокого статуса и с разнообразной внутренней таксономической структурой. Второй составляющей таксономического разнообразия является мера, отражающая степень таксономического отличия доминирующих видов от остальных видов сообщества, или то, насколько типичным в таксономическом отношении является доминирующий вид. Важно отметить, что таксономическое разнообразие и видовое разнообразие, а также их компоненты в статистическом отношении являются относительно независимыми. Кроме того, в отношении ценности для оценки видового разнообразия для данной выборки индексы Шеннона, Симпсона и Бергера–Паркера не отличаются. Их поведение является очень схожим и определяется числом видов и их выравненностью. Четкими индикаторами важнейших составляющих видового разнообразия являются число видов и выравненность по Пилоу. В свою очередь, индексы Шеннона, Симпсона и Бергера–Паркера являются интегральными оценками видового разнообразия.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 120-121.