УДК 574:581.4:591.5:575.85/.89

І. Г. Ємельянов*, Л. В. Ємельянова**

*Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ, Україна,
E-mail: emeln@izan.kiev.ua
**Інститут гідробіології НАН України, м. Київ, Україна

Ключові слова: біорізноманіття, біотичні угруповання, популяції, екосистеми, моніторинг, сталий розвиток

FUNDAMENTAL AND APPLIED PROBLEMS OF BIODIVERSITY: PRIORITY LINES OF INVESTIGATIONS

I. G. Yemel’yanov*, L. V. Yemel’yanova**

* Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: emeln@izan.kiev.ua
**Institute of Hydrobiology, National Academy of Sciences, Kyiv, Ukraine

Key words: biodiversity, biotic communities, populations, ecosystems, monitoring, sustainable development

Біорізноманіття (БР) являє собою найважливіший природний ресурс, глобальне надбання всього людства та національне надбання кожної держави. Цінність БР виявляється в тому, що воно є джерелом стабільності, тобто виконує буферну роль у біосфері, завдяки чому зменшує негативні для всього живого (у тому числі і для людини) флуктуації абіотичних чинників. Тому винятково важливе значення має збереження наявного БР природних екосистем, яке забезпечує їхню функціональну стійкість до збурюючої дії чинників довкілля, у тому числі й антропогенного походження.

У зв’язку з тим, що проблема БР надто глобальна і вирішити її в усіх відношеннях найближчим часом просто неможливо, першочергового значення набуває принцип пріоритетності щодо напрямків досліджень БР та методів його оцінки. Серед останніх базовим є метод інвентаризації БР – складання списку біооб’єктів певної території чи акваторії. Інвентаризація як дія включає опис географічних і екологічних умов місцезнаходження, попередню ідентифікацію біооб’єктів, їх колекціонування, каталогізацію, картування з повторюванням через деякий час, а також синтез даних щодо таксономічного статусу та екологічних характеристик біооб’єктів. Така інформація – початкова точка відліку для будь-яких подальших спостережень за змінами ключових параметрів БР та їх аналізу, тобто для моніторингу БР.

Враховуючи непересічне значення БР для підтримання стійкості окремих екосистем і біосфери в цілому, а також те, що осередки БР є природними банками генофонду й ценофонду живого та можуть служити невичерпним джерелом для вiдновлення девастованих ландшафтів нашої держави, на сьогодні вкрай важливим є питання добору критеріїв для визначення еталонних за БР територій (акваторій). Вирішення цього питання – чи не найважливіший аспект серед багатьох прикладних проблем, пов’язаних з вивченням і збереженням БР.

Як еталони природи з позицій збереження наявного БР найважливішими для оцінки слід вважати такі властивості екосистем, як мінімальний ступінь їх ураженості від антропогенного пресу; можливість втрати (заміщення природних біотичних угруповань антропогенними), що може статися або внаслідок малої площі екосистем, або ж у результаті надмірного господарювання людини (це залежить також і від їхньої функціональної стійкості, тобто здатності до саморегуляції та самовідновлення при дії збурюючих чинників); риси унікальності та рідкісності, що зумовлюють їх цінність; багатство та різноманіття біотичних угруповань, які вони репрезентують, включаючи видове, а також на рівні таксонів більш високого рангу (роду, родини, ряду тощо); різноманіття життєвих форм (екоморф), фауністичних чи флористичних комплексів, функціональних груп, генофонду та ценофонду тощо.

На сьогодні опрацьовано алгоритм, який включає показники щодо оцінки репрезентативності, унікальності та цінності екосистем за багатством і різноманіттям біотичних угруповань (Ємельянов, 1999; Емельянов и др., 1999; Гродзинський та ін., 2001). За цим алгоритмом можна одержати кількісну оцінку наявного багатства та різноманіття фауністичних чи флористичних угруповань природно-територіальних комплексів, що надасть можливість проводити ексклюзивне виявлення репрезентативних, унікальних і цінних за БР територій (акваторій), перспективних для включення в мережу природно-заповідного фонду держави, та надалі проводити моніторингові роботи.

Україна – одна з держав, що має великий рекреаційний потенціал із значним БР. Тому вона може стати джерелом відновлення БР у країнах Європи, де стан з його збереженням набагато гірший. Усвідомлюючи непересічне значення БР для підтримання функціональної стійкості екосистем і оптимізації умов існування етносу України, а також для реалізації концепції сталого розвитку нашої держави на далеку перспективу, більше уваги слід приділити розкриттю механізмів формування БР, з’ясуванню його функціональної та еволюційної ролі в підтриманні екологічної рівноваги біосфери, визначенню критичних параметрів різноманіття на різних щаблях організації живого. Потребують більш ретельного обгрунтування методичні підходи щодо розрахунку ризиків існування популяцій окремих видів рослин і тварин, а також біотичних угруповань при різних рівнях антропогенного навантаження на екосистеми, з’ясування механізмів, що забезпечують стійкість біосистем у просторі й часі. На разі відомо, що під будь-якими «механізмами…» у широкому сенсі цього слова, перш за все, розуміють причинно-наслідковий (каузальний) зв’язок. Тобто, щоб встановити механізми, які призводять до появи нової якості, треба перш за все визначити причину тієї чи іншої дії, того чи іншого явища. При цьому необхідно пам’ятати, що наслідкам усякого впливу передує ціла низка змін, що, кінець кінцем, зумовлює ті чи інші порушення на рівні структурно-функціональної організації популяцій чи біотичних угруповань. Встановити та описати певні механізми, які забезпечують функціонування живих систем у природних умовах, дуже важко, але відслідкувати наслідки їхньої дії через зміну структурно-функціональної організації біосистем різних рівнів інтеграції в достатній мірі можливо.

У зв’язку з тим, що стійкість екосистем є функцією від БР, а воно може істотно постраждати на переломах перебудови в Україні (приватизація землі тощо), вагомого значення набуває встановлення критичних значень БР для конкретних екосистем.

Все це викликає необхідність значно глибшої проробки питань стійкості біосистем різних рівнів інтеграції та екосистем в цілому під впливом природних і антропогенних чинників, встановлення можливих ризиків досягнення біосистемами критичних рівнів різноманіття в сучасних умовах, що має велике значення в контексті сталого соціально-економічного розвитку України.

Вивчення БР – це не тільки і не стільки інвентаризація видів, що його складають, скільки нове холістичне, в певній мірі світоглядне бачення цієї глобальної для людства проблеми. Її вирішення пов’язане з переглядом та узгодженням економічних, екологічних і правничих аспектів на національному і міжнародному рівнях відповідно до концепції сталого розвитку; докорінними змінами у сферах виробництва та споживання; переходом на новітні екологічно безпечні технології; створенням національних програм з БР як обов’язкового елементу державної політики; зміною пріоритетів у галузі класичних біологічних наук, які мають дати відповідь на питання, що таке БР, виявити закономірності його структури, походження, еволюції, функцій; розробкою заходів щодо збереження БР з обґрунтуванням пріоритетів і критеріїв його невиснажливого багатоцільового використання, добору індикаторів для моніторингу тощо.

Для вирішення цих фундаментальних аспектів зазначеної проблеми необхідне глибоке й детальне вивчення феномена різноманіття, залучення широкого кола фахівців з природничих наук (екологів, ботаніків, зоологів, генетиків, географів, геологів та ін.) для досліджень механізмів, що забезпечують підтримання різноманіття на різних рівнях організації живого. Але щоб знайти відповіді на деякі з цих питань, вже зараз необхідно намітити певні стежки, подальша розробка яких може призвести до розкриття фундаментальних механізмів формування БР. Зокрема, ще й досі не вирішено проблему нерівномірності еволюції, існують різні точки зору щодо причин і механізмів так званої «когерентної» та «некогерентної» еволюції, потребує більш глибокого вивчення та з’ясування нетотожність темпів еволюційного процесу на молекулярному, хромосомному і морфологічному рівнях і багато інших питань.

Деякі аспекти перелічених проблем можна пояснити, виходячи з «принципу альтернативного різноманіття» (Емельянов, 1992, 1999), який пов’язаний з дією компенсаторних механізмів, що зумовлюють зміни структурного різноманіття біосистем у відповідь на дію чинників довкілля. Диференційована дія таких механізмів на різних рівнях організації живого може призводити до випередження еволюційних перетворень то на нижчих, то на вищих щаблях інтеграції біосистем у залежності від амплітуди коливань чинників навколишнього середовища та пов’язаних з цим компенсаторних змін різноманіття біосистем. Зазначені теоретичні доробки потребують подальшого поглибленого аналізу й обґрунтування.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 117-120.

УДК 634.92 (477)

Ю. І. Грицан, О. Г. Карась, Н. В. Дубинець

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна,
E-mail: karas_elena@mail.ru

Ключові слова: біогеоценоз, зооценоз, екоклімат, зооклімат, мікроклімат, наноклімат

RESEARCH OF ZOOCLIMATE
AS A STRUCTURAL ELEMENT OF THE FOREST CLIMATOPE

Yu. I. Gritsan, O. G. Karas, N. V. Dubinets

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine,
E-mail: karas_elena@mail.ru

Key words: biogeocenosis, zoocenosis, ecoclimate, zooclimate, microclimate, nanoclimate

Сучасні біогеоценологічні дослідження стосовно з’ясування механізмів функціонування лісових екосистем спрямовані також і на визначення характеристик метеорологічних явищ, що виникають у результаті складнопідрядних процесів. Поряд із цим для безлісих територій України дотепер ще недостатньо накопичено матеріалу, який би давав всебічне уявлення як про взаємодію лісового зооценозу з факторами зовнішнього середовища, так і про середовищеперетворюючі процеси при цьому на рівні мікро-, мезо- і макробіогеоценотичних систем.

Якісна оцінка різноманітних рівнів клімату поки що незавершена. Виявлено деякі невідповідності в градаціях клімату щодо масштабів збурення. Водночас це – необхідна умова виділення поняття зооклімату, що розглядається нами як стаціонарний режим факторів середовища, що характеризує біологічну спільноту з її фізичним середовищем у конкретних умовах, а різноманітні рівні градацій клімату використовуються для деталізації вертикальних і горизонтальних масштабів мінливості фізичних величин екотопу. Із позиції екокліматології фізичні параметри середовища можна оцінювати на різних рівнях: від планетарного (геоклімат, планетарний клімат) до найнижчих (контактна поверхня – плетоклімат).

Оцінка впливу зоокомпоненту біогеоценозу на його формування завжди приймалась до уваги науковцями КЕДУ, однак кліматогенний аспект ще з’ясовано недостатньо. Значна увага оцінці зооклімату на рівні наноклімату приділена у працях О.Є. Пахомова (1988, 1997, 1998). При цьому з’ясовано, що у поверхневому шарі ґрунту з’являються температурні інверсії та спостерігається зниження температур до горизонту 40 см на 0,06 % і це в свою чергу призводить до появи флуктуацій у вертикальному теплообміні та охолодження ризосферної частини ґрунту.

Надалі було визначено вплив тварин через зміни ними умов у екосистемах (порушення цілісності лісової підстилки на значних площах, зміни хімічних і фізичних характеристик ґрунту, тощо) і, таким чином, на мікро- і екоклімат (Грицан, 2000; Пахомов, Грицан, Курочкина, 2003). Так, риюча діяльність Sus scrofa (L.) та інших крупних тварин у ряді випадків детермінує тепло-вологовий баланс лісових біогеоценозів у цілому.

Із великого числа проблем, що вирішуються в даний час лісовою екокліматологією немаловажною є оцінка зв’язку тварин із середовищем їх існування у просторі та часі. Головний об’єкт наших досліджень – лісові біогеоценози степової зони України, які характеризуються недостатньою вивченістю міжбіогеоценотичних зв’язків, у тому числі і з точки зору кліматичної оцінки середовищеперетворюючого процесу та ролі в ньому зооценозу.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 116-117.

УДК 591.5:631.4 + 574.3

В. Л. Булахов, М. В. Шульман

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина,
E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Ключевые слова: распад, животные, листовой опад, минерализация, педогенез

DECAY OF ANIMAL’S DEAD BODIES AND DUNGS
AS A FUNCTIONAL ELEMENT IN BIOGEOCENOTIC PROCESSES
IN FOREST ECOSYSTEMS OF STEPPE DNIEPER REGION

V. L. Bulakhov, M. V. Shul’man

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine, E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Key words: decay, animals, tree waste, mineralization, pedogenesis

В процессе жизнедеятельности животного населения в экосистемы поступает в виде зоогенного опада значительная часть переработанной автотрофной и гетеротрофной биологической продукции. Зоогенный опад представлен трофометаболическим возвратом минерально-органической массы в виде экскреторных выделений и отмершей частью зооценоза.

По своей массе зоогенный опад уступает фитогенному не более чем на один–два порядка, но по значению в функционировании экосистем занимает одно из ведущих мест. По данным А. А. Дубиной (1972, 1975, 1977), запасы фитогенного опада (подстилка) в пойменных дубравах составляют 11,3–16,1 т/га, в байрачных дубравах – 6,1–12,4 т/га, в аренном бору – 27,1–50,5 т/га. Суммарный зоогенный опад (трупы животных и их трофометаболиты) в тех же системах составляют 4,3–5,6, 1,8–2,7 и 1,2–2,4 т/га. Видимость значительного превосходства растительного опада над зоогенным объясняется поступлением его за краткое время (осенний период) и очень длительным процессом его минерализации. Зоогенный опад поступает на протяжении всего года, лишь с интенсификацией поступления его в летний период. В то же время скорость минерализации его в зависимости от вида зоогенного опада выше в
4–100 раз. Протяженность по времени поступления зоогенного опада и быстрая минерализация обусловливает моментальное включение его в биологический круговорот.

Зоогенный опад принимает участие в следующих биогеоценотических процессах: в ускорении биологического круговорота, в почвообразовательных процессах и в формировании биоразнообразия экосистем.

Ускорение биологического круговорота под воздействием зоогенного опада осуществляется в двух формах: 1) ускоренная минерализация созданной гетеротрофами вторичной биологической продукции, 2) ускорение минерализации мертвого растительного опада, где экскреторный опад выступает в качестве биологического катализатора. Так, в первом случае в биологический круговорот ежегодно включается в различных экосистемах до 30–80 % зоомассы. Во втором случае поступление экскреций в экосистемы увеличивает скорость минерализации подстилки в 1,4–1,5 раза (Булахов, 1980). Ускоренная минерализация мертвого растительного опада способствует дополнительному включению в биотический круговорот зольных элементов в пойменных дубравах 147–183 кг/га, в аренных борах – 192–282 кг/га и, соответственно, 210–263 и 874–1287 кг/га органических веществ. Эффективность поступления органо-минеральных веществ за счет ускорения минерализационного процесса по сравнению с прямым поступлением его с метаболитами на 2–10 порядков выше. Таким образом, зоогенный опад является важнейшим биотическим фактором, в значительной мере обуславливающим биотический круговорот.

Зоогенный опад играет значительную роль в почвообразовательном процессе. Предварительные экспериментальные исследования показали, что экскреции через ряд опосредованных связей способствуют формированию физико-химических и биологических свойств почв. Так, под воздействием различных экскреций млекопитающих твердость почвенного покрова снижается на 7–18 %, увеличивается аэрация почв на 4–14 %, почвенная влага – на 3–11 %.

Под воздействием зоогенного опада интенсифицируется процесс гумификации. Общее количество гумуса возрастает на 9–37 %. В условиях окисления почв отмечается ее нейтрализация, pH возрастает. Под воздействием экскреторного опада в почвах интенсивно накапливается важнейший комплекс питательных веществ – NPK.

Зоогенный опад способствует формированию биоразнообразия одного из важнейших блоков экосистемы – эдафотопа. Значительно возрастает разнообразие и количественное развитие микрофлоры. Под воздействием экскреций грызунов численность бактерий в пойменных дубравах возрастает в 1,4–1,8 раза, в аренных борах – в 1,1–2,1 раза.

Трупный и зоогенный опад способствует увеличению видового и количественного разнообразия почвенных животных, прежде всего за их счет поддерживается существования копрофагов и некрофагов, играющих большую роль в деструкционном процессе. Кроме этого создается питательная среда для большого числа видов почвенных животных. Видовой состав под экскрециями млекопитающих возрастает в различных лесных экосистемах в 1,2–1,8 раза. Коэффициент разнообразия в местах поступления экскреций возрастает на 33–69 %.

Таким образом, зоогенный опад является важным биотическим звеном в проявлении лесных функций экосистем и играет важную роль в биотическом круговороте, почвообразовательном процессе и формировании биоразнообразия в базовых блоках экосистем.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 115-116.

УДК 591.5:631.4 + 574.3

В. Л. Булахов, О. Є. Пахомов

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: функціональна роль, зооценоз, вторинна продукція

FUNCTIONAL ROLE OF HETEROTROPHIC PART
OF ECOSYSTEM AND ITS CLASSIFICATION

V. L. Bulakhov, O. Ye. Pakhomov

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine
E-mail: zoolog@mail.dsu.dp.ua

Key words: functional role, zoocenosis, secondary production

Екологічна стійкість екосистем і нормальне їх функціонування залежить від дії кожного біотичного компонента, котрий утворює складні біотичні зв’язки, що формують біогеоценотичну структуру та біогеоценотичні процеси. Від нормальної біогеоценотичної структури і функцій її складових залежить загальний стан окремих екосистем і довкілля в цілому. Саме тому необхідно визначати роль кожного компонента й елемента щоб на науковій основі раціонально формувати взаємовідносини у системі «людина – природа». Особливо це стосується тих регіонів, де вже порушені зв’язки в цій системі. Гетеротрофи, як елемент біогеоценозу, є вищим щаблем еволюційного процесу органічного світу, що і обумовлює їх особливу роль у формуванні складних консортивних, біогеоценотичних і міжекосистемних зв’язків.

Головним екологічним ядром функцій екосистеми є створення органічної речовини, біологічної продукції. Гетеротрофи у загальному продуційному процесі приймають участь у наступних напрямках:

– у створенні вторинної біологічної продукції, яка відіграє значну роль у подальшому формуванні складних трофічних зв’язків, за рахунок яких утворюється різноманіття цієї продукції, створюється база для багатьох елементів фіто-, зоо- та мікробоценозу;

– у створенні екологічного механізму захисту первинної продукції автотрофів, що обумовлює загальну стійкість екологічних систем;

– у розповсюдженні первинної та вторинної продукції за межі консорцій та екосистем, забезпечуючи внутрішньо- та міжекосистемі процеси обміну речовини та енергії;

– у створенні екологічного каналу потоку біотичної енергії в екосистемах;

– у створенні важливої ланки у загальному ланцюгу біотичного кругообігу, як основи життя системи.

Наступною важливою ланкою в проявленні функцій екосистем є створення і формування середовища (так званої середовищеутворювальної функції), де кожний компонент і елемент при своєму існуванні та реалізації способів життя пристосовує середовище під себе, обумовлюючи як загальний процес утворення середовища так і підтримання його існування. Особливо важливість цієї діяльності заключається в тому, що середовищеутворювальна функція забезпечує відродження екосистем, які зазнали трансформації. Людина може використовувати цей процес для екологічної реабілітації порушених екосистем.

Узагальнюючи різноманітні зв’язки та діяльність ссавців у екосистемах, функціональне значення їх можна представити у вигляді двох схем класифікації:

Представлені класифікації між собою пов’язані тому різні підрозділи важко розподілити як між ними, так і всередині класифікації. При характеристиці функціональної ролі можна користуватися поняттями двох класифікацій, спрямованих на загальні прояви функцій екосистем.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 113-115.

УДК 573.22 + 591.553.5

В. В. Бригадиренко

Днепропетровский национальный университет, г. Днепропетровск, Украина

Ключевые слова: имитационное моделирование, трофическая сеть, консорция, продуктивность, устойчивость, динамика экосистемы

RESEARCH OF TROPHIC NETS BY SIMULATING METHODS

V. V. Brigadirenko

DnipropetrovskNationalUniversity, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: simulating, consortium, trophic net, productivity, stability, ecosystem dynamics

Увеличение объема и структурированности моделируемых систем связано с экспоненциальным возрастанием количества связей в модели, проявлением новых механизмов взаимодействия между элементами системы. В связи с этим описание системы совокупностью уравнений в интегральной форме становится очень громоздким.

Для изучения сообществ подстилочных беспозвоночных нами проведено моделирование трофических взаимодействий в трофической сети, состоящей из восьми популяций видов–полифагов, находящихся на трех трофических уровнях. Проводилось совместное изменение более пятидесяти параметров с целью подбора оптимального соотношения, обеспечивающено максимально длительное время существования системы. В результате нескольких сотен испытаний модели подтверждены закономерности, установленные для природных экосистем эмпирическим путем. Основные выводы можно сформулировать следующим образом.

1. Для обеспечения стабильности структуры трофической сети размеры хищника должны быть соизмеримы с размерами жертвы. Уменьшение размеров хищника должно быть связано с увеличением скорости его размножения. Значительно большие размеры хищника по сравнению с размерами жертвы связаны с резким уменьшением скорости его размножения.

2. При переходе вверх по уровням трофической сети скорость размножения уменьшается, стремясь к нулю на вершине трофической сети.

3. С увеличением количества уровней в трофической сети биомасса популяций видов, находящихся на промежуточных уровнях, возрастает.

4. Добавление в экосистему популяции хищника, родственного виду, уже входящему в ее состав, не приводит к дестабилизации трофической сети, если масса тела коренного вида в 2–3 и более раз превышает массу тела вселенца.

5. Монотонные изменения отдельных параметров трофической сети приводят к ступенчатым изменениям других параметров системы. С увеличением сложности системы возрастает значение принципа диалектики о переходе количества в качество.

6. Полигональность (многовершинность), характерная для большинства трофических сетей в природе, обеспечивается присутствием в системе полифагов. Наличие таких видов в консорции дает возможность перераспределять нагрузки между отдельными узлами трофической сети, увеличивает устойчивость системы.

7. Существует несколько альтернативных стационарных состояний трофической сети, при которых она способна существовать длительный отрезок времени. При отклонении одного из параметров от оптимального уровня включаются механизмы, приводящие к изменению других параметров трофической сети и скачкообразному переходу системы в другое стационарное состояние.

8. С увеличением количества связей в системе продолжительность ее существования увеличивается.

9. При стабильных внешних условиях время существования трофической сети меньше продолжительности ее существования в условиях изменяющихся факторов окружающей среды. Это связано с различной направленностью воздействия факторов на отдельные виды – компоненты трофической сети.

10. Возникновение жизненных циклов, в которых требования вида к факторам среды на отдельных этапах индивидуального развития различны, является приспособлением к изменениям функционирования системы более высокого уровня (трофической сети).

Имитационное моделирование взаимодействий видов в трофических сетях позволяет лучше понять закономерности формирования природных биологических сообществ. Нами проанализировано сообщество, в котором регулирующими факторами являются численность кормовых объектов и воздействие хищников. В природных условиях кроме структурных характеристик трофической сети на все виды оказывают воздействие десятки внешних факторов, причем их влияние на каждый из компонентов системы различно. Дальнейшее усовершенствование методики моделирования позволит определять значение для экосистемы отдельных факторов среды, и в перспективе, вероятно, создавать и оптимизировать сообщества живых организмов в искусственных условиях.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 112-113.

УДК 574.2

В. М. Басов

Елецкий государственный университет, г. Елец, Россия, E-mail: vurophora54@mail.ru

Ключевые слова: вид, зооценоз, функции зооценоза

THE ROLE OF SPECIES
IN SUPPORT OF ZOOCENOSIS OPERATION

V. M. Basov

Yelets State University, Yelets, Russia, E-mail: vurophora54@mail.ru

Key words: species, zoocenosis, functions of zoocenosis

Понятием «зооценоз» принято обозначать совокупность различных видов животных, которые обитают в определенном экотопе, при этом подразумевается, что они находятся в каких-либо взаимодействиях между собой. Зооценоз является частью экосистемы и выполняет определенные экологические функции.

На основании изучения роли зооценоза в функционировании экосистем, вне зависимости от особенностей его видовой структуры, можно выделить несколько функций.

1. Зооценоз обеспечивает ускорение преобразования энергии и миграции элементов и тем самым снижает количество накапливаемой энергии в экосистеме, то есть является условием сохранения продуктивности экосистемы.

2. Он часто выступает в качестве средообразующего (системообразующего) фактора.

3. Его функционирование способствует сохранению структуры фитоценоза, так называемая демутационная деятельность, и тем самым он оказывает косвенное влияние на сохранение видовой структуры самого себя.

4. Функционирование зооценоза обеспечивает более эффективное использование экологического пространства каждым структурным элементом экосистемы.

5. Зооценоз значительно влияет на скорость сукцессионного процесса.

6. Определенные виды – элементы зооценоза часто выступают обязательным условием распространения некоторых фитоценозов.

7. Вид и особенности функционирования зооценоза оказывают влияние на видовую структуру фитоценоза и при условии относительной стабильности других факторов во многом предопределяют направление сукцессионных изменений.

Указанные функции зооценоз выполняет благодаря совокупному экологическому эффекту всех составляющих его видов животных. При этом каждый вид в отдельности имеет свою определенную экологическую функцию. Все виды, вне зависимости от их экологических особенностей, участвуют в преобразовании энергии и транспорте веществ в экосистеме, при этом многие из них выполняют сразу несколько функций. Одни виды своей деятельностью создают среду для других видов, третьи являются спутниками первых и тем самым увеличивают видовое разнообразие зооценоза.

Средообразующей функцией обладают представители разных экологических групп, но не все из них при этом выполняют роль системообразующего фактора, то есть в результате их деятельности не образуется новый тип экосистемы. К таким организмам относятся дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae), деятельность которых оказывает огромное влияние на почвообразующие процессы, но она не приводит к появлению новой экосистемы, так как почвообразование есть результат сопряженного функционирования большого количества абиотических и биотических факторов. Дождевые черви и другие группы беспозвоночных педобионтов только ускоряют процессы формирования и изменения свойств среды, обеспечивая ее вариативность.

Особенно наглядно видна средообразующая роль животных в степных экосистемах, которые во многих регионах формируются и сохраняются за счет интенсивного выпаса различных животных, в сочетании с периодическими палами сухой растительности. В этом случае основная роль в формировании типа растительности принадлежит копытным, которые в этом случае являются одним из основных системообразующих факторов. Даже в условиях очень засушливого климата степь не может сохраняться длительное время, если нет определенных периодических воздействий на фитоценоз со стороны животных. При этом структура и видовое разнообразие зооценоза могут быть различными. Например, в нем могут отсутствовать сурки, суслики, различные виды птиц и насекомых. При наличии интенсивного выпаса диких копытных изменяется структура фитоценоза, в зооценозе повышается доля «пастбищных» видов животных разных систематических групп. Поступление большого количества экскрементов, богатых питательными веществами, создает условия для развития целого сообщества копрофагов, хищников и паразитов, которые живут за счет их. В то же время деятельность норных животных, в том же сообществе, будет влиять на видовое разнообразие растений и животных, но она не оказывает влияния на тип растительного сообщества, то есть эта группа организмов ни при каких условиях не выполняет роль системообразующего фактора, несмотря на то, что они являются важными компонентами сообщества, значительно ускоряют этапы сукцессии сообщества, оказывают воздействие на разнообразие растительного покрова и формируют так называемые «зоогенные пятна» в фитоценозе, обеспечивают существование очень оригинальной пищевой цепи. Без них видовое разнообразие в сообществе резко падает. Исчезают хищные птицы, насекомые, обитатели нор и т. д. При поверхностном анализе кажется, что их влияние большое, и они своей деятельностью могут обеспечить сохранение степного сообщества. Однако, по крайней мере в условиях Русской равнины, если на участке степи на некоторое время не совершается выпас и нет палов, многочисленные колонии сурков и сусликов быстро пропадают и степные растительные сообщества меняют свою видовую структуру. И, наоборот, при наличии выпаса копытных и отсутствии колоний сусликов и сурков смены типа растительности не происходит, меняется лишь частота встречаемости сорных растений. Таким образом, жизнедеятельность сусликов и сурков не является обязательным и необходимым условием сохранения степного сообщества.

Многие виды насекомых–фитофагов имеют меньший зооценотический эффект по формированию видового набора сообщества, так как, в отличие от грызунов, они обеспечивают существование менее разнообразной пищевой цепочки. Например, по нашим данным, Urophora cardui (Linnaeus, 1758) – галлообразователь, специализированный фитофаг бодяка щетинистого (Cirsium setosum (Willd.) Bess. 1816) в условиях средней полосы России обеспечивает развитие одного специализированного паразитоида и двух видов – олигофагов. При этом личинки Urophora cardui иногда выедаются личинками хищных жуков, могут гибнуть от гусениц совок и пядениц, выклевываются птицами. Однако наличие или отсутствие в сообществе этого фитофага никак не скажется на численности насекомых–хищников, птиц и тем более многоядных фитофагов, так как эти взаимодействия случайны. Распространение галлообразователя в ландшафте во многом зависит от особенностей рельефа, периодичности выжигания сухой растительности и степени увлажнения биотопа весной, так как галлы преимущественно распространяются вешними водами, и в этот период для нормального развития насекомого требуется обязательное периодическое смачивание галла водой. Таким образом, несмотря на то, что вид создал специфическую среду – среду галла, его влияние на разнообразие зооценоза незначительное, наличие или его отсутствие в сообществе мало сказывается на особенностях его функционирования.

Таким образом, в зооценозе имеются виды с разной степенью воздействия на его структуру и особенности функционирования.

Среди них можно выделить виды с разным зооценотическим эффектом, а именно: «виды–структурообразователи» зооценоза и «виды–наполнители», которые увеличивают видовое разнообразие зооценоза, но не влияют на особенности его функционирования и структуру.

К первой группе преимущественно относятся разнообразные фитофаги, которые создают условия для разных видов растений и животных, новые свободные ниши, и некоторые зоофаги, но у них эта функция выражена слабо.

Ко второй группе относятся многочисленные хищники, паразиты, деструкторы, которые обеспечивают видовое разнообразие сообщества и не являются обязательными его компонентами.

Вне зависимости от экологической функции и зооценотического эффекта отдельные виды могут быть как сильными конкурентами (виолентами), так и слабыми (патиентами).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 110-112.

УДК 502.4:597/599

Л. Д. Альба

Мордовский государственный университет, г. Саранск, Россия, E-mail: biotech@moris.ru

Ключевые слова: фауна, позвоночные, антропогенное влияние, заповедник

ROLE OF ESPECIALLY PROTECTED NATURALTERRITORIES
IN PRESERVATION OF A BIODIVERSITY
OF VERTEBRATE ANIMALS FAUNA OF MORDOVIA

L. D. Alba

MordovianStateUniversity, Saransk, Russia, E-mail: biotech@moris.ru

Key words: fauna, vertebrates, anthropogenic influence, reserve

Животный мир Республики Мордовия одновременно и типичен для всей России, и достаточно своеобразен. Его своеобразие объясняется пограничным положением Мордовии между таежными лесами и степями. На территории республики, площадью в 26 тысяч км², обитают представители таежного комплекса сибирского типа фауны – глухарь, черный и трехпалый дятлы, мохноногий сыч, рысь, бурый медведь и степного комплекса европейской фауны – удод, сизоворонка, степной хорь, степной сурок, большой тушканчик, обыкновенный слепыш. Причем иногда лесные и степные виды живут в одном месте, как это происходит в Мордовском государственном заповеднике, где на опушке леса живет степняк – большой тушканчик, а в глубине – рысь и медведь, или в Симкинском природном парке устойчивого развития, где в одном лесу встречается таежник желна и степняк золотистая щурка.

Но, в целом, фауна позвоночных Мордовии находится под сильнейшим антропогенным влиянием: из 42 видов рыб 10 видов являются редкими, из 10 видов земноводных – 4, из 7 видов пресмыкающихся – 2, из 240 видов птиц – 87 видов редкие. 32 вида зверей (почти 50 % териофауны) являются редкими. Естественно, причины редкости у различных видов животных различны. Однако большинство стало редкими или исчезают под прямым или косвенным влиянием человеческой деятельности.

Мы попытались проанализировать, какие факторы влияли и влияют на состояние популяций видов животных, находящихся в наиболее угрожаемой ситуации, то есть относящихся категориям «0», «1» и «2» рубрикации Красной книги Мордовии, и какова роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в сохранении фаунистического разнообразия позвоночных животных Мордовии.

Основными угрожающими позвоночным животным Республики Мордовия можно считать следующие неблагоприятные факторы среды.

Разрушение среды обитания (строительство плотин на Волге, техногенное и сельскохозяйственное загрязнение водоемов, вырубка старых лесов, распашка целинных степей) – каспийская минога, ручьевая минога, русский осетр, стерлядь, белорыбица, подкаменщик, медянка, малая выпь, черный аист, краснозобая казарка, серый гусь, лебедь–кликун, серая утка, белоглазая чернеть, большой подорлик, беркут, кобчик, степная пустельга, белая куропатка, серый журавль, дрофа, стрепет, кулик–сорока, большой кроншнеп, степная тиркушка, малая крачка, филин, сизоворонка, вертлявая камышовка, русская выхухоль, бурозубка–крошка, бурый медведь, барсук, европейская норка, рысь, благородный олень, зубр.

Перепромысел – стерлядь, русский осетр, белорыбица, бурый медведь, барсук, европейская норка, рысь, благородный олень, зубр.

Случайная добыча – стерлядь, русский осетр, белорыбица, подкаменщик, филин, сизоворонка, русская выхухоль.

Сокращение кормовой базы – медянка, большой подорлик, беркут, филин, сизоворонка.

Конкуренция со стороны интродуцированных видов – русская выхухоль, европейская норка.

Особенности распространения – каспийская минога, русский осетр, белорыбица, степная пустельга, белая куропатка, дрофа, стрепет, турухтан, степная тиркушка, вертлявая камышовка, благородный олень, зубр.

Оказалось, что наиболее уязвимыми оказались гидробионты или виды, тесно связанные с водоемами (20 видов). Естественно, от загрязнения или преобразования водоемов больше всего страдают рыбы. Из 10 видов, внесенных в Красную книгу Мордовии, 6 относятся либо к исчезнувшим, либо к исчезающим. Причины катастрофического состояния ихтиофауны связаны со строительством каскада ГЭС на Волге, из-за чего исчезли каспийская минога, русский осетр и белорыбица, техногенное и сельскохозяйственное загрязнение уже уничтожили или вот-вот уничтожат ручьевую миногу и подкаменщика. Деградация водоемов сказывается также на орнитофауне и териофауне. Из 22 видов птиц, находящихся под угрозой исчезновения, 12 относятся к группе водоплавающих или околоводных.

Продолжающаяся вырубка старых лесов тоже очень неблагоприятно сказывается на фауне позвоночных. Так, черный аист и беркут, скорее всего, уже прекратили гнездиться в Мордовии и встречаются в качестве редких залетных видов, а белая куропатка полностью выпала из нашей орнитофауны. Распашка степей привела к исчезновенью дрофы, стрепет и степная тиркушка стали редкими залетными видами. В меньшей степени на состоянии фауны позвоночных животных сказываются другие факторы среды. На втором месте по значимости стоит переэксплуатация, которая сказалась на особо ценных в хозяйственном отношении видах рыб и млекопитающих. Отдельно необходимо отметить конкуренцию аборигенных видов с интродуцентами – американской норкой и ондатрой. Именно этот фактор поставил под угрозу существование выхухоли и европейской норки. Сокращение кормовой базы сказалось на крупных хищниках (птицах и млекопитающих) и единственном представителе рептилий, находящемся в угрожаемом положении, – медянке.

Анализируя распространение позвоночных животных по территории республики Мордовия, мы констатируем, что все современные находки редких и исчезающих видов приурочены только к особо охраняемым природным территориям – Мордовскому государственному заповеднику им. П. Г. Смидовича, Национальному парку «Смольный», ППУР «Симкинский». Эти объекты охватывают лесные экосистемы. Сохранившиеся небольшие участки степи защищены лишь режимом ботанических заказников. Создание сколько-нибудь значительных по площади постоянных ООПТ ранга заповедника или национального парка в настоящее время мало вероятно.

В заключение можно отметить, что фауна позвоночных животных Республики Мордовия находится в угрожаемом положении в целом. Одной из причин этого явилась постоянная реорганизация органов власти, отвечающих за рациональное природопользование и охрану природы.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 108-110.

УДК 581.524:504.455:597

Е. Н. Ядренкина

Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, Россия,
E-mail: yadr@eco.nsc.ru

Ключевые слова: рыбы, видовой состав, электростанция, водоем‑охладитель

fish species diversity
of basin-cooler of Belovskaya electric power station (Western Siberia)

E. N. Yadrenkina

Institute of Systematics and Ecology of Animals, SB RAS, Novosibirsk, Russia,
E-mail: yadr@eco.nsc.ru

Key words: fish diversity, electric power station, basin-cooler

Водоем–охладитель Беловской ГРЭС сооружен в 1964 г. в результате зарегулирования верховьев реки Ини (правого притока Верхней Оби) плотиной гидроузла высотой 10 м протяженностью 0,5 км. Согласно классификации Авакяна сформированное водохранилище относится к категории водохранилищ руслового типа сезонного регулирования. Площадь водоема в настоящее время составляет 14,3 км², длина 25 км, средняя ширина 1,0 км (максимальная – 2,3 км), средняя глубина 4,3 м (максимальная – 12,0 м).

В результате сброса теплых вод по водоотводу ГРЭС в водоем–охладитель ежегодно поступает около 10 млрд. ккал. дополнительного тепла, результатом чего является дифференцирование акватории на три зоны, различных по характеру термического режима. «Верхняя зона», охватывающая часть водохранилища со стороны впадения реки Ини, мало подвержена воздействию подогретых вод гидроэлектростанции. Ниже ее расположена «средняя зона». Она включает устье сбросного канала и часть акватории с максимальным подогревом воды. Среднегодовая температура воды на этом участке превышает фоновую величину незарегулированного русла реки Ини на 8,8°С. «Нижняя зона», примыкающая к приплотинному участку, характеризуется повышением среднегодовой температуры воды относительно фонового значения на 3,1°С, а в нижнем бьефе плотины – на 1,8°С.

Очевидно, что водохранилище представляет собой экологическую систему, резко отличную от других водоемов региона, в том числе от незарегулированного русла реки Ини. Поэтому развернутые сведения о биологических и структурно-функциональных особенностях комплекса гидробионтов, его воздействия на сообщества прилегающих участков реки приобретают особую актуальность.

Известно, что биоценоз Беловского водохранилища характеризуется высоким видовым разнообразием. По сведениям Смирнова с соавторами (1996), комплекс высших водных растений составляет 29 видов, фитопланктона – 209 видов, зоопланктона – 41 вид, зообентоса – 105 видов, выделено 895 культур гетеротрофных бактерий. Смирновым с соавторами приведены подробные сведения о закономерностях и особенностях внутригодового функционирования биотического сообщества. При этом обращает на себя внимание тот факт, что изученность верхнего трофического звена, представленного сообществом рыб, до настоящего времени остается фрагментарной, а биология видов, за редким исключением, и вовсе не исследована.

В 2005 г. мы впервые обратились к проблеме структурной организации ихтиоценоза Беловского водохранилища, опираясь на разрозненные сведения отчетов, связанных с оценкой гибели рыб в приемниках водозабора предприятия (1996, 2002 гг.), и собственные вновь полученные данные.

Таблица. Список рыб, обитающих в Беловском водохранилище
(Западная Сибирь, Кемеровская область)

Примечание: ^? – классификационный статус вида требует уточнения; * – виды–интродуценты.

Очевидно, что современная ихтиофауна водоема сформирована путем естественного проникновения рыб из русла р. Ини и ее притоков, с одной стороны, и в результате рыбоводных мероприятий, связанных с культивированием интродуцентов, с другой. Сводный список рыб, представленных авторами предыдущих исследований, включает один вид круглоротых и 23 вида рыб, обитающих в водохранилище (табл.).

Приведенный список видов, по нашему мнению, требует уточнения, так как в ряде случаев имеет место путаница в представлении названий. Например, непонятно, какой вид имелся в виду при указании «Lampetra japonica kessleri»: сибирская минога Lethenteron kesslery или тихоокеанская минога Lethenteron japonicum, учитывая, что в фауне региона встречаются оба (в таблице мы внесли правку в латинское название сибирской миноги, так как именно о ней упоминается в неопубликованных отчетных материалах). По-видимому, необходимо уточнить статус видов, обозначенных как Cobitis taenia и Leocottus kesslerii. Известно, что ареал обыкновенной щиповки Cobitis taenia в основном охватывает европейский регион, а в Сибири широко распространен другой вид – сибирская щиповка Cobitis melanoleuca. Авторы более ранних исследований также указывают на присутствие в водоеме песчаной широколобки Leocottus kesslerii – эндемика озера Байкал. При этом они приводят другое латинское название – «Cottus (Paracottus) kesslery». Истинность такого утверждения вызывает сомнения, поскольку в реках юга Западной Сибири обитают преимущественно пестроногий подкаменщик Cottus poecilopus и сибирский подкаменщик Cottus sibiricus. Исходя из этого, очевидна актуальность ревизии видового состава и уточнения номенклатуры фаунистического комплекса рыб Беловского водохранилища.

На современном этапе особое значение приобретают детальные сведения о биологии сообщества рыб этого водоема в свете глобальных проблем, связанных с изменением климата. Действительно, Беловское водохранилище представляет собой уникальную экологическую систему, которая может быть использована в качестве модели, отражающей возможные изменения структурно-функциональной организации речных и озерных биоценозов Западной Сибири вследствие глобального потепления. Натурализация белого и пестрого толстолобиков, белого амура, канального сомика свидетельствует о развитии процессов, направленных на преобразование структуры ихтиоценоза, изменение трофических отношений гидробионтов. Чтобы построить прогностическую модель динамических изменений биотического комплекса Беловского водохранилища, в частности, и озерно–речного комплекса водоемов юга Западной Сибири, в целом, необходимо установить круглогодичный мониторинг за состоянием этой экологической системы. Своевременная реализация такого проекта позволит оптимизировать природоохранные мероприятия, направленные на сохранение биологического разнообразия, и разработать пути рационального природопользования биологическими ресурсами региона.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 105-108.

УДК 597:581.524

Г. В. Фукс

Северный филиал Полярного научно-исследовательского института
морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича, г. Архангельск, Россия,
E-mail: genaf@sevpinro.ru

Ключевые слова: ихтиофауна, биомасса, промысел, численность

ichthyocenosis OF the GRIdIN inlet (KARELIA)

G. V. Fuks

Northern branch of N. М. Кnipovich Polar Research Institute of Marine Fish Industry
and Oceanography, Arkhangelsk, Russia, E-mail: genaf@sevpinro.ru

Key words: ichthyofauna, biomass, fishery, number

В данном сообщении охарактеризована ихтиофауна г. Гридина по результатам исследований, проводившихся в июле–августе 2002–2003 гг. Всего в ихтиоценозе за период проведения работ отмачено 18 видов 11 семейств: семейство сельдевые – сельдь беломорская Clupea pallasi natio maris-albi (Андрияшев 1954); семейство лососевые – горбуша Oncorynchus gorbuscha (Андрияшев 1954), семга Salmo trutta (Андрияшев 1954); семейство тресковые – навага Eleginus navaga (Pallas, 1814), пикша Melanogrammus aeglefinus (Linnaeus, 1758), треска беломорская Gadus morhua maris-albi (Андрияшев 1954), сайда Pollachius virens (Linnaeus, 1758); семейство колюшковые – колюшка трехиглая Gasterosteus aculeatus (Linnaeus, 1758); семейство зубатковые – зубатка обыкновенная (полосатая) Anarhichas lupus lupus (Linnaeus, 1758); семейство маслюковые – маслюк обыкновенный Pholis gunnellus (Linnaeus, 1758); семейство песчанковые – представитель из рода песчанок; семейство скумбриевые – скумбрия Scomber scombrus (Linnaeus, 1758); семейство бычковые – четырехрогий бычок (рогатка ледовитоморская) Triglopsis quodricornis polaris (Sabine, 1824); семейство пинагоровые – пинагор Cyclopterus lumpus (Linnaeus, 1758); семейство камбаловые – камбала–ершоватка (лиманда) Limanda limanda (Linnaeus, 1758), камбала полярная Liopsetta glacialis (Pallas, 1776), камбала речная Platichthys flesus (Linnaeus, 1758).

Постоянно обитают в районе губы беломорская треска, навага, колюшка трехиглая, зубатка обыкновенная, рогатка, пинагор, камбаловые. Маслюк – возможно обитает, так как обнаружен в желудке трески, которая постоянно живет в этом районе.

Беломорская сельдь является активным мигрантом, играет некоторую роль в питании крупных рыб. Представители рода песчанок (до вида не определены) были обнаружены в желудках трески.

Единичные, редко встречающиеся виды рыб – скумбрия (пойман один экземпляр – вид является редким для всего Белого моря) и один из представителей семейства сельдевых акул. Осенью иногда в незначительных количествах встречаются сайда и пикша (до 20 см). Существенной роли в зооценозе губы Гридина они не играют. Семга и горбуша являются проходными видами и также не играют большой роли, но имеют промысловое значение в период хода на нерест.

В зависимости от частоты встречаемости, численности, пищевых и других качеств, некоторые рыбы имеют промысловое значение. К сожалению, официальная статистика вылова в последнее десятилетие отсутствует, нет точных данных о промысле. В настоящее время в губе Гридина занимаются промыслом горбуши в летний период. Основу биомассы ихтиоценоза в районе составляет беломорская треска, остальные виды рыб немногочисленны. Треска представлена двумя формами: оседлой и пришлой. Основную массу рыбы, около 50 %, составляют особи 3–4-летнего возраста, средним весом 340 г. В последние годы увеличилась доля трехиглой колюшки.

Таким образом, в ихтиоценозе губы Гридина представлены типичные для Белого моря виды рыб, обитающие во всех его частях.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 104-105.

УДК 591.9:597.4

О. В. Федонюк

Національний лісотехнічний університет України, м. Львів, Україна,
E-mail: olga_fedonyuk@mail.ru

Ключові слова: головешка амурська, розмір, вік, живлення

Amur sleeper PERCOTTUS GLEhNI
under conditions of reservoirs of LvivProvince

O. V. Fedonyuk

NationalForestryEngineeringUniversity, Lviv, Ukraine, E-mail: olga_fedonyuk@mail.ru

Key words: amur sleeper, size, age, feeding

Головешка амурська (ротан) – еврибіонт з високою адаптаційною пластичністю, завдяки чому даний вид знайшов оптимальні умови для життя у водоймах басейну Дністра, зокрема, у водоймах Львівської області. Вперше головешка потрапила до водойм Львівщини ще у 1970-ті роки. Зараз риби цього виду заселили значну частку невеликих за площею водойм, що розташовані у м. Львові та на території Львівської області.

Головешка виступає хижаком і конкурентом по відношенню до аборигенних представників іхтіофауни, завдяки чому й викликає особливий інтерес для вивчення серед науковців. Потрапляючи до нових водойм, вона суттєво змінює трофічні взаємозв’язки. Слабопротічні та стоячі водойми фактично є оптимальним середовищем для життя головешки. Головешки зуміли досить швидко адаптуватися до місцевих умов. Якщо на початку століття ареал був обмеженим басейном ріки Амур, то на сьогоднішній день головешки значно поширилися на Захід, у тому числі й на територію Європейської частини Росії, у Білорусь, Польщу, Україну.

Мета наших досліджень – з’ясувати окремі аспекти стану популяції головешки амурської у водоймах, що належать до басейну Дністра та розташовані у Пустомитівському районі Львівської області. Це озеро Глинна Наварія, стави військової частини Липники, глиняний кар’єр поблизу сіл Ковирі та Липники, стави рибного господарства у с. Лісневичі. Вивчення розмірно-вікової та статевої структури популяції головешки, дослідження специфіки харчування та особливостей поведінки та розмноження у природних умовах і в умовах неволі – основні питання, які ми з’ясовували у період з 2002 по 2005 рік.

Розмірно-вікова структура популяції головешки амурської вивчена для водойм рибного господарства у с. Лісневичі (ставок № 6). Вік риб установлено за кістками зябрової покришки та лускою. Із 37 опрацьованих екземплярів однорічні риби сягали 5,1–7,0 см (n = 12), дворічні – 7,0–8,9 см (n = 13), трирічні – 9,0–11,4 см (n = 9), чотирирічні – 11,7–13,1см (n = 4).

Розмноження головешки ми вивчали як в умовах неволі, так і в природних умовах. Так, 8 головешок, поселених у акваріум 30 листопада 2002 року, нерестилися починаючи з 6 червня 2003 року (температура води в акваріумі за цей період була стабільною – +19…+22ºС). У кар’єрі 5 травня 2004 року виявлено максимальну за розмірами кладку ікри на стеблах рогозу широколистого, у якій налічувалось 7380 ікринок. Температура води у момент виявлення кладки становила +15ºС. Самець головешки охороняє кладку ікри. В акваріумі проявом ретельної охорони потомства є атака руки, опущеної до ікри, відлякування та атаки риб, у тому числі і самок, які відкладали ікру. Під час того, як самець проявляє турботу про потомство, він харчується, ненадовго відлучаючись від кладки. Співвідношення статей (самців і самок) головешки за нашими даними відповідає 1:1 (n = 84).

Якісний склад безхребетних у раціоні головешки (n = 96) є таким: Armiger crista (Pulmonata), Ephemeroptera sp. (Ephemeroptera), Coenagrion sp. (Odonata), Corixa sp., Naucoris cimicoides (Hemiptera), Trichoptera sp. (Trichoptera), Hydrophilus caraboides (Coleoptera), Chironomidae sp. (Diptera). Найбільш масовими у кишечниках головешок є представники родини Сhironomidae, які у даних водоймах одночасно є кормовими об’єктами інших видів місцевих риб. Крім цього, у кишечниках головешок неодноразово відмічалась ікра, в тому числі свого виду, фрагменти випадково заковтнутих рослин, а також – риби свого виду.

Для ставків рибного господарства, що у с. Лісневичі, окремо було визначено перелік кормових об’єктів – безхребетних тварин, що входять у раціон головешки (n = 38) у жовтні: Odonata sp., Coleoptera sp., Chironomidae sp. Крім того, у кишечниках 17 риб із 38 проаналізованих, ми виявили фрагменти тіл чебачка амурського і щуки. Фрагменти тіл щуки траплялися рідко, на відміну від чебачка амурського, що став якісно і кількісно переважаючим кормом у головешок завдовжки 7–14 см.

Вибірковість у «живих кормах» в головешки проявляється дуже слабо, адже вони поїдають навіть дорослих жуків з досить товстими хітиновими покривами.

У результаті проведених експериментів з’ясовано, що дорослі головешки можуть нападати на карасів, навіть якщо останні більших розмірів. Головешки поїдають запропонованих як корм карасів, верховодку та чебачків, надаючи перевагу живим і рухливим рибам. Канібалізм у головешок проявляється після довготривалого голодування. Так, було відмічено факт канібалізму, коли головешка завдовжки 11,3 см заковтнула іншу особину свого виду, завдовжки 8,4 см.

Явище канібалізму проявляється у головешок, які населяють глиняний кар’єр, де місцева іхтіофауна представлена дуже бідно й у низькій чисельності. Основна маса кормових об’єктів головешки – це безхребетні тварини (личинки комах, дорослі комахи, молюски). Не відмічався канібалізм і поїдання риб інших видів у головешки із ставків в/ч Липники, ставів рибного господарства у с. Лісневичі та озера Глинна Наварія.

Одним із актуальних і нез’ясованих на сьогоднішній день питань залишається вплив головешки амурської на стан популяцій земноводних в умовах водойм Львівщини. Ми відловлювали головешок із допомогою поплавцевої вудки у глиняному кар’єрі, і в їхніх шлунках відмічали фрагменти тіл тритона звичайного (Triturus vulgaris). У квітні 2005 року у шлунку самок головешки завдовжки 12,6 і 17,6 см ми виявляли фрагменти тіл тритона звичайного завдовжки 5,6 і 7,2 см відповідно. Крім того, в умовах неволі, ми неодноразово спостерігали заковтування дорослих тритонів головешками. Дорослі риби поїдали й невеликих за розміром трав’яних жаб (Rana temporaria) та їх личинок.

Умови життя для головешки в басейні ріки Дністер є оптимальними. Її розселення в основному відбувається за участю людини. Не розроблені заходи боротьби з головешкою в рибних господарствах області, що призводить до матеріальних збитків. Широкий спектр кормових об’єктів, турбота про потомство та здатність легко адаптуватись до нових умов життя дозволяє віднести головешку до переліку видів, що становлять небезпеку для існування аборигенної фауни. Подальше розселення виду небажане.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 102-104.