УДК 595.796

В. Й. Свінціцька, Р. К. Мельниченко

Житомирський державний університет ім. І. Франка,
м. Житомир, Україна, E-mail: melnicenko@orta.zt.ua

Ключові слова: мурахи, фауна, екологія, Житомирська область

FAUNA AND ECOLOGY OF ANTS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN ZHYTOMIR REGION

V. Y. Svintsitska, R. K. Melnychenko

Franko Zhytomir State University, Zhytomir, Ukraine, E-mail: melnicenko@orta.zt.ua

Key words: ants, fauna, ecology, Zhytomir region

У межах різноманітних кліматичних зон мурахи вибирають оптимальні екологічні умови (біотоп, температуру, мікроклімат і тощо). Один із головних факторів, що впливає на поширення мурах, – характер рослинності. Цей зв’язок буває настільки міцним, що спостерігається навіть зміна одних видів мурах іншими у процесі зміни віку лісових насаджень. Для різних типів лісів видовий склад мурах, площа їх харчових ділянок і їх роль у біоценозі різні. Незважаючи на велике практичне значення цієї групи тварин, перeважна більшість досліджень фауни і екології мурах здійснена на території Росії, Польщі, а також у південних регіонах України; на території Житомирського Полісся таке дослідження проводиться вперше.

Протягом 2004–2005 рр. авторами зібрано 16 видів мурах (43 проби, близько 1000 екземплярів комах), проведено 6 екскурсій переважно у весняно-літній період. Застосовували ручний збір матеріалу на різних ділянках маршруту, який прокладали таким чином, щоб максимально охопити різноманітні біотопи в околицях стаціонару. Визначення комах проводилося за визначниками Караваєва (1934–1936) та О. Г. Радченка (2002).

Найбільш поширеними, екологічно пластичними видами на Житомирщині є Lasius niger та Mirmica rubra, які зустрічаються практично всюди (табл.). L. niger трапляється в різноманітних лісах, рівнинах і горах, на луках, уздовж берегів річок і на урбанізованих територіях (поля, садки, городи, будинки, садиби тощо). Він живе на різних ґрунтах, у місцевостях з різною рослинністю і фауною. У лісах цей вид надає перевагу не дуже затіненим вогким місцям, найчастіше оселяється у пеньках по узліссях, уздовж просік на вирубках, на околицях боліт і озер. У садах і городах він домінує над іншими видами родини.

M. rubra зустрічається практично у всіх біотопах, домінує у хвойних і листяних лісах. Гніздиться найчастіше у старих гнилих пеньках, під їх корою, у корінні і землі поблизу них, або під мохом, що вкриває їх зверху, у відмираючих стовбурах дерев. Часто робить гнізда під корою живих дерев (найчастіше сосен) при їх основі, оселяється в купках сирого листя, у покинутих земляних горбках Lasius spp., серед польових злаків.

Типово лісовими видами є C. ligniperdus, F. polyctena, F. pratensis, F. rufa, F. rufibarbis. У полі найчастіше зустрічаються такі види, як L. niger, L. citrinus, L. platythorax, M. rugulosa, M. rubra, C. ligniperdus, C. vagus, T. caespitum. Луки заселяють переважно ті ж види, що і поля, а також F. pratensis. Більш урбанізованими видами, крім вже згаданих L. niger та M. rubra є L. flavus, L. citrinus, L. platythorax, M. ruginodis, C. fallax, C. vagus, T. caespitum. Найменш поширені, нечисленні на Житомирщині T. caespitum, D. quadripunctatus, L. citrinus. Кожен з них виявлено лише в одному зборі.

Найбільше видове різноманіття мурашок можна зустріти в лісі, як хвойному, так і листяному (11 видів), на присадибних ділянках (9 видів), на полях та луках (7–8 видів). Найбідніша фауна мурашок урбанізованих ландшафтів (6 видів).

Таблиця. Фауна і біотопічна приналежність мурах
(Hymenoptera: Formicidae) Житомирщини

 

Автори вдячні за допомогу у визначенні видів і цінні консультації д. б. н. О. Г. Радченко (Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ).

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 303-304.

УДК 575.17:595.782

А. Ф. Сафонкин, Т. А. Триселева

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия,
E-mail: tortrix@sevin.ru

Ключевые слова: полиморфизм, митохондриальная ДНК, чешуекрылые

POLYMORPHISM OF MITOCHONDRIAL DNA LOCUS COI
OF APPLE SURFACE-EATING TORTRICID ARCHIPS PODANA
IN LABORATORY CULTURE

A. F. Safonkin, T. A. Triseleva

Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia, E-mail: tortrix@sevin.ru

Key words: polymorphism, mitochondrial DNA, Lepidoptera

Достижения молекулярной биологии открыли широкие возможности получения и анализа генетической информации в исследованиях по эволюции и филогении, изучении популяционной структуры вида и другим направлениям. Для таких исследований часто используют митохондриальную ДНК, которая наследуется по материнской линии.

В качестве модельного объекта выбрана всеядная листовертка Archips podana (Scopoli, 1763). При внешнем мономорфизме вида по особенностям строения полового аппарата выделено 4 морфологические формы самцов («А», «Б», «АБ», «0») и 4 самок («C», «L», «D», «Z») (Сафонкин, Куликов, 2001). Для выяснения механизма наследования указанных морфологических признаков с 1998 г. в лаборатории проводился ряд близкородственных скрещиваний. В одном из них, в 1999 г., при скрещивании самца фенотипа «Б» с самкой, имеющей общего с ним предка, в их потомстве были получены самцы фенотипа «Б», «0», самки фенотипов «С», «L», «D» и гермафродитная куколка. Эксперименты позволили определить, что признак «расположение и количество зубцов на эдеагусе» наследуется по типу моногенного диаллельного расщепления. Ген, контролирующий данный признак, находится в одной из аутосомных групп сцепления. Морфологический тип имаго «0» является крайней невыраженностью фенотипа «Б». Для самок закономерностей в генетическом наследовании фенотипических признаков выявлено не было.

В 2003 г. в третьем поколении лабораторной культуры 20 имаго были взяты для тестирования с целью обнаружения различий по участку генов I субъединицы цитохромоксидазы (COI) митохондриальной ДНК у разных морфологических типов самок. Для исследований использованы общие для рода Archips праймеры CI-J-2183:

 5’ CAACATTTATTTGATTTTTTGG 3’

и CI-N-2659:

5’ GCTAATCCAGTGAATAATGG 3’

(Kruse, Sperling, 2002). Проанализированы нуклеотидные последовательности длиной 490 пн.

В исследованной выборке выявлено две группы листоверток. Для построения дендрограмм использовали компьютерную программу MEGA2. Генетическое разнообразие рассчитывали по методу UPGMA (Unweighted Pair-Group Method with arithmetical Averages). Значение генетических дистанций между группами составляет 0,002, внутри групп не различается. Основное различие исследованных участков цепей митохондриальных ДНК у двух групп листоверток заключается в замене нуклеотида в 291 положении с Т на С. Измененная последовательность принадлежит кластеру, особи которого по материнской линии относятся к потомкам вышеуказанного близкородственного скрещивания, где была получена гермафродитная куколка. В исследованной выборке присутствовала особь четвертого поколения из той же линии. Анализ по методу минимальной эволюции отнес этот образец к той же измененной выборке. Расчет минимальных эволюционных различий по белкам также выявил две группы. В основной группе последовательность 289–291 принадлежит лейцину, измененная – пролину. Различий по исследованным участкам генома у самок разных морфологических типов не обнаружено.

Известно, что изменчивость митохондриальной ДНК в большей мере подвержена случайному дрейфу генов и эффекту «горлышка бутылки» при резком сокращении численности популяции (Алтухов, Салменкова, 2002). Митохондриальная ДНК эволюционирует гораздо быстрее, чем ядерная, и мутации в ней происходят почти в 10 раз чаще. В результате возникает широкий внутривидовой полиморфизм, и ощутимые изменения выявляются в пределах нескольких поколений (Сингер, Берг, 1998). Кроме того, известно, что существует межгенный обмен между органеллами и ядром, а также между геномами самих органелл.

Итак, в результате определенного процесса, возможно связанного с близкородственным скрещиванием в родительском поколении или явлениями, описанными выше, в исследованном участке генома митохондриальной ДНК дочернего поколения произошла устойчивая нуклеотидная замена, передающаяся по наследству. Данная метка может быть использована при изучении механизмов репродуктивного поведения имаго, адаптационных возможностей разных линий всеядной листовертки в лабораторных условиях.

Работа поддержана Программой ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», грант 2.3.12.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 301-303.

УДК 595.768.12:575.174

М. О. Рябченко, М. І. Нікітін

Дніпропетровський державний аграрний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: колорадский жук, фенетика, популяция, скрещивание

ESTIMATION OF COLORADO BEETLE POPULATIONS CROSSING

M. O. Ryabchenko, M. I. Nikitin

Dnipropetrovsk State Agrarian University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Colorado beetle, phenetics, population, crossing

Системи схрещувань по популяціях комах, що відрізняються від панміксії, мають три напрямки: асортативний (відзначається ступенем фенотипічної подібності партнерів), селективний (участь у схрещуванні різних фенотипів), інбридинг (за ступенем споріднення партнерів) (Lewohtin et al., 1968). Поєднуючись між собою, а також із панміксією, вони утворюють структуру схрещувань у популяції (Соломатин та ін., 1977). Порівняння оцінок асортативних і селективних схрещувань, одержаних по окремих вибірках у різні дні обліку, дає уявлення про динаміку структури схрещувань у популяції колорадського жука.

За більшістю ознак спостерігається велика вибірковість на початку чи в середині масового парування і помітне падіння вибірковості – до його кінція. Такі коливання пов’язані з загальною динамікою фенотипічного складу, тому, що за деякими ознаками (P та UHV) відбулося істотне зниження частки меланічних форм. Це пояснюється локальними міграціями та поступовим відходом особин, що раніше спарувалися, появою менш успішних для схрещувань форм колорадського жука.

Малюнок передньоспинки колорадського жука являє собою складну і лабільну систему з 20–22 меланінових плям різних розмірів і форм (Tower, 1906, 1918). Злиття плям може бути як симетричним, так і асиметричним. Така комбінаторіка тільки за трьома системами центральних плям дозволяє виділити 32 форми (Соколов, 1979).

Важливим чинником, що впливає на прояв малюнка, є стать. За цим чинником амплітуда розходжень варіює в різних популяціях і може складати від 1,5–2-кратної (ознаки груп АВ і Р) до 10–20-кратної (ознаки груп Е, Д + Е). У цілому за більшістю елементів малюнка у самців спостерігається більша виразність, ніж у самиць. Ефекти фенотипу матері та батька, і температури розвитку нащадків статистично високо значимі, у той час, як ефект статі нащадків на їхній фенотип не проявляється. У цих умовах взаємодію чотирьох факторів («фенотип матері х фенотип батька х температура х стать», р = 0,028) ми розглядаємо як випадкову флуктуацію.

Ознаки системи АВ у імаго колорадського жука модифікуються температурою, за якої розвиваються личинки. При цьому відзначається взаємодія «температура х стать», хоча температурна чутливість ознаки сильніше виражена у самиць, ніж у самців. Ознаки системи АВ у малюнку передньоспинки колорадського жука мають значну генетичну детермінацію, тобто вони контролюються декількома генами.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 300-301.

УДК 595.762:574.9(477.75)

Т. С. Рыбка, В. Б. Пышкин, А. И. Евстафьев, В. М. Громенко

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина

Ключевые слова: карабидофауна, биоразнообразие, хорология, Крым

biodiversity and functional role of carabid beetles
(COLEOPTERA: CARABIDAE) in terrestrial ecosystems
of crimea south‑west coast

Т. S. Rybka, V. B. Pyshkin, А. S. Evstaf’ev, V. М. Gromenko

Vernadsky Taurida National University, Simferopol, Ukraine

Key words: carabid beetles, biodiversity, chorology, Crimea

Жужелицы являются одной из наиболее распространенных групп энтомофагов в большенстве наземных биоценозов. В мировой фауне их насчитывается более 25 000 видов и более 2300 видов в фауне СНГ. Семейсто жужелиц обладает высоким морфоэкологическим разнообразием. В настоящее время известно более 100 литературных источников, затрагивающих разнообразные вопросы фауны, экологии и роли жужелиц в биоценозах Крыма. Большой вклад в изучение биоразнообразия жужелиц на Крымском полуострове внесли Г. Г. Якобсон (1905–1915), А. Г. Плигинский (1911–1913), А. А. Петрусенко (1968) Мальцев (1971), Эйдельберг (1984, 1986) и другие.

Из литературных источников известно, что на Крымском полуострове зафиксировано 456 видов из 85 родов. Они обитают в почве или верхних ее слоях, у берегов водоема, на растениях, в основном представлены хищниками и миксофитофагами, в питание которых входит ряд вредителей лесных и сельскохозяйственных культур (Эйдельберг и др. 1988).

За последние 60 лет не обнаружено 70 видов жужелиц, зарегистрированных для Крыма ранее. Часть из них была приведена для полуострова ошибочно, а другие стали очень редкими либо исчезли совсем. За последние 10–15 лет не обнаружен еще 31 вид, известный из литературных и коллекционных материалов.

Работа выполнялась на кафедре экологии и рационального природопользования ТНУ в рамках проекта BisCrim: создание биогеоинформационной модели Крыма, с использованием геоинформационных технологий компании ERSI, по программе CrimInsecta. CrimInsecta – информационная система, предназначенная для сбора, хранения и объединения авторских разработок по видовому составу, экологии, хорологии и биоразнообразию насекомых Крыма. Для создания базы данных программы, помимо наших сборов материала по традиционным в энтомологии методикам, использовались материалы фондовой коллекции насекомых ТНУ, многих частных коллекций, многочисленные литературные источники.

Проведенный анализ коллекционного и литературного материала по жужелицам показал наличие в Крымской фауне 386 видов. По 59 видам мы не нашли подтверждения на полуострове, так как их не оказалось среди видов, по которым получены данные. Таким образом, достоверно известно о нахождении 327 видов жужелиц на Крымском полуострове.

Таблица. Таксономическое разнообразие семейства Carabidae – жужелицы
юго-западного побережья Крыма

 

Южный берег отличается от других районов Крыма сравнительно высоким биологическим разнообразием, это связано с особенностями геологического строения, теплым климатом, доминированием тех или иных почв и разнообразием растительности. Основной фон в фауне жужелиц Южного берега образуют виды, широко распространенные в Средиземноморье, но не выходящие или едва выходящие за его приделы. Сюда относятся, например, характерный обитатель морских побережий Scarites laevigatus F. 1799, Bembidion siculum Dej. 1821, Epomis dejeani Dej. 1821 и др.

Юго-Западное побережье Крыма населено 169 видами жужелиц, по 63 видам мы не нашли подтверждения их существования на полуострове и относим их к недостаточно изученным. Следовательно, достоверно известно о нахождении 106 видов жужелиц. Фауна жужелиц на Юго-Западном побережье представлена 2 подсемействами, 9 надтрибами, 16 трибами, включающими 40 родов (табл.).

Ядром таксономического разнообразия жужелиц Юго-Западного побережья являются род Harpalus, представленный 26 видами, Bembidion – 21 видом и Amara – 19 видами. Несколько менее разнообразны род Ophonus – 14 видов, Acupalpus – 9 видов, Agonum – 8 видов, Carabus – 7 видов и др.

Из общего числа видов, распространенных на Юго-Западном побережье, лишь немногие бывают доминирующими, то есть имеют значительную численность, а большинство относится к обычным, редким или очень редким видам. На Юго-Западном побережье выделяют:

– массовые виды – Cicindela germanica L., 1758, Calosoma inquisitor L., 1758, которые встречаются повсеместно и в большом количестве;

– обычные виды – Cicindela campestris L., 1758, Nebria brevicollis F., 1792, Amara aenea Dej., 1829, Ophonus diffinis Dej., 1829, которые ограничены в своем распространении определенными биотопами, размножаются, как правило, не в очень больших количествах.

– редкие виды – Cicindela hybrida L., 1758, Bembidion bunnicorne Dej., 1821, Harpalus oblitus Dej., 1822, Epomis dejeani Dej., 1821, не способны к массовому размножению и благодаря своей стенобионтности встречаются ограниченно на небольших участках местности.

При сравнении карабидофауны Западного района Южного берега Крыма с другими районами Крымского полуострова нами выявлено, что коэффицент общности видов Жаккара наибольший с фауной Южного Предгорного района – 39 %, а индекс видового сходства Серенсена наибольший относительно Чернореченского района – 57 %.

Большое значение имеет изучение жизненных спектров в различных природных условиях, так как дает возможность характеризовать морфоэкологическую структуру растительного покрова и животного населения, выявлять закономерности ландшафтно-зональных или сукцессиональных изменений. Сопоставление данных по распределению жизненных форм насекомых в ландшафтах и ярусах может пролить свет на историческую последовательность их распространения. Жизненные формы отражают комплекс специфических условий обитания.

Основу карабидофауны Западного побережья Южного берега Крыма составляют стратобионты поверхностно-подстилочные, эпигеобионты ходячие, геохортобионты гарпалоидные, стратобионты эндогеи, в основном представленные родами Bembidion, Clivina, Carabus, Amara, Tachys.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 298-300.

УДК 582.675.1:581.552 (292.452)

О. Решетило

Інститут екології Карпат НАН України, м. Львів, Україна, E-mail: reshetylo@yahoo.com

Ключові слова: консорція, аконіт, джміль, запилення, Чорногора

research of CONSORTIVE CONNECTIONS
OF ACONITUM SPECIES (RANUNCULACEAE)
IN CHORNOHORA HIGHLANDS (UKRAINIAN CARPATHIANS)

O. Reshetilo

Institute of Ecology of the Carpathians, Lviv, Ukraine, E-mail: reshetylo@yahoo.com

Key words: consortion, monkshood, bumble-bee, pollination, Chornohora

Консортивні дослідження дають можливість вивчити не лише усе різноманіття взаємозв’язків у природі з якісного боку, а й їх кількісні характеристики, що є необхідною передумовою пізнання структурно-функціональної організації екосистеми.

Виходячи із конкретних завдань відділу популяційної екології Інституту екології Карпат НАНУ щодо вивчення життєздатності популяцій, ми зосередили основну увагу на тих взаємозв’язках, які мають вагоме значення у її забезпеченні. Враховуючи те, що більше половини видів квіткових рослин мають своїх облігатних консортів, а левова частка з них – запилювачі (Gilbert, 1975; Howe, Westley, 1988), найістотніше значення для життєздатності популяцій рослин має ентомофілія як високоспеціалізований тип взаємодії між рослинами та комахами. Особливо чітко це проявляється в умовах високогір’я, де частка ентомофільних рослин становить понад 70 % (Дмитрах, 1991). Одними з типових комахозапильних рослин високогір’я Чорногори є види роду Aconitum L., які представлені як у лісовому, так і в субальпійському й альпійському поясах.

Об’єкти дослідження – популяції Aconitum moldavicum Hacq. subsp. moldavicum, A. degenii Gáyer subsp. degenii (що ростуть у лісовому поясі) та A. firmum Rchb. subsp. firmum і A. xnanum (Baumg.) Simonk. (які трапляються в субальпійському та альпійському поясах) (Mitka, 2003).

Нашими дослідженнями встановлено, що єдиними ефективними та мобільними запилювачами аконітів в умовах високогір’я є джмелі (Bombus Latreille, 1802). Взаємна адаптація будови тіла джмелів і морфології квіток аконіту яскраво свідчить про тісний тип консортивного зв’язку між ними, причому система «аконіт – джміль», судячи з усього, є односторонньо облігатною, оскільки лише аконіт повністю залежить від джмеля, у той час як джміль є факультативним консортом, адже харчується на багатьох видах рослин протягом сезону, хоча й з очевидною преференцією до того чи іншого виду саме у пік його цвітіння. Незважаючи на це, зв’язок між дослідженими об’єктами належить до симбіотичного типу, бо взаємна користь від нього не потребує жодних доказів.

Для підтвердження тези про облігатність аконіту щодо запилення джмелями нами проведені експерименти з ізоляції суцвіття від цих агентів запилення. Загальною тенденцією, що прослідковується незалежно від виду аконіту, є те, що пагони, які не були ізольовані, дали звичайну кількість насіння, а ізольовані насіння практично не утворили. Попередні підсумки вказують на те, що навіть неізольовані рослини не є однорідними за показником обнасінення, а формують три групи особин, які утворюють, відповідно, до 100, до 50 і до 10 % насіння від потенційно можливого. Це дає нам право стверджувати про три рівні життєвості досліджуваних особин аконіту, причому сам габітус рослин з різних груп, кількість квіток на них, кількість особин у локусах і т. п. підтверджують цю думку (Жиляєв, 2001).

Ізольовані ж пагони, незважаючи на те, що упродовж сезону формували нормальні квітки (повноцінні пелюстки, тичинки з пиляками, плодолистики), спромоглися на утворення лише 2–3 % насіння від потенційно можливого за відсутності запилювачів, до того ж, за формою і за характером поверхні вони істотно відрізнялися від звичайного насіння аконіту.
Таким чином, на основі отриманих даних можна висловити гіпотезу про те, що рослини все ж зберегли певний додатковий механізм підтримання мінімальної життєвості шляхом самозапилення за відсутності запилювачів завдяки вітру, дощу, механічним струшуванням тощо. Це підтверджується низкою фактів: послідовним базипетальним розвитком квіток на пагоні, протерандрією в межах однієї квітки, дозріванням насіння лише в найнижчих плодолистиках у межах «ізоляторів». Отже, відсутність джмелів, очевидно, унеможливлює основне видоспецифічне запилення аконітів, і, відповідно, весь подальший типовий процес формування насіння, що є однією з основних умов підтримання життєздатності популяцій цих рослин на певному рівні.

Встановлений нами видовий склад джмелів – консортів аконіту практично не залежить від видової приналежності рослин, проте залежить від екологічних умов їх існування. Так, у лісовому поясі виявлено чотири види джмелів, які однаково активно відвідували різні види аконітів, а саме: Bombus wurflenii (Radoszkowski, 1859), B. hortorum (Linnaeus, 1758), B. pascuorum (Scopoli, 1763) i B. pratorum (Linnaeus, 1758); у субальпійському – лише два: B. wurflenii та B. lucorum (Linnaeus, 1761). Вдалося також з’ясувати, що єдиний спільний для обох екологічних умов вид Bombus wurflenii має у них відмінну поведінку. Вона проявляється в тому, що особини переважно лісових субпопуляцій цього виду джмеля, беручи нектар, проникають до нектарників «класичним» способом, не прогризаючи квітки, у той час як джмелі субальпійських субпопуляцій прогризають шолом квітки та дістають нектар довгим хоботком не залазячи у неї (крадіжка нектару з руйнуванням квітки (Фегри, ван дер Пейл, 1982)), істотно знижуючи, таким чином, імовірність запилення аконіту, що, безперечно, негативно відбивається на рівні життєздатності популяцій аконіту.

Дослідження проводили на рівні індивідуальних консорцій аконіту (Корчагин, 1965), вивчаючи одні з тих зв’язків, які найчіткіше прослідковуються і найлегше встановлюються, бо є зв’язком ядра з організмами першого концентру: трофічний – споживання нектару та пилку; форичний – перенесення пилку та запилення. Ці два прямих консортивних зв’язки (які у нашому випадку спряжені) формують основу складної системи зв’язків, безпосередніх і опосередкованих (Беклемишев, 1951).

Трофічний зв’язок можна розділити на два варіанти: харчування пилком і харчування нектаром. Вони не рівнозначні за своєю роллю для консорції: перший (саркофагія s. l.) (Беклемишев, 1951) – джерело білка, і використовується в основному для розвитку молоді, тобто для підтримання популяції консорта, у той час як другий (нектарофагія) – джерело енергії (містить лише цукри) і відіграє функцію приваблення запилювачів.

Розглядаючи другий тип консортивного зв’язку, бачимо, що лише пилок як одна зі стадій життєвого циклу рослин бере участь у форичному зв’язку, який і забезпечує перехресне запилення за допомогою джмелів: для розселення призначена величезна кількість пилкових зерен, тому знищення консументом значної їх кількості цілком компенсується переносом на приймочки маточок інших особин хоча б невеликої частки пилку. Ефективність перенесення пилку і самого запилення аконіту залежать від ряду факторів, на які слід звертати особливу увагу, вивчаючи цей тип консортивного зв’язку, а саме: кількість сформованих пилкових зерен, кількість джмелів, що відвідують квіти, частота відвідань квітів аконіту джмелями, середня кількість пилкових зерен, що переносяться за одне відвідання однією особиною, середня тривалість перебування однієї особини на квітці, відсоток втрат (скільки пилкових зерен споживається або губиться під час транспортування), кореляція між досліджуваними факторами тощо. Усі згадані фактори належать до кількісного етапу вивчення консорцій і їх детальний розгляд плануємо у подальшому.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 296-298.

УДК 595.771:574.2

В. Н. Разумейко

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского,
г. Симферополь, Украина, E-mail: mosquito@crimea.edu

Ключевые слова: комар, экология, Горный Крым, биотоп

ECOLOGY OF SANGUIVOROUS MOSQUITOES
(DIPTERA: CULICIDAE) OF CHATIR-DAG (CRIMEA)

V. N. Razumeiko

Vernadsky Tavrida National University, Simferopol, Ukraine, E-mail: mosquito@crimea.edu

Key words: mosquito, ecology, mountain Crimea, biotope

Кровососущие комары распространены во всех ландшафтно-климатичечских зонах Крыма, и в местах их массового развития приносят большой вред человеку и домашним животным. Комары (основной компонент гнуса) имеют большое значение как переносчики возбудителей заболеваний животных и людей. Комары рода Aedes, доминирующие во многих биотопах, являются переносчиками возбудителей туляремии, сибирской язвы, японского энцефалита, лихорадки Денге и других заболеваний.

Вопросы фауны и экологии комаров в Горном Крыму затрагивались в ряде работ (Величкевич, 1936; Гуцевич, 1953; Прудкина, 1976; Алексеева, 1976, 2003), в которых рассматриваются горные массивы Южного берега Крыма, но отсутствуют данные о комарах Главной гряды крымских гор.

В качестве полигона для наших исследований было выбрано нижнее плато г. Чатыр-Даг, расположеное на высоте от 900 до 1150 м над уровнем моря. На территории нижнего плато насчитывается более 1000 воронок от 5 до 200 м в диаметре при глубине до 60 м. Воронки дают начало подземным карстовым полостям – пещерам, колодцам, шахтам.

Сбор материала проводился на нижнем плато г. Чатыр-Даг в 40 точках. Эколого-фаунистические исследования проводились с помощью общепринятых методик (Гуцевич, 1937; Беклемишев, 1944; Мончадский, 1952). Материал идентифицировали в отделе медицинской паразитологии Крымской республиканской СЭС.

На нижнем плато Чатыр-Дага в 2004–2005 гг. выявлено 12 видов кровососущих комаров, 7 из которых принадлежат роду Aedes. Комары этого рода в отловах на прокормителях составляют 96,2 %. С апреля по октябрь на нижнем плато нами найдены Aedes communis, Ae. punctor, Ae. refiki, Ae. cantans, Ae. cataphylla, Ae. geniculatus, Ae. excrucians, Culex pipiens pipiens, Culiseta morsitans, C. annulata, Anopheles maculipennis, A. claviger. Массовыми видами здесь являются Ae. communis, Ae. geniculatus, Culex p. pipiens, C. annulata и A. claviger. Фауна Culicidae Горного Крыма носит смешанный характер (что объясняется богатством природных убежищ с различными микроклиматическими условими) и состоит, в основном, из голарктических видов, представленных полизональными и бореальными элементами. Также в Крыму отмечены южные элементы и представители средиземноморского происхождения.

В Горном Крыму лет кровососущих комаров начинается с первой декады апреля и заканчивается в последней декаде октября. Многие виды комаров активизируются в летние месяцы. Максимум активности приходится на первую декаду июля (по данным 2004–2005 гг.). В суточном ритме выражено два максимума – вечерний и утренний. Оптимальной температурой для нападения комаров является +18…+22°С. Нижний температурный порог активности комаров в Горном Крыму – +5…+6°С, верхний – +31…+35°С. Ветер механически снижает активность комаров. При ветре 2–3 м/с в Горном Крыму активность нападения комаров снижается почти на половину, а при силе ветра 4–5 м/с нападают лишь единичные особи.

С мая по начало июля наиболее активны и многочисленны Ae. communis (38 %), C. annulata (35 %) и C. p. pipiens (20 %). С июля по август наблюдается наибольшая плотность Ae. geniculatus (64 %) и C. p. pipiens (31 %). На нижнем плато Чатыр-Дага отмечается слабая активность малярийных комаров A. claviger и A. maculipennis на протяжении всего сезона исследований. Такое перераспределение плотности комаров связано с особеностями их развития и наличием природных убежищ.

В горных районах Крымского охотничье-заповедного хозяйства местами выплода комаров рода Aedes являются весенние и раннелетние водоемы в поймах горных рек в меженный период. Среди камней и гальки в вялотекучих участках реки можно обнаружить личинок A. claviger и A. maculipennis. Также личинки A. claviger найдены в родниках возле пещер на нижнем плато Чатыр-Дага.

В предгорье и среднегорье широко распространены открытые карьеры строительных материалов. Часть неэксплуатируемых длительное время карьеров заполняются грунтовыми водами и осадками, что по экологическим условиям тождественно водохранилищам с соответствующим видовым составом личинок кровососущих комаров. В карьерных водоемах широко распространены C. annulata, C. p. pipiens, Aе. communis, Aе. excrucians, A. maculipennis и другие.

В многочисленных воронках на нижнем плато Чатыр-Дага, особенно в затененных древесной растительностью, образуются мочажные заболоченности. В таких микроводоемах в большом количестве развиваются личинки Aе. communis, Aе. refiki, Aе. cantans, Aе. cataphylla и C. morsitans.

На нижнем плато Чатыр-Дага находятся экскурсионные пещеры Мраморная и Эмине-Баир-Хосар, которые посещают ежедневно до 800–1200 туристов каждую. Также на нижнем плато есть спелеотуристическая база. На Чатыр-Даге вся вода привозная, соответственно, возле каждой из точек поселения человека имеются различные резервуары для хранения воды и емкости с водой, используемые в технических целях, глубина которых менее 1 м. Здесь в массе обнаружены личинки C. p. pipiens и C. annulata. Такие резервуары являются идеальным местом для развития «синантропных» видов комаров при наличии большого количества прокормителей–туристов.

В летний период в пещерах кровососущие комары не обнаружены, хотя в осенне-зимний период найдены в большом количестве самки C. p. pipiens.

В дуплах различных пород деревьев (граб мелколистный, дуб черешчатый, груша лохолистная) обнаружены личинки Aе. geniculatus. На нижнем плато возле дупел деревьев наблюдается меньшая активность имаго Aе. geniculatus, чем возле расщелин глыбовых навалов. В результате разницы между температурами воздуха на поверхности и под землей и высокой влажности в расщелинах образуется конденсационная влага. Такие мокрые расщелины с конденсационной влагой и опавшей листвой являются аналогами дупел деревьев. Вблизи расщелин активны имаго C. annulata и Aе. geniculatus. Отмечено, что имаго Aе. geniculatus вблизи расщелин более крупные и агрессивные, чем вблизи дупел. Этот факт связан с климатическими условиями развития личинок комаров и показывает преимущество расщелин глыбовых навалов перед дуплами деревьев для развития кровососущих комаров.

Изучение особенностей экологии Culicidae в Горном Крыму позволяет специалистам расматривать новые типы взаимоотношений комаров в зооценозах и выявлять степень влияния человека на жизнедеятельность комаров в антропозооценозах. Данные по видовому разнообразию Culicidae, фенологии и биологии отдельных видов с использованием ландшафтных и эпидемиологических подходов влияют на разработку санитарно-эпидемиологических мероприятий в конкретном регионе.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 294-296.

УДК 595.763.7 (477–74)

В. В. Поляк*, В. Г. Дядичко**, В. А. Трач***

*Инженерно-технологический институт «Биотехника», г. Одесса, Украина,
**Украинский научный центр экологии моря, г. Одесса, Украина,
***Одесcкий национальный университет им. И. И. Мечникова, г. Одесса, Украина,
E-mail: listoed@rambler.ru

Ключевые слова: божьи коровки, Coccinellidae, биоразнообразие, Одесская область

BIODIVERSITY, ECOLOGY AND ZOOGEOGRAPHY
OF LADY‑BEETLES (COLEOPTERA: COCCINELLIDAE)
OF ODESSA REGION

W. Polyak*, V. Dyadichko**, V. Trach***

*Institute of Biotechnics, Odessa, Ukraine,
**Ukrainian Scientific Center of Sea Ecology, Odessa, Ukraine,
***Mechnikov Odessa National University, Odessa, Ukraine, E-mail: listoed@rambler.ru

Key words: lady–beetles, Coccinellidae, biodiversity, Odessa region

Божьи коровки (Coccinellidae) являются важным звеном во многих биоценозах.
Несмотря на существенное практическое значение данной группы, коровки юга Правобережной Украины изучены недостаточно. Специальные исследования этих жуков проводились Н. П. Дядечко (1954), отдельные сведения имеются также в работах Д. В. Знойко (1929) и Е. А. Куликовского (1908). Всего вышеуказанными авторами приводятся до 30 видов кокцинеллид. За последние полстолетия территория Одесской области подверглась существенному антропогенному воздействию, что привело к трансформации местообитаний, изменению качественного состава фауны и экологии кокцинеллид.

Материалом для данной работы послужили жуки–кокцинеллиды, собранные авторами в 1999–2005 гг. в следующих пунктах Одесской области: г. Одесса и прилегающие к нему территории в радиусе 30 км, окр. с. Долинское Ананьевского р-на, окр. ж/д платформы «Кодыма» Кодымского р-на, в долине р. Тилигул близ ж/д платформ «Викторовка» и «1214 км», в Березовском лесу (окр. г. Березовка), на пойменных лугах и склонах Тилигульского лимана в окр. с. Волково Березовского р-на, в плавнях рек Днестр и Турунчук, на склонах оз. Ялпуг в окр. сел Криничного и Виноградовки Болградского р-на, в долине р. Большой Куяльник в окр. с. Севериновка Ивановского р-на, окр. г. Измаила, на берегу Черного моря в окр. с. Приморского и на склонах оз. Китай близ с. Старые Трояны Килийского р-на, в окр. г. Рени, на пойменных лугах на берегах Дуная и склонах оз. Кагул. В Одессе сборы проводились в парковых насаждениях у моря.

Для сбора жуков применяли метод кошения, стряхивания с деревьев и ручной сбор.
На зимовке (с конца октября по март) коровок собирали в подстилке и под отставшей корой деревьев. Общий объем исследованного материала близок к 15 тыс. экз.

В результате проведенных исследований в регионе установлено наличие 43 видов Coccinellidae (один из которых приводится по литературным данным – Lithophilus connatus), относящихся к 3 подсемействам, 10 трибам и 29 родам, что составляет более половины фауны Украины: Lithophilus connatus (Panzer, 1796), Subcoccinella vigintiquatuorpunctata (Linnaeus, 1758), Stethorus punctillum Weise, 1891, Scymnus (s. str.) apetzi Mulsant, 1846, S. (s. str.) frontalis (Fabricius, 1787), S. (s. str.) nigrinus Kugelann, 1794, S. (s. str.) rubromaculatus (Goeze, 1777), S. (Nephus) quadrimaculatus (Herbst, 1783), S. (N.) rettenbacheri (Mulsant, 1846), S. (Pullus) testaceus Motschulsky, 1837, S. (P.) subvillosus (Goeze, 1777), Clitostethus arcuatus (Rossi, 1794), Hyperaspis reppensis (Herbst, 1783), H. campestris (Herbst, 1783), Chilocorus bipustulatus (Linnaeus, 1758), Exochomus quadripustulatus (Linnaeus, 1758), Ex. flavipes (Thunberg, 1784), Coccidula scutellata (Herbst, 1783), C. rufa (Herbst, 1783), Adonia variegata (Goeze, 1777), Hippodamia tredecempunctata (Linnaeus, 1758), H. septemmaculata (De Geer, 1775), Anisosticta novemdecimpunctata (Linnaeus, 1758), Bulaea lichatschovi (Hummel, 1827), Tytthaspis sedecimpuncata (Linnaeus, 1758), Adalia bipunctata (Linnaeus, 1758), A. decempunctata (Linnaeus, 1758), Coccinella quinquepunctata Linnaeus, 1758, C. saucerotti lutshniki Dobzhansky, C. septempunctata Linnaeus, 1758, C. undecimpunctata Linnaeus, 1758, C. distincta Faldermann, 1837, Coccinula quatuordecimpustulata (Linnaeus, 1758), Synharmonia conglobata (Linnaeus, 1758), Harmonia quadripunctata (Pontoppidan, 1763), Calvia quatuordecimguttata (Linnaeus, 1758), C. decimguttata (Linnaeus, 1758), Propylaea quatuordecimpunctata (Linnaeus, 1758), Anatis ocellata (Linnaus, 1758), Halyzia sedecimguttata (Linnaus, 1758), Vibidia duodecimguttata (Poda, 1761), Thea vigintiduopunctata (Linnaeus, 1758), Aphidecta obliterata (Linnaeus, 1758).

Существует два основных подхода к классификации экологических групп кокцинеллид: по кормовым объектам (трофический) и по биотопическому распределению. На распределение божьих коровок, как и других организмов, влияет множество условий среды, таких как рельеф, освещенность, температура, влажность, растительность, количество и качество корма и др. Как показали исследования А. В. Мизера (1969, 1974), С. И. Медведева (1954) и Н. П. Дядечко (1954), важнейшим из них является влажность, которую оценивают по связанному с ней физиогномическому портрету растительности. По этому признаку А. В. Мизер (1974) разделяет кокцинеллид на 7 групп; все они представлены и в регионе: 1) луговые мезофилы; в наших сборах представлены 5 видами (11,6 % от общего числа видов); 2) степные мезофилы – 6 видов (13,9 %); 3) лесные мезофилы – 18 видов (41,9 %); 4) эврибионтные мезофилы – 3 вида (7,0 %); 5) гигрофилы – 5 видов (11,6 %); 6) степные ксерофилы – один вид B. lichatschovi (2,3 %); 7) эврибионты – 4 вида (9,3 %).

Для многих видов коровок характерна смена стаций. Различают широтную, меридиональную и сезонную смену.

Яркий пример широтной смены демонстрирует S. nigrinus. По данным Н. П. Дядечко (1954), этот вид населяет сосновые леса, и, таким образом, ведет себя как лесной мезофил. В Одесской области вид обитает на лугах в низовьях реки Большой Куяльник и является луговым мезофилом.

Меридиональная смена стаций отмечена для C. s. lutschniki. В районе исследований этот вид является гигрофилом, в то время как на той же широте Левобережной Украины, по данным А. В. Мизера (1974), он ведет себя как луговой мезофил.

Наряду с влажностью, немаловажную роль играет характер растительности. Если для фитофагов наибольшее значение имеет вид растения, то для хищников, как правило, более важна жизненная форма растений (дерево, травянистое растение), так как она определяет качественный и количественный состав их кормовых объектов. По отношению к предпочитаемой растительности божьи коровки региона делятся на три группы: 1) таксоны, приуроченные к травянистым растениям – 24 вида (55,8 %); 2) таксоны, приуроченные к древесным растениям – 14 видов (32,5 %); 3) таксоны, индифферентные к растительности – четыре вида (9,3 %).

Кокцинеллиды, как правило, характеризуются широким спектром питания, поэтому в основе их трофической классификации лежат наиболее предпочитаемые кормовые объекты: 1) фитофаги S. vigintiquatuorpunctata и B. lichatschovi составляют 4,6 %; 2) мицетофаг Th. vigintiduopunctata (2,3 %) поедает мучнистую росу; 3) акарифаг S. punctillum (2,3 %) – специализированный хищник паутинных клещиков; 4) афидофаги – наиболее многочисленная группа, представлена в регионе 30 видами, что составляет (69,8 %); 5) кокцидофаги представлены 9 видами (20,9 %). Следует отметить, что многие виды, относимые здесь к афидофагам, нуждаются в тлях в период размножения, а в другое время способны обходиться без них.

По классификации А. В. Мизера (1974), собранные виды принадлежат к следующим зоогеографическим группам: 1) голарктические виды – 5 (11,6 %); 2) транспалеарктические виды – 11 (25,6 %); 3) палеаркто-индо-малайские виды A. variegata и C. septempunctata (4,6 %); 4) палеаркто-эфиопский вид P. quatuordecimpunctata (2,3 %); 5) южнопалеарктический вид B. lichatschovi (2,3 %); 6) европейско-сибирские виды – 8 (18,6 %); 7) европейские виды – 11 (25,6 %); 8) средиземноморские виды – 3 (7,0 %).

Анализ приведенных данных позволяет сделать выводы о путях формирования фауны Coccinellidae региона. Отсутствие крупных естественных преград обусловило значительное количество широко распространенных в Палеарктике видов; характерно отсутствие эндемиков. По интразональным биотопам в регион проникли европейско-сибирские элементы, которых в лесостепи значительно больше, чем в степной зоне; на юге ареала многие из них существуют на пределе адаптивных возможностей. С другой стороны, по этим же биотопам идет проникновение на север южных (южно-палеарктических и средиземноморских) элементов, по мере продвижения вглубь лесостепи их доля уменьшается.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 292-294.

УДК 595.771

А. А. Панченко

Донецкий национальный университет, г. Донецк, Украина, E-mail: alfa@dongu.donetsk.ua

Ключевые слова: фауна, мошки,видовое разноообразие, Карпаты

ON FAUNA OF BLACKFLIES (DIPTERA: SIMULIIDAE)
OF NORTH MACROFLANK OF THE UKRAINIAN CARPATHIANS

A. A. Panchenko

Donetsk National University, Donetsk, Ukraine, E-mail: alfa@dongu.donetsk.ua

Key words: fauna, blackflies, species diversity, the Carpathians

Медико-ветеринарное значение мошек общеизвестно. Их преимагинальные фазы, выплаживающиеся в проточных водотоках, являются также индикаторами чистоты воды. В настоящее время для Украинских Карпат известно 53 вида мошек (Панченко, 2004), но их видовой состав распределен неравномерно. Каждый пояс Карпат (равнинно-предгорный, нижний буковых лесов, верхний еловых лесов, субальпийский и альпийский) представлен своими оригинальными комплексами видов. В пределах северного макросклона Украинских Карпат расположены верхние бассейны рек Днестр и Прут, притоки которых являются местами выплода мошек, а значительное количество теплокровных животных служит для питания кровью их самок.

Материал собран в 1969–2004 гг. и представлен более 200 тыс. личинок, куколок и имаго мошек. Ареалы распространения видов составлены по К. Б. Городкову (1983) с некоторыми изменениями и дополнениями автора.

На северном макросклоне Украинских Карпат выявлен 51 вид мошек (в скобках указан ареал и эколого-фаунистический комплекс).

Подсемейство Prosimuliinae Enderlein, 1921.

Триба Prosimuliini Enderlein, 1921.

1. Род Prosimulium Enderlein, 1906.

– Pr. hirtipes (Fries, 1824) (Европейский дизъюнктивный горно-лесной);

– Pr. rufipes (Meigen) (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– Pr. tomosvaryi (Enderlein, 1921) (Монтанно-карпатский горно-лесной).

Подсемейство Simuliinae Nevman, 1834.

Триба Nevermanniini Enderlein, 1921.

2. Род Boopthora Enderlein, 1921.

– B. erytrocephala (De Geer, 1776) (Европейско-сибирский полизональный);

– B. sericata (Meigen, 1830) (Восточноевро-северосредиземноморский полизональный).

3. Род Cnetha Enderlein, 1921.

– Cn. angustata (Rubzov, 1956) (Карпатско-крымский монтанный горно-лесной);

– Cn. bertrandi (Grenier & Dorier, 1959) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. brevidens (Rubzov, 1956) (Восточно-средиземноморский горно-лесной);

– Cn. carpathica (Knoz, 1961) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. carthusiensis (Grenier & Dorier) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. codreanui (Serban, 1958) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. costata (Friederichs, 1920) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. crenobia (Knoz, 1961) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. cryophila (Rubzov, 1959) (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– Cn. verna (Macquart, 1826) (Голарктический полизональный).

4. Род Eusimulium Roubaud, 1906.

– Eu. angustipes (Edwards, 1915) (Европейский полизональный);

– Eu. aureum (Fries, 1824) (Голарктический полизональный);

– Eu. securiforme Rubzov, 1956 (Европейский полизональный).

5. Род Nevermannia Enderlein, 1921.

– N. angustitarsis (Lundström, 1911) (Голарктический циркумтемператный дизъюнктивный полизональный);

– N. latigonia Rubzov, 1956 (Европейско-средиземноморский полизональный).

Триба Simuliini Newman, 1834.

6. Род Archesimulium Rubzov et Yankovsky, 1982.

– A. tuberosum (Lundstrem, 1911) (Голарктический полизональный);

– A. vulgare Dorier, Rubzov & Vlas., 1935 (Европейско-североазиатский полизональный).

7. Род Argentisimulium Rubzov et Yankovsky, 1982.

– A. noelleri (Friederichs, 1920) (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный).

8. Род Cleitosimulium Seguy & Dorier, 1936.

– Cl. argenteostriatum (Strobl, 1898) (Средиземноморский монтанный горно-лесной).

9. Род Gnus Rubzov, 1940.

– Gn. ibariense (Zivk. & Grenier, 1959) (Монтанно-карпатский горно-лесной).

10. Род Obuchovia Rubzov, 1947.

– Ob. auricoma (Meigen, 1818) (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– Ob. brevifilis Rubzov, 1956 (Средиземноморский монтанный горно-лесной).

11. Род Odagmia Enderlein, 1921.

– O. argyreata Meigen, 1838 (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– O. baracornis Baranov, 1926 (Южноевропейско-средиземноморский монтанный полизональный);

– O. frigida (Rubzov, 1940) (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– O. maxima Knoz, 1961 (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– O. monticola (Friederichs, 1920) (Средиземноморский монтанный горнолесной);

– O. ornata (Meigen, 1818) (Голарктический полизональный);

– O. pratora (Friederichs, 1921) (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– O. rotundata Rubzov, 1956 (Средне-юговосточноевропейский полизональный);

– O. trifasciata Curtis, 1839 (Монтанно-карпатский горно-лесной);

– O. variegata (Meigen, 1818) (Евро-западноазиатский монтанный горнолесной).

12. Род Paragnus Rubzov & Yankovsky, 1962.

– P. degrangei (Dorier & Grenier, 1959) (Альпийско-карпатский монтанный горно-лесной).

13. Род Simulium Latreille, 1802.

– S. galeratum Edwards, 1920 (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. morsitans Edwards, 1915 (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. paramorsitans Rubzov, 1956 (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. posticatum Meigen (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. reptans (Linnaeus, 1758) (Евро-сибирский дизъюнктивный полизональный);

– S. rubtzovi Smart, 1945 (Голарктический полизональный);

– S. voilense Sherban, 1959 (Карпатский эндемичный горно-лесной);

– S. verecundum Stone & Jamb., 1955 (Голарктический полизональный);

– S. truncatum (Lundstrem, 1911) (Восточноевропейско-североазиатский полизональный).

14. Род Tetisimulium Rubzov, 1963.

– T. bezzii Corti (Средиземноморский монтанный горно-лесной);

– T. kondici (Baranov) (Монтанно-балкано-карпатско-крымско-западноазиатский горно-лесной).

Триба Wilhelmiini Baranov, 1926.

15. Род Wilhelmia Baranov, 1921.

– W. balcanica Enderlein, 1924 (Европейско-средиземноморский полизональный);

– W. equina (Linnaeus, 1754) (Транспалеарктический полизональный);

– W. pseudequina (Seguy, 1921) (Средиземноморско-западноазиатский полизональный).

Редкая встречаемость и отсутствие некоторых видов, распространенных в Карпатах, объясняется спецификой физико-географических и экологических условий данного горного региона, и также воздействием лесоразработок с транспортировкой древесины волоком по горным водотокам.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 290-292.

УДК 574.36:595.771

Н. В. Николаева*, А. В. Гилев*, Т. А. Пименова**

*Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru
**Центр гигиены и эпидемиологии в Свердловской области, г. Екатеринбург, Россия

Ключевые слова: кровососущие комары, региональные фауны, изменения во времени

ON THE FAUNA OF SANGUIVOROUS MOSQUITOES
(DIPTERA: CULICIDAE) OF URAL AND ADJACENT TERRITORIES

N. V. Nikolaeva*, A. V. Gilev*, T. A. Pimenova**

*Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of RAS, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: zoovginnv@pm.convex.ru
**Center of Hygiene and Epidemiology of Sverdlovskaya Province, Ekaterinburg, Russia

Key words: bloodsucking mosquitoes, regional fauna, time variations

Проблемы зоогеографии и закономерностей изменения биологического разнообразия насекомых издавна привлекают внимание исследователей (Крыжановский, 2002). Анализ большого числа публикаций, посвященных вопросам зоогеографии и территориальной экспансии кровососущих комаров (Николаева, 2005), приводит к выводу о сложном взаимодействии текущих изменений регионального климата с различными социально-экономическими изменениями в использовании человеком окружающей среды, что вызывает существенные перемены в видовом составе и обилии кулицид в современных ландшафтах. Несомненно, такое взаимодействие основных фаунообразующих факторов имело место на протяжении всего исторического периода, что и обусловило основные закономерности географического распространения и зональные особенности разнообразия их локальных сообществ (Гуцевич и др., 1970; Jillett, 1971). Отдавая должное интересным результатам анализа биоразнообразия кулицид Урала и Западной Сибири, полученным с использованием индексов разнообразия и видового сходства (Некрасова и др., 2002, 2004, 2005), мы присоединяемся к мнению С. Л. Есюнина (2005) о том, что более информативным для решения фундаментальных вопросов зоогеографии и экологии является качественный анализ самих фаунистических списков. При этом следует учитывать как объем исследованных выборок комаров и длительность проведенного мониторинга их локальных фаун, так и использование корректных определительных таблиц, включающих сегодня данные молекулярно-генетической диагностики видов (Reinert, Harbah, 2005).

Исследования фауны и экологии кровососущих комаров, проведенные нами в 1972–2004 гг. в различных точках Ямало-Ненецкого (ЯНАО) и Ханты-Мансийского (ХМАО) автономных округов, а также в Свердловской области, наряду с анализом коллекционных материалов ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург) и ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и литературных источников позволили существенно дополнить региональные списки видов для 6 административных территорий в составе Уральского Федерального Округа (УрФО) и прилегающих к ним Пермской, Оренбургской областей и Башкирии (Николаева, 2002; Николаева, Гилев, 2004). В настоящей работе использованы также данные по фауне кулицид Удмуртии (Муканов, 1987) и Республики Коми (Остроушко, 1987, 1992). Всего нами проведено более 20 тысяч количественных учетов личинок и имаго комаров с использованием разных методов, определено свыше 356 тыс. особей.

Можно утверждать, что фауна кровососущих комаров этого обширного региона Российской Федерации включает 58 видов, или 54,2 % от всей фауны страны, в том числе: республики Коми – 32, Удмуртии – 32, Башкирии – 32, Пермской области – 36, Свердловской – 46, Челябинской – 34, Оренбургской – 30, Тюменской (вместе с ЯМАО и ХМАО) – 43, Курганской области – 32 вида. Фауна регионов, расположенных на западном макросклоне Урала, включает 44 вида комаров, а на восточном – 49, при этом различия обусловлены распространением 10 видов. Считаем правомочным включение в фаунистический список Пермской области Culiseta (C.) glaphyroptera Schiner, 1864, а в список Свердловской области – Culiseta fumipennis Stephens, 1825, отмеченных там Ю. М. Колосовым в 1928 и 1936 гг. Кроме того, в списке Свердловской области следует сохранить редкий вид Aedes (O.) hungaricus Mihalyi, 1955, найденный в 70-х годах прошлого века Н. А. Зраенко с коллегами и включаемый в фаунистические списки Европы как валидный вид. В результате наших исследований в ЯНАО впервые для РФ был обнаружен Aedes (O.) churchillensis Ellis et Brust, 1973, ранее описанный для севера Канады (Николаева, 1993). Ревизия ранних сборов с использованием новых диагностических ключей показала присутствие в составе фауны комаров южной тундры и лесотундры Ямала Aedes (O.) punctodes Dyar, 1916, а северотаежных районов ЯНАО (Уренгой, Юганский заповедник) – Aedes (O.) implicatus Vockeroth, 1954.

Методами морфологического и цитогенетического анализа впервые установлено присутствие Anopheles (A.) beklemishevi Stegni et Kabanova, 1976 в фауне Свердловской области, ЯНАО (Уренгой) и ХМАО (Юганский заповедник). Результаты цитогенетического и молекулярно-генетического анализа (Lee, 2002) позволяют исключить из видового списка комаров Свердловской области малярийного комара Anopheles (A.) maculipennis Meigen, 1818. Фауна Курганской области дополнена видами Aedes (O.) stramineus Dubitzky, 1970 и Aedes (O.) mercurator Dyar,1921; последний из них обнаружен также на юге Тюменской и Свердловской (г. Екатеринбург) областей. Среди новых для обсуждаемых территорий видов комаров стоит указать Culex (N.) martinii Medschid, 1930, найденного в Оренбургской области (Степин, 2001), а также Aedes (A.) geniculatus Oliver, 1791 и Anopheles (A.) plumbeus Stephens, 1828 – в Челябинской области (Кутузова, 2002). Для г. Екатеринбурга и его окрестностей нами впервые отмечены, наряду с A. beklemishevi и Ae. mercurator, также Ae. (O.) caspius Pallas, 1771, Ae. (O.) detritus Haliday, 1833, Ae. (O.) sticticus Meigen, 1838, Ae. (O.) nigrinus Eckstein,1918, Ae. (O.) euedes Yoward, Dyar et Knab, 1917, Ae. (A.) rossicus Dolbeshkin, Gorickaja et Mitrofanova, 1930, Culiseta (A.) longiareolata Macquart, 1838, C. (C.) annulata Schrank, 1776, C. (C.) ochroptera Peus, 1935, Culex torrentium Martini, 1925, C. (C.) pusillus Macquart,1850. На примере хорошо изученной на сегодня Свердловской области заметно увеличение видового разнообразия кулицид: от 24 видов, описанных Ю. М. Колосовым (1928, 1936), и 30 видов, приведенных Н. А. Зраенко в 1974 г., до 46 видов в 2004 г. (в том числе от 22 до 41 вида на административной территории Екатеринбурга).

Многолетний мониторинг показал, что максимальное видовое разнообразие комаров наблюдалось здесь в период 1986–1992 гг. и заметно сократилось после 1998 г. Частично это можно отнести за счет возросшей изменчивости климата, чередования контрастных по температуре и уровню увлажнения сезонов, а также – за счет интенсификации инсектицидных и акарицидных обработок, особенно – на территории Екатеринбурга. Кроме того, в личиночных сообществах кулицид отмечена высокая доля крупных видов рода Aedes в первый из указанных периодов и низкая – во второй. У комаров описаны сукцессии, проявляющиеся прежде всего в смене видов–доминантов: от 4 до 20-летних (Трухан, 1980; Wegner, 1979, 1999; Kline, 1988). Хотя механизмы таких преобразований остаются неясными, изменение климатических трендов и антропогенная сукцессия водных экосистем считаются наиболее вероятными инициирующими факторами. Можно ожидать, что в современную эпоху драматических изменений климата и трансформации ландшафтов темпы преобразования региональных фаун кровососущих комаров будут неизбежно возрастать.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 288-290.

УДК 595.768.12:575.174

М. І. Нікітін, М. О. Рябченко

Дніпропетровський державний аграрний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: колорадский жук, фенетика, популяция, микроэволюция

ANTHROPOGENIC FACTORS INFLUENCIG MICROEVOLUTIONAL PROCESSES IN COLORADO BEETLE POPULATIONS

M. I. Nikitin, M. O. Ryabchenko

Dnipropetrovsk State Agrarian University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Colorado beetle, phenetics, population, microevolution

За класифікацією ФАО колорадський жук відноситься до 13 шкідників серед 280 резистентних видів, які дуже швидко формують стійкість до сучасних інсектицидів (Трибель, 2001). Виявилося, що вже близько 140 років (280 генерацій) цей шкідник знаходиться під постійним інсектицидним пресингом (Новосельська, Трибель, 2002). Під впливом «пестицидного стресу» у колорадського жука різко підвищується внутрішнопопуляційна мінливість, утворюються та відбираються стійкі біотипи, у результаті чого відбувається формування резистентності популяції (Трибель, Король, 2001; Новосельська, Трибель, 2002). При хімічній обробці імаго колорадського жука інсектицидом фюрі було сформовано структуру популяції з домінуванням комах першої, третьої і шостої резистентних феноформ.

При впливі сублетальних доз біопрепаратів у процесі метаморфозу колорадського жука з’явилися особини з глибокими морфологічними змінами, що успадковуються (Burgerion et al., 1962). Усе це свідчить про мутагенну дію екзотоксина біопрепарату на колорадського жука (Burgerion et al., 1974). Так, бітоксибацилін вірогідно вплинув на формування фенетичної структури популяції імаго колрадського жука з домінуванням четвертої, шостої, сьомої та дев’ятої феноформ шкідника.

У даний час накопичено чисельні дані про антибіотичний вплив кормових рослин на модифікаційну мінливість комах (Шапиро, 1985; Фасулати, 1987). Установлено, що прояв антибіозу визначається комплексом локальних або генералізованих морфологічних, біохімічних і генетичних перебудов, що призводять до зниження життєздатності чи загибелі популяції. У результаті досліджень гемолімфи колорадського жука встановлено достовірне зниження вмісту всіх типів гемоцитів на стійкому сорті картоплі Зарєво порівняно з нестійким Кобза. Характерно, що кількість мертвих клітин у всіх феноформ зросла у порівнянні з нестійким сортом на 25–27 %, а патологічних клітин – на 14–16 %.

На п’ятьох різних за стійкістю сортах картоплі (Темп, Чарівниця, Прискульський ранній, Ікар і Поляна) домінувала перша, третя та шоста феноформи. Структура мікропопуляції колорадского жука, що харчувався на трансгенних сортах (Суперіор, Атлантик і Рассет Бурбанк), розрізнялася набором феноформ і їхньою чисельністю порівняно зі звичайними сортами.

Таким чином, різнобічні дослідження характера і взаємодії колорадського жука з кормовою рослиною дозволили показати складність становлення й еволюції цієї біологічної системи, виявили роль рослин, як фактору мікроеволюційних процесів у шкідників.

Проведена диференціація антропогенних факторів щодо впливу їх на динаміку чисельності та макроеволюційні тенденції відтворення популяції колрадського жука демнострує, що вона стає визначальною при розробці інтегрованої системи захисту картоплі від цього шкідника, особливо при інтенсивних технологіях вирощування.

---

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 287-288.