УДК 504.06:597.851

В. Л. Вершинин

Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия,
E-mail: wow@ipae.uran.ru

Ключевые слова: Rana, урбанизация, толерантность, адаптациогенез

ON CAUSES OF NUMBER DECREASE
OF COMMON FROG (RANA TEMPORARIA)
IN ANTHROPOGENIC LANDSCAPES

V. L. Vershinin

Institute of Plant and Animal Ecology of the RAS Ural Branch, Ekaterinburg, Russia,
E-mail: wow@ipae.uran.ru

Key words: Rana, urbanization, tolerance, adaptation genesis

Рядом авторов (Банников, Исаков, 1967; Топоркова, 1973; Burton, 1976; Cooke 1972, 1985) установлено снижение встречаемости травяной лягушки на городских территориях и в случаях других антропогенных трансформаций среды (Cooke, Arnold, 1982). В сравнении с синтопичной R. arvalis, травяная лягушка более влаголюбива и в большей степени тяготеет к околоводным биотопам. При наличии пригодных для нее биотопов травяная лягушка может превосходить по численности и плотности другие виды амфибий (Лебединский, 1981; Beebee, 1979), колонизируя создаваемые искусственные пруды (Banks, Laverick, 1986) и отсутствуя лишь в местах наиболее активной хозяйственной деятельности (Hildmann, Kronshage, 1988).

На территории Екатеринбурга средняя плотность травяных лягушек в зонах многоэтажной и малоэтажной застройки в 1984 г. составляла у взрослых 100,0 и 88,9 ос./га, у сеголеток – 150,0 и 44,4 ос./га соответственно. Распространение травяной лягушки на урбанизированнных территориях ограничено, что определяется особенностями биологии вида – зимовка протекает в поймах, в ямах с ключами. В сравнении с остромордой лягушкой этот вид обладает меньшей экологической пластичностью (Вершинин, 1987; Вершинин, Трубецкая, 1992). Так, морфогенез травяной лягушки более консервативен, в сравнении с R. arvalis – у сеголеток встречается 8 типов аномалий скелета, у взрослых – 6, у R. temporaria соответственно 5 и 1.

В популяциях, обитающих на урбанизированных территориях, растет доля животных, достигающих половозрелости в возрасте двух лет. Предельный возраст R. temporaria в зоне многоэтажной застройки составляет четыре года у самцов и три года у самок, в зоне малоэтажной застройки – 7 и 5 лет соответственно, тогда как в лесопарковой зоне различий в предельном возрасте самцов и самок нет – 6 лет. Дисперсионный анализ показал наличие значимых различий в возрасте R. temporaria в зависимости от уровня урбанизации (F = 4,06; df = 1/96; p = 0,02), то есть можно говорить о наличии явления акселерации в популяциях, подверженных антропогенному воздействию.

Различий в среднем количестве икринок в комке травяной лягушки из популяций зон многоэтажной и малоэтажной застройки не выявлено – 1326,2±49,9 (n = 90) и 1277,5±30,5 (n = 241), соответственно. Максимальные значения плодовитости приходятся на популяции, населяющие зону малоэтажной застройки (до 4000), несмотря на существенно (F = 15,9; df = 1/104; p < 0,001) более крупные размеры самок в зоне многоэтажной застройки – 63,2±4,1 (n = 4) против 57,9±2,3 (n = 30). То есть, в данном случае можно говорить о снижении относительной плодовитости. Естественная эмбриональная смертность у R. temporaria почти вдвое выше (p < 0,001; χ² = 136,3), в сравнении с R. arvalis. Максимальная выживаемость (в процентах от отложенной икры) в период метаморфоза (53-я стадия) на городской территории у травяной лягушки 2,5 %, против 4,5 % у остромордой и – 57,9 % у озерной.

Для популяций травяной лягушки с загрязненных и нарушенных территорий характерно преобладание животных крупного размера с более интенсивным обменом веществ, что обусловливает раннее половое созревание и меньшую продолжительность жизни. В данном случае, классическая R-стратегия оказывается неэффективной, что отражается на широте распространения вида в антропогенных ландшафтах.

Одной из особенностей генетической структуры популяций R. temporaria является отсутствие полосатой морфы striata (что связано с высокой чувствительностью таких особей к заморам в период зимовки), которая, обладая комплексом наследственно обусловленных физиологических особенностей, дает селективное преимущество R. arvalis и R. ridibunda в условиях естественных и искусственных геохимических аномалий.

Анализ распространения травяной лягушки (наиболее приуроченного к водной среде вида местных бесхвостых амфибий вида), зимующей, как и вид–вселенец – озерная, в водоемах, показал, что R. ridibunda отмечена в тех же местообитаниях, где встречалась или встречается R. temporaria, исчезающая в последние десятилетия из антропогенно преобразованных ландшафтов.

Сравнительная оценка количества эритроцитов показала, что у травяной лягушки их число существенно (F = 3,06; df = 1/581; p = 0,05) ниже, чем у озерной 160383±33912 против 217848±93532, что свидетельствует о меньшем кислородном ресурсе в первом случае (Чугунов, Киспоев, 1973) в условиях зимовки. Повышение температуры в местообитаниях городской территории на 3–5 градусов отмечается нами уже в течение нескольких десятилетий. В этих условиях падает концентрация кислорода, растворенного в воде, что может приводить к заморам в период зимовки у видов, обладающих низким потенциальным ресурсом кислорода. Вероятно, это и является одной из причин низкой толерантности R. temporaria к антропогенной трансформации среды.

Поскольку нельзя исключить потенциальной опасности выедания молоди бурых лягушек – озерной (Ляпков, 1989), нами был выполнен анализ трофических ниш сеголеток бурых и озерной лягушки с целью оценить трофические преферендумы вида–вселенца в экосистемах города. Перекрывание спектров питания сеголеток остромордой и озерной лягушки по индексу Мориситы составило в 1986 г. – 43,9, в 1988 г. – 43,4, в 1989 г. – 78,6, в 1990 г. – 54,9, в 1991 г. – 79,7, в 1994 г. – 44,0, в 2003 г. – 71,5 %, а у сеголеток травяной и озерной лягушки (в 1980 г.) – 7,6 %. Таким образом, степень перекрывания спектров питания сеголеток бурых и озерных лягушек в большинстве случаев сравнительно невелика. Это, на наш взгляд, свидетельствует в пользу отсутствия конкурентных взаимоотношений у сеголеток рассматриваемых видов. Последующий анализ спектров питания взрослых особей R. ridibunda из городских популяций не выявил ни одного случая хищничества взрослых озерных лягушек в отношении молоди (головастиков и сеголеток) бурых или озерных лягушек даже в период массового выхода сеголеток. Этот факт, как и отсутствие достоверных сведений о потреблении местных видов амфибий, на наш взгляд, свидетельствует о том, что встраивание данного вида–вселенца в структуру городских экосистем происходит, в большинстве случаев, без реальной угрозы для автохтонных видов земноводных. В условиях, когда R. temporaria уже не может нормально существовать и воспроизводиться, происходит заполнение освободившейся ниши озерной лягушкой.

Таким образом, изменение температурного режима мест зимовки и геохимического фона на антропогенно преобразованных территориях, наряду с консервативностью репродуктивной стратегии, морфогенеза, высокой эмбриональной и личиночной смертностью, а также различиями в полиморфизме видов, обусловливают низкую толерантность и неэффективность путей адаптациогенеза травяной лягушки к новым факторам среды.

Все охарактеризованные видовые особенности свидетельствуют о высокой значимости имеющихся преадаптаций, вносящих существенный вклад в устойчивость популяций к процессам загрязнения и урбанизации и определяющих потенциальную способность вида к существованию в антропогенном ландшафте.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 356-358.

УДК 576.895.122.21:594

BIOTOPES OF INTERMEDIATE HOSTS
OF FASCIOLA HEPATICA ON TRANSFORMED LANDSCAPES

S. M. Shermatov

Naryn State Univercity, Naryn, Kyrgyz Republic, E-mail: shermatov@rambler.ru

Key words: Fasciola hepatica, Lymnaea truncatula, biotopes, biogeocenos

С. М. Шерматов

Нарынский государственный университет, г. Нарын, Киргизская Республика,
E-mail: shermatov@rambler.ru

Ключевые слова: Fasciola hepatica, Lymnaea truncatula, биотопы, биогеоценозы

Currently, in connection with the arisen serious economic problems in the field of an agriculture, veterinary science and medicine, the question is especially sharply put before science on the necessity of deeply researching mechanisms of an intensification of individual farms influencing the environment. Agricultural and domestic animals are in close relation with the society and of a very special social importance. These animals, being also the objects of human habitat, are included in its common environment together with it and exposed to pollution. On of the sources of the environmental pollution is receipt in environment of various biological agents – activators contagious and invasive illnesses. Hence, specific groups of helminthes can spread and get new aerials where there are kinds necessary for them – definitive and intermediate owners. The separate ingredients of biogeocenosis, in particular the soil, pastures and reservoirs at specific favorable geo- and hydrobiological conditions can be a source of infection of animals with helminthes.

A nature of the «parasite–host» system is also changed, disturbing the existing, which becomes a reason for the extension of the parasites natural habitat, and as a result, the reason for contamination by parasites. Thus, the irrigation of lands allocated for agricultural crops, located near pastures, resulted in creation of small lakes, bogs, ponds with low running water, mochezhinas, which were the main biotopes of fresh-water mollusks. According to the data of the State Land Cadastre 89,3 th. ha (0,9 %) of agricultural arable lands, including 79,1 th. ha of pastures, is swamped at present in the KyrgyzRepublic, the area of irrigated swamped pastures is 1,4 th. ha.

Under the natural-climatic conditions of the Internal Tien-Shan a distribution of trematodas, in particular, fascioliasis of agricultural cattle, has a zonal nature, i. e. it is connected with a place of habitat of the intermediary host-fresh-water mollusk – Lymnaea truncatula and Lymnaea pervica. In spite of the fact that there is a voluminous literature devoted to ordinary fasciole, the ecological–parasitical investigations of pastures in the aspect of agricultural cattle fascioliasis, as well as the matters connected with a biotopical existence of intermediary hosts of fascioles – fresh-water mollusks in transformed meadow–pasture biogeocenoses – are not sufficiently carried out. The investigations of fresh-water mollusks in transformed meadow–pasture biogeocenoses – are not sufficiently carried out. The investigations of fresh-water mollusks place of habitat were implemented on the inter-farm pastures of At-Bashi depression of the Internal Tien-Shan. According to the climatic conditions the investigated zone is characterized by the average annual temperature +4,2°C, in
June–August up to +20…+25°C and by a large humidity. The average annual precipitation is
294–332 mm. lts maximum is observed during the spring–summer period.

The field investigations revealed that biotopes of fresh-water mollusks were spread basically on the inter-farm pastures, which represented the excessively moistened areas. Under the conditions of the increased sub-soil moistening there are developed mountainous-meadow-chestnut soils with a rich meadow vegetation. Hygrophilous, basically rhizome, more rarely tussock perennial herbs, dominated in the vegetation cover. A level of fresh-water mollusks distribution depended on the nature of ponds. A majority of freshwater mollusk populations inhabited more often the riverside sites, ponds with low running water, and in locations of high occurrence of subsoil water («green lawns»), rich in aquatic vegetation. Such ponds are used usually for cattle watering. The indicator pН of water in such biotopes was within a range of 6,4–7,3, a temperature range was +15,6…+19,8°C, a total hardness was within 0,25–1,34 mg.equiv./l, a content of chlorides was within 1,3–7,5, of calcium – 0,21–0,56 and iron – within 1,67–1,89 mg/1.

It was found out during the investigations, carried out on the flood plains of At-BashiRiver and its tributaries, that biotopes of Lymnaea truncatula were basically small flood plain ponds. And a majority of mollusc populations was available in the well-warmed inshore part of the ponds. A dispersion of molluscs is observed in the bed area of ponds with low running water. A density of mollusc population in such biotopes made up 5–13 specimen/m. Besides, we found out that abundant quantity of precipitation ensured the existence of mollusks in temporary ponds of pastures (low-moistened sites of pastures near forests, microbiotopes– «small pits made by hoofs»). These biotopes were widely spread. More often they were observed in common pastures near populated areas.

The analysis of molluscs invasion testified that on pastures there was observed a certain tendency to the growth of extensive invasion of small mollusc by fascioloses beginning from spring to autumn. In winter molluscs are in hibernation. The decrease of their quantity in early spring is connected with the dying off of old infected specimen. In spring and summer a number of infected molluscs is increased. The first invasion maximum is registered in July. The second peak of a number of infected small mollusc is observed in September and October. This indicator was 3,1 % in the investigated zone.

So, the results of the implemented work justify that all biological and natural preconditions for creation of new hotbeds and increase of extensive fascioliasis invasion are available in the studied zone.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 354-356.

УДК 576.895.1:599.323

Т. В. Шендрик

Институт зоологии НАН Беларуси, Минск, Беларусь, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Ключевые слова: Apodemus agrarius, Trematoda, Cestoda, Nematoda

FEATURES OF helminthocomplex STRUCTURE
of APODEMUS AGRARIUS (RODENTIA)
of URBANIZED TERRITORIES

Т. V. Shendrik

Institute of Zoology of the NAS of Belarus, Minsk, Belarus, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Key words: Apodemus agrarius, Trematoda, Cestoda, Nematoda

Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.) – обычный и широко распространенный вид мышевидных грызунов, чаще встречающийся на юге Беларуси в самых различных стациях. Городские местообитания резко отличаются от естественных, и поэтому с изменением условий обитания хозяина меняется и структура паразитокомплекса. Сообщество гельминтов полевой мыши в условиях урбанизации изучалась в разнотипных биотопах (лесные насаждения, кустарниковые заросли и открытые пространства) на территории крупного центра – города Минска. Сбор материала проведен по общепринятой методике (Ивашкин, Контримавмчус, Назарова, 1971). Всего на городской территории исследовано 225 экземпляров полевой мыши. Контролем послужили результаты гельминтологических исследований на территории республики в естественных биоценозах (Меркушева, 1963). Для характеристики сообщества гельминтов использованы следующие показатели: индекс обилия (ИО), индекс доминирования (ИД), индекс видового разнообразия Шеннона–Уивера (Н), выравненность видов (J), коэффициент сходства фауны гельминтов (K_s), коэффициент сходства численности гельминтов (K_n).

Полевая мышь на территории городских насаждений распределена неравномерно. Наибольшая ее численность отмечена на территории лесных насаждений, кустарниковых зарослей и открытых пространств, расположенных в центральной части городских построек (составляет 37,5 % от общей численности мышевидных грызунов). На территории схожих биотопов, находящихся на окраине города, данный вид является малочисленным (5,7 % соответственно). Всего на территории города у данного грызуна зарегистрировано 9 видов паразитических червей, относящихся к классам Cestoda и Nematoda: Aprostatandrya macrocephala (Douthitt, 1915), Catenotaenia cricetorum Kirschenblatt, 1949, Hymenolepis diminuta Rudolphi, 1819, H. horrida (Linstow, 1901), Heligmosomoides glareoli (Baylis, 1928), H. laevis (Dujardin, 1845), H. polygyrus (Dujardin, 1845), Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845), H. mixtum (Schulz, 1952). Общая зараженность гельминтами составляет 30,4 %, ИО – 5,8. Доминантом сообщества паразитических червей является нематода H. polygyrus (ИД – 48,4), субдоминантом – нематода H. laevis (ИД – 30,2). Остальные виды являются малочисленными и доля их в сообществе колеблется от 0,2 до 8,2 %.

На территории Беларуси, по данным И. В. Меркушевой (1963), в естественных местообитаниях у полевой мыши зарегистрировано 17 видов паразитических червей, относящихся к трем классам: Cestoda, Trematoda и Nematoda: Alaria alata (Schrank, 1788) – larvae, A. macrocephala (Douthitt, 1915), C. cricetorum Kirschenblatt, 1949, Skrjabinotaenia lobata (Baer, 1925), H. diminuta Rudolphi, 1819, H. horrida (Linstow,1901), Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) – larvae, Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) – larvae, Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863) – larvae, Mesocestoides lineatus (Goeze, 1782) – larvae, Cestoidea sp., Aspiculuris tetraptera (Nitsch, 1821), Syphacia obvelata (Rudolphi, 1802), Syphacia stroma (Linstow, 1884); Syphacia montana Yamagutti, 1943, Mastophorus muris (Gmelin, 1790), Thominx sadovskoi Morozov, 1956. Общая зараженность мышей составила 14,7; ИО – 0,2. Доминантом сообщества гельминтов являлась нематода S. оbvelata (ИД – 35,8), субдоминантом – S. stroma (ИД – 26,4). Встречаемость остальных видов колебалась в пределах 1,1–9,2 %.

Анализ сравниваемых сообществ гельминтов показал, что на естественных территориях показатель видового богатства паразитических червей (H = 1,98, J = 0,7) выше по сравнению с городской территорией (H = 1,35, J = 0,6). Сравнение фауны и численности гельминтов выявили низкие значения сходства исследуемых сообществ гельминтов (K_s = 0,31, K_n = 0,10). Следует отметить, что на территории города исчезли личиночные формы цестод, для которых полевая мышь является промежуточным или дополнительным хозяином. Не регистрируются на территории города представители класса трематод, для которых грызун служит резервуарным хозяином. Сохранили свое положение цестоды, промежуточными хозяевами которых являются членистоногие–обитатели гнезд грызунов. Существенные изменения наблюдаются в комплексе нематод, произошедшие, вероятно, в силу изменения состава мышевидных грызунов, обитающих в одних и тех же биотопах и способствующих циркуляции инвазии внутри популяций. Например, на территории города у часто встречаемого вида – желтогорлой мыши с высокой частотой регистрируются все указанные виды нематод.

Таким образом, с переходом на обитание в городских условиях в структуре гельминтокомплекса полевой мыши происходят существенные изменения. При увеличении показателей общей зараженности грызунов в 2,2 раза и показателей обилия гельминтов в 34,7 раза происходит существенное обеднение паразитофауны полевой мыши, что, в первую очередь, объясняется существенными изменениями условий обитания вида на территории городских биотопов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 353-354.

УДК 576

Н. Е. Тарасовская, Б. К. Жумабекова

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: имагинальная и ларвальная стадии, промежуточный и дефинитивный хозяин, жизненный цикл

CLASSIFICATION OF PARASITES LIFE CYCLES
IN VIEW OF THE habitat CHANGE

N. Ye. Tarasovskaya, B. K. Zhumabekova

PavlodarState Pedagogical University, Pavlodar, Kazakhstan

Key words: adult, nepionic stage, intermediate and definitive host, life cycle

Основная экологическая особенность паразитов – наличие на определенных стадиях двух сред обитания (I порядка – организм хозяина, II порядка – внешние условия) – была впервые указана Е. Н. Павловским (1962). В. А. Догель (1947) определил основные черты паразитизма – использование хозяина в качестве местообитания и источника пищи, а позже С. С. Шульман и А. А. Добровольский (1977) отметили, что паразит, находясь с хозяином в антагонистических отношениях, перекладывает на его организм функции взаимодействия и обмена веществ с внешней средой. И все же имеющиеся к настоящему времени классификации паразитов по экологическим особенностям (Шульц, Гвоздев, 1970) учитывают главным образом взаимодействие паразитов с
организмом хозяина, количество и смену хозяев в цикле, не принимая во внимание внешнюю среду, которая действует и на организм хозяина, и на свободноживущие стадии паразитов, и на сами реальные и потенциальные пути инвазии и возможности циркуляции инвазионного начала.

Наряду с несколькими экологическими классификациями, не противоречащими одна другой (так как в их основу положены разные признаки), все же необходима единая, комплексная экологическая классификация паразитов, охватывающая максимально возможное число экологических особенностей (и не в последнюю очередь – характер взаимодействия с внешней средой на всех стадиях) и увязанная с классификацией таксономической. Подобная экологическая классификация имела бы и большое учебно-методическое значение, поскольку студентов биологических, сельскохозяйственных и зооветеринарных вузов часто затрудняет запоминание жизненных циклов паразитов, и получаемые при этом в учебном процессе сведения весьма отрывочны и фрагментарны. Авторы, безусловно, не претендуют на создание такой совершенной и исчерпывающей классификации, однако предпринимают попытку систематизировать жизненные циклы паразитов – в первую очередь с учетом смены внешней среды обитания в онтогенезе, выделяя три больших группы: 1) развивающиеся в пределах наземно-воздушной среды; 2) в пределах водной среды; 3) со сменой внешней среды обитания.

1.               Паразиты, развивающиеся в пределах наземно-воздушной среды обитания.

1.1.            Включающие только одного хозяина в цикле (моноксены).

1.1.1.         Паразитирующие на личиночной стадии; имагинальная самостоятельно живет во внешней среде (нематоды отряда Mermitida; из паразтических насекомых – оводы).

1.1.2.         Паразитирующие на половозрелой стадии.

1.1.2.1.     С пассивными стадиями во внешней среде: яйцо, в котором происходит развитие инвазионных элементов – например, линька личинок, или которое выполняет лишь функцию попадания в новых особей хозяина (моноксенные нематоды подотрядов Ascaridata и Oxyurata; из вторичных моноксенов – некоторые виды гименолепидид).

1.1.2.2.     С активными стадиями во внешней среде (большинство нематод–геогельминтов – например, подотряд Strongylata).

1.1.2.3.     С гетерогонией – чередованием партеногенетического паразитического и раздельнополого свободноживущего поколений, которое может быть строгим и нестрогим (нематоды семейств Rhabdiasidae и Strongyloididae).

1.1.2.4.     С участием резервуарных хозяев, которые не являются облигатными (выполняя такие экологические функции, как накопление инвазионных элементов, защита их от неблагоприятных внешних условий, увеличение вероятности попадания в облигатного хозяина).

1.1.2.5.     Автогетероксены, у которых половозрелая и личиночная стадия живут в одной и той же особи хозяина, без выхода инвазионных элементов во внешнюю среду (нематоды рода Trichinella).

1.2.            Со сменой хозяев в цикле (облигатные гетероксены).

1.2.1.         С одним промежуточным хозяином.

1.2.1.1.     Без стадий во внешней среде (семпитернальные паразиты) – гельминты и одноклеточные, развивающиеся с участием кровососущих членистоногих (гемоспоридии, трипанозомы, лейшмании, нематоды подотряда Filariata).

1.2.1.2.     Со стадией во внешней среде – при облигатных трофических связях промежуточного и дефинитивного хозяина (цестоды отряда Cyclophyllidea, нематоды подотряда Spirurata, часть подотряда Ascaridata, развивающиеся с промежуточными хозяевами).

1.2.2.         С двумя промежуточными хозяевами (трематоды, развивающиеся с участием наземных моллюсков – семейство Dicrocoeliidae).

1.2.3.         С облигатным или факультативным участием резервуарных хозяев (например, мышевидные грызуны у нематод рода Porracaecum, промежуточными хозяевами которых являются дождевые черви).

2.               Паразиты, развивающиеся в пределах водной среды обитания.

2.1.            Моноксены, включающие только одного хозяина (миксоспоридии, микроспоридии, моногенеи и аскаридаты, паразитирующие у рыб; аспидогастры двустворчатых моллюсков).

2.2.            Гетероксены, развивающиеся с облигатной сменой хозяев.

2.2.1.         С одним промежуточным хозяином в цикле (гвоздичники, развивающиеся с участием промежуточных хозяев – кольчатых червей; аскаридаты морских зверей).

2.2.2.         С двумя промежуточными хозяевами в цикле (большинство трематод, паразитирующих в половозрелом состоянии у рыб).

3.               Паразиты с облигатной сменой водной и наземно-воздушной среды обитания в связи с экологией хозяев и свободноживущих стадий.

3.1.            С одним хозяином в цикле – моноксены.

3.1.1.         Паразитируют на половозрелой стадии у наземных и полуводных хозяев (моногенеи амфибий и рептилий).

3.1.2.         Паразитируют на личиночной стадии у наземных беспозвоночных, взрослая стадия – водная свободноживущая (гордиацеи) – хотя возможна передача наземным хозяевам через водных насекомых при трофических связях.

3.2.            Со сменой хозяев в цикле – облигатные гетероксены.

3.2.1.         С одним промежуточным хозяином в цикле.

3.2.1.1.     Инвазионная стадия (адолескария) формируется и инцистируется во внешней среде (трематоды подотрядов Fasciolata, Paramphistomatata).

3.2.1.2.     Инвазионной стадией для дефинитивных хозяев является церкария, проникающая перкутанно или перорально (трематоды подотряда Schistosomatata).

3.2.2.         С двумя промежуточными хозяевами в цикле (большинство таксонов трематод, паразитирующих у наземных позвоночных; цестоды отряда Pseudophyllidea).

3.2.3.         С тремя промежуточными хозяевами – трематоды семейства Alariidae.

Безусловно, предлагаемая классификация не исчерпывает экологического разнообразия паразитов и их адаптаций к среде обитания на всех стадиях; к тому же следует учесть, что многие известные циклы развития паразитов могут подвергаться трансформации – в зависимости от условий обитания и способа адаптации к ним. Особые и весьма разнообразные эколого-физиологические адаптации – вплоть до существенного преобразования жизненных циклов – имеют место у паразитов, освоивших агроценозы с обитающими там домашними и синантропными животными. Явление амфиксении, открытое в 1970-х гг. В. Е. Судариковым, является экологической адаптацией паразитов к меняющейся среде обитания. Такое явление может сделать один и тот же вид паразита принадлежащим к разным экологическим группам – в зависимости от конкретных условий развития.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 351-353.

УДК 576.895

Н. Е. Тарасовская, А. М. Абдыбекова, Г. К. Сыздыкова

Павлодарский государственный педагогический институт, г. Павлодар, Казахстан

Ключевые слова: нейтрализм, синергизм, антагонизм, взаимодействие паразитов

SYNERGISM AND ANTAGONISM OF PARASITES
INSIDE THE HOST AS A FACTOR OF REGULATION
HELMINTHOFAUNA AND NUMBER CESTODA

N. Ye. Tarasovskaya, А. М. Abdybekova, G. K. Syzdykova

PavlodarState Pedagogical University, Pavlodar, Kazakhstan

Key words: neutralism, synergism, antagonism, parasites interaction

Межвидовые отношения организмов (свободноживущих и особенно паразитических) весьма разнообразны и неоднозначны – как по способам, так и по результатам их взаимодействия. Морфометрический анализ гельминтов от нескольких видов теплокровных хозяев позволил прийти к выводу о чередовании этапов нейтрализма, синергизма и антагонизма паразитов – не в последнюю очередь, в зависимости от характера их взаимодействия с организмом хозяина.

1. Нейтрализм – возможен в том случае, если непатогенные паразиты в небольшом количестве (единичные экземпляры) не детектируются организмом хозяина, не вызывают иммунологических и иммунопатологических реакций, находятся у достаточного трофического ресурса и в достаточном пространстве, не потребляют слишком много вещества и энергии, не затрагивают живые ткани (такие паразиты обычно питаются химусом или же непереваренными пищевыми остатками). Этот этап оказался четко выраженным у Heterakis gallinarum от домашних кур: количество нематод до 5 экз. в одной птице соответствовало максимальным размерам паразитов. Вместе с тем у нематод мышевидных грызунов, в том числе довольно мелких оксиурид, при паразитировании до 5 экз. червей в одном зверьке отмечались минимальные размеры; в количестве 6–10 и 11–20 экз. сифации и аспикулюры были несколько крупнее, но все же еще довольно мелкие по сравнению с паразитами того же вида, зарегистрированными в численности нескольких десятков экземпляров в одном хозяине. Вероятно, грызуны с их высокими темпами обмена веществ и огромной теплоотдачей реагируют на любую паразитарную нагрузку, и уменьшение размеров гельминтов – результат угнетения организмом зверька и в то же время способ снижения энергетических потребностей у сколецид. У комменсалов–эндойков, не являющихся паразитами, этот этап может продолжаться всю жизнь.

2. Синергизм паразитов между собой (часто предполагающий антагонизм с организмом хозяина) обычно имеет место тогда, когда гельминты паразитируют в небольшом количестве, а трофические ресурсы организма хозяина велики, но малодоступны ввиду специфических и неспецифических иммунных реакций. Причем нами наблюдался не только внутривидовой, но и межвидовой синергизм. Так, у чабанских и поселковых собак на юге Казахстана токсокара, дипилидий и три вида цестод–тениид (Taenia hydatigena, Multiceps multiceps и Echinococcos granulosus) обычно имели позитивную приуроченность численности друг к другу в бинарных сочетаниях и негативную (реже нейтральную) – в тех же парных сочетаниях, но в присутствии других видов червей. При паразитировании единичных экземпляров оксиурид у мышевидных грызунов сифации и аспикулюры не только не являются антагонистами, но и проявляют определенный синергизм, что выражается в некотором возрастании размеров аспикулюр у домовой мыши в присутствии сифаций. Невысокие уровни инвазии аскаридиями и гетеракисами у кур демонстрируют отсутствие негативного взаимовлияния гельминтов на численность друг друга, а у аскаридий – явную приуроченность к сочетаниям с гетеракисами. У нематод мышевидных грызунов минимальные размеры отмечены при паразитировании 1–5 экз. в одной особи хозяина, у гетеракисов от домашней птицы –
6–20 экз. При увеличении численности гельминтов (в том числе и в присутствии других видов червей) их размеры возрастают – явный результат синергизма. Механизм такого синергизма лежит, видимо, на иммунологическом и биохимическом уровне: имеет место конкуренция антигенов (межмолекулярная и внутримолекулярная – в зависимости от присутствия одного или разных видов паразитов), а при значительном возрастании паразитарной нагрузки развивается иммунологическое утомление. Ресурсы организма хозяина становятся более доступными для гельминтов, что приводит к увеличению их размеров и плодовитости. Кроме того, паразиты изменяют среду в органе обитания так, что она становится более благоприятной для существования червей данного вида. Кстати, свободноживущие виды, заселяющие пространство первыми, также изменяют его в соответствии со своими требованиями, делая благоприятным для других особей своего вида (реже – других видов). С этим связан так называемый эффект скучивания, благоприятный для отдельных особей. Особые проявления синергизма гельминтов мы наблюдали в двух крайних ситуациях. Когда организм хозяина истощен и стоит на грани гибели (как это имело место у одной пораженной эймериозом курицы, а также у домашних птиц с выраженными признаками 3–5 заразных заболеваний различной этиологии), отмечались очень большие размеры гетеракисов. Очевидный смысл этого – оппортунистическая стратегия использования ресурсов организма, пока он жив, чтобы быстрее достичь соматической и половой зрелости и успеть сформировать инвазионные элементы. Быстрый рост может иметь место при полном отсутствии сопротивления организма, а успеть размножиться вполне реально при коротком жизненном цикле оксиурид, в том числе H. gallinarum. В другом случае у очень хорошо упитанного петушка–бройлера аскаридии и гетеракисы, паразитировавшие в значительном количестве, достигали в полтора раза меньших размеров, чем у других птиц из этого же хозяйства. Итогом угнетения паразитов резистентным организмом хозяина стала не элиминация отдельных особей, а уменьшение размеров, приводящее к снижению энергетических потребностей при малодоступном ресурсе. Рациональность этого явления на уровне популяции и вида может состоять в том, что, во-первых, суммарная плодовитость многочисленных, даже мелких особей будет выше, чем единичных крупных; во-вторых, гарантируется генетическое и фенотипическое разнообразие особей – одна из важных стратегий выживания. На уровне совокупности гельминтов в особи хозяина выживание всех червей необходимо для их успешного сопротивления иммунной системе хозяина. В целом следует отметить, что этап синергизма может продолжаться длительное время – при невысоких уровнях зараженности гельминтами или высокой резистентности организма хозяина. При иных условиях (накопление паразитов в организме при реинвазии и длительном сроке их жизни, снижении сопротивляемости организма хозяина) этап синергизма может быть довольно кратковременным и носить характер так называемой протокооперации – временных благоприятных взаимоотношений, не являющихся облигатными.

3. Антагонизм гельминтов между собой, по нашим данным, имеет место в случаях, когда численность сколецид уже значительна, а трофический ресурс органа обитания и организма в целом убывает; уменьшается и свободное пространство в органе обитания. Резистентность организма в этой ситуации нередко снижена, а угнетение гельминтов на фоне уменьшающихся трофических ресурсов происходит за счет изменения среды в органе обитания самими паразитами (накопление продуктов метаболизма, а, возможно, и антител при реинвазиях и длительном стерильном иммунитете) – по известному принципу Ле Шателье–Брауна (частным выражением которого служит явление автоингибирования биохимических процессов – угнетение процесса накоплением его собственных продуктов). Угнетение продуктами метаболизма, видимо, служит основным информационным сигналом для паразитов, заставляющим их снижать размеры. Уменьшение размеров – результат угнетения гельминтов (одного или разных видов) друг другом, и в то же время – целесообразная реакция, направленная на снижение энергетических потребностей паразитов, а в итоге – на выживание их самих и организма хозяина. При этом межвидовой антагонизм наступает раньше, чем внутривидовой, и в то же время внутривидовая конкуренция у оксиурид грызунов в присутствии других видов паразитов имела место при меньшем числе особей, чем в моноинвазии: в первом случае длина и ширина начинали снижаться при паразитировании 100 экз. сифаций, во втором – свыше 200, а наиболее заметно – при 500 экз. Пороги внутривидового антагонизма зависят не только от величины, но и от таксономической принадлежности гельминтов. Так, у мелких нематод Aspiculuris tetraptera и довольно крупных Ivaschkinonema alticola, принадлежащих к семейству Heteroxynematidae, угнетение наступало уже в присутствии 100 экз., а у сифаций и цителлин (семейство Syphaciidae) – более 200 или 500 экз. Суммарное количество сифаций и аспикулюр свыше 100 экз. приводило к уменьшению размеров нематод второго вида без каких-либо изменений у первого.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 348-351.

УДК 591.69-82:598.241.1

Н. Н. Семенова, В. М. Иванов

Астраханский государственный природный биосферный заповедник, г. Астрахань, Россия,
E-mail: abnr@astranet.ru

Ключевые слова: лысуха, гельминтофауна, экстенсивность инвазии, дельта Волги

some RESULTS OF HELMINTHO-FAUNISTIC STUDIES
OF THE COOT (FULICA ATRA) IN THE VOLGA DELTA

N. N. Semenova, V. M. Ivanov

Astrakhan State Nature Biosphere Reserve, Astrakhan, Russia, E-mail: abnr@astranet.ru

Key words: coot, helminthofauna, extensiveness of invasion, delta of Volga

В 1990–2000 гг. в дельте Волги проведены гельминтологические вскрытия по традиционной методике (Скрябин, 1928) 107 экз. лысух (Fulica atra) – одного из обычных объектов охоты в дельте Волги. Приведены данные экстенсивности (ЭИ) и интенсивности (ИИ) инвазии.

Заражено гельминтами оказалось 89,7 % птиц. Основу гельминтокомплекса составляют трематоды (79,4 %) и цестоды (46,7 %), значительно реже встречаются акантоцефалы (16,8 %) и нематоды (14,0 %). Обнаружено 33 вида гельминтов, из них: цестод – 4, трематод – 24, нематод – 3, скребней – 2 вида.

Фоновые виды: трематоды Cyclocoelium mutabile (Zeder, 1800) (ЭИ 33,6 %,
ИИ 1–15 экз.), Metorchis xanthosomus (Creplin, 1846) (ЭИ 25,2 %, ИИ 1–85 экз.), Prosthogonimus ovatus Rudolphi, 1803 (ЭИ 22,4 %, ИИ 1–900 экз.), цестоды Diorchis inflata Rudolphi, 1810 (ЭИ 30,8 %, ИИ 1–70 экз.).

С экстенсивностью инвазии от 6,5 до 14 % встретилось 10 видов: нематоды Quasiamidostomum fulicae (Rudolphi, 1819) Lomakin, 1988 (ЭИ 14,0 %, ИИ 2–42 экз.), скребни – Polymorphus (Polymorphus) minutus (Goeze, 1789) (ЭИ 14 %, ИИ 1–14 экз.), Filicollis anatis (Schrank, 1788) (ЭИ 6,5 %, ИИ 1–5 экз.), трематоды Echinostoma chloropodis (Zeder, 1800)
(ЭИ 12,1 %, ИИ 1–9 экз.), E. grandis Baschkirova, 1946 (ЭИ 9,3 %, ИИ 1–16 экз.), E. sarcinum Dietz, 1909 (ЭИ 6,5 %, ИИ 1–9 экз), Cotylurus hebraicus Dubois, 1934 (ЭИ 9,3 %, ИИ 1–23 экз.), Leucochloridium holostomum (Rud., 1819) (ЭИ 7,5 %, ИИ 1–25 экз.), цестоды Diorchis ransomi Schultz, 1940 (ЭИ 9,3 %, ИИ 2–73 экз.), D. brevis Rybicka, 1957 (ЭИ 6,5 %, ИИ 5–34 экз.).

Остальные 19 видов довольно редки у лысух (ЭИ 0,9–3,7 %): цестоды Diorchis acuminata (Clerc, 1902) Clerc, 1903 (ЭИ 3,7 %, ИИ 1–6 экз.), трематоды Tanaisia fedtschenko Skrjabin, 1924 (ЭИ 3,7 %, ИИ 1–4 экз.), Echinostoma revolutum (Frohelich 1802) (ЭИ 2,8 %,
ИИ 2–25 экз.), Notocotylus gibbus (Mehlis, 1846) (ЭИ 2,8 %, ИИ 1–7 экз.) и др.

Гельминтофауна лысух, как и других хозяев, формируется под влиянием биотических и абиотических факторов, причем первые (специфичность, пол, возраст, питание хозяина и др.) играют решающую роль в становлении гельминтоценозов.

Поскольку заражение птиц большинством видов гельминтов происходит per os: либо через животных, составляющих пищу хозяина, либо через животных, случайно заглатываемых с растительной пищей, поэтому основной экологический фактор заражения – пища лысухи.

При анализе содержимого 104 желудков лысух выяснено, что 97,2 % из них содержат остатки растительной пищи, в том числе 86,5 % – вегетативные органы растений, а 44,2 % – семена. Животная пища содержалась в 26 % желудков, в их числе насекомые – 15,9 %, моллюски – 10,3 %, ракообразные – 4,8 %, паукообразные – около 1 %.

Из 33 видов гельминтов лысухи цикл развития расшифрован для 23 видов, из них более половины развиваются с участием брюхоногих (иногда двустворчатых) моллюсков (9 видов), моллюсков и насекомых (3 вида), моллюсков и рыб (1 вид), моллюсков, пиявок, насекомых и рыб (1 вид), ракообразных (2 вида), прямое развитие у 2 видов. Насекомые и моллюски составляют большинство животных кормов, что вполне соответствует данным по циклам развития паразитических червей (14 из 23 видов гельминтов лысух развиваются с участием моллюсков и насекомых).

Нам удалось проследить также многолетнюю динамику паразитофауны лысухи в
1940-е (Гинецинская, 1952), 1960-е (Илюшина, 1968) и 1990-е годы (наши данные). Период 1940-х годов характеризуется падением уровня Каспийского моря, что привело к увеличению площади мелководий, быстрому зарастанию водоемов и т. д., в это время преобладали фитофильные и псаммореофильные комплексы, доминировали хирономиды и ракообразные, из моллюсков – двустворчатые. В гельминтофауне лысухи в этот период были распространены представители родов Diorchis, Echinostoma, Notocotylus, виды P. ovatus, C. mutabile, то есть виды, развитие которых связано с фитофильными моллюсками и ракообразными.

В 1960-е годы выпадают некоторые реофилы, увеличивается биомасса насекомых и численность легочных моллюсков. В этот период, кроме родов Notocotylus, Echinostoma, появляются виды родов Cotylurus и Leucochloridium. Развитие их связано с лимнофильными моллюсками, а также пиявками (род Apatemon).

В конце 1970-х годов начался подъем уровня Каспийского моря и к концу XX века он достиг максимальных значений. Этот период характеризуется уменьшением плотности популяций амфибиальных насекомых, обеднением видового состава легочных моллюсков. Основу гельминтоценозов лысухи в этот период составляют виды родов Diorchis, Cyclocoelum, Metorchis, Prosthogonimus.

Наш материал позволяет проследить динамику экстенсивности инвазии лысухи в эти три периода. Экстенсивность заражения лысухи такими видами, как L. holostomum, C. hebraicus, C. cornutus, а также видами родов Notocotylus и Psylotrema снижается с 1960-х по 1980–1990-е годы. Все они в качестве промежуточных или дополнительных хозяев используют фитофильных или лимнофильных моллюсков.

Иная динамика ЭИ замечена у видов рода Echinostoma, трематоды Dendritobilharzia pulverulenta: она резко падает от 1940-х к 1990-м годам. У ряда видов имеется большой круг дополнительных и промежуточных хозяев (С. mutabile), а у M. xanthosomus – в качестве дополнительных хозяев выступает множество видов как лимнофильных, так и реофильных рыб, поэтому в периоды с разной водностью выходят на первый план те или иные хозяева, а ЭИ этими паразитами относительно стабильна.

Таким образом, гельминтофауна лысухи формируется под влиянием как биотических, так и абиотических факторов.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 347-348.

УДК 591.69-82

А. В. Матюхин, С. Г. Пыхов

Институт паразитологии РАН,
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, г. Москва, Россия,
МСХА им. К. А. Тимирязева, г. Москва, Россия,

Ключевые слова: миграции птиц, клещи, блохи, сообщество, скворечник

BIRDS’ roosting IN STARLING‑HOUSES DURING THE WINTER PERIOD AND THEIR EPIDEMIOLOGICAL significance

А. V. Matyukhin, S. G. Pykhov

Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia
Timiryazev Moscow Agricultural Academy, Moscow, Russia

Key words: birds migration, mites, flea, community, starling‑houses

Роль птиц как древнейших резервуаров возбудителей болезней, опасных для человека: вирусной, бактериальной, грибковой, протозойной природы обсуждалась неоднократно. Ряд видов птиц относится к числу синантропных и тесно контактирует с человеческим жильем и домашними животными. Плотность населения популяций многих видов птиц очень высока, что создает благоприятные условия для развития эпидемий и эпизоотий в крупных населенных пунктах. Миграцию многих миллионов птиц можно сравнить с гигантским насосом, дважды в год перекачивающим адаптированных к птицам возбудителей с континента на континент.

В период миграций происходит распространение популяций возбудителей среди птиц, относящихся к различным экосистемам. Перенос возбудителей реализуется за счет хронических и латентных форм инфекции (Львов, Ильичев, 1979; Матюхин, 2004).

На территории средней полосы Палеарктики исскуственные гнезда для ночевок в зимний период используют многие виды птиц: большой пестрый дятел (Dendrocopus major), малый пестрый дятел (Dendrocopus minor), большая синица (Parus major), лазоревка (P. coeruleus), черноголовая гаичка (P. palustris), скворец (Sturnus vulgaris), поползень (Sitta europaea), пищуха (Certhia familiaris), полевой воробей (Passer montanus), домовой воробей (P. domesticus) (Winkel, Hudde, 1988).

В 44 районах Германии с декабря по март в 1969–1975 гг. на ночевках в скворечниках отмечены 17000 особей 9 видов: большая синица – 13095 (75,8 %), поползень (13,3 %), лазоревка (8 %), полевой воробей (2,7 %). Остальные пять видов встречались реже: большой пестрый дятел (22 раза), малый пестрый дятел (13), скворец (8), черноголовая гаичка (2), пищуха (2) (Winkel, Hudde, 1988).

С ноября 1953 по январь 1954 года на территории Главного ботанического сада АН СССР и на Звенигородской биологической станции МГУ в 10 из 27 обследованных искусственных гнездовьях обнаружены следы пребывания воробьиного сычика (Glacidium passerinum). В запасах сычика отмечены массовые виды мелких млекопитающих и воробьиных птиц, среди которых отмечен и полевой воробей (Воронцов и др., 1956).

На территории Европейской части России с 1981 по 2005 год под наблюдением находилось около 1000 искусственных гнездовий.

Проведено более 20000 проверок гнездовий в ночное время в осенне-зимний период. Отловлено 1378 особей 7 видов птиц: полевой воробей (815 особей – 59,1 %), большая синица (375 особей – 27,2 %), домовой воробей (150 особей – 10,9 %), лазоревка (13 особей), большой пестрый дятел (11), малый пестрый дятел (7), поползень (7).

В ФРГ ночевки птиц в синичниках отмечали только для полевого воробья и скворца. В Московской области ночевки полевых воробьев парами – обычное явление. Отмечены отдельные случаи ночевки воробьев по 3 особи.

Согласно А. И. Ильенко (1976), в некоторых районах Москвы до 80 % домовых воробьев заражено клещом Dermanyssus passerinus. Средняя интенсивность заражения в середине зимы составляет 4–6 клещей на одну птицу. Нередко попадаются воробьи, имеющие от 50 до 200 клещей.

23 февраля 1957 года на Ленинских Горах была добыта самка, с которой собрано 604 клеща. В летний период интенсивность заражения составляет 1–2 клеща, хотя 21 июня 1956 года со старого самца снято 52 клеща.

В 1983 году в лесопарке Кусково нами были выставлены искусственные гнездовья, которые из года в год занимались домовыми или полевыми воробьями. За 20 лет в синичниках накопилось большое количество строительного материала, в котором сформировались стабильные биоценозы. Наряду с обилием гамазовых клещей в гнездах нами отмечены блохи.

В гнездах домового воробья в пределах г. Москвы 20 ноября 2003 года нами отмечено два вида блох: Ceratophyllus gallinae, Ceratophyllus tribulis.

В зимних гнездах, изъятых из скворечников, зарегистрировано от 70 до 200 имаго блох.

Нахождение птиц в скворечниках в осенне-зимний период занимает от 10 до 16 часов. Как следствие одна или несколько ночующих птиц активизируют жизненные циклы многих беспозвоночных, обитающих в гнезде и находившихся в течение светлого времени суток в частичном анабиозе. Большое количество гамазовых клещей и отдельные экземпляры блох паразитируют на птицах в зимний период, что способствует циркуляции паразитов как между разными гнездами одного лесопарка, так и на значительные расстояния. Поскольку в одних и тех же гнездовьях ночуют разные виды птиц, обмен эктопаразитами приобретает характер межвидового. Оседлые виды птиц могут обмениваться эктопаразитами с кочующими. Последние могут переносить паразитов на значительные расстояния.

В настоящий момент явно переоценена роль чистки искусственных гнездовий перед размножением и санитарные способности птиц с подкладыванием различных фитонцидных растений, отпугивающих эктопаразитов. По нашим данным (Матюхин, 2004) старые гнезда птиц практически не чистятся. Стройматериал накапливается годами и в гнездовьях образуются стойкие многолетние биоценозы из самых разнообразных групп беспозвоночных.

Поскольку в настоящий момент все экологические догматы охраны природы дискредитированы и возникают сложности с официальным отстрелом птиц для паразитологических исследований, биоценозы гнезд могут выступать как хорошие биоиндикаторы окружающией среды. Анализ биоценозов гнезд может показать наличие беспозвоночных, обитающих в нем, и, соответственно, паразитов, обитающих на птицах. Нидология – наука о биоценозах гнезд – должна стать новым этапом на пути изучения эпидемий, эпизоотий и возможных путей их распространения птицами.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – C. 345-347.

УДК 576.895:599.907.2

А. Г. Лабецкая, М. М. Якович, А. В. Захарчук

Институт зоологии НАН Беларуси, г. Минск, Беларусь, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Ключевые слова:грызуны, клещи, вши, блохи

ectoparasites of murine RODENTS
IN THE RECREATIONAL LANDSCAPE

А. G. Labetskaya, М. М. Jakovich, А. V. Zakharchuk

Institute of Zoology of the NAS of Belarus, Minsk, Belarus, E-mail: parasite@biobel.bas-net.by

Key words: rodents, mites, lice, flea

Видовое разнообразие эктопаразитов мышевидных грызунов (клещей, вшей, блох) изучалось в Борисовском и Минском районах Беларуси. Для обследования выбраны естественные территории (контроль) и территории, подвергнутые рекреационному воздействию: зона отдыха в окрестностях д. Стахово Борисовского района, где рекреационная нагрузка составляет 10 человек/км² и зона отдыха в окрестностях водохранилища Птичь Минского района с нагрузкой 20 человек/км².

Фауна мышевидных грызунов на исследуемых территориях представлена 11 видами: Dryomys nitedula (Pallas) (лесная соня), Mus musculus L. (домовая мышь), Microtus minutus (Pallas) (мышь–малютка), Apodemus agrarius (Pallas) (полевая мышь), A. sylvaticus L. (лесная мышь), A. flavicollis (Melchior.) (желтогорлая мышь), Arvicola terrestris L. (водяная полевка), Microtus oeconomus (Pallas) (полевка–экономка), M. agrestis L. (темная или пашенная полевка), M. arvalis (Pallas) (обыкновенная полевка), Clethrionomys glareolus (Schreber) (европейская рыжая полевка).

Доминирующий комплекс в естественных биоценозах представлен лесными видами грызунов: желтогорлой мышью (индекс доминирования (ИД) – 27,3), рыжей полевкой (24,7), лесной мышью (16,0), мышью–малюткой (10,8) и видом открытых биотопов – обыкновенной полевкой (15,0). В зоне отдыха «Стахово» доминантом становится рыжая полевка (ИД – 69,9), субдоминантом – обыкновенная полевка (22,0), к часто встречающимся стали относиться лесная (2,9) и полевая (2,0) мыши. В зоне отдыха «Птичь» также лидирует рыжая полевка (ИД – 49,7), субдоминанты – полевка–экономка (22,5) и обыкновенная полевка (10,7). Лесная (8,3) и желтогорлая (5,9) мыши встречаются несколько чаще, чем в зоне отдыха «Стахово».

В результате паразитологического обследования мелких млекопитающих зарегистрировано 48 видов эктопаразитов. Из них 3 вида краснотелковых клещей, 18 видов гамазовых клещей, 5 видов иксодид, 5 видов вшей и 17 видов блох. Наибольшее видовое богатство регистрируется среди гамазид и блох. По численности преобладает группа краснотелковых клещей (ИД от 35 до 57 %), на втором месте стоят гамазовые клещи, составляющие от 17 до 24 % от численности всех эктопаразитов, остальные группы членистоногих – малочисленны. Наиболее богата фауна эктопаразитов (42 вида) в естественных биоценозах Борисовского района, которая снижается до 35 видов на стационаре «Стахово» и снова возрастает до 38 видов на стационаре «Птичь». Фаунистические комплексы эктопаразитов на всех трех стационарах весьма близки по составу.

Ядро эктопаразитоценоза в естественных биотопах представлено следующими видами: Hirsutiellazachvatkini Schluger, 1948 (ИД – 56,3), Laelapsagilis C. L. Koch, 1836 (15,4), Hoplopleuraedentula Fahr. (4,8), H. acanthopus Burm (4,5), Laelaps hilaris C. L. Koch, 1836 (2,1), Hyrstionyssus isabellinus Oudemans, 1913 (1,8), Ctenophthalmus uncinatus Wagner, 1898 (1,6), Palaeopsylla soricis Dale, 1878 (1,3), Haemogamasus nidi Michael, 1892 (1,2), Hyperlaelaps arvalis (Zachvatkin, 1948) (1,1). Эти 10 видов составляют 90 % от численности всех эктопаразитов.

В зоне рекреации с нагрузкой 10 человек/км² в основное ядро эктопаразитоценоза мелких млекопитающих входят: H. zachvatkini (ИД – 47,7), H. acanthopus (21,3), H. edentula (4,9), H. isabellinus (4,0), Hr. arvalis (4,1), L. hilaris (2,9), Eulaelaps stabularis (C.L.Koch, 1836) (1,9), Ctenophthalmus assimilis Taschenberg, 1880 (1,4), Hg. nidi (1,3), P. soricis (1,3), Laelaps clethrionomydis Lange, 1955 (1,1), составляющие 91,8 % от всех членистоногих. Эудоминантный вид H. zachvatkini, составляющий в естественных биоценозах более половины числа эктопаразитов, снизил свою численность до 47,7 %, а численность вшей вида H. acanthopus увеличилась в 4,7 раза. Гамазиды H. isabellinus, Hr. arvalis увеличили свою численность в зоне рекреации в 2–4 раза, а такие виды как H. edentula, L. hilaris, P. soricis сохранили свою численность. Снизилась численность специфического паразита желтогорлой мыши – L. agilis настолько, что он не вошел в ядро эктопаразитоценоза, но такие виды как E. stabularis, Ct. assimilis, L. clethrionomydis стали значительно чаще паразитировать на грызунах и вошли в число массовых видов.

В зоне рекреации с нагрузкой 20 человек/км² ядро эктопаразитоценоза микромаммалий представлено следующими видами: H. zachvatkini (ИД – 34,4), H. acanthopus (17,6), H. edentula (11,5), Hr. arvalis (10,3), L. agilis (5,1), L. hilaris (2,4), Hg. nidi (2,3), Ceratophyllus turbidus Roths, 1909 (1,8), H. isabellinus (1,3), L. clethrionomydis (1,3), E. stabularis (1,3), Ixodes trianguliceps Birula, 1895 (1,3), Polyplax serrata Burm (1,1), Ctenophthalmus agyrtes Heller, 1896 (1,2). Эти 14 видов составили 92,9 % всех членистоногих данного стационара. Расширение ядра эктопаразитоценоза произошло за счет обычных видов – I. trianguliceps, P. serrata, C. agyrtes, C. turbidus, увеличение их численности связано с увеличением в данной зоне численности прокормителей.

В заключение следует сказать, что основное ядро эктопаразитоценоза при рекреационной нагрузке претерпевает незначительное расширение видового богатства и более значительную численную перестройку массовых видов эктопаразитов, однако радикальных изменений сообщества кровососущих членистоногих не наблюдается. Наиболее важным является факт повышения численности отдельных видов членистоногих, имеющих эпидемическую значимость.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 343-345.

УДК 576.895.122

В. М. Иванов, Н. Н. Семенова

Астраханский государственный природный биосферный заповедник, г. Астрахань, Россия,
E-mail: abnr@astranet.ru

Ключевые слова: трематоды, новые виды, зараженность, рыбы

NEW SPECIES OF FISH TREMATODES
AND THEIR TRANSFERRING ROUTES IN THE VOLGA RIVER DELTA

V. M. Ivanov, N. N. Semenova

Astrakhan State Nature Biosphere Reserve, Astrakhan, Russia, E-mail: abnr@astranet.ru

Key words: trematodes, new species, infection rate, fish

В паразитологическом отношении фауна рыб Волго-Каспийского региона является одной из самых изученных в России. Первые сведения о трематодофауне рыб дельты Волги опубликованы в 1930–1940-е годы. Затем исследования велись в нескольких направлениях: изучение систематики, фауны, биологии и экологии трематод, места и значения трематод в биоценозах, расшифровка жизненных циклов. По ряду причин, в дельте Волги появились новые виды трематод, пути проникновения которых в изучаемый регион анализируются в данной работе.

Исследования проводили в дельте Волги на базе Астраханского заповедника в 1976–2004 гг. методом полных гельминтологических вскрытий. Получен материал от 3351 экз. рыб 34 видов, 7 отрядов, 10 семейств. При сборе и обработке материала использованы традиционные методики. Приведены показатели экстенсивности и интенсивности инвазии (ЭИ в %, ИИ в экз.) для некоторых видов трематод.

За период изучения у рыб обнаружены 65 видов трематод, 11 из них являются новыми для дельты Волги. Появившиеся виды трематод отличаются путями попадания в изучаемый регион и объединены нами в 4 группы.

1. Виды, завезенные в дельту Волги с акклиматизированными рыбами. Из бассейнов рек Дальнего Востока вместе с белым амуром (Ctenopharyngodon idella (Valensiennes, 1844)) и толстолобиком (Hypophthalmichthys molitrix (Valensiennes, 1844)) в прудовые хозяйства дельты попали виды Amurotrema dombrovskaje Achmerov, 1961 и Sanguinicola skrjabini Achmerov, 1960.

2. Виды, попавшие в дельту Волги из Каспийского моря. В период нерестовых миграций проходных рыб у каспийских пузанков (Alosa caspia (Eichwald, 1839)) обнаружен вид Pseudopentagramma simmetricum (Chulkova, 1939) c ЭИ 100,0 %, ИИ 45–157 экз., у осетров (Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833) – Skrjabinopsolus semiarmatus (Molin, 1858) Bychowskaja-Pavlovskaja et Mikailov, 1969 с ЭИ 18,1 %, ИИ 1–4 экз.

3. Виды, появившиеся в дельте Волги в результате расширения ареалов промежуточных хозяев трематод. Проникновение в дельту по Волго-Донскому каналу из бассейнов рек Черного моря моллюсков литоглифов обусловило зараженность карповых рыб метацеркариями Apophallus muehlingi (Jaegerskiold, 1899) и маритами Nicolla skrjabini Iwanitzky, 1928; окуневых рыб – Rossicotrema donicum Skrjabin et Lindtrop, 1919. По этой же причине у сомов (Silurus glanis (Linnaeus, 1758)) в дельте регистрируется Plagioporus skrjabini Kowal, 1951, промежуточными хозяевами которого являются моллюски теодоксусы и литоглифы.

4. Виды, пути проникновения которых в дельту Волги пока не выяснены. Причина появления Palaeorchis skrjabini Koval, 1950 точно не установлена. Мы считаем, что она связана со строительством Волго-Донского канала, так как эту трематоду ранее находили только в бассейне Днепра и Верхнего Дона у бычков–песочников (Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814)). Нами этот вид обнаружен в дельте Волги в 1998 г. у бычков–гонцов (Neogobius gymnotrachelus (Kessler, 1857), ЭИ 15,1 %, ИИ 1–2 экз.). Наиболее вероятная причина находок у рыб метацеркарий Metagonimus yokogawai Katsurada, 1912 – занос марит этого вида в дельту Волги и в Северный Каспий рыбоядными птицами. Мариты найдены нами у чаек–хохотуний (Larus cachinnans Pallas, 1811), метацеркарии – у густеры (Blicca bjorkna (Linnaeus, 1758), ЭИ 0,4 %, ИИ 1–105 экз.), уклеи (Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758), ЭИ 0,7 %, ИИ 11–47 экз.) и леща (Abramis brama (Lsnnaeus, 1758), ЭИ 3,3 %, ИИ 26–121 экз.). Промежуточные хозяева трематоды неизвестны, возможно, это моллюски прозобранхии. Crepidostomum latum Pigulewsky, 1931 встречен в кишечнике судаков (Stizostedion luciopercae (Linnaeus, 1758), ЭИ 2,6 %, ИИ 1–2 экз.). Самостоятельность вида подвергается сомнению, поскольку после его находки у красноперки в верховьях Днепра никто трематоду больше не обнаруживал.

Большинство видов трематод с невыясненной причиной появления и завезенных с рыбами–акклиматизантами характеризуется низким уровнем инвазии и для дельты Волги не характерны. Появление трематод, зарегистрированных у проходных сельдевых и осетровых рыб во время их миграций на нерест, носит временный характер.

Популяции трематод, возникшие в дельте Волги в результате гидротехнических мероприятий, то есть индуцированные антропогенными факторами, характеризуются разными параметрами инвазии.

Вид Pl. skrjabini вначале найден в 1977 г., позднее регистрировался только у сома с невысокими показателями зараженности (ЭИ 1,7–6,9 %, ИИ 1–3 экз.). Развитие трематоды происходит с участием промежуточных хозяев – моллюсков Theodoxus fluviatilis, проникших в Волгу из Черноморского бассейна, а возможно, и T. pallasi, обитающих в опресненных участках Северного Каспия. Редкость находок Pl. skrjabini обусловлена тем, что бычки (дефинитивные хозяева трематоды в Азово-Черноморском бассейне) в дельте Волги, как непромысловые виды рыб, с паразитологической стороны изучены мало. Кроме того, попадание дополнительных хозяев Pl. skrjabini может происходить только в организме молоди сомов, а объектами питания взрослых рыб рачки–гаммариды не являются и заглатываются рыбой случайно.

Подобно предыдущему виду, трематода N. skrjabini не получила широкого распространения в дельте Волги, хотя численность промежуточных (моллюски–литоглифы) и дополнительных (рачки–гаммариды) хозяев гельминта достаточно высока в изучаемом регионе. Мариты N. skrjabini регистрируются у рыб Астраханского заповедника с 1980 г. с низкой степенью зараженности у густеры (ЭИ 0,2 %, ИИ 1–2 экз.) и уклеи (ЭИ 0,7 %, ИИ 2 экз.).

Противоположны, по сравнению с предыдущими видами, темпы генезиса инвазии трематод A. muehlingi и R. donicum. В начальный период (1976–1980 гг.) круг хозяев A. muehlingi составляли три вида карповых рыб (красноперка, густера и синец) с ЭИ 2,9–4,3 %,
ИИ 2,1–3,6 экз.; у R. donicum соответственно два вида рыб (речной окунь и судак) с
ЭИ 3,2–6,3 %, ИИ 1,1–2,0 экз. В последующие 10 лет круг хозяев A. muehlingi расширился до 15 видов, а R. donicum – до 5. При этом резко повысилась зараженность карповых рыб метацеркариями A. muehlingi (ЭИ 27,2–80,0 %, ИИ 14,5–153,0 экз.) и окуневых рыб метацеркариями R. donicum (ЭИ 24,2–57,1 %, ИИ 19,7–110,6 экз.). К 2004 г. темп роста зараженности сохранился: при апофаллезе круг хозяев составил 20 видов рыб, ЭИ 20,8–100,0 %,
ИИ 16,3–176,4 экз.; при россикотремозе круг хозяев сохранился, ЭИ составила 60,7–73,4 %, ИИ – 31,2–130,4 экз. Можно считать, что в современных условиях очаги апофаллеза и россикотремоза стабилизировались на уровне устойчивых и обширных эпизоотий, а трематоды A. muehlingi и R. donicum внесли существенные коррективы в структуру паразитоценозов дельты Волги.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 341-343.

УДК 576.895.122

В. М. Иванов

Астраханский государственный природный биосферный заповедник, г. Астрахань, Россия,
E-mail: abnr@astranet.ru

Ключевые слова: гельминты, трематоды, зараженность, млекопитающие, интродукция

HELMINTHOLOGIC POTENTIAL
OF MAMMALS–INVADERS IN THE VOLGA RIVER DELTA

V. M. Ivanov

Astrakhan State Nature Biosphere Reserve, Astrakhan, Russia, E-mail: abnr@astranet.ru

Key words: helminths, trematodes, infection rate, mammals, introduction

С 1930-х годов дельта Волги пополнилась рядом пушных зверей, обогативших ее териофауну. Цель данного исследования – изучение зараженности трематодами енотовидной собаки, американской норки, ондатры и шакала, внедрившихся в биоценозы дельты Волги.

Материалом послужили исследования 56 экз. ондатр Ondatra zibetica (Linnaeus, 1766), 48 экз. енотовидных собак Nictereutes pocyonoides (Gray, 1839), 38 экз. американских норок Mustela vison (Schreber, 1777), проведенные в 1993–2004 гг. в дельте Волги. Кроме того, в 2004 гг. исследован один шакал Canis aureus Linnaeus, 1758. У исследованных животных обнаружено 20 видов трематод (табл.). При сборе и обработке материала использованы традиционные методики. Приведены данные по экстенсивности (ЭИ, %) и средней интенсивности инвазии (ИИ, экз.).

Расширение ареалов млекопитающих–вселенцев происходило разными способами: енотовидная собака и ондатра интродуцированы в дельту Волги целенаправленно; проникновение американской норки произошло случайно, без ведома человека; появление в дельте шакала связано с изменением ареала этого животного в Прикаспийском регионе.

Енотовидную собаку завозили в дельту Волги в 1936 и 1939 гг. из зверосовхозов Воронежской области. Обитатель пойменных биоценозов Приморья, енотовидная собака быстро освоилась в дельте Волги, чему способствовали особенности биологии животного (всеядность, высокая плодовитость) и благоприятные экологические условия (широкий спектр, доступность и обилие кормовых объектов, защитные свойства угодий). Ондатра в дельту Волги завезена в 1951 г. из бывшей Горьковской области и Казахстана. Акклиматизация зверьков прошла успешно и к концу 1960-х гг. их численность достигла промысловых размеров. Внедрение американской норки в биоценозы дельты произошло путем расселения и адаптации к местным условиям животных, сбежавших из звероферм в 1976 г.

У ондатры обнаружено 7 видов трематод (см. табл.). Plagiorchis arvicolae и Psilotrema marki ондатра заимствовала от водяных полевок. Ондатру можно считать основным источником инвазии этих трематод, так как численность водяных полевок в дельте Волги в настоящее время катастрофически снизилась. Metorchis bilis и Euparyphium melis характерны для плотоядных млекопитающих. В качестве дополнительных хозяев M. bilis выступают рыбы, а E. melis – амфибии. Gastrodiscoides hominis является обычным паразитом кабанов; расселение ондатры привело к интенсификации очага гастродискоидоза в дельте Волги. Echinoparyphium sisjakowi и Plagiorchis eutamiatis до появления ондатры в дельте Волги не отмечались, по-видимому, трематоды завезены в регион вместе со зверем.

Фауна трематод енотовидной собаки включает 15 видов (см. табл.). Из общего числа трематод, обнаруженных у животных, 7 видов развиваются с участием рыб, 3 – амфибий, а у Echinostoma revolutum промежуточными и дополнительными хозяевами являются моллюски многих родов. Более половины видов трематод енотовидная собака приобрела от местных хищных млекопитающих. У Paracoenogonimus ovatus облигатными дефинитивными хозяевами являются птицы, E. revolutum отмечен в дельте Волги у многих видов птиц и млекопитающих. Strigea falconis обнаружен у енотовидной собаки на стадии метацеркарии, полово­зрелые формы трематоды обитают у дневных хищных птиц. Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum развиваются с участием моллюсков Lithoglyphus naticoides и L. pyramidatus, проникших в дельту Волги по Волго-Донскому каналу из бассейнов рек Черного моря. Дополнительные хозяева A. muehlingi – преимущественно карповые рыбы, R. donicum – окуневые. Strigea sphaerula и Hysteromorpha triloba найдены нами на личиночной стадии в желудках енотовидных собак, которых нельзя считать дефинитивными хозяевами этих трематод. Видимо, личинки паразитов попали в пищеварительный тракт животных с рыбой (H. triloba) и амфибиями (S. sphaerula). Из обнаруженных трематод только E. melis и A. alata являются общими для приморских и волжских биотопов.

Таблица. Зараженность трематодами интродуцированных животных в дельте Волги

Примечание: ЭИ – экстенсивность инвазии, %; ИИ – средняя интенсивность инвазии, экз.

В трематодофауне американской норки зарегистрировано 8 видов (см. табл.). A. alata отмечена в дельте Волги у многих видов плотоядных млекопитающих, промежуточные хозяева – моллюски–планорбиды, дополнительные – озерные лягушки и ужи, резервуарные – микромаммалии. Жизненный цикл Echinochasmus perfoliatus осуществляется при участии моллюсков – битиний и лимней, дополнительные хозяева – пресноводные рыбы.

У одного исследованного шакала найдены A. alata (ИИ 8 экз.), A. muehlingi (ИИ 4 экз.) и M. bilis (ИИ 3 экз.). Судить о роли шакала преждевременно ввиду недостаточности сведений о встречаемости животного в дельте Волги и малого числа вскрытий.

Все внедрившиеся в дельту Волги животные приобрели собственный «дельтовый» набор трематод, развитие которых связано с водной средой. Специфичность условий дельты Волги, единство среды обитания и широкая специфичность многих видов трематод приводят к тому, что в составе трематодофауны интродуцированных животных встречается много общих видов и видов, общих с птицами и аборигенными млекопитающими.

Формирование фауны трематод енотовидной собаки, появившейся в дельте Волги раньше других интродуцентов, на наш взгляд, близко к завершению. У животного обнаружены практически все виды трематод, зарегистрированные в регионе у хищных млекопитающих. Потенциальные возможности американской норки и ондатры как хозяев гельминтов далеко не исчерпаны, обогащение видового состава трематод этих животных вполне вероятно. Увеличение численности шакала в дельте Волги (что не исключается) приведет к заражению животного многими видами трематод, обычных для хищных млекопитающих этой территории.

С паразитологической точки зрения, интродуцированные животные оказали негативное влияние на паразитарную ситуацию в дельте Волги. Вселенцы успешно включились в жизненный цикл многих трематод, имеющих эпидемическое и эпизоотическое значение.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 339-341.