УДК 632.96:591.69:591.617:595.79

В. М. Фурсов

Інститут зоології НАН України, Київ, Україна, E-mail: v_fursov@yahoo.com

Ключови слова: паразитизм, паразитоїд, паразит, паразитичнi комахи

PECULIARITIES OF INSECTS PARASITISM

V. N. Fursov

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine, E-mail: v_fursov@yahoo.com

Key words: parasitism, parasitoid, parasite, parasitic insects

Паразитичні членистоногі тварини – група, що має значне практичне використання в біологичному та інтегрованому методах захисту рослин (Waage, Greathead, 1986; DeBach, Rosen, 1991; Hawkins, 1994; Godfray, 1993; Driesche, Bellows, 1993; Quicke, 1997; Ridgway et al., 1998). У біометоді використовували 1193 види (Clausen, 1978), у тому числі 907 видів (76,0 %) були паразитичними, включаючі 765 видів (84,3 %) Hymenoptera, 125 видів (13,8 %) Diptera, 17 видів (1,43%) інших груп членистоногих тварин. Які ж особливості паразитизму комах?

Паразитизм – це така форма взаємовідносин, коли один організм (паразит) живиться за рахунок іншого (тканинами його організму), що завдає йому певну шкоду за час такого співіснування. Паразити відомі серед вірусів, бактерій, рослин, грибів, одноклітинніх (найпростішіх), гельминтів, членистоногих (кліщів, комах, ракоподібних) та інших тварин. Організм, за рахунок якого живе паразит, називається хазяїном. При цьому формується система відносин «паразит – хазяїн».

Паразитизм виявлений серед 7 рядів комах – перетинчастокрилих, мух, жуків, метеликів, ручайников, сітчастокрилих і віялоокрилих (Askew, 1971). Більшість паразитичних комах розвиваються в інших комахах. Наприклад, мухи заражають таких незвичайних хазяїв як молюски та багатоніжки. Деякі перетинчастокрилі комахи розвиваються в яйцях павуків. Також відомі віялокрилі комахи, що розвиваються у щетинкохвістках (Gordh et al., 1999).

Є два близьких за звучанням терміни – паразит і паразитоїд. Обидва терміни мають широкий вжиток. Термін «паразит» позначає організми, що розвиваються за рахунок інших організмів (хазяїв), але при цьому вони звичайно не вбивають хазяїна (Павловский, 1934). Паразитом може бути личинка або дорослий організм. Крім того, личинка «паразита» може також змінювати хазяїна в процесі розвитку.

Паразитизм широко поширений серед членистоногих тварин. Термін «паразитоїд», або буквально «подібний паразитам» введений у 1913 р. німцем Райтером (Reuter, 1913). Термін отримав широке розповсюдження стосовно комах у світовій літературі (не тільки англомовній, але і на інших мовах) в останні 20 років (Askew, 1971; Gauld, Bolton, 1988; Frank, McCoy, 1989; Godfray, 1993; Goulet, Huber, 1995; Gordh et al., 1999). Ряд авторів розглядають обидва терміни як рівнозначні за змистом, але відмічають більш поширене використання терміну «паразит» у російскомовній літературі (Тряпицын и др., 1982; Ижевский, Гулий, 1989).

Головний зміст терміну визначається поведінкою личинки. Поведінка личинки «того, хто їсть» є тим чинником, на якому ґрунтується використання термінів «паразит» і «паразитоїд». На відміну від «паразита» паразитоїд – членистонога тварина (частіше всього це комаха), личинка якої живиться іншою членистоногою твариною (хазяїном), звичайно вбиваючи його у процесі розвитку (Askew, 1971). Наприклад, личинки їздців–евлофід рода Euplectrus (Eulophidae), виходячи з тіла хазяїна (гусениці), убивають його.

Доросла стадія розвитку комахи–паразітоїда звичайно має вільний спосіб життя та живиться нектаром. Винятком є, наприклад, комахи з ряду віялокрилі (Strepsiptera), імаго яких також характеризуються паразитичним способом життя. Звичайно для паразитоїда (на відміну від «паразита») характерно, що розвиток личинки відбувається тільки за рахунок однієї особини хазяїна.

Вважається, що характерна особливість паразитоїда – те, що самка цього виду не будує гнізд і не ховає жертву (хазяїна), як це роблять хижі піщані оси. Наприклад, оса–помпіліда паралізує павука, після чого несе його до норки, де на нього відкладає яйце; з останнього розвивається личинка, яка з’їдає павука. Поведінка оси–помпіліди надто подібна до поведінки самок паразитичних бетилоїдних ос, які також надовго паралізують гусеницю метелика та відкладають на неї яйце, однак, при цьому не роблять гнізда.

Життєвий цикл паразитоїда має чотири стадії – яйце, личинка, лялечка та доросла комаха. Таким чином, паразитоїди – це комахи з повним перетворенням.

Інколи паразитоїди ведуть себе як хижаки. Наприклад, личинка їздця рода Aprostocetus висмоктує поспіль декілька яєць хазяїна–цикадки.

Інколи деякі паразитоїди не вбивають хазяїна, а лише послаблюють його. Наприклад, личинка їздця–браконіда живиться на тілі гусениці метелика, яка після цього може успішно заляльковуватися та перетворюватися на метелика. Личинки мух–тахін рода Phasia можуть вийти з тіла клопа–черепашки, послабивши його, але клоп при цьому не гине, а зберігає здатність до розмноження та відкладання яєць.

Дорослі жукі–кокцинеліди, що заражаються їздцем–браконідом роду Perilitus (Braconidae), залишаються живими та здатними до розмноження після виходу личинки їздця (Shaw, Huddleston, 1991). Паразитичні оси–дриніїди роду Haplogonathopus (Dryinidae) заражають личинок цикадки Sogatella sp., які після цього стають дорослими та відкладають яйця.

Гусениці метелика–шовкопряда Platyprepia virginalis, заражені мухами–тахінами Thelaria bryani, часто виживають і заляльковуються, однак метелик, що виведеться залишається безплідним (English-Loeb et al., 1990). У цих випадках і браконіди, і мухи–тахіни, і дриніїди ведуть себе як «справжні паразити», не вбиваючи хазяїна при виведенні.

Їздці–браконіди роду Microplitis (Braconidae) заражають гусениць метеликів, що залишаються живими протягом двох тижнів після виведення паразитоїдів. Однак після цього гусениці завжди гинуть без заляльковування (Gauld, Bolton, 1988).

Як же заражаються хазяї паразитоїдами? У деяких випадках, наприклад, у мух–тахін яйця відкладаються на субстрат або на харчову рослину хазяїна, тоді хазяїн заражається при харчуванні. В інших випадках паразитоїди відкладають яйця всередину (ендопаразитоїди) або на поверхню тіла хазяїна (ектопаразитоїди). Крім того, багато комах, наприклад, жуки та віялоокрилі, мають активну личинку, що пересувається та шукає хазяїна для зараження. Наприклад, їздець роду Chrysolampus відкладає яйця у ходи короїдів. Личинка–планідія, що відроджується, швидко пересувається по ходам і прикріпляється до личинки або лялечки жука–короїда (Darling, Miller, 1991).

За стадією зараження хазяїна виділяють паразитоїдов яєць, личинок, лялечок і дорослих комах або інших членистоногих тварин. Деякі паразитоїди відкладають яйця в хазяїна на однієй стадії розвитку, а личинка розвивається в хазяїні на наступних стадіях. За цією ознакою виділяють яйце-личинкових і личинково-лялечкових паразитоїдов.

Паразитоїд може розвиватися на одному, декількох або багатьох видах хазяїв. Якщо хазяїн один, то паразитоїд – монофаг, якщо декілька – олігофаг, а якщо багато – поліфаг.
Наприклад, їздці рода Trichogramma (Chalcidoidea, Trichogrammatidae) можуть розвиватися в яйцях більше ніж 100 видів метеликів (Сорокина, 1993; Фурсов, Сторожева, 1990).

У природі існує неймовірно велика різноманітність форм паразитизму. Якщо один організм обов’язково розвивається тільки на якомусь одному хазяїні, то це – обов’язковий (облігатний) паразитизм. Якщо паразит лише інколи заражає якогось хазяїна (а хазяїв може бути декілька), то це – факультативний паразитизм.

Якщо всередині (або на тілі) хазяїна може развитися тільки одна особина паразитоїда, то це поодинокий (або cолітарний) паразитоїд. Наприклад, із дуже дрібних яєць бабок завжди виводиться тільки один екземпляр їздця–мимарида роду Anaphes (Mymaridae). Якщо на хазяїні розвивається дві особини або декілька особин одного виду паразитоїда водночас, то це – груповий (або грегарний) паразитоїд. Наприклад, із тіла заражених гусениць метелика Pieris brassicae виводиться до 20–30 особин їздців роду Cotesia glomerata (Braconidae) (Powell, 1986).

Якщо личинка розвивається всередині личинки іншого (первинного) паразитоїда, те це – вторинний паразитоїд. Це – явище гиперпаразитизму (Sullivan, 1987). Наприклад, їздці роду Pediobius (Eulophidae) часто виводяться як вторинні паразитоїди з коконів їздців–браконід (Braconidae), що є первинними паразитоїдами метеликів. Відомі і третинні паразитоїди – при розвитку всередині личинки вторинного паразитоїда.

У самців родини Aphelinidae відмічається явище адельфопаразитизму як особливий випадок гіперпаразитизму, коли самці розвиваються як паразитоїді самок, які є первинними паразитоїдами попелиць (Godfray, Hunter, 1994).

Коли декілька видів паразитоїдів заражають одного хазяїна водночас, це – явище мультипаразитизму (Salt, 1958). Це може викликати їхню конкуренцію. Наприклад, яйца водних жуків–плавунців можуть бути водночас заражені їздцями Prestwichia aquatica (Trichogrammatidae) і Mestocharis bimacularis (Eulophidae). При цьому спостерігається гостра конкуренція за засоби існування, так що личинки Mestocharis, озброєні гострими жвалами, убивають м’яких, кулькоподібних личинок Prestwichia (Fursov, 1995).

Якщо один паразитоїд віддає перевагу вже зараженому хазяїну, така форма мультипаразитизму називається клептопаразитизм (Arthur et al., 1964; Spradbery, 1969).

Відмічено також явище сверхпаразитизму (cуперпаразитизму), коли в одному хазяї починає розвиватися більша кількість особин паразитоїдів, ніж може забезпечити їх харчовий ресурс (Dijken, Waage, 1987). У такому випадку зменьшується розмір паразитоїдів або частина їх гине, або усі вони гинуть з-за нестачі ресурсів.

За особливостями розвитку личинок виділяють дві групи паразитичних комах: ідіобіонти та койнобіонти. Ці терміни вперше застосовані в Німеччині в 1979 році Хезельбартом (Haeselbarth, 1979). Ці терміни широко використовуються в аналізі хазяїно-паразитарних відношень (Hawkins, 1989; Godfray, 1993).

Ідиобіонти – це такі комахи (часто перетинчастокрилі), самки яких колють своїм яйцекладом хазяїна та роблять його нерухомим (убиває або паралізує), відкладають яйце всередину або на тіло хазяїна, або поблизу нього. Таким чином личинка паразитоїда розвивається на повністю «беззахисному» (нерухомому) харчовому субстраті (хазяїні). Такий паразитоїд повністю зупиняє розвиток хазяїна. Багато ідиобіонтів використовують у ролі хазяїв комах, що ведуть прихований спосіб життя (наприклад, таких, що розвиваються в деревині).

Ідиобіонти – це паразитоїди, що розвиваються в «нерухомих» яйцях, лялечках і передлялечках комахах і інших членистоногих. Самиці ідиобіонтів часто мають довгий яйцеклад. При цьому характерно, що багато (однак не всі) ідиобионтів, що заражають прихованоживучих хазяїв, є внутрішніми паразитоїдами. Для ідиобіонтів характерним є синовігенний розвиток, коли у самиці протягом життя яйця розвиваються поступово, і тому самиця відкладає їх порціями (Price, 1980; Gauld, Bolton, 1988).

Койнобіонти – це паразитоїди, що заражають звичайно відкритоживучих або слабо прихованих хазяїв, що продовжують рости та розвиватися після зараження. Часто хазяїн продовжує розвиватися, заляльковується, і паразит закінчує розвиток усередині кокона хазяїна, де хазяїн і гине остаточно.

Більшість койнобіонтів – внутрішні паразитоїди, деякі з яких тимчасово паралізують хазяїна при яйцекладці. Личинки ендопаразитоїдов зазнають імунологичного впливу хазяїна, що намагається «позбавитись» від своїх «співмешканців», наприклад, утворює навколо личинок паразитів капсулу. Деякі паразитоїди (наприклад, браконіди–хелоніни та їздці–платигастриди) заражають яйце хазяїна, а їх личинка після цього починає розвиток тільки в личинці хазяїна старшого віку, перед його заляльковуванням. Деякі койнобіонти – зовнішні паразитоїди, що розвиваються зовні на хазяїні, наприклад, їздці–іхневмоніди і хальциди–евлофіди. Для більшості койнобіонтов – внутрішніх паразитоїдів характерним є проовигенний розвиток, коли у самки відбувається швидке визрівання яєць відразу після їхнього відродження (Price, 1980).

Паразитичні організми, пристосувавшись до умов існування всередині або назовні інших організмів, мають безліч незвичайних і оригінальних пристосувань, як фізіологічних, так і у поведінці.

Наприклад, личинки паразитичних комах часто мають масивні щелепи, які вони використовують для нападу на личинку хазяїна. Інші паразитичні личинки, що розвиваються всередині інших комах, мають особливі шипи та ворсинки, які допомагають їм пересуватися всередині тіла хазяїна (наприклад, всередині тіла гусені або в яйці метелика).

Дорослі паразитичні комахи можуть мати різноманітні морфологічні пристосування та особливості біології. Наприклад, самки паразитичних ос–дриніїд мають клешні на передніх лапках, що дозволять їм утримувати дуже активну личинку цикадки при зараженні. Самка їздця роду Chalcis (Hymenoptera, Chalcididae) заражає велику личинку мурашиного лева, обхопивши задніми лапками ії величезні небезпечні жвали на голові та не дозволяючи їй рухатися (Askew, 1971). Самиці їздця роду Caraphractus (Mymaridae) можуть плавати під водою, щоб знайти та заразити хазяїна – яйця водних жуків–плавунців (Dytiscidae), а самки їздця Prestwichia multiciliata (Trichogrammatidae) – заражають яйця бабок (Coenagrionidae) під водою (Fursov, 1995).

Самки їздців–іхневмонид, що заражають прихованих личинок жуків–златок у стовбурах рослин, мають дуже довгий яйцеклад. Самки їздців–енциртід (Hymenoptera, Encyrtidae) пристосувалися заражати личинок червеців, що мешкають усередині мурашників і знаходяться «під охороною» мурашок.

У паразитичних комах відмічено унікальне явище форезії, коли один організм пересувається за рахунок іншого. Наприклад, їздці рода Podagrion (Torymidae) переміщуються на тілі дорослих богомолів, чекаючи моменту яйцекладки й заражають відкладені яйця. Дрібні їздці роду Telenomus (Scelionidae) перелітають у інші місця на пухнастому тілі метелика cоснового шовкопряда Dendrolimus sibiricum.

Таким чином, у природі явище паразитизму має велику кількість проявів, що дозволяє успішно «співіснувати» різноманітним живим організмам.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 318-322.

УДК 595.773.1:632.752.2(571.1)

Р. Н. Фисечко

Сибирский научно-исследовательский институт земледелия и химизации сельского хозяйства СО РАСХН, г. Новосибирск, Россия, E-mail: anna_malyuga@mail.ru

Ключевые слова: сирфиды, злаковые тли, зерновые культуры

SYRPHIDAE (DIPTERA) – ENTOMOPHAGE
OF GRAIN APHIDS OF SPIKED CEREALS
THE NORTHERN FOREST-STEPPE OB AGROCENOSIS

R. N. Fisetchko

Siberian Scientific Research Institute of Land Tillage and Chemization, Novosibirsk, Russia,
E-mail: anna_malyuga@mail.ru

Key words: Syrphidae, grain aphids, spiked cereals

Представители семейства Syrphidae имеют большое хозяйственное значение. Взрослые насекомые известны как опылители цветковых растений. Они в значительных количествах встречаются на цветах лугового разнотравья, в травостое шлейфов лесополос, прилегающих к посевам зерновых культур. Личинки многих видов сирфид – хищники, поедающие тлей.

В Приобской лесостепи в агроценозах озимой ржи, яровой пшеницы, ячменя и овса в колониях злаковых тлей, поселяющихся на растениях этих культур, обнаружены личинки 11 видов сирфид. Это Paragus quadrifasciatus Meigen, 1822, Platycheirus immarginatus Zetterstedt, 1849, Pl. perpallidus Verral. 1901, Metasyrphus corollae Fabricius, 1794, Scaeva pyrastri Linnaeus, 1758, Melanostoma mellinnum Linaeus, 1758, Sphaerophoria menthastri Linnaeus, 1758, Sph. philanthus Meigen, 1822, Sph. rueppeli Wiedemann, 1830, Sph. scripta Linnaeus, 1758, Sph. taeniata Meigen, 1822. Доминировали Melanostoma mellinum (L.) и мухи рода Plathycheirus Lepeletier and Servill, 1825.

Сирфиды зимуют на стадии личинки и пупария на стерне зерновых культур, на остатках сорняков, в подстилке лесополос и в почве.

Выход из мест зимовок у сирфид начинается в конце апреля–начале мая, когда среднесуточная температура воздуха достигает +6…+9°С (Звирина, 1956). В мае мухи собирают нектар и пыльцу на цветах одуванчиков, мать-и-мачехи и других цветущих растений. В летние месяцы они посещают цветы зонтичных, сложноцветных.

На посевах озимой ржи сирфиды появляются во второй половине мая, на яровых (пшенице, ячмене, овсе) – во второй–третьей декадах июня, что совпадает со временем появления на растениях зерновых злаковых тлей. Яйца мухи откладывают по 1–2 на растение, заселенное тлями, и размещают их на листья либо колосковые чешуйки. На плодовитость сирфид в немалой степени влияют условия развития и питания их в личиночной стадии. Из личинок, потребивших в период своего развития около 60 тлей, в дальнейшем развиваются имаго, неспособные к репродукции (Cornelius, Barlow, 1980). Период яйцекладки длится две–три недели.

Пик численности личинок на посевах озимой ржи наблюдается с третьей декады июня до конца второй декады июля, на яровых – в третьей декаде июля – начале августа. В этот период на посевах зерновых численность злаковых тлей достигает максимума. Личинки сирфид довольно подвижны и способны переползать по листьям и стеблям на соседние растения. Однако, на изреженных посевах, где растения не соприкасаются, недопитавшиеся личинки в основном погибают.

На посевах яровой пшеницы и ячменя встречаются растения, поврежденные зеленоглазкой. В отдельные годы их количество составляет 10–15 %. Верхнее междоузлие таких растений укорочено, колос не выколашивается, остается покрытым верхним листом. В июле–августе, когда численность тлей, открыто живущих на растениях, резко падает, большая часть популяций злаковых тлей сосредотачивается на растениях поврежденных личинками зеленоглазки, и заселяют до 75 % таких растений (Кротова, 1989). Максимальная их численность приходится на первую – начало третьей декады августа и составляет в среднем по годам 600 особей на 100 растений. Поселяясь на колосьях таких растений, тля, по существу, защищена от неблагоприятных погодных условий, хищных клопов набисов и имаго кокцинеллид. Однако личинки сирфид свободно проникают под верхний лист на колос, где полностью уничтожают колонии тлей. Они заселяют до 50 и более процентов растений, поврежденных зеленоглазкой, занятых тлями.

Личинки сирфид отличаются высокой прожорливостью. Так, одна личинка Metasyrphus corollae (F.) в лабораторных условиях потребляет 190+4,8 злаковых тлей (Сусидко, Писаренко, Ковалев и др.). Одна личинка Scaeva pyrastri (L.) за период своего развития уничтожает более 2000 тлей (Бусуек, 1977). При численности до 20 тлей на растение и наличии на нем одной личинки сирфиды полное уничтожение вредителя в недельный срок наблюдается в 68–72 %, при плотности более 20 тлей на растении – в 50–55 % случаев. Оставшаяся тля уничтожается в течение следующей недели.

В процессе роста и развития личинки проходят три возраста. Причем на скорость развития влияет количество потребленной пищи (Cornelius, Barlow, 1980). В результате развитие личинок длится 8–14 дней.

Первые пупарии сирфид начинают встречаться на посевах зерновых через одну–две недели после выхода личинок из яиц. Окукливаются личинки на листьях, колосьях, стеблях, за верхним листом невыколосившихся растений и растений, поврежденных личинками зеленоглазки. В агроценозе озимой ржи массовое окукливание личинок сирфид происходит в конце второй – начале третьей декад июня, в агроценозах яровой пшеницы, ячменя и овса в третьей декаде июля – первой декаде августа. Массовый вылет имаго сирфид наблюдается, как правило, через одну–полторы недели после массового окукливания личинок энтомофага. Численность сирфид на посевах овса в три раза выше, чем в агроценозах озимой ржи, яровой пшеницы, ячменя. В отдельные годы в посевах зерновых на долю сирфид приходится до 65–70 % всех энтомофагов. При численности тлей пять особей на одно растение и заселении ими 73 % растений в посеве уже через пять дней наблюдается снижение вредителя до 0,8 (Кротова, 1989).

Таким образом, в Приобской лесостепи в агроценозах зерновых культур отмечено развитие личинок 11 видов сирфид. Максимальная численность личинок сирфид в основном совпадает с пиком численности злаковых тлей. Снижение плотности популяции злаковых тлей на зерновых до хозяйственно неощутимого уровня наблюдается через одну–две недели при наличии на растении, заселенном тлями, одной личинки сирфиды.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 317-318.

УДК 595.798:502.72 (477.75)

А. В. Фатерыга

Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, г. Симферополь, Украина,
E-mail: fater_84@list.ru

Ключевые слова: складчатокрылые осы, биоразнообразие, заповедники

THE VESPIDAE WASPS (HYMENOPTERA: VESPIDAE)
OF PINE FORESTS OF THE YALTA MOUNTING FOREST RESERVE

A. V. Fateryga

Vernadsky Taurida National University, Simferopol, Ukraine, E-mail: fater_84@list.ru

Key words: Vespidae wasps, biodiversity, nature reserves

Складчатокрылые осы являются одним из наиболее разнообразных в отношении биологии семейств перепончатокрылых насекомых. Более десяти тысяч видов ос–веспид распространены по всему миру и играют важную роль в наземных экосистемах. Складчатокрылые осы, ведущие одиночный образ жизни (подсемейство Eumeninae), выполняют функцию регуляции численности насекомых–фитофагов, часто проявляя определенную избирательность по отношению к жертвам, а также особые требования к субстрату и материалу для строительства гнезд. Общественные осы (подсемейства Polistinae и Vespinae) обычно обладают большей экологической пластичностью и часто достигают высокой численности в антропогенных экосистемах. Таким образом, изучение биоразнообразия складчатокрылых ос может быть весьма информативным. Особую ценность в этом отношении представляют исследования на охраняемых территориях, в частности, в природных заповедниках.

Ялтинский горно-лесной природный заповедник является одним из наиболее крупных в Крыму и занимает, главным образом, южные склоны Западных яйл Главной гряды Горного Крыма. Почти вся территория заповедника покрыта лесом, основную часть которого составляют высокоствольные сосновые леса. Здесь расположено одно из наиболее крупных мест естественного произрастания сосны крымской (Pinus pallasiana) в Крыму. Целью настоящего исследования послужило выявление видового состава и оценка биоразнообразия складчатокрылых ос естественных лесов крымскососновой формации на территории Ялтинского горно-лесного заповедника.

Исследования проводились в ходе однодневных экскурсий периодичностью два раза в месяц на протяжении полевых сезонов 1999–2004 годов. Отлов ос производился в пределах Южного склона Ялтинской и Ай-Петринской яйл на трех различных участках, занятых формациями сосны крымской: сосновые редколесья и лесопосадки яйл; лесные склоны, в основном, горельники верховых пожаров, с участием пионерных сообществ энтомофильной растительности; дно ущелья Уч-Кош (пойма реки Дерекой). Собрано более 400 экземпляров ос, принадлежащих к 17 видам трех подсемейств.

Подсемейство Eumeninae: Euodynerus quadrifasciatus (Fabricius 1793), Ancistrocerus antilope (Panzer 1798), A. gazella (Panzer 1798), A. nigricornis (Curtis 1826), A. trifasciatus (Müller 1776), Eumenes coronatus (Panzer 1799), Eu. papillarius (Christ 1791), Katamenes flavigularis (Blüthgen 1951).

Подсемейство Polistinae: Polistes dominulus (Christ 1791), P. gallicus (Linnaeus 1767), P. nimpha (Christ 1791).

Подсемейство Vespinae: Vespa crabro Linnaeus 1758, Vespula rufa (Linnaeus 1758), V. germanica (Fabricius 1793), V. vulgaris (Linnaeus 1758), Dolichovespula media (Retzius 1783), D. sylvestris (Scopoli 1763).

Наибольшее видовое разнообразие ос наблюдалось нами на горельниках верховых пожаров сосновых лесов, поросших пионерными сообществами бузины травянистой, бодяка полевого и несколькими видами ежевики. Всего на лесных склонах обнаружено 14 видов ос, на яйлах – 11 видов, на дне ущелья Уч-Кош – также 11 видов. Наибольшее обилие в целом для сосновых лесов заповедника отмечено для общественных ос V. vulgaris и D. sylvestris и одиночных A. nigricornis и E. coronatus. Наиболее редкие виды – A. antilope, E. quadrifasciatus и V. crabro – были встречены лишь однажды.

Имаго ос собраны во время питания нектаром на цветках пятнадцати видов энтомофильных растений и на листьях ивы пурпурной (Salix purpurea) (питание выделениями тлей). Треть отмеченных кормовых растений принадлежит к семейству Apiaceae, представители которого имеют нектарники открытого типа. Норичник Scrophularia scopoli, произрастающий на горельниках, очевидно адаптирован к опылению осами, так как на всем протяжении периода исследований в Ялтинском горно-лесном заповеднике на этом растении не было зарегистрировано других посетителей цветков, кроме D. sylvestris.

Семнадцать видов ос, обнаруженных в крымскососновых лесах Ялтинского горно-лесного заповедника, составляют 20 % всей веспидофауны Крыма, что является наиболее низким показателем по сравнению с любыми другими изученными территориями полуострова. Необыкновенно высока в заповеднике доля общественных видов ос – 53 % (в целом по Крыму – 11 %). Здесь обнаружены все 9 видов подсемейств Vespinae и Polistinae, обитающих в Крыму. При этом оса D. media, кроме Ялтинского горно-лесного заповедника, обнаружена нами только в одном из урочищ близ села Краснолесье Симферопольского района Крыма. Что касается одиночных ос, то в сосновых лесах в силу естественных причин наблюдается наиболее низкое их разнообразие по сравнению с другими растительными формациями
Крыма. Специфическое соотношение общественных и одиночных видов, а также низкое разнообразие последних объясняется относительно бедным общим флористическим разнообразием сосновых лесов, от которого напрямую зависит обеспечение многих специализированных видов кормов для личинок.

Предполагается, что появление складчатокрылых ос в сосновых посадках на яйлах носит временный характер, лишь для V. germanica зарегистрировано единичное гнездование на яйле. Одиночные осы появляются здесь в периоды массовых вылетов из гнезд в поисках пищи на обильно цветущей травянистой растительности. Общественные осы подсемейства Vespinae также могут залетать на яйлу, где часто охотятся на крупных мух, достигающих здесь высокой численности.

Полученные результаты являются убедительным свидетельством возможности использования данных о структуре фауны складчатокрылых ос в качестве основы заключений об общем разнообразии исследуемых территорий.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 315-317.

УДК 595.763.33:591.53

Л. І. Фали

Дніпропетровський національний університет, м. Дніпропетровськ, Україна

Ключові слова: Philonthus decorus, Staphylinus caesareus, Staphylinidae, спектр живлення

FEATURES OF FEEDING SPECTRUM OF PHILONTHUS DECORUS
AND STAPHYLINUS CAESAREUS (COLEOPTERA: STAPHYLINIDAE) UNDER EXPERIMENTAL CONDITIONS

L. I. Faly

Dnipropetrovsk National University, Dnipropetrovsk, Ukraine

Key words: Philonthus decorus, Staphylinus caesareus, Staphylinidae, feeding spectrum

Стафілініди складають значну частину комплексу хижих безхребетних у лісових екосистемах. Дослідження їх живлення необхідне для з’ясування трофічних відносин цієї групи з різними представниками ґрунтово-підстилкової мезофауни. Для більш повного відображення трофічних зв’язків доцільно окрім ентомофауни брати до розгляду інші групи безхребетних. Вивчення живлення важливе й для порівняльно-екологічної характеристики стафілінід. Оскільки дана група веде прихований спосіб життя, а надійних методів вивчення живлення у природних умовах не існує, ми використовували дані лабораторних дослідів.

Жуків тримали у чашках Петрі, де як субстрат використовували пісок. При проведенні досліду стафілінід пересаджували в порожні чашки, підсаджували особину жертви або, навпаки, ворога. Це необхідно для спрощення спостережень і для більш швидкого виявлення хижаком об’єкта живлення. Кришки чашок Петрі періодично зволожували для підтримання оптимальних мікрокліматичних умов.

Більша кількість дослідів проведена з жуками роду Philonthus та Staphylinus. Philonthus decorus Grav. здатний поїдати здобич лише з відносно м’якими покривами. Імаго цього виду охоче нападали на гусінь п’ядунів, багатоніжок Monotarsobius curtipes, дрібних павуків, у деяких випадках – на Collembola та мурах Formica rufa (виїдали лише черевце), але ними живилися в останню чергу. При підвищенні щільності жуків у чашці Петрі (до 10 особин) спостерігалися напади на дощових червів довжиною 5 см. Неодноразово зареєстровано поїдання Ph. decorus Grav. власних личинок, особливо молодшого віку. Але особини цього виду в жодному з випадків не нападали на більш дрібні види стафілінід, такі як Paederus riparius L., деяких Stenus, Calodera, Аleochara (поїдали тільки мертвих жуків, у тому числі і власного виду), не нападали на багатоніжок Geophilidae, підстилкових кліщів Trоmbiculidae, павуків–вовків (Lycosidae), дрібних турунів (Pterostichus sp.), дротяників.

За літературними свідченнями (Тихомирова, 1973), у жуків роду Staphylinus спостерігається значна кореляція між розмірами здобичі та шириною голови хижака, а також між збільшенням щільності покривів жертви та розмірами голови хижака. Наприклад, Staphylinus caesareus Cederh. у наших дослідах поїдав майже усі запропоновані об’єкти живлення. Досить успішно нападав на жуків, рівних за розміром (крупні види Philonthus – Ph. decorus Grav., Ph. chalceus Steph., Ph. splendens F. та ін.), спостерігалися напади на особин власного виду. S. caesareus Cederh. поїдав павуків (родин Lycosidae та Clubionidae) й Opiliones. Відомі дані про поїдання цим видом невеликих за розміром турунів Amara, Harpalus (Иняева, 1964). У наших дослідах S. caesareus Cederh. нападав на дрібних турунів (Notiophilus, Bаdister), але не був здатний з’їсти майже рівного за розміром Harpalus rufipes. Зареєстровані напади даного виду на ківсяків Megaphyllum sjaelandicum, але тільки у період безпосередньо після линяння: жуки перекушували багатоніжку та виїдали нутрощі. Аналогічні свідчення відомі тільки для Staphylinus pseusdalpestris brevipennis Heer. як природного ворога диплопод (Schmid, Schremmer, 1962). Необхідно відзначити, що із запропонованих Diplopoda різних розмірних груп у першу чергу жуки S. caesareus Cederh. зацікавлювалися більш крупними особинами, а на дрібних не звертали уваги.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 314-315.

УДК 595.763.79

З. И. Тюмасева, Е. В. Гуськова

Челябинский государственный педагогический университет, г. Челябинск, Россия,
E-mail: guskovaev@cspu.ru

Ключевые слова: жизненный цикл, Coccinella septempunctata, уральская популяция

ЕCOLOGICAL AND BIOLOGICAL CHARACTERISTIC
OF THE URAL POPULATION of COCCINELLA SEPTEMPUNCTATA
(COLEOPTERA: COCCINELLIDAE)

Z. I. Tumaseva, E. V. Guskova

Chelyabinsk State Pedagogical University, Chelyabinsk, Russia, E-mail: guskovaev@cspu.ru

Key words: life cycles, Coccinella septempunctata, Ural population

Семиточечная коровка (Coccinella septempunctata) – один из многочисленных видов кокцинеллид Южного Урала. Жуки и личинки значительно сдерживают размножение тлей в плодово-ягодных питомниках на малине, смородине, крыжовнике, в садах – на яблоне, сливе, вишне, в широколиственных лесах – на дубе, клене, липе, осине, крушине, в хвойных лесах – на пихте, сосне, ели. Семиточечная коровка всегда многочисленна на березе и травянистых растениях пойменных, горно-ключевых, разнотравных и суходольных лугов, пораженных тлями. На зерновых и овощных полях эта коровка доминирует над другими энтомофагами и поедает люцерновую, бородавчатую, гороховую, капустную, картофельную и других тлей. Кроме того, она питается пшеничным трипсом, наносящим вред зерновым культурам.

В связи с этим нами была поставлена задача изучить эколого-биологические особенности уральской популяции C. septempunctata, а также выявить влияние экстремального температурного воздействия на отдельные фазы жизненного цикла кокцинеллид этого вида.

Исследования проводились в 1998–2003 годах в естественных и антропогенных биотопах Южного Урала. Изучалось развитие, размножение, особенности питания жуков этого вида как в природных, так и лабораторных условиях.

Для изучения особенностей биологии жуков С. septempunctata в лабораторных условиях собирались в природе имаго, яйца, личинки и куколки, которые затем выращивались в садках и подвергались температурному воздействию, включая и экстремальное. Жуков содержали по 5–6 особей в садках различных размеров. В садки помещались веточки, листья растений с колониями тлей, собранные в садах, лесах, на лугах. Яйца содержали в чашках Петри. По мере отрождения личинок корм давался им в изобилии. В результате ежедневных проверок садков выявлялись длительность развития яиц, сроки линьки личинок, начало окукливания и отрождения жуков нового поколения. Все опыты были проведены в четырех повторностях. С целью изучения влияния искусственной пищи на развитие кокцинеллид готовили корм, составленный на основе различных комбинаций компонентов – меда, облепиховой массы, куриного желтка, сахара, дрожжей, соли и настоя шиповника. Плодовитость С. septempunctata устанавливали путем попарного содержания самцов и самок в садках и ежедневного подсчета отложенных яиц. При определении избирательности в питании выявляли виды тлей, которые охотнее всего поедались кокцинеллидами. С этой целью в каждый садок с коровкой (или личинками III–IV возрастов) помещали четыре вида тлей по 80–100 особей каждого.
Через сутки выясняли, какое количество тлей этих видов съедено жуком (или личинкой). Затем в садки снова клали веточки растений с тлями тех же видов и в том же количестве. И так в течение четырех суток, после чего три вида тлей, которые менее охотно поедались хищником, заменялись другими. Следующая фаза опыта также имела четырехсуточную продолжительность и т. д. Весь опыт состоял из четырех фаз. В результате испытания 12 видов тлей выявляли тлей, предпочитаемых данным видом кокцинеллид. Одновременно с этим определяли прожорливость коровок.

Результаты исследования показали, что зимуют жуки под опавшей листвой по опушкам лесов, в лесозащитных полосах, садах, парках и других древесно-кустарниковых насаждениях. В лесной зоне семиточечная коровка образует скопления до 250–300 экз. на южных склонах гор. Пробуждение и выход имаго из мест зимовок наблюдается в середине апреля. После дополнительного питания пыльцой и нектаром цветов, с появлением первых тлей в мае, жуки переходят на свою обычную пищу. Затем происходит их спаривание. В начале июня самки приступают к откладке яиц. В годы с затяжной весной и прохладным летом время яйцекладок у коровок Южного Урала сдвигается к концу июня. В природе отрождение личинок происходит через 5–8 дней. В лабораторных условиях развитие яиц длится 2–4 дня, личинок – 9–14 дней. Весь цикл развития личинок первого возраста составляет 2–3 дня, второго – 2–4, третьего – 2–3, четвертого – 3–4 дня. Фаза куколки завершается за 4–6 дней. Весь цикл развития жуков первого поколения составляет 15–24 дня. Через 8–10 дней интенсивного питания молодые жуки спариваются и самки приступают к откладке яиц. В лабораторных условиях развитие яиц завершается за 3–4 дня, личинок первого возраста за 2–3 дня, второго –
2–3, третьего – 3–4, четвертого – 4–5 дней. Общая продолжительность личиночной фазы развития второго поколения составляет 11–16 дней. Фаза куколки продолжается 4–5 дней. Весь цикл развития второго поколения заканчивается за 18–25 дней.

Средняя плодовитость перезимовавших самок составляет 1569±12 яиц, а плодовитость самок первого поколения может колебаться от 300 до 791 яйца в зависимости от условий содержания.

При лабораторном содержании (+22…+34°С, 50–60 % влажности и при питании жуков яблоневой и березовой тлями) средняя плодовитость генеалогической линии достигает 1869±28 яиц.

В результате лабораторных исследований нами определен оптимальный температурный режим для содержания С. septempunctata: для фазы яйца – +22,6°С, личинки – +30°С, куколки – +35°С, для имаго в период яйцекладки – +27°С. Наибольшая прожорливость жуков и высокий процент спаривания наблюдается при температуре +35°С.

Анализ литературных данных показывает, что влияние температурного фактора на физиологические процессы кокцинеллид изучено достаточно хорошо для температур, близких к оптимальным, и сравнительно слабо – для экстремальных температур. Именно в связи с этим нами и изучалось влияние экстремального температурного воздействия на отдельные фазы жизненного цикла C. septempunctata.

Кокцинеллиды, отобранные для эксперимента в конце вегетационного периода, содержались на искусственном питании в лабораторных условиях, исключающих диапаузу. В апреле (время выхода кокцинеллид из диапаузы в природных условиях) опытные жуки переводились на питание тлей Aphis pomi Deg. и подвергались на протяжении часа экстремальному температурному воздействию при +44°С и влажности 60 %. Жуки контрольной группы брались с мест зимовок после выхода их из диапаузы в конце апреля и содержались, как и опытные кокцинеллиды, при оптимальных условиях +22…+24°С и влажности 50 %.

Спаривание у опытных кокцинеллид наблюдалось на три дня позже, чем у контрольных, однако яйцекладка начиналась на 17 дней раньше. Плодовитость экспериментальной самки, в сравнении с контрольной, уменьшилась в среднем на одну треть. Смертность в опытах достигала 27 %, в контроле она составляла 21 %. Продолжительность жизненного цикла опытных C. septempunctata на 3–7 дней меньше, чем у контрольных.

Далее опытные жуки первого поколения содержались в трех режимах: первая группа помещалась в садки при температуре +30°С и влажности 50 % без экстремального температурного воздействия, вторая группа содержалась при температуре +22…+24°С, влажности
50–60 % и испытывала экстремальные температурные воздействия +44°С в течение 15 минут, третья группа содержалась при температуре +30°С, влажности 50 % и испытывала экстремальные температурные воздействия +44°С в течение часа. Кормовой режим во всех опытах и контроле был одинаковым. Яйцекладка происходила в одни и те же сроки. Средняя плодовитость самок составляла у первой группы – 791 яйцо, у второй – 542, у третьей – 157, в контроле – 300 яиц, причем гибель яиц составила 30, 50, 72 и 34 % соответственно. Яйцекладка длилась у первой группы – 25 дней, у второй – 17 дней, у третьей – 11 дней, а в контроле – до 45 дней. Газообмен у имаго и личинок III–IV возрастов первой группы более высокий, чем у имаго и личинок III–IV возрастов второй группы. Продолжительность жизненного цикла C. septempunctata второго поколения при различных режимах содержания колебалась от 18 до 20 дней.

Таким образом, последействие экстремального температурного воздействия на кокцинеллид при определенных условиях содержания оказывает стимулирующее действие на развитие кокцинеллид второго поколения, в то время как повторное экстремальное температурное воздействие на кокцинеллид этого поколения угнетает их жизненную активность на разных фазах развития.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 311-314.

УДК 595.789:502.72

В. Ю. Стусик

Донецкий национальный университет, г. Донецк, Украина

Ключевые слова: чешуекрылые, биоразнообразие, Луганский заповедник

RHOPALOCERA SCALE-WINGED INSECTS
(LEPIDOPTERA: RHOPALOCERA) OF LUGANSKY NATURE RESERVE

V. Yu. Stusik

Donetsk National University, Donetsk, Ukraine

Key words: lepidopterans, biodiversity, Lugansky reserve

Луганский природный заповедник состоит из трех отделений, два из которых, Провальская (ПС) и Стрельцовская (СС) степи, представлены типичной разнотравно-типчаково-ковыльной растительностью. Третье, Придонцовская пойма (ПП) – азональной пойменной растительностью. С 1996 по 2000 гг. стандартными энтомологическими методами собрано 1500 экз. бабочек на территории заповедника (отделение не указывается, если вид встречается во всех трех отделениях).

Фауна булавоусых чешуекрылых заповедника насчитывает 116 видов насекомых из 69 родов и 7 семейств. Из них 11 видов занесены в Красную книгу Украины (*), 7 видов находятся под охраной Бернской конвенции (**), 9 – в Европейском Красном списке (***).

Обычны на заповедной территории представители сем. Hesperioidae (Carcharodus alceae Esp., 1819, Enynnis tages L., 1758, Ochlodes venata Bremer Grey., 1853, Thymelicus lineola O., 1808, Pyrgus malvae L., 1758, P. alveus Hb., 1803 (ПП), Hesperia comma L., 1758 (ПП)), сем. Papilionidae (Iphiclides podalirius L., 1758*, Parnassius mnemosune L., 1758*,**,*** (ПС, СС), Zerynthia polyxena L., 1758*,**,*** (ПП)), сем. Pieridae (Leplidea sinapis L., 1758, Aporia crataegi L., 1758, Gonepteryx rhamni L., 1758, Anthocharis cardamines L., 1758, Pontia edusa F., 1777, Pieris rapae L., 1758, P. napi L., 1758, Colias hyale L., 1758, C. erate Esp., 1805), сем. Nymphalidae (Meliteae cinxia L., 1758, M. didyma Esp., 1777, M. phoebe Den. et Schiff., 1775, Issoria lathonia L., 1758, Argynnis paphia L., 1758, Inachis io L., 1758, Poligonia l-album L., 1758, Cynthia cardui L., 1758, Araschnia levana L., 1758, Apatura ilia L., 1758 (ПП, ПС), Clossiana dia L.,1767, C. euphrosyne L., 1758 (ПП)), сем. Lycaenidae (Nordmannia spini F., 1787, Thecla betulae L.,1758, Neolyceana rhymnus Ev., 1832* (ПС, СС), Callophrys rubi L., 1758, Lycaena phlaeas L., 1758, L. tityrus Poda, 1761, Everes argiades Pall., 1771, Celastrina argiolus L., 1758, Plebeius argus L., 1758, P. argyrognomon Bgstr., 1779***, Lysandra coridon Poda, 1761, L. bellargus Rott., 1775, Polyommatus icarus Rott., 1775, P. thersites Cast., 1835, Meleageria daphnis Schiss.,1775*), сем. Satyridae (Pararge aegeria L., 1758, Lasiommata maera L., 1758, Brintesia circe F., 1775, Arethusana arethusa Schiff., 1775, Maniola jurtina L., 1758, Hyponephele lupinus Costa., 1836, Coenonympha arcania L., 1761 и C. pamphilus L., 1758, Hipparchia fagi Sc., 1763, H. volgensis M.-P., 1952 (ПП), Chazara briseis L., 1764, Satyrus ferula F., 1793 и Neohipparchia statilinus Hufn., 1775* (ПС, СС), Melanagria galathea L., 1758 (ПП, ПС)), сем. Riodinidae (Hemaris lucina L., 1758* (ПП)).

На заповедной территории редко встречаются виды сем. Hesperioidae (Pyrgus carthami Hb., 1813 (ПС,СС)), сем. Papilionidae (Papilio machaon L., 1758*), сем. Pieridae (Colias alfacariensis Ribbe., 1905, C. myrmidone Esp., 1781 и C. crocea Frcr., 1785 (ПП)), сем. Nymphalidae (Neptis rivularis Sc., 1763, Vanessa atalanta L., 1758, Euphydryas maturna L., 1758** (ПП, ПС), Argynnis pandora Den. et Schiff., 1775 (ПС, СС), Aglais urticae L., 1758 (ПС), Nymphalis polychloros L., 1758 (ПП, ПС)), сем. Lycaenidae (Lycaena thersamon Esp., 1784, Nordmannia pruni L., 1758, N. w-album Knoch., 1782 (ПП, ПС), Quercusia quercus L., 1758 (ПС), Everes decoloratus Stgr., 1886 и Cupido minimus Fussly., 1775 (ПП), C. osiris Meig., 1829 (ПС, СС), Scolitantides orion Pall., 1771 (ПП), Glaucopsyche alexis Poda., 1761 (ПП, ПС), Maculinea arion L., 1758**,*** (ПС, СС), M. nausithous Bgstr., 1779**,*** (СС), M. teleius Bgstr., 1779**,*** (CC), Plebicula amanda Schn., 1792 (ПС, СС)), сем. Satyridae (Kirinia clymene Esp., 1783* (ПС, СС), Satyrus dryas Sc., 1763 и Melanagria russiae Esp., 1783 (ПС)).

Единично отмечены виды сем. Hesperioidae (Thymelicus sylvestris Poda., 1761, Muschampia cribrellum Ev., 1841*** и M. tesselum Hb., 1803 *** (ПС), M. proto O., 1808 (СС), Pyrgus sidae Esp., 1784 (ПС), P. serralule Ramb., 1839 (ПП)), сем. Pieridae (Pieris brassicae L., 1758 (ПП)), сем. Nymphalidae (Neptis sappho Pall., 1771 (ПП), Meliteae trivia Den. et Schiff., 1775, M. aurelia Nick., 1850, M. diamina Lang., 1789, M. athalia Rott., 1775 и M. arduinna Esp., 1783 (ПС), Brenthis daphne Bgstr., 1780 и Nymphalis xanthomelas Esp., 1781* (ПП, ПС)), сем. Lycaenidae (Nordmannia acaciae F., 1787 и Lycaena alciphron Rott., 1775 (ПС), Everes alcetas Hoffm., 1804 (ПП, СС), Pseudophilotes vicrama Moore., 1865 (СС), Aricia agestis Den. et Schiff., 1775 и A. eumedon Esp., 1780 (ПП), A. artaxerxes F., 1783 (ПС), Neolysandra coelestina Ev., 1843 (ПС), Polyommatus (eroides) boisdivalii H.-S., 1844* (ПП), Cyaniris semiargus Rott., 1775 (СС)), сем. Satyridae (Lopinga achine Sc., 1763**,***, Hyponephele lycaon Rott., 1775 и Aphantopus hyperantus L., 1758 (ПС)).

В Провальской степи отмечено наибольшее число видов бабочек – 93 вида. Это отделение характеризуется наличием таких редких видов как: M. arduinna, M. russiae, N. rhymnus, N. coelestina, H. statilinus. В Стрельцовской степи встречалось 77 видов и среди них такие редкие виды как: M. arion, M. teleius, M. nausithous. В Придонцовской пойме отмечен 81 вид, который относится к пойменно-луговой фауне. К редким видам пойменных биотопов следует отнести: N. sappho, P. eroides, L. achine. Количество эврибионтных видов, которые отмечены во всех трех отделениях, составило 53 вида. В целом фауна дневных бабочек заповедника не в полной мере представлена фауне Луганской области, но она имеет определенное сходство с таковой Донецкой области, где отмечено 129 видов 64 родов дневных бабочек (Плющ, Пак, 1998), из которых 27 не были отмечены на территории заповедника, но их встреча в области вполне вероятна.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 310-311.

УДК 595.796:591.5

С. В. Стукалюк

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, г. Киев, Украина

Ключевые слова: Formicidae, сообщества муравьев, суточная активность

DAILY ACTIVITY IN COMMUNITIES OF ANTS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
OF KARADAG NATURE RESERVE

S. V. Stukaluik

Schmalhausen Institute of Zoology of the NASU, Kyiv, Ukraine

Key words: Formicidae, ant communities, daily activity

В степных сообществах Карадагского природного заповедника. обнаружено 7 видов муравьев: Messor clivorum Ruzsky, Cataglyphis aenescens Nyl., Camponotus piceus Leach, C. aethiops Latr., Tapinoma erraticum Nyl., Tetramorium caespitum L., Plagiolepis tauricus Santschi. Виды в списке расположены по мере убывания плотности.

Активность муравья–бегунка (Cataglyphis aenescens Nyl.) наблюдалась с 8⁰⁰ до 18⁰⁰. Максимум численности рабочих отмечен с 12⁰⁰ до 13⁰⁰. Наибольшее количество рабочих, несущих добычу к гнезду, приходилось на 9⁰⁰ и 13⁰⁰ (42 % и 27 % соответственно).

M. clivorum Ruzsky активен, начиная с 19³⁰ и до 5⁰⁰ следующего дня. В первые два часа активности рабочие выходят сплошным потоком из гнезда, устремляясь к близлежащим куртинам злаков. К 22⁰⁰ встречные потоки рабочих муравьев от гнезда и к гнезду уравниваются, после чего вплоть до утра преобладает поток рабочих к гнезду.

C. piceus Leach активен в интервале с 6⁰⁰ до 20⁰⁰. Зафиксировано два максимума активности – в 8⁰⁰ и 16⁰⁰. Дневной минимум активности приходится на 12⁰⁰, а вечерний на – 19⁰⁰.

C. aethiops Latr. имеет сумеречно-ночную активность, начинающуюся с 17⁰⁰ и заканчивающуюся в 8⁰⁰. Этот вид имеет охраняемые колонии тлей на корнях каперсов, а также на ветвях одиночных деревьев фисташки. Наибольшая активность на дорогах, ведущих к таким деревьям, отмечена в 3 часа утра. Кроме того, существует и утренний максимум активности (6⁰⁰–7⁰⁰), связанный с массовым возвращением рабочих в гнездо.

Для T. erraticum и P. tauricus характерна дневная активность с двумя пиками в утреннее и вечернее время. T. caespitum активен в сумеречное и ночное время.

Различия в ритмах суточной активности муравьев в степных сообществах Карадагского природного заповедника, на наш взгляд, определяются экологическими особенностями видов и их взаимоотношениями между собой. Дневной тип активности характерен для типично степного и полупустынного вида – C. aenescens. Два вида рода Camponotus находятся в конкурентных отношениях. При совместном обитании C. aethiops является доминантом по отношению к C. piceus. Избегая конкуренцию с C. aethiops, C. piceus активен днем, что в целом не характерно для представителей этого рода. C. aethiops использует для фуражировки оптимальное ночное время. M. clivorum также имеет ночной тип активности. Последние два вида не являются конкурентами, поскольку C. aethiops является зоонекрофагом, а M. clivorum – карпофагом.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 309-310.

УДК 595.768.12:591.157

А. Г. Сіренко, А. Л. Єльцов

Прикарпатський національний університет ім. В. Стефаника, Україна,
E-mail: bratlibo@yahoo.co.uk

Ключові слова: Leptinotarsa, поліморфізм, популяція

FENOGENETIC STRUCTURE OF LEPTINOTARSA DECEMLINEATA (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) POPULATIONS
OF IVANO-FRANKIVSK REGION

A. G. Sirenko, A. L. Yeltsov

Stephanyk Precarpathian National University, Ivano-Frankivs’k, Ukraine,
E-mail: bratlibo@yahoo.co.uk

Key words: Leptinotarsa, population, polymorphism

Колорадський жук Leptinotarsa decemlineata Say, 1824 (Chrysomelidae, Coleoptera, Insecta) з точки зору популяційної генетики є дуже перспективним видом для вивчення мікроеволюційних процесів. Цей вид характеризується дуже складною популяційною структурою, високим рівнем поліморфізму популяцій, великим ареалом, інтенсивними міграційними процесами. Дослідження поліморфізму популяцій L. decemlineata триває майже 100 років. Їх розпочав Tower (1906). Найбільш детальні та глибокі дослідження поліморфізму цього виду проводили Ф. С. Кохманюк (1982) та А. Соколов (1979).

Вважається, що дослідження поліморфізму популяцій L. decemlineata актуальне з практичної точки зору – виявлено, що різні фени по-різному реагують на піретроїдні інсектециди. D. J. Hawthorne вважає, що гени, які відповідають за структуру забарвлення передньоспинки та чутливість до піретроїдних інсектицидів, пов’язані з Х–хромосомою, але ці гени досі не ідентифіковано.

Збір комах проводився в агроценозах на околицях м. Тлумач, м. Івано-Франківська, с. Павлівка (Тисменицький р-н), с. Майдан (Тисменицький р-н) з 1 по 10 серпня 2004 року. Проаналізовано популяції м. Тлумач – 237 екземплярів, м. Івано-Франківська – 183, с. Павлівка – 254, с. Майдан – 193 екземпляри комах. При обробці матеріалу класифікація фенів здійснювалась за Ф. С. Кохманюк (1982), використовувалась видозмінена формула Тауера. Для проведення порівняльного аналізу структур досліджених популяцій використаний критерій Пірсона. Для цього всю сукупність фенів розбито на групи: A, B, D, E, F, U(A), KLMP і було проведено порівняльний аналіз структур популяцій по цих групах фенів (табл.).

У досліджених популяціях вивлено наявність 47 основних елементів фенотипу (фенів), що зустрічаються з різною частотою. Виявлено фен Н, який ніколи досі не виявлявся у європейських популяціях – досі його знаходили тільки у північноамериканських популяціях. Відсутність цього фену пояснювали дрейфом генів (Кохманюк, 1982). З усіх досліджених досі популяцій виду L. decemlineata популяції Івано-Франківської області найбільш близькі до популяцій околиць м. Дніпропетровська. Загалом на території європейської частини колишнього СРСР виділяють чотири групи популяцій (Соколов, 1979; Кохманюк, 1982).

Таблиця. Відносна частота зустрічі фенів у популяціях Leptinotarsa decemlineata Say.
Івано-Франківської області

Примітка: класифікація фенів за Ф. С. Кохманюк (1982).

Проведено порівняльний аналіз структур досліджених популяцій по групах фенів А, B, D, E, F, U (A), KLMP. В результаті виявлено, що найбільш статистично вірогідна різниця спостерігається між групами фенів KLMP між всіма дослідженими популяціями (р < 0,01). За фенами групи U (A) і Е є статистично вірогідна різниця між популяціями м. Тлумача і м. Івано-Франківська; с. Павлівки і м. Тлумача (р < 0,01). За фенами групи D статистично вірогідна різниця спостерігається між популяціями м. Тлумача і м. Івано-Франківська (р < 0,01), за фенами групи F – між популяціями с. Павлівки і м. Тлумача (p < 0,01). Найбільш відмінними за структурою фенів групи KLMP виявились популяції с. Павлівка та с. Майдан (χ² = 55,6; p < 0,01).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – C. 307-309.

УДК 595.731:574.42

THRIPS GROUPINGS (INSECTA: THYSANOPTERA)
DEPENDING ON THE TYPE OF PLANT COMMUNITY
OF THE JAWORZNICKIE HILLS (SILESIAN UPLAND, POLAND)

W. Sierka, W. Wojciechowski

University of Silesia, Katowice, Poland, E-mail: wsierka@us.edu.pl, wwojcie@us.edu.pl

Key words: Thysanoptera, thrips, zoocenosis, thysanopterocenosis, Poland

В. Сиерка, В. Войцеховский

Университет Силезии, Катовице, Польша, E-mail: wsierka@us.edu.pl, wwojcie@us.edu.pl

Ключевіе слова: Thysanoptera, трипсі, зооценоз, тизаноптероценоз, Польша

Most of the research on thrips conducted in Poland has so far been concerned with the qualitative and quantitative composition of thrips fauna in agrocenoses as well as its influence on the growth of cultivated plants and cropping. The dependence of the species composition of thrips fauna on the structure of plant cover has been investigated by a few polish researches, among others, in xerothermic grass communities, dry-ground forests and thermophilous grass communities.

Relatively little research has been done on thrips living in various plant communities, which encouraged the present study conducted in the Jaworznickie Hills (Silesian Upland, southern Poland), an area representative enough to determine relationships between the structure of thrips associations and plant communities.

The Jaworznickie Hills, geologically highly diversified, cover an area of 510 km², their average altitude approximates 300 m above sea level. Most habitats potentially suitable for dry-ground forests, beech woods and mixed coniferous forests are now taken over by impoverished xerothermic grasses of the class Festuco–Bromete, arable lands and meadows (Arrhenatherion, Calthion, and Molinion), and pastures (Cynosurion), which degenerate as a result of drainage and transform into grass phytocenoses.

Material for the study was collected in selected plant communities of the Jaworznickie Hills in the years 1998–2000. Detailed analysis (a population profiles) was carried out in seven types of plant communities: I – Tilio–Carpinetum typicum, II – Querco roboris–Pinetum, III – Pruno–Crataegetum, IV – Trifolio–Agrimonietum, V – Koelerio–Festucetum sulcatae, VI – Molinietum medioeuropaeum, and VII – Arrhenatheretum medioeuropaeum.

For particular types of plant communities, Simpson’s species diversity coefficient was calculated (Simpson, 1949).

To determine the similarity of species composition in various zoocenoses, Sørensen’s coefficient was used (Sørensen, 1948).

In order to arrive at a more comprehensive and objective interpretation of the relationships between groups, Sørensen’s formula was additionally modified by substituting the number of species with the number of specimens (Górny & Grüm, 1981). In this way the total mathematical similarity between two sets was established, taking into account the number of individual elements which occurred in both sets.

The results of the analysis of groupings were presented graphically in a dendrogram. Moreover, the data were ordered by means of the principal component analysis (PCA).

During the three-year study in the examined area, 71 thrips species were collected by scooping, of which 53 represented the suborder Terebrantia, while the remaining 18 – the suborder Tubulifera.

Simpson’s species diversity coefficient was found to be highest in continental dry-ground forest and lowest in thermophilous communities on the outskirts of forests.

On the basis of Sørensen’s similarity coefficient, three groups of thrips were distinguished which inhabited specific types of plant communities. Group A comprises thrips of forest communities; group B includes thrips of outskirts of forests, shrub communities and xerothermic grasses; and group C – thrips found in meadow communities. And also the principal component analysis (PCA) produced three distinct types of groupings connected with different plant communities and habitats.

The species composition and proportion of thrips in the studied area are not typical of stable phytocenoses, as they are connected with plant communities to a considerable extent transformed by antropopressure. Changes in phytocenoses result in distortion of the related zoocenoses, which may be reflected in the decrease in the number of species, especially those rather rare, and the emergence of one or two dominant species, which prevail in the structure of the group. In the studied area three dominant species were found: Chirothrips manicatus Haliday, 1836 (connected with grasses), Aeolothrips intermedius Bagnall, 1934 (predacious) and Frankliniella intonsa (Trybom, 1895) (floricolous).

The mathematically calculated pattern of relations presented in the dendrogram and in the PCA graph-three groups of thrips (A, B, C) connected with specific plant communities – is reflected in the ecological analysis. This pertains in particular to group A (forests), where there was a considerable proportion of stenotopic species connected with bark and feeding on fungi (e. g. Hoplandrothrips bidens (Bagnall, 1910) and Phlaeothrips coriaceus Haliday, 1836).

Thus, it appears that the type of plant community is the main factor influencing the formation of thrips groupings in the area of the Jaworznickie Hills; however, the development of the plant community depends on many biotic and abiotic factors.

The study of species composition of thysanopterous fauna of various plant communities in Poland and similarities between insect groups connected with these communities is still under way. Detailed quantitative analyses of Thysanoptera contribute to our knowledge of long-term processes and spatial and temporal interactions within thrips fauna. To make such comparisons more reliable, further research on thrips is needed both in other regions of Poland and in Europe.

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 305-307.

УДК 595.731:574.42

EVOLUTION OF AN ECOLOGICAL SYSTEM–FORMATIONS
OF THRIPS (INSECTA: THYSANOPTERA)
AND PLANT ASSOCIATIONS. A CASE STUDY

W. Sierka, E. Sierka

University of Silesia, Katowice, Poland, E-mail: wsierka@us.edu.pl, esierka@us.edu.pl

Key words: Thysanoptera, thrips, mid-field scrub

В. Сиерка, E. Сиеркa

Унисерситет Силезии, Катовице, Польша, E-mail: wsierka@us.edu.pl, esierka@us.edu.pl

Ключевіе слова: Thysanoptera, трипсы, кустарник

The work presents the results of investigations into the relationship between phases of development of mid-field shrub associations (Pruno–Crataegetum) and thrips communities (Thysanoptera) in the Jaworzno Hills area (the Silesian Upland, southern Poland).

In the past the area of the Jaworzno Hills was covered mainly by dry-ground forests, beech woods and mixed-coniferous forests, which were gradually stumped and turned into fields. Today most of the region’s arable lands are not cultivated, which is conducive to the development of mid-field shrubs; moreover, the fields are no longer subject to a regular agricultural treatment. Because of their high floral diversity (and rich food resources thus offered), which is enhanced by the transitional character of shrub associations between forest complexes and open fields, mid-field shrubs enrich the flora and fauna of deforested areas.

This project attempts to determine the relationship between the phase of development of mid-field shrub associations and the structure of thrips communities. Moreover, it aims to demonstrate that it is possible to use the parameters of the insect community structure in the evaluation of the distortion of plant associations.

Thrips were collected from patches of shrubs in different phases of development. Insects were identified to the species level and classified within main ecological groups as species connected with open areas, with forests, and ubiquitous forms. At the same time, phytosociological photographs were taken to determine the qualitative and quantitative composition of the phytocenoses.

The obtained data were analysed for particular developmental phases (initial, optimal and terminal) of mid-field shrubs, which were treated as stages of succession (the chronosequence approach).

On the basis of the zoocenotic indices calculated for particular thrips species, it was established that there is a straightforward correlation between the species composition of the plant associations and the structure of thrips communities. Moreover, an attempt was made to create a model which would represent the pattern of interdependence developing between the animal community and the type of plant association in relation to time and space. This model was then compared with zoocenoses of other plant associations – forest and meadow.

Basing on the results obtained from 27 patches of mid-field shrubs, a total of 52 plant species and 45 thrips species were found. As succession proceeds (successive developmental phases of the shrubs), the role of thrips of forest areas increases, while that of thrips living in open areas is minimised. In the initial phase of shrub development, the occurrence of one or several dominant species was recorded. These species play a major role in the formation of the structure of the community. Regarding the species composition, the terminal phase of shrub development resembles Querco–Fagetea forest associations.

It seems that mid-field shrubs are propagation centres for some thrips and function as environmental islands for forest species of this insect group.

The authors suggest that mid-field shrubs should be protected because of their importance for the conservation of natural habitat diversity, their contribution to the landscape and their biocenotic function (shrubs are a substitute for forests).

Zoocenosis — 2005
 Біорізноманіття та роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції. – Д.: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 304-305.